Abstract: The plant cuticle is a barrier between the plant and the environment, which is good for reducing transpiration, resisting UV-B and preventing diseases and pests. In the process of interaction between plants and environment, the cuticular membrane will build a defense system, such as changing its structure and composition and producing secondary metabolites to resist the effects of environmental stresses. Therefore, the close relation between plant cuticles and the environment has important significance for the growth of plants. The structure, composition, function of the plant cuticle and the relation between secondary metabolism, the environment and the plant cuticle are reviewed. Questions and future applications are discussed.
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大葱AfCER1基因的克隆及表达分析 1 2016
... 随着遗传和分子生物学技术的不断发展, 科学家开始发现了一些参与角质膜形成的基因.例如, 拟南芥ABCG9和ABCG31参与角质膜蜡质中固醇的积累,大葱(Allium fistulosum) CER1参与角质膜蜡质主要成分烷烃的合成, 而番茄GDSL1通过合成GDSL酯酶蛋白来参与角质层中角质的合成转运(Choi et al., 2014; 奥娜等, 2016; Girard et al., 2012).Kannangara等(2007)则对参与植物蜡质合成的相关酶基因进行了研究, 发现其受WIN1基因的调控, WIN1/SHN1可激活蜡质合成基因的转录; 拟南芥LACS2与番茄SlSHN3和CHS在角质及蜡质的形成中皆起一定作用(Schnurr et al., 2004; Shi et al., 2013; España et al., 2014).Sturaro等(2005)将GL1基因导入玉米(Zea mays), 发现其与蜡质转运有关.还有研究表明, 拟南芥LACS1、LACS2和LACS3也可能参与角质膜中脂肪酸的转运与活化, 但尚需进一步研究(Pulsifer et al., 2012). ...
... 随着遗传和分子生物学技术的不断发展, 科学家开始发现了一些参与角质膜形成的基因.例如, 拟南芥ABCG9和ABCG31参与角质膜蜡质中固醇的积累,大葱(Allium fistulosum) CER1参与角质膜蜡质主要成分烷烃的合成, 而番茄GDSL1通过合成GDSL酯酶蛋白来参与角质层中角质的合成转运(Choi et al., 2014; 奥娜等, 2016; Girard et al., 2012).Kannangara等(2007)则对参与植物蜡质合成的相关酶基因进行了研究, 发现其受WIN1基因的调控, WIN1/SHN1可激活蜡质合成基因的转录; 拟南芥LACS2与番茄SlSHN3和CHS在角质及蜡质的形成中皆起一定作用(Schnurr et al., 2004; Shi et al., 2013; España et al., 2014).Sturaro等(2005)将GL1基因导入玉米(Zea mays), 发现其与蜡质转运有关.还有研究表明, 拟南芥LACS1、LACS2和LACS3也可能参与角质膜中脂肪酸的转运与活化, 但尚需进一步研究(Pulsifer et al., 2012). ...
1 2008
... 植物角质膜在长期的形成与演化历程中会受到外界环境因子的影响.例如, 挪威云杉(Picea asperata)被环境污染后, 其针叶角质膜中的蜡质晶体结构发生改变(Trimbacher and Weiss, 2004).在水分匮缺条件下, 甘蓝(Brassica oleracea)叶片蜡质合成较多的烃类(Koch et al., 2006).在高光照和低温互作的条件下, 经脱羰途径形成的蜡质产物较多, 且链长发生改变(Shepherd and Griffiths, 2006).此外, 激素作用也可影响角质膜的形成.例如, 乙烯(ETH)的减少会阻碍苹果角质膜成分的积累(Curry, 2008); ABA可作用于拟南芥MYB96基因促进其蜡质合成(Seo et al., 2011); ACC、MeJA和SA等激素作用, 使油菜(Brassica campestris)角质膜中醛、酮和烷类等组分增多(李帅等, 2016). ...
... 植物角质膜中的一些多糖、酚类和氨基酸等极性聚合物可以通过酸水解获得.含果胶和纤维素的多糖约占聚合物基质的1/5-2/5, 酚类主要包括黄酮类化合物和肉桂酸, 而氨基酸约占聚合物基质的1%.角质膜的吸水特性在很大程度上取决于极性聚合物的存在, 如缺乏多糖的角质膜吸水性较差(Schreiber and Schönherr, 2009; Domínguez et al., 2011; 魏雪琴等, 2013).这些极性聚合物还会影响角质膜的机械特性, 如多糖影响其弹性与刚度, 酚类影响其硬度.因此, 组分含量不同的角质膜其硬度与弹性也有差异(López-Casado et al., 2007; Tsubaki et al., 2012; Guzmán et al., 2014).另外, 极性聚合物通过影响植物各部位的机械性能促进植物器官的延伸和表皮细胞壁的硬化(Domínguez et al., 2011). ... ... ).另外, 极性聚合物通过影响植物各部位的机械性能促进植物器官的延伸和表皮细胞壁的硬化(Domínguez et al., 2011). ...
1 2014
... 随着遗传和分子生物学技术的不断发展, 科学家开始发现了一些参与角质膜形成的基因.例如, 拟南芥ABCG9和ABCG31参与角质膜蜡质中固醇的积累,大葱(Allium fistulosum) CER1参与角质膜蜡质主要成分烷烃的合成, 而番茄GDSL1通过合成GDSL酯酶蛋白来参与角质层中角质的合成转运(Choi et al., 2014; 奥娜等, 2016; Girard et al., 2012).Kannangara等(2007)则对参与植物蜡质合成的相关酶基因进行了研究, 发现其受WIN1基因的调控, WIN1/SHN1可激活蜡质合成基因的转录; 拟南芥LACS2与番茄SlSHN3和CHS在角质及蜡质的形成中皆起一定作用(Schnurr et al., 2004; Shi et al., 2013; España et al., 2014).Sturaro等(2005)将GL1基因导入玉米(Zea mays), 发现其与蜡质转运有关.还有研究表明, 拟南芥LACS1、LACS2和LACS3也可能参与角质膜中脂肪酸的转运与活化, 但尚需进一步研究(Pulsifer et al., 2012). ...
... 随着遗传和分子生物学技术的不断发展, 科学家开始发现了一些参与角质膜形成的基因.例如, 拟南芥ABCG9和ABCG31参与角质膜蜡质中固醇的积累,大葱(Allium fistulosum) CER1参与角质膜蜡质主要成分烷烃的合成, 而番茄GDSL1通过合成GDSL酯酶蛋白来参与角质层中角质的合成转运(Choi et al., 2014; 奥娜等, 2016; Girard et al., 2012).Kannangara等(2007)则对参与植物蜡质合成的相关酶基因进行了研究, 发现其受WIN1基因的调控, WIN1/SHN1可激活蜡质合成基因的转录; 拟南芥LACS2与番茄SlSHN3和CHS在角质及蜡质的形成中皆起一定作用(Schnurr et al., 2004; Shi et al., 2013; España et al., 2014).Sturaro等(2005)将GL1基因导入玉米(Zea mays), 发现其与蜡质转运有关.还有研究表明, 拟南芥LACS1、LACS2和LACS3也可能参与角质膜中脂肪酸的转运与活化, 但尚需进一步研究(Pulsifer et al., 2012). ...
1 2007
... 蜡质存在于植物角质膜的最外层, 其厚度约为角质膜的十分之一.植物叶片角质膜中的蜡质含量介于10-400 μg·cm-2之间, 而果实角质膜中的蜡质含量相对较高, 可达3 000 μg·cm-2 (Riederer and Schrei- ber, 2001; Heredia, 2003; Panikashvili et al., 2007; Fernández et al., 2011).烷烃(链长大于C20)、酯、醛、醇、酸和酮(含C4-C16链长的官能团)等脂肪族化合物为蜡质的关键组分.烷烃源自脱碳, 在蜡质中的含量较高, 二级醇源自烷烃, 二者皆为奇数碳链 (Samuels et al., 2008; Leide et al., 2011); 酯源自醇和酸, 脂肪酸源自偶数碳的结合, 醛、醇源自氧化作用, 因此其皆为偶数碳链, 但是基因、酶的差异表达可能形成奇数碳链的醇和酯(Kunst and Samuels, 2003; Greer et al., 2007; Yeats et al., 2012).此外, 蜡质中还有萜类、黄酮类和固醇等少量次生代谢产物(Wen and Jetter, 2009).另外, 不同品种植物所含的蜡质组分有所不同.例如, 木薯(Manihot esculenta)抗菌品种叶片的蜡质含量高于感菌品种, 且前者蜡质中的三萜类化合物含量也高于后者(Zinsou et al., 2006). ...
1 2014
... 植物角质膜中的一些多糖、酚类和氨基酸等极性聚合物可以通过酸水解获得.含果胶和纤维素的多糖约占聚合物基质的1/5-2/5, 酚类主要包括黄酮类化合物和肉桂酸, 而氨基酸约占聚合物基质的1%.角质膜的吸水特性在很大程度上取决于极性聚合物的存在, 如缺乏多糖的角质膜吸水性较差(Schreiber and Schönherr, 2009; Domínguez et al., 2011; 魏雪琴等, 2013).这些极性聚合物还会影响角质膜的机械特性, 如多糖影响其弹性与刚度, 酚类影响其硬度.因此, 组分含量不同的角质膜其硬度与弹性也有差异(López-Casado et al., 2007; Tsubaki et al., 2012; Guzmán et al., 2014).另外, 极性聚合物通过影响植物各部位的机械性能促进植物器官的延伸和表皮细胞壁的硬化(Domínguez et al., 2011). ...
1 2010
... 植物角质膜是植物地上部最外侧具不对称性的薄膜, 属于高分子聚合物.一般来说, 植物角质膜随物种、生长阶段和组织部位的不同而异, 其厚度介于30 nm至30 μm之间, 单位面积含量为262-2 173 μg·cm-2, 是植物与外界环境之间的关键屏障(Isaacson et al., 2009; Schreiber and Schönherr, 2009).植物角质膜具有调节植株非气孔性蒸腾与体表温度(Chen et al., 2011)、抵御有害光线(Skórska and Szwarc, 2007)以及防止病虫侵害(Castillo et al., 2010; Hansjakob et al., 2010)等重要功能.近年来, 植物角质膜的研究开始受到人们的广泛关注, 主要集中在角质膜结构、成分及形成与演化等方面, 并在分子生物学探索中取得了一些进展.本文详细解析了植物角质膜的结构、成分、形成和功能, 并对次生代谢、环境与角质膜的密切联系研究中可能存在的问题进行了探讨, 旨在揭示植物角质膜结构的生化特性, 为现 代农业生产中农作物遗传育种和性状改良等提供参 考. ...
1 2003
... 蜡质存在于植物角质膜的最外层, 其厚度约为角质膜的十分之一.植物叶片角质膜中的蜡质含量介于10-400 μg·cm-2之间, 而果实角质膜中的蜡质含量相对较高, 可达3 000 μg·cm-2 (Riederer and Schrei- ber, 2001; Heredia, 2003; Panikashvili et al., 2007; Fernández et al., 2011).烷烃(链长大于C20)、酯、醛、醇、酸和酮(含C4-C16链长的官能团)等脂肪族化合物为蜡质的关键组分.烷烃源自脱碳, 在蜡质中的含量较高, 二级醇源自烷烃, 二者皆为奇数碳链 (Samuels et al., 2008; Leide et al., 2011); 酯源自醇和酸, 脂肪酸源自偶数碳的结合, 醛、醇源自氧化作用, 因此其皆为偶数碳链, 但是基因、酶的差异表达可能形成奇数碳链的醇和酯(Kunst and Samuels, 2003; Greer et al., 2007; Yeats et al., 2012).此外, 蜡质中还有萜类、黄酮类和固醇等少量次生代谢产物(Wen and Jetter, 2009).另外, 不同品种植物所含的蜡质组分有所不同.例如, 木薯(Manihot esculenta)抗菌品种叶片的蜡质含量高于感菌品种, 且前者蜡质中的三萜类化合物含量也高于后者(Zinsou et al., 2006). ...
1 2008
... 角质属于复杂的生物聚酯类物质, 可通过盐酸水解得到, 其平均含量约为角质膜的55% (Schreiber and Schönherr, 2009).植物角质膜中的角质单体主要由脂肪酸及其衍生物组成.例如, 棕榈酸、9,16-双羟基棕榈酸、硬脂酸、硬脂醇以及18-羟基硬脂酸等(Heredia-Guerrero et al., 2008; Schreiber and Schönherr, 2009; 孙柏年, 2009).通常角质单体的碳链含有C16或者C18, 还有一些角质单体同时含有C16和C18, 并且大多数角质单体的碳链含有自由羟基基团(Kolattukudy, 2001; Pollard et al., 2008).不同种类植物的角质膜中角质含量不同.例如, 拟南芥(Ara- bidopsis thaliana)植株最外侧的角质膜中角质含量约为0.3-3.4 μg·cm-2, 而番茄(Lycopersicon esculentum)果实角质膜的角质含量为蜡质的100倍(Bird et al., 2007; Panikashvili et al., 2007). ...
1 2002
... 植物角质膜在植物体的光线防御方面起关键作用.植物角质膜越厚, 其对紫外伤害的抵抗能力越强.例如, 沙地柏植株鳞形叶的角质膜明显比刺形叶厚, 其鳞形叶的抗辐射能力比刺形叶更强(何维明和张新时, 2001).还有研究发现, 紫外线会刺激植物细胞分泌角质, 这可能是高山植物表面角质膜较厚的原因(Skórska and Szwarc, 2007).植物通过角质膜调节次生代谢也有助于植物应对光照胁迫.例如, 遮阴和蓝光都可作用于喜树(Camptotheca acuminata)叶片, 使其产生较多的喜树碱(王洋等, 2004; 戴绍军等, 2004).玉米叶片角质膜与其释放的花青素协同作用可以减轻光抑制(Pietrini et al., 2002; 阎秀峰等, 2007).Liakopoulos等(2006)的研究发现, 类黄酮的酚类官能团还可清除角质膜中来自紫外辐射的自由基.此外, 角质膜中蜡质含量越高, 其抗辐射能力越强.例如, 松科(Pinaceae)植株吸收的紫外物质浓度随蜡质的增多而减少(Kinnunen et al., 2001).角质膜缺蜡的玉米植株比正常植株更易被紫外光损伤(Long et al., 2003).经紫外辐射的小黑麦(T. secale)因叶片蜡质含量较少而无法有效抵御紫外光, 这导致叶片的净光合速率降低从而不利于植株的生长(Holmes and Keiller, 2002; Skórska and Szwarc, 2007). ...
1 2007
... 随着现代显微技术的发展, 研究植物角质膜形态结构的新方法不断涌现, 相关研究也更加精细.例如, 用光学显微镜(OM)和扫描电子显微镜(SEM)定量辨别角质膜的厚度、堆积境态、缝隙及蜡质; 用透射电子显微镜(TEM)探究角质膜的构造是否匀称; 激光扫描共聚焦显微镜(CLSM)与三维体积透视图组装技术结合可更全面、更确切和多方位地了解角质膜的构造(Jeffree, 2006; Hovav et al., 2007; Schreiber and Schönherr, 2009; Isaacson et al., 2009). ...
3 2009
... 植物角质膜是植物地上部最外侧具不对称性的薄膜, 属于高分子聚合物.一般来说, 植物角质膜随物种、生长阶段和组织部位的不同而异, 其厚度介于30 nm至30 μm之间, 单位面积含量为262-2 173 μg·cm-2, 是植物与外界环境之间的关键屏障(Isaacson et al., 2009; Schreiber and Schönherr, 2009).植物角质膜具有调节植株非气孔性蒸腾与体表温度(Chen et al., 2011)、抵御有害光线(Skórska and Szwarc, 2007)以及防止病虫侵害(Castillo et al., 2010; Hansjakob et al., 2010)等重要功能.近年来, 植物角质膜的研究开始受到人们的广泛关注, 主要集中在角质膜结构、成分及形成与演化等方面, 并在分子生物学探索中取得了一些进展.本文详细解析了植物角质膜的结构、成分、形成和功能, 并对次生代谢、环境与角质膜的密切联系研究中可能存在的问题进行了探讨, 旨在揭示植物角质膜结构的生化特性, 为现 代农业生产中农作物遗传育种和性状改良等提供参 考. ... ... 随着现代显微技术的发展, 研究植物角质膜形态结构的新方法不断涌现, 相关研究也更加精细.例如, 用光学显微镜(OM)和扫描电子显微镜(SEM)定量辨别角质膜的厚度、堆积境态、缝隙及蜡质; 用透射电子显微镜(TEM)探究角质膜的构造是否匀称; 激光扫描共聚焦显微镜(CLSM)与三维体积透视图组装技术结合可更全面、更确切和多方位地了解角质膜的构造(Jeffree, 2006; Hovav et al., 2007; Schreiber and Schönherr, 2009; Isaacson et al., 2009). ... ... 植物角质膜中的蜡质、角质及次生代谢产物可以帮助植物抵御病虫害.例如, 大麦(Hordeum vulgare)蜡质中的C26醛能够诱导真菌附着胞分化(Tsuba et al., 2002); 柑橘(Citrus reticulata)经乙烯(ETH)作用后, 其果实蜡质含量和结构会发生变化, 可抵御指状青霉(Cajuste et al., 2010); 角质含量高的番茄突变体能抵御灰霉菌等的侵染(Saladié et al., 2007; Isaacson et al., 2009); 叶片角质含量高的向日葵(Helianthus annuus)品种抗病菌性能较强, 这是由于角质含有抗菌不饱和脂肪酸, 这种脂肪酸能降低叶片的可湿性, 从而抵抗病原菌侵害(景岚等, 2009).此外, 植物叶片角质膜所含的黄酮类等次生代谢产物也可抗真菌(Alcerito et al., 2002).另外, 角质膜在植物抵御食草动物啃食中也有一定的辅助作用.例如, 烟草叶片角质膜可协助内部阻碍鳞翅目昆虫繁殖的挥发性物质散发, 并诱导食肉动物捕食这些昆虫(Kessler and Baldwin, 2001). ...
1 2006
... 随着现代显微技术的发展, 研究植物角质膜形态结构的新方法不断涌现, 相关研究也更加精细.例如, 用光学显微镜(OM)和扫描电子显微镜(SEM)定量辨别角质膜的厚度、堆积境态、缝隙及蜡质; 用透射电子显微镜(TEM)探究角质膜的构造是否匀称; 激光扫描共聚焦显微镜(CLSM)与三维体积透视图组装技术结合可更全面、更确切和多方位地了解角质膜的构造(Jeffree, 2006; Hovav et al., 2007; Schreiber and Schönherr, 2009; Isaacson et al., 2009). ...
1 2007
... 随着遗传和分子生物学技术的不断发展, 科学家开始发现了一些参与角质膜形成的基因.例如, 拟南芥ABCG9和ABCG31参与角质膜蜡质中固醇的积累,大葱(Allium fistulosum) CER1参与角质膜蜡质主要成分烷烃的合成, 而番茄GDSL1通过合成GDSL酯酶蛋白来参与角质层中角质的合成转运(Choi et al., 2014; 奥娜等, 2016; Girard et al., 2012).Kannangara等(2007)则对参与植物蜡质合成的相关酶基因进行了研究, 发现其受WIN1基因的调控, WIN1/SHN1可激活蜡质合成基因的转录; 拟南芥LACS2与番茄SlSHN3和CHS在角质及蜡质的形成中皆起一定作用(Schnurr et al., 2004; Shi et al., 2013; España et al., 2014).Sturaro等(2005)将GL1基因导入玉米(Zea mays), 发现其与蜡质转运有关.还有研究表明, 拟南芥LACS1、LACS2和LACS3也可能参与角质膜中脂肪酸的转运与活化, 但尚需进一步研究(Pulsifer et al., 2012). ...
1 2008
... 植物角质膜可防止植物的非气孔性失水, 并调节植物体内的水分平衡.角质膜的厚度可影响植物的蒸腾作用.例如, 荒漠锦鸡儿(Caragana roborovskyi)较厚的角质层可促进光在叶片上的反射, 减少植物蒸腾失水(杨明博等, 2007); Karbulková等(2008)研究表明, 植物周围的空气湿度在一定程度上受植物角质膜渗透性的影响, 这也说明植物角质膜可调节水分蒸腾(Wen and Jetter, 2009).植物角质膜蜡质含量的增加也有利于植物积极应对水分胁迫.例如, Cameron等(2006)研究发现, 烟草叶片角质膜中的蜡质积累, 可在一定程度上帮助其抵抗干旱胁迫.不同小麦(Triti- cum aestivum)品种的叶片蜡质含量不同, 其蒸腾失水量具有明显的差异(黄玲等, 2013).另外, 在缺水条件下, 植物角质膜可与叶片产生的喜树碱和甜菜碱等协同互作抵御干旱胁迫(Liu, 2000; Moghaieb et al., 2004). ...
1 2001
... 植物角质膜中的蜡质、角质及次生代谢产物可以帮助植物抵御病虫害.例如, 大麦(Hordeum vulgare)蜡质中的C26醛能够诱导真菌附着胞分化(Tsuba et al., 2002); 柑橘(Citrus reticulata)经乙烯(ETH)作用后, 其果实蜡质含量和结构会发生变化, 可抵御指状青霉(Cajuste et al., 2010); 角质含量高的番茄突变体能抵御灰霉菌等的侵染(Saladié et al., 2007; Isaacson et al., 2009); 叶片角质含量高的向日葵(Helianthus annuus)品种抗病菌性能较强, 这是由于角质含有抗菌不饱和脂肪酸, 这种脂肪酸能降低叶片的可湿性, 从而抵抗病原菌侵害(景岚等, 2009).此外, 植物叶片角质膜所含的黄酮类等次生代谢产物也可抗真菌(Alcerito et al., 2002).另外, 角质膜在植物抵御食草动物啃食中也有一定的辅助作用.例如, 烟草叶片角质膜可协助内部阻碍鳞翅目昆虫繁殖的挥发性物质散发, 并诱导食肉动物捕食这些昆虫(Kessler and Baldwin, 2001). ...
... 植物角质膜可防止植物的非气孔性失水, 并调节植物体内的水分平衡.角质膜的厚度可影响植物的蒸腾作用.例如, 荒漠锦鸡儿(Caragana roborovskyi)较厚的角质层可促进光在叶片上的反射, 减少植物蒸腾失水(杨明博等, 2007); Karbulková等(2008)研究表明, 植物周围的空气湿度在一定程度上受植物角质膜渗透性的影响, 这也说明植物角质膜可调节水分蒸腾(Wen and Jetter, 2009).植物角质膜蜡质含量的增加也有利于植物积极应对水分胁迫.例如, Cameron等(2006)研究发现, 烟草叶片角质膜中的蜡质积累, 可在一定程度上帮助其抵抗干旱胁迫.不同小麦(Triti- cum aestivum)品种的叶片蜡质含量不同, 其蒸腾失水量具有明显的差异(黄玲等, 2013).另外, 在缺水条件下, 植物角质膜可与叶片产生的喜树碱和甜菜碱等协同互作抵御干旱胁迫(Liu, 2000; Moghaieb et al., 2004). ...
2 2007
... 角质属于复杂的生物聚酯类物质, 可通过盐酸水解得到, 其平均含量约为角质膜的55% (Schreiber and Schönherr, 2009).植物角质膜中的角质单体主要由脂肪酸及其衍生物组成.例如, 棕榈酸、9,16-双羟基棕榈酸、硬脂酸、硬脂醇以及18-羟基硬脂酸等(Heredia-Guerrero et al., 2008; Schreiber and Schönherr, 2009; 孙柏年, 2009).通常角质单体的碳链含有C16或者C18, 还有一些角质单体同时含有C16和C18, 并且大多数角质单体的碳链含有自由羟基基团(Kolattukudy, 2001; Pollard et al., 2008).不同种类植物的角质膜中角质含量不同.例如, 拟南芥(Ara- bidopsis thaliana)植株最外侧的角质膜中角质含量约为0.3-3.4 μg·cm-2, 而番茄(Lycopersicon esculentum)果实角质膜的角质含量为蜡质的100倍(Bird et al., 2007; Panikashvili et al., 2007). ... ... 蜡质存在于植物角质膜的最外层, 其厚度约为角质膜的十分之一.植物叶片角质膜中的蜡质含量介于10-400 μg·cm-2之间, 而果实角质膜中的蜡质含量相对较高, 可达3 000 μg·cm-2 (Riederer and Schrei- ber, 2001; Heredia, 2003; Panikashvili et al., 2007; Fernández et al., 2011).烷烃(链长大于C20)、酯、醛、醇、酸和酮(含C4-C16链长的官能团)等脂肪族化合物为蜡质的关键组分.烷烃源自脱碳, 在蜡质中的含量较高, 二级醇源自烷烃, 二者皆为奇数碳链 (Samuels et al., 2008; Leide et al., 2011); 酯源自醇和酸, 脂肪酸源自偶数碳的结合, 醛、醇源自氧化作用, 因此其皆为偶数碳链, 但是基因、酶的差异表达可能形成奇数碳链的醇和酯(Kunst and Samuels, 2003; Greer et al., 2007; Yeats et al., 2012).此外, 蜡质中还有萜类、黄酮类和固醇等少量次生代谢产物(Wen and Jetter, 2009).另外, 不同品种植物所含的蜡质组分有所不同.例如, 木薯(Manihot esculenta)抗菌品种叶片的蜡质含量高于感菌品种, 且前者蜡质中的三萜类化合物含量也高于后者(Zinsou et al., 2006). ...
1 2002
... 植物角质膜在植物体的光线防御方面起关键作用.植物角质膜越厚, 其对紫外伤害的抵抗能力越强.例如, 沙地柏植株鳞形叶的角质膜明显比刺形叶厚, 其鳞形叶的抗辐射能力比刺形叶更强(何维明和张新时, 2001).还有研究发现, 紫外线会刺激植物细胞分泌角质, 这可能是高山植物表面角质膜较厚的原因(Skórska and Szwarc, 2007).植物通过角质膜调节次生代谢也有助于植物应对光照胁迫.例如, 遮阴和蓝光都可作用于喜树(Camptotheca acuminata)叶片, 使其产生较多的喜树碱(王洋等, 2004; 戴绍军等, 2004).玉米叶片角质膜与其释放的花青素协同作用可以减轻光抑制(Pietrini et al., 2002; 阎秀峰等, 2007).Liakopoulos等(2006)的研究发现, 类黄酮的酚类官能团还可清除角质膜中来自紫外辐射的自由基.此外, 角质膜中蜡质含量越高, 其抗辐射能力越强.例如, 松科(Pinaceae)植株吸收的紫外物质浓度随蜡质的增多而减少(Kinnunen et al., 2001).角质膜缺蜡的玉米植株比正常植株更易被紫外光损伤(Long et al., 2003).经紫外辐射的小黑麦(T. secale)因叶片蜡质含量较少而无法有效抵御紫外光, 这导致叶片的净光合速率降低从而不利于植株的生长(Holmes and Keiller, 2002; Skórska and Szwarc, 2007). ...
1 2008
... 角质属于复杂的生物聚酯类物质, 可通过盐酸水解得到, 其平均含量约为角质膜的55% (Schreiber and Schönherr, 2009).植物角质膜中的角质单体主要由脂肪酸及其衍生物组成.例如, 棕榈酸、9,16-双羟基棕榈酸、硬脂酸、硬脂醇以及18-羟基硬脂酸等(Heredia-Guerrero et al., 2008; Schreiber and Schönherr, 2009; 孙柏年, 2009).通常角质单体的碳链含有C16或者C18, 还有一些角质单体同时含有C16和C18, 并且大多数角质单体的碳链含有自由羟基基团(Kolattukudy, 2001; Pollard et al., 2008).不同种类植物的角质膜中角质含量不同.例如, 拟南芥(Ara- bidopsis thaliana)植株最外侧的角质膜中角质含量约为0.3-3.4 μg·cm-2, 而番茄(Lycopersicon esculentum)果实角质膜的角质含量为蜡质的100倍(Bird et al., 2007; Panikashvili et al., 2007). ...
1 2012
... 随着遗传和分子生物学技术的不断发展, 科学家开始发现了一些参与角质膜形成的基因.例如, 拟南芥ABCG9和ABCG31参与角质膜蜡质中固醇的积累,大葱(Allium fistulosum) CER1参与角质膜蜡质主要成分烷烃的合成, 而番茄GDSL1通过合成GDSL酯酶蛋白来参与角质层中角质的合成转运(Choi et al., 2014; 奥娜等, 2016; Girard et al., 2012).Kannangara等(2007)则对参与植物蜡质合成的相关酶基因进行了研究, 发现其受WIN1基因的调控, WIN1/SHN1可激活蜡质合成基因的转录; 拟南芥LACS2与番茄SlSHN3和CHS在角质及蜡质的形成中皆起一定作用(Schnurr et al., 2004; Shi et al., 2013; España et al., 2014).Sturaro等(2005)将GL1基因导入玉米(Zea mays), 发现其与蜡质转运有关.还有研究表明, 拟南芥LACS1、LACS2和LACS3也可能参与角质膜中脂肪酸的转运与活化, 但尚需进一步研究(Pulsifer et al., 2012). ...
1 2001
... 蜡质存在于植物角质膜的最外层, 其厚度约为角质膜的十分之一.植物叶片角质膜中的蜡质含量介于10-400 μg·cm-2之间, 而果实角质膜中的蜡质含量相对较高, 可达3 000 μg·cm-2 (Riederer and Schrei- ber, 2001; Heredia, 2003; Panikashvili et al., 2007; Fernández et al., 2011).烷烃(链长大于C20)、酯、醛、醇、酸和酮(含C4-C16链长的官能团)等脂肪族化合物为蜡质的关键组分.烷烃源自脱碳, 在蜡质中的含量较高, 二级醇源自烷烃, 二者皆为奇数碳链 (Samuels et al., 2008; Leide et al., 2011); 酯源自醇和酸, 脂肪酸源自偶数碳的结合, 醛、醇源自氧化作用, 因此其皆为偶数碳链, 但是基因、酶的差异表达可能形成奇数碳链的醇和酯(Kunst and Samuels, 2003; Greer et al., 2007; Yeats et al., 2012).此外, 蜡质中还有萜类、黄酮类和固醇等少量次生代谢产物(Wen and Jetter, 2009).另外, 不同品种植物所含的蜡质组分有所不同.例如, 木薯(Manihot esculenta)抗菌品种叶片的蜡质含量高于感菌品种, 且前者蜡质中的三萜类化合物含量也高于后者(Zinsou et al., 2006). ...
2 2007
... 植物角质膜中的蜡质、角质及次生代谢产物可以帮助植物抵御病虫害.例如, 大麦(Hordeum vulgare)蜡质中的C26醛能够诱导真菌附着胞分化(Tsuba et al., 2002); 柑橘(Citrus reticulata)经乙烯(ETH)作用后, 其果实蜡质含量和结构会发生变化, 可抵御指状青霉(Cajuste et al., 2010); 角质含量高的番茄突变体能抵御灰霉菌等的侵染(Saladié et al., 2007; Isaacson et al., 2009); 叶片角质含量高的向日葵(Helianthus annuus)品种抗病菌性能较强, 这是由于角质含有抗菌不饱和脂肪酸, 这种脂肪酸能降低叶片的可湿性, 从而抵抗病原菌侵害(景岚等, 2009).此外, 植物叶片角质膜所含的黄酮类等次生代谢产物也可抗真菌(Alcerito et al., 2002).另外, 角质膜在植物抵御食草动物啃食中也有一定的辅助作用.例如, 烟草叶片角质膜可协助内部阻碍鳞翅目昆虫繁殖的挥发性物质散发, 并诱导食肉动物捕食这些昆虫(Kessler and Baldwin, 2001). ... ... 果实的角质膜可以改善成熟果实的光泽和亮度, 对果实采摘后的储存、运输和上市等有一定影响(Saladié et al., 2007).角质膜增厚可以提高植物果实的抗病性.例如, 王晓飞等(2014)研究表明, 在储存过程中红富士苹果(Malus pumila)对虎皮病的抗性较强, 而粉红女士苹果较易发病, 原因是前者的角质层较厚.角质膜中的蜡质含量对果实生理品质也有影响.例如,李磊等(2016)研究发现, 用氯化钙处理南果梨(Pyrus ussuriensis)的果皮可抑制其蜡质层脱落, 延缓果实腐败. ...
1 2008
... 蜡质存在于植物角质膜的最外层, 其厚度约为角质膜的十分之一.植物叶片角质膜中的蜡质含量介于10-400 μg·cm-2之间, 而果实角质膜中的蜡质含量相对较高, 可达3 000 μg·cm-2 (Riederer and Schrei- ber, 2001; Heredia, 2003; Panikashvili et al., 2007; Fernández et al., 2011).烷烃(链长大于C20)、酯、醛、醇、酸和酮(含C4-C16链长的官能团)等脂肪族化合物为蜡质的关键组分.烷烃源自脱碳, 在蜡质中的含量较高, 二级醇源自烷烃, 二者皆为奇数碳链 (Samuels et al., 2008; Leide et al., 2011); 酯源自醇和酸, 脂肪酸源自偶数碳的结合, 醛、醇源自氧化作用, 因此其皆为偶数碳链, 但是基因、酶的差异表达可能形成奇数碳链的醇和酯(Kunst and Samuels, 2003; Greer et al., 2007; Yeats et al., 2012).此外, 蜡质中还有萜类、黄酮类和固醇等少量次生代谢产物(Wen and Jetter, 2009).另外, 不同品种植物所含的蜡质组分有所不同.例如, 木薯(Manihot esculenta)抗菌品种叶片的蜡质含量高于感菌品种, 且前者蜡质中的三萜类化合物含量也高于后者(Zinsou et al., 2006). ...
1 2004
... 随着遗传和分子生物学技术的不断发展, 科学家开始发现了一些参与角质膜形成的基因.例如, 拟南芥ABCG9和ABCG31参与角质膜蜡质中固醇的积累,大葱(Allium fistulosum) CER1参与角质膜蜡质主要成分烷烃的合成, 而番茄GDSL1通过合成GDSL酯酶蛋白来参与角质层中角质的合成转运(Choi et al., 2014; 奥娜等, 2016; Girard et al., 2012).Kannangara等(2007)则对参与植物蜡质合成的相关酶基因进行了研究, 发现其受WIN1基因的调控, WIN1/SHN1可激活蜡质合成基因的转录; 拟南芥LACS2与番茄SlSHN3和CHS在角质及蜡质的形成中皆起一定作用(Schnurr et al., 2004; Shi et al., 2013; España et al., 2014).Sturaro等(2005)将GL1基因导入玉米(Zea mays), 发现其与蜡质转运有关.还有研究表明, 拟南芥LACS1、LACS2和LACS3也可能参与角质膜中脂肪酸的转运与活化, 但尚需进一步研究(Pulsifer et al., 2012). ...
5 2009
... 植物角质膜是植物地上部最外侧具不对称性的薄膜, 属于高分子聚合物.一般来说, 植物角质膜随物种、生长阶段和组织部位的不同而异, 其厚度介于30 nm至30 μm之间, 单位面积含量为262-2 173 μg·cm-2, 是植物与外界环境之间的关键屏障(Isaacson et al., 2009; Schreiber and Schönherr, 2009).植物角质膜具有调节植株非气孔性蒸腾与体表温度(Chen et al., 2011)、抵御有害光线(Skórska and Szwarc, 2007)以及防止病虫侵害(Castillo et al., 2010; Hansjakob et al., 2010)等重要功能.近年来, 植物角质膜的研究开始受到人们的广泛关注, 主要集中在角质膜结构、成分及形成与演化等方面, 并在分子生物学探索中取得了一些进展.本文详细解析了植物角质膜的结构、成分、形成和功能, 并对次生代谢、环境与角质膜的密切联系研究中可能存在的问题进行了探讨, 旨在揭示植物角质膜结构的生化特性, 为现 代农业生产中农作物遗传育种和性状改良等提供参 考. ... ... 随着现代显微技术的发展, 研究植物角质膜形态结构的新方法不断涌现, 相关研究也更加精细.例如, 用光学显微镜(OM)和扫描电子显微镜(SEM)定量辨别角质膜的厚度、堆积境态、缝隙及蜡质; 用透射电子显微镜(TEM)探究角质膜的构造是否匀称; 激光扫描共聚焦显微镜(CLSM)与三维体积透视图组装技术结合可更全面、更确切和多方位地了解角质膜的构造(Jeffree, 2006; Hovav et al., 2007; Schreiber and Schönherr, 2009; Isaacson et al., 2009). ... ... 角质属于复杂的生物聚酯类物质, 可通过盐酸水解得到, 其平均含量约为角质膜的55% (Schreiber and Schönherr, 2009).植物角质膜中的角质单体主要由脂肪酸及其衍生物组成.例如, 棕榈酸、9,16-双羟基棕榈酸、硬脂酸、硬脂醇以及18-羟基硬脂酸等(Heredia-Guerrero et al., 2008; Schreiber and Schönherr, 2009; 孙柏年, 2009).通常角质单体的碳链含有C16或者C18, 还有一些角质单体同时含有C16和C18, 并且大多数角质单体的碳链含有自由羟基基团(Kolattukudy, 2001; Pollard et al., 2008).不同种类植物的角质膜中角质含量不同.例如, 拟南芥(Ara- bidopsis thaliana)植株最外侧的角质膜中角质含量约为0.3-3.4 μg·cm-2, 而番茄(Lycopersicon esculentum)果实角质膜的角质含量为蜡质的100倍(Bird et al., 2007; Panikashvili et al., 2007). ... ... ; Schreiber and Schönherr, 2009; 孙柏年, 2009).通常角质单体的碳链含有C16或者C18, 还有一些角质单体同时含有C16和C18, 并且大多数角质单体的碳链含有自由羟基基团(Kolattukudy, 2001; Pollard et al., 2008).不同种类植物的角质膜中角质含量不同.例如, 拟南芥(Ara- bidopsis thaliana)植株最外侧的角质膜中角质含量约为0.3-3.4 μg·cm-2, 而番茄(Lycopersicon esculentum)果实角质膜的角质含量为蜡质的100倍(Bird et al., 2007; Panikashvili et al., 2007). ... ... 植物角质膜中的一些多糖、酚类和氨基酸等极性聚合物可以通过酸水解获得.含果胶和纤维素的多糖约占聚合物基质的1/5-2/5, 酚类主要包括黄酮类化合物和肉桂酸, 而氨基酸约占聚合物基质的1%.角质膜的吸水特性在很大程度上取决于极性聚合物的存在, 如缺乏多糖的角质膜吸水性较差(Schreiber and Schönherr, 2009; Domínguez et al., 2011; 魏雪琴等, 2013).这些极性聚合物还会影响角质膜的机械特性, 如多糖影响其弹性与刚度, 酚类影响其硬度.因此, 组分含量不同的角质膜其硬度与弹性也有差异(López-Casado et al., 2007; Tsubaki et al., 2012; Guzmán et al., 2014).另外, 极性聚合物通过影响植物各部位的机械性能促进植物器官的延伸和表皮细胞壁的硬化(Domínguez et al., 2011). ...
1 2011
... 植物角质膜在长期的形成与演化历程中会受到外界环境因子的影响.例如, 挪威云杉(Picea asperata)被环境污染后, 其针叶角质膜中的蜡质晶体结构发生改变(Trimbacher and Weiss, 2004).在水分匮缺条件下, 甘蓝(Brassica oleracea)叶片蜡质合成较多的烃类(Koch et al., 2006).在高光照和低温互作的条件下, 经脱羰途径形成的蜡质产物较多, 且链长发生改变(Shepherd and Griffiths, 2006).此外, 激素作用也可影响角质膜的形成.例如, 乙烯(ETH)的减少会阻碍苹果角质膜成分的积累(Curry, 2008); ABA可作用于拟南芥MYB96基因促进其蜡质合成(Seo et al., 2011); ACC、MeJA和SA等激素作用, 使油菜(Brassica campestris)角质膜中醛、酮和烷类等组分增多(李帅等, 2016). ...
1 2006
... 植物角质膜在长期的形成与演化历程中会受到外界环境因子的影响.例如, 挪威云杉(Picea asperata)被环境污染后, 其针叶角质膜中的蜡质晶体结构发生改变(Trimbacher and Weiss, 2004).在水分匮缺条件下, 甘蓝(Brassica oleracea)叶片蜡质合成较多的烃类(Koch et al., 2006).在高光照和低温互作的条件下, 经脱羰途径形成的蜡质产物较多, 且链长发生改变(Shepherd and Griffiths, 2006).此外, 激素作用也可影响角质膜的形成.例如, 乙烯(ETH)的减少会阻碍苹果角质膜成分的积累(Curry, 2008); ABA可作用于拟南芥MYB96基因促进其蜡质合成(Seo et al., 2011); ACC、MeJA和SA等激素作用, 使油菜(Brassica campestris)角质膜中醛、酮和烷类等组分增多(李帅等, 2016). ...
1 2013
... 随着遗传和分子生物学技术的不断发展, 科学家开始发现了一些参与角质膜形成的基因.例如, 拟南芥ABCG9和ABCG31参与角质膜蜡质中固醇的积累,大葱(Allium fistulosum) CER1参与角质膜蜡质主要成分烷烃的合成, 而番茄GDSL1通过合成GDSL酯酶蛋白来参与角质层中角质的合成转运(Choi et al., 2014; 奥娜等, 2016; Girard et al., 2012).Kannangara等(2007)则对参与植物蜡质合成的相关酶基因进行了研究, 发现其受WIN1基因的调控, WIN1/SHN1可激活蜡质合成基因的转录; 拟南芥LACS2与番茄SlSHN3和CHS在角质及蜡质的形成中皆起一定作用(Schnurr et al., 2004; Shi et al., 2013; España et al., 2014).Sturaro等(2005)将GL1基因导入玉米(Zea mays), 发现其与蜡质转运有关.还有研究表明, 拟南芥LACS1、LACS2和LACS3也可能参与角质膜中脂肪酸的转运与活化, 但尚需进一步研究(Pulsifer et al., 2012). ...
3 2007
... 植物角质膜是植物地上部最外侧具不对称性的薄膜, 属于高分子聚合物.一般来说, 植物角质膜随物种、生长阶段和组织部位的不同而异, 其厚度介于30 nm至30 μm之间, 单位面积含量为262-2 173 μg·cm-2, 是植物与外界环境之间的关键屏障(Isaacson et al., 2009; Schreiber and Schönherr, 2009).植物角质膜具有调节植株非气孔性蒸腾与体表温度(Chen et al., 2011)、抵御有害光线(Skórska and Szwarc, 2007)以及防止病虫侵害(Castillo et al., 2010; Hansjakob et al., 2010)等重要功能.近年来, 植物角质膜的研究开始受到人们的广泛关注, 主要集中在角质膜结构、成分及形成与演化等方面, 并在分子生物学探索中取得了一些进展.本文详细解析了植物角质膜的结构、成分、形成和功能, 并对次生代谢、环境与角质膜的密切联系研究中可能存在的问题进行了探讨, 旨在揭示植物角质膜结构的生化特性, 为现 代农业生产中农作物遗传育种和性状改良等提供参 考. ... ... 植物角质膜在植物体的光线防御方面起关键作用.植物角质膜越厚, 其对紫外伤害的抵抗能力越强.例如, 沙地柏植株鳞形叶的角质膜明显比刺形叶厚, 其鳞形叶的抗辐射能力比刺形叶更强(何维明和张新时, 2001).还有研究发现, 紫外线会刺激植物细胞分泌角质, 这可能是高山植物表面角质膜较厚的原因(Skórska and Szwarc, 2007).植物通过角质膜调节次生代谢也有助于植物应对光照胁迫.例如, 遮阴和蓝光都可作用于喜树(Camptotheca acuminata)叶片, 使其产生较多的喜树碱(王洋等, 2004; 戴绍军等, 2004).玉米叶片角质膜与其释放的花青素协同作用可以减轻光抑制(Pietrini et al., 2002; 阎秀峰等, 2007).Liakopoulos等(2006)的研究发现, 类黄酮的酚类官能团还可清除角质膜中来自紫外辐射的自由基.此外, 角质膜中蜡质含量越高, 其抗辐射能力越强.例如, 松科(Pinaceae)植株吸收的紫外物质浓度随蜡质的增多而减少(Kinnunen et al., 2001).角质膜缺蜡的玉米植株比正常植株更易被紫外光损伤(Long et al., 2003).经紫外辐射的小黑麦(T. secale)因叶片蜡质含量较少而无法有效抵御紫外光, 这导致叶片的净光合速率降低从而不利于植株的生长(Holmes and Keiller, 2002; Skórska and Szwarc, 2007). ... ... ; Skórska and Szwarc, 2007). ...
1 2005
... 随着遗传和分子生物学技术的不断发展, 科学家开始发现了一些参与角质膜形成的基因.例如, 拟南芥ABCG9和ABCG31参与角质膜蜡质中固醇的积累,大葱(Allium fistulosum) CER1参与角质膜蜡质主要成分烷烃的合成, 而番茄GDSL1通过合成GDSL酯酶蛋白来参与角质层中角质的合成转运(Choi et al., 2014; 奥娜等, 2016; Girard et al., 2012).Kannangara等(2007)则对参与植物蜡质合成的相关酶基因进行了研究, 发现其受WIN1基因的调控, WIN1/SHN1可激活蜡质合成基因的转录; 拟南芥LACS2与番茄SlSHN3和CHS在角质及蜡质的形成中皆起一定作用(Schnurr et al., 2004; Shi et al., 2013; España et al., 2014).Sturaro等(2005)将GL1基因导入玉米(Zea mays), 发现其与蜡质转运有关.还有研究表明, 拟南芥LACS1、LACS2和LACS3也可能参与角质膜中脂肪酸的转运与活化, 但尚需进一步研究(Pulsifer et al., 2012). ...