删除或更新信息，请邮件至freekaoyan#163.com(#换成@)

玉米叶形相关性状的Meta-QTL及候选基因分析

本站小编 Free考研考试/2022-01-01
郭书磊1,2, 张君1, 齐建双1, 岳润清1, 韩小花1, 燕树锋1, 卢彩霞1, 傅晓雷1, 陈娜娜1, 库丽霞2,*,, 铁双贵1,*,
1河南省农业科学院粮食作物研究所, 河南省玉米生物学重点实验室, 郑州 450002
2河南农业大学农学院, 河南粮食作物协同创新中心, 郑州 450002
Guo Shulei1,2, Zhang Jun1, Qi Jianshuang1, Yue Runqing1, Han Xiaohua1, Yan Shufeng1, Lu Caixia1, Fu Xiaolei1, Chen Nana1, Ku Lixia2,*,, Tie Shuanggui1,*,
1Henan Provincial Key Lab of Maize Biology, Cereal Crops Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China
2Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, College of Agronomy, Henan Agriculture University, Zhengzhou 450002, China
引用本文
郭书磊, 张君, 齐建双, 岳润清, 韩小花, 燕树锋, 卢彩霞, 傅晓雷, 陈娜娜, 库丽霞, 铁双贵. 玉米叶形相关性状的Meta-QTL及候选基因分析. 植物学报, 2018, 53(4): 487-501

贡献者
* 通讯作者。E-mail: kulixia0371@163.com* 通讯作者。E-mail: tieshuanggui@126.com
基金资助
河南省现代农业产业技术体系专项(No.S2015-02-G02)、河南省科技开放合作项目(No.172106000040)、中国博士后科学基金(No.2017M612404)和河南省博士后科研资助项目(No.1515);
接受日期:2017-04-13接受日期:2017-10-25网络出版日期:2018-07-1
-->Copyright
2018《植物学报》编辑部
Contributors
* Authors for correspondence. E-mail: kulixia0371@163.com* Authors for correspondence. E-mail: tieshuanggui@126.com

History
Received:Accepted:Online:




摘要:叶长、叶宽、叶面积及叶夹角不仅影响玉米(Zea mays)光合效率, 也是株型的重要构成因素。通过对620个叶形QTL进行整合, 构建不同遗传背景下的叶形QTL整合图谱, 利用元分析发掘出22个叶长、22个叶宽、12个叶面积以及17个叶夹角mQTL; 进一步运用生物信息学手段, 确定44个与叶片发育密切相关的候选基因。分析发现, 仅有NAL7-like、YABBY6- like和GRF2等13个基因位于mQTL区间内, 而玉米中已克隆的KNOTTED1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1、mwp1及SRL2-like、HYL1-like和CYCB2;4-like等水稻(Oryza sativa)和拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶形同源基因位于未被整合的QTL内; 对44个候选基因在叶片长、宽、厚发育过程中基部-末端、中央-边缘、远轴-近轴的调控机理进行归纳分析, 发现玉米中仅有少数几个候选基因被报道, 揭示了叶形发育的部分分子机理。因此, 对玉米叶形相关mQTL/QTL及基因进行全面深入的分析, 不仅有助于增加对其遗传结构的了解, 发掘更多候选基因, 阐明叶形发育和形成的分子机制, 还可为耐密理想株型的分子标记辅助选择提供依据。
 关键词: 玉米 ; 叶长 ; 叶宽 ; 叶面积 ; 叶夹角 ; 元分析 ; meta-QTL ; 候选基因

Abstract: Leaf length, width, area, and angle are important components of plant architecture but also affect the efficiency of photosynthesis in maize. In this study, 620 quantitative trait loci (QTL) were used to construct an integrated map related to maize leaf shape; 22 maize QTL (mQTL) for leaf length, 22 for leaf width, 12 for leaf area and 17 for leaf angle were estimated by meta-analysis. Further bioinformatics analysis identified 44 candidate genes closely related to leaf shape within the mQTL region, with some unintegrated QTL. However, only 13 candidate genes, including NAL7-like, YABBY6-like, and GRF2, were located in the mQTL region. Most of the candidate genes, such as the cloned genes KNOTTED1, AN3/GIF1, rgd1/lbl1 and mwp1 in maize and SRL2-like, HYL1-like, and CYCB2;4-like in rice and Arabidopsis thaliana homologous genes were projected onto the interval of unintegrated QTL. The regulation mechanism of 44 candidate genes is summarized and analyzed in the development of leaf length, width and thickness, by proximal-distal, central-marginal and adaxial-abaxial. Only a few known genes revealed part of the molecular mechanism of leaf deve- lopment in maize. Further research of the mQTL/QTL and related genes will create a global view of the genetic architecture of maize leaf shape, provide useful biological information for fine mapping QTL, and identify more candidate genes to clarify the molecular mechanism of leaf morphogenesis and provide a theoretical base for ideal plant-architecture improvement of maize marker-assisted breeding.
Key words:maize (Zea mays) ; leaf length ; leaf width ; leaf area ; leaf angle ; meta-analysis ; meta-QTL ; candidate gene


叶片是植物进行光合作用的重要场所, 也是蒸腾作用和抗逆的主要器官。叶片长、宽等形态不仅影响群体冠层结构, 还决定不同群体的光分布、光能利用效率及通风透气性。对于大面积种植的农作物, 高密度种植时容易出现叶片重叠和相互遮荫的情况, 导致遮荫综合症(shade avoidance syndrome, SAS), 从而使作物的茎秆细长, 叶面积减小, 生物量和产量降低。玉米(Zea mays)株形的重要构成因素包括叶长、叶宽、叶面积和叶夹角, 受多基因调控, 合理的长、宽等形态有利于改善叶片的几何构型和空间排列, 塑造理想冠层株型, 减少个体的遮荫反应。因此, 对叶形相关性状的QTL及候选基因进行深入分析, 不仅可为玉米的耐密株型育种提供指导, 还对提高群体光合效率及产量具有重要意义。Donald (1968)最早提出理想株型(ideal plant type)概念, 认为这种耐密植且有利于光合作用的最优形态组合, 可使个体间竞争最小化, 有利于农作物产量的提高。Agrama等(1999)首次通过分子标记检测到与玉米叶形相关的叶面积QTL。随后, Reymond等(2004)利用RFLP标记, 结合不同的分析模型, 最早定位到玉米叶长和叶宽QTL。分析发现, 不同环境下叶夹角和叶长比叶宽更容易受环境影响。在随后的研究中, 研究人员利用不同群体, 在不同环境下相继检测到大量叶形相关QTL (表1)。而在玉米叶形相关基因的研究中, 仅有KNOTTED1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和mwp1已完成克隆(表2), 鲜有关于叶长、叶宽和叶面积基因图位克隆的研究报道。此外, 国内外研究人员相继对叶长、叶宽、叶面积和叶夹角进行QTL分析, 但不同研究检测到的QTL数目和位置存在差异, 尚未对叶形相关QTL进行综合分析。Meta-QTL分析是利用统计学方法对QTL进行定量综合分析, 可将来自不同实验和不同群体的QTL信息进行整合, 明确控制目标性状的“一致性”QTL,估算这些QTL的位置, 缩小置信区间, 提高QTL定位的准确度(Goffinet and Gerber, 2000)。本研究通过对21个作图群体构建整合图谱, 利用元分析确定叶形“一致性”QTL, 将影响玉米叶形的关键位点清晰化, 并对叶片发育相关候选基因及调控路径进行归纳分析, 为玉米叶长、叶宽及叶面积的精细定位、候选基因发掘及耐密理想株型的分子标记辅助选择育种提供指导。

玉米叶形相关QTL信息整合
Summary of the QTL of leaf shape in maize reported previously
ParentsType of Pop.Pop.
size		No. of
QTL for
LL		No. of
QTL for
LW		No. of
QTL for
LAr		No. of QTL for LANo./type
of marker		Analysis methodReference
B73×G79F2:3214——7—185/RFLPIMAgrama et al., 1999
B73×Mo17RIL180———9192/SSRCIMMickelson et al., 2002
H21×Mo17F2:3120———7102/SSRCIM于永涛等, 2006
Zi330×K36F2:3114———290/SSRCIM于永涛等, 2006
Ye478×Dan340F2:3397———6138/SSRCIM路明等, 2007
Mo17×Huangzao4RIL239425—98/SSRCIM郑祖平等, 2007
Ye478×Wu312RIL218——7—184/SSRICIM刘建超等, 2010
Yu82×Shen137F2:322934133222/SSRCIMKu et al., 2010, 2012a
Yu82×Yu87-1F2:325655—5216/SSRCIMKu et al., 2012b
B73/Mo17 etc.NAM48923634—30203000/SNPGWASTian et al., 2011
N6×BT-1RIL250——6—207/SSRCIM李贤唐等, 2011
Y105×Y106F21895768215/SSRICIM郭莹, 2012
Y114×Y115F21891123204/SSRICIM郭莹, 2012
Ye478×Wu312RIL2181479—184/SSRCIMCai et al., 2012
Yu82×D132F2:3245——18—204/SSRCIMKu et al., 2012
B73×1212RIL3256762——208/SSRICIM唐登国, 2013
B73×Mo17RIL9312—3IBM2 mapCIMWassom, 2013
CY5×YL106F2:3144———8212/SSRCIM刘正等, 2014
Z58/87-1//
PH6WC/Zi330		CP228———13225/SSRIM张姿丽等, 2014b
T4×T19F2:3232——4—81/SSRCIM张姿丽等, 2014a
Yu82×Yu87-1RIL208—18——1370/SNPCIMGuo et al., 2015
Yu82×Shen137RIL197—9——1411/SNPCIMGuo et al., 2015
Zong3×Yu87-1RIL223—10——1479/SNPCIMGuo et al., 2015
Yu537A×Shen137RIL212—9——1371/SNPCIMGuo et al., 2015
B73×Mo17DH22191716125935/bin markersICIM张志腾, 2015
Xu178×K12RIL150———34191/SSRCIM常立国等, 2016
M1-7×SYFF2259——36—218/SSRCIM安允权等, 2016
Yu82×D132RIL234574—1226/SNPCIMWei et al., 2016
Pop: Population; LL: Leaf length; LW: Leaf width; LAr: Leaf area; LA: Leaf angle
Pop: 群体; LL: 叶长; LW: 叶宽; LAr: 叶面积; LA: 叶夹角

mQTL/QTL区域内的玉米叶形候选基因
Candidate genes for maize leaf shape of mQTL/QTL
BinmQTL/QTLCI (cM)Candidate geneAnnotationHomologous geneE-valueReference
1.02mQTLW1-1153.8-158.3GRMZM2G480386NAL7-likeOs03g0162000/YUCCA70Fujino et al., 2008
1.04q12SevLW1270.6-286.2GRMZM2G011483SRL2-likeOs03g19520/SRL20Liu et al., 2016
1.05mQTLW1-2 485.9-505.6GRMZM2G141955YABBY6-likeOs12g42610/YAB63E-88Toriba et al., 2007;
Zhang et al., 2009
GRMZM2G003509PHB-likeAT2G34710/AtHB140Kim et al., 2003; Mallory et al., 2004
1.09mQTLW1-3820.6-845.5GRMZM2G018414GRF8AT4G37740/AtGRF24E-37Debernardi et al., 2014
1.10q4LWm139873.7-902.1GRMZM2G017087KNOTTED1AT4G08150/KN12E-114Ramirez et al., 2009
GRMZM2G178261GRF1-likeAT2G22840/AtGRF12E-66Kim et al., 2003
GRMZM2G180246AN3/GIF1AT5G28640/AtAN3/GIF11E-36Nelissen et al., 2015
1.11q4LLm155941.6-1022.3GRMZM2G135447OSH43-likeOs03g0771500/OsH434E-99Sentoku et al., 2000
2.02q3LAr2a67.5-79.7GRMZM2G174784AP2-likeAT4G36920/AP27E-102Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006
2.02mQTLW2-1 118.3-147.8GRMZM2G102346NAL1-likeOs04g52479/NAL10Kubo et al., 2017
GRMZM2G041223GRF6AT3G13960/AtGRF51E-36Horiguchi et al., 2006; Debernardi et al., 2014
2.06q4RLAr2355.7-374.4GRMZM2G444808HYL1-likeAT1G09700/HYL16E-56Liu et al., 2011
2.06q8SecLW2 370.0-381.6GRMZM2G083972LNG2-likeAT3G02170/LNG26E-57Lee et al., 2006
GRMZM2G161382CYCD3;3-likeAT3G50070/CYCD3;35E-56Dewitte et al., 2007
2.07q7LL2b450.0-461.9GRMZM2G004619GRF4AT4G37740/AtGRF25E-28Kim et al., 2003
2.10q12LAr2713.1-732.4GRMZM2G146688ANT-likeAT4G37750/ANT1E-131Mizukami and Fis- cher, 2000
3.02q4LWm30969.6-90.3GRMZM2G143235ROT3-likeAT4G36380/ROT31E-176Kim et al., 1998
3.06mQTLW3-2 368.5-390.3GRMZM2G118250AS2-likeAT1G65620/AS21E-66Iwakawa et al., 2007
3.08q4LWm410 613.6-653.7GRMZM2G437460ARF3-likeAT2G33860/ARF3/ETT1E-169Kelley et al., 2012
4.04q13NLW4220.5-230.6GRMZM2G402653OSH1-likeOs03g0727000/OsH11E-75Matsuoka et al., 1993
4.06mQTLW4 373.7-399.4GRMZM2G124566GRF9-likeAT2G36400/AtGRF31E-36Kim et al., 2003
4.08q7LL4429.5-451.0GRMZM2G075117CYCD3;1-likeAT4G34160/CYCD3;14E-47Dewitte et al., 2007
GRMZM2G105335GRF3AT3G13960/AtGRF58E-49Horiguchi et al., 2006; Debernardi et al., 2014
5.03q4LWm602 268.8-295.0GRMZM2G361518AGO10-likeAT5G43810/AGO10/ZLL0Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015
5.03q4LLm605280.1-296.1GRMZM2G171349COW1-likeAT4G34580/COW13E-66Woo et al., 2007
5.06q4LLm661500.7-521.1GRMZM2G034876GRF1AT3G13960/AtGRF51E-47Horiguchi et al., 2006; Debernardi et al., 2014
5.07mQTLW5-3 556.7-578.5GRMZM5G893117GRF9AT3G13960/AtGRF51E-27Horiguchi et al., 2006; Debernardi et al., 2014
6.01q8FirLW6-182.3-93.9GRMZM2G122537PRS1-likeAT2G28610/PRS16E-29Matsumoto and Ok- ada, 2001; Nakata
et al., 2012
GRMZM2G020187rgd1/lbl1AT5G23570/SGS31E-157Dotto et al., 2014
mQTL/QTLCI (cM)Candidate geneAnnotationHomologous geneE-valueReference
6.01mQTLAr692.8-108.9GRMZM2G098594GRF14AT3G13960/AtGRF51E-36Horiguchi et al., 2006; Debernardi
et al., 2014
6.02q7PLL6123.0-144.8GRMZM2G073671CYCB2;3-likeAT1G20610/CYCB2;3 1E-144Eloy et al., 2011
GRMZM2G157820CLF-likeAT2G23380/CLF 0Menges et al., 2005; Schatlowski et al., 2010
6.04q4LWm706158.2-205.1GRMZM5G850129GRF7AT3G13960/AtGRF54E-41Horiguchi et al., 2006; Debernardi et al., 2014
7.00q4LWm762 8.0-93.0GRMZM2G028041OSH15-likeOs07g0129700/OsH151.E-168Nagasaki et al., 2001
GRMZM2G019200DRL1-likeOs11g0312782/DRL10Jun et al., 2015
7.02q12EigLW7200.7-217.9GRMZM2G107377CYCD3;2-like AT5G67260/CYCD3;28E-49Dewitte et al., 2007
7.02q12FirLW7229.3-246.3GRMZM2G082264mwp1Os09g23200/SLL1/Kan12E-170Candela et al., 2008
7.03q3LW7380.6-498.2GRMZM2G096709GRF10AT4G37740/AtGRF24E-29Kim et al., 2003; Deb- ernardi et al., 2014
8.08q3LW8599.1-603.8GRMZM5G874163ARF4-likeAT5G60450/ARF47E-120Pekker et al., 2005;
Hunter et al., 2006
9.03mQTLW9206.1-230.6GRMZM2G119359GRF12AT2G06200/AtGRF61E-30Kim et al., 2003;
Liang et al., 2014
GRMZM5G870176NRL-likeOs12g36890/CSLD40Hu et al., 2010
10.04mQTLW10295.6-327.3GRMZM2G078641GRF2GRAT3G13960/AtGRF73E-156Horiguchi et al., 2006; Debernardi et al., 2014
10.06q1HNLAr10367.0-383.9GRMZM2G061287CYCB2;4-likeAT1G76310/CYCB2;4 9E-148Menges et al., 2005; Eloy et al., 2011
CI: 置信区间
CI: Confidence interval

1 材料与方法1.1 玉米叶形相关QTL信息的收集与整理收集整理截至2016年12月, 国内外已报道的叶长、叶宽、叶面积和叶夹角QTL信息, 主要包括作图群体类型、群体大小、作图方法、QTL数目、染色体位置、置信区间、LOD值、贡献率、遗传图谱标记数目和临近标记等。将收集到的初始QTL在原名称基础上重新命名, 命名方法如下: “q”+“群体排序”+“原名称”+“性状简写”+“染色体”+“QTL数目”。

1.2 玉米叶形相关QTL的整合与元分析以IBM2 2008 Neighbors为参考图谱, 通过元分析整合不同来源的叶形QTL, 对于置信区间未知的QTL, 可根据Darvasi和Soller (1997)的公式推导其95%的置信区间,
C.I.=530/(N×R2) (1)
C.I.=163/(N×R2) (2)
其中C.I.为置信区间, N代表作图群体大小, R2代表贡献率, 公式(1)适用于回交和F2作图群体, 公式(2)适用于RIL作图群体。
IBM2 2008 Neighbors是整合了各种玉米分子标记形成的高密度遗传连锁图, 与QTL原始定位图谱往往有部分共同标记。通过BioMercator4.2软件的Maps- compilations映射功能, 利用齐序函数(Darvasi and Soller, 1997)计算共有标记的距离, 将不同作图群体的初始QTL的最大可能位置及置信区间按比例整合到IBM2 2008 Neighbors参考图谱中。为了提高映射精确度, 舍弃不能映射或映射位置超出参考图谱范围的QTL。
利用BioMercator4.2的QTL Maps-analysis程序进行元分析, 将N个不同来源且成簇分布于同一座位附近的QTL计算出“一致性”QTL位置。BioMer- cator4.2软件是通过5个模型分别按照最大似然函数比的方法分析Meta-QTL, 利用高斯定理推导QTL在染色体上可能性最大的位置及置信区间, 由最小AIC值模型给出的QTL即Meta-QTL (mQTL)。mQTL选取标准为初始QTL不少于2个且至少来自2个不同群体, 如果彼此间没有共同区域且相距超过20 cM, 就被 分成不同簇的不同位点。mQTL命名规则如下: “m” +“QTL”+“性状简写”+“染色体”+“mQTL数目”。

1.3 玉米叶形候选基因的发掘查找已克隆的玉米、水稻(Oryza sativa)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶片发育相关基因, 并确定这些基因或同源基因在B73基因组中的物理位置或相应分子标记, 将基因信息映射至IBM2 2008 Neighbors参考图谱上, 进而确定这些基因是否存在于元分析得到的mQTL或QTL内。在整合后的图谱中, 通过叶型mQTL位置及两端标记, 从MaizeGDB数据库(http:// www.maizegdb.org/)下载叶型mQTL区域内的相关基因蛋白序列, 在NCBI网站(http://www.ncbi.nlm. nih.gov/), 利用BLASTp比较已下载的蛋白序列与水稻和拟南芥中已知叶片发育相关基因蛋白序列的同源性, 比对条件为蛋白序列匹配度大于40%, E-value值小于1E-25, 确定玉米叶形候选基因。

1.4 玉米叶形候选基因的聚类进化分析利用已获取的44个候选基因的蛋白序列, 通过ME- GA7.0软件的邻接法(neighbor joining, NJ)构建叶形候选基因聚类进化树(袁园园等, 2016)。

2 结果与讨论2.1 玉米叶形相关QTL信息的收集与映射收集28个不同作图群体的620个叶形QTL信息(表1), 其中含150个叶长、194个叶宽、133个叶面积及143个叶夹角QTL。映射结果表明, 其中10个叶长、1个叶宽和9个叶面积、8个叶夹角初始QTL未被映射至整合图谱上, 其余592个QTLs在整合图谱的10条染色体中均有分布, 大部分QTL成簇分布。

2.2 玉米叶形相关QTL的元分析对592个叶形QTLs进行元分析, 共获得73个mQTLs (图1), 其中叶长22个、叶宽22个、叶面积12个、叶夹角17个, 每个mQTL包含至少来自2个不同群体的2-11个初始QTLs。73个mQTLs置信区间变异范围为9.5-86.9 cM, 平均为24.5 cM, 其中40%的mQTL小于20 cM, 平均每个mQTL对应于原始图谱中的3.5个初始QTL。叶长、叶宽和叶夹角mQTL在第3染色体175.3-189.5 cM存在重叠; 叶长、叶宽和叶面积mQTL在第8染色体188.3-193.5 cM存在重叠; 第1染色体150.8-160.3 cM、第10染色体309.6-327.3 cM的叶宽mQTL与叶面积重叠; 第2染色体323.7-340.0 cM和480.7-504.4 cM、第8染色体407.5-415.7 cM的叶长mQTL与叶宽重叠; 第5染色体328.4-334.7 cM和第7染色体590.9-600.1 cM的叶面积mQTL与叶长重叠; 第1染色体173.3-191.1 cM、第5染色体244.8-258.1 cM和第9染色体397.4-412.0 cM的叶夹角mQTL与叶面积重叠; 第1染色体485.9-501.9 cM的叶宽mQTL与叶夹角重叠; 第3染色体86.9- 106.4 cM和222.1-240.3 cM、第7染色体318.3- 333.3 cM、第9染色体436.9-458.9 cM、第10染色体236.8-244.7 cM的叶长mQTL与叶夹角重叠。由此可知, 上述区间可能存在控制玉米叶形性状的“一因多效”QTL, 是解释叶形性状表型变异的重要位点, 对耐密株型的分子标记辅助选择育种具有重要作用。
图1https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-4-487/img_1.png<b>图1</b> 整合图谱中叶形相关mQTL在玉米各染色体上的分布<br/>Chr: 染色体。染色体上红色区域为mQTL重叠部分所在染色体的位置; 染色体左侧为整合后mQTL的名称及位置分布; 染色体右侧为整合图谱中的标记及遗传图距(cM)。<br/><b>Figure 1</b> Distribution of leaf shape mQTL on maize chromosomes in the integrated map<br/>Chr: Chromosome. The red region is the identified location of the overlaps of mQTL on the chromosome; The position distribution and the name for mQTL are listed in the left of chromosome; Marker name and genetic distance (cM) are listed in the right of chromosome.
Figure 1https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-4-487/img_1.png<b>图1</b> 整合图谱中叶形相关mQTL在玉米各染色体上的分布<br/>Chr: 染色体。染色体上红色区域为mQTL重叠部分所在染色体的位置; 染色体左侧为整合后mQTL的名称及位置分布; 染色体右侧为整合图谱中的标记及遗传图距(cM)。<br/><b>Figure 1</b> Distribution of leaf shape mQTL on maize chromosomes in the integrated map<br/>Chr: Chromosome. The red region is the identified location of the overlaps of mQTL on the chromosome; The position distribution and the name for mQTL are listed in the left of chromosome; Marker name and genetic distance (cM) are listed in the right of chromosome.


下载原图ZIP
生成PPT


图1
整合图谱中叶形相关mQTL在玉米各染色体上的分布
Chr: 染色体。染色体上红色区域为mQTL重叠部分所在染色体的位置; 染色体左侧为整合后mQTL的名称及位置分布; 染色体右侧为整合图谱中的标记及遗传图距(cM)。
Figure 1
Distribution of leaf shape mQTL on maize chromosomes in the integrated map
Chr: Chromosome. The red region is the identified location of the overlaps of mQTL on the chromosome; The position distribution and the name for mQTL are listed in the left of chromosome; Marker name and genetic distance (cM) are listed in the right of chromosome.



2.3 玉米叶形mQTL/QTL区间的候选基因分析通过查询玉米基因组数据库(http://www.maizegdb. org/)和相关资料, 发现44个玉米叶形相关候选基因位于已整合mQTL或未被整合的QTL区间内(表2)。其中NAL7-like、YABBY6-like、PHB-like、GRF8、NAL1-like、GRF6、AS2-like、GRF9-like、GRF9、GRF14、GRF12、NRL-like和GRF2位于mQTL内, 其余31个候选基因位于未被整合的QTL内。由于玉米中已克隆的叶形基因相对有限, 本研究仅检测到已克隆的叶形突变基因KNOTTED1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和MWP1分别位于q4LWm139、q8FirLW6-1和q12FirLW7内。NAL7-like、SRL2-like、YABBY6-like、NAL1-like、DRL1-like、NRL-like、OsH43-like、OsH1-like和OsH15-like分别与水稻叶片形态建成基因NAL7、OsSRL2、OsYAB6、NAL1、OsDRL1、OsCSLD4、OsH43、OsH1和OsH15同源, 因此, 玉米中这些候选基因与叶片发育有密切关系。拟南芥HB14、HYL、LNG2、AP2、ROT3、AS2、ARF3 (ETT)、AGO10 (ZLL)、COW1、PRS1、CLF、ARF4、GRF、CYCB和CYCD家族基因在叶片的发育过程中发挥重要作用, 其功能的解析对于玉米叶形候选基因研究具有重要意义。

2.4 玉米叶形候选基因的聚类进化分析44个玉米叶形候选基因的系统进化关系(图2), 结果表明, 44个叶形候选基因按照亲缘关系在进化树中聚合为7大类。NAL7-like、NAL1-like、PRS1-like和OSH1-like聚为1类分支; CYCB2;4-like、CYCB2;3- like、CYCD3;2-like、CYCD3;3-like和PHB-like聚为2类分支; 功能已知(在叶片发育过程中发挥重要作用)的mwp1、AN3/GIF1与AGO10-like、ROT3-like、AS2- like、GRF8及GRF9聚为3类分支; GRF12、GRF14、GRF1和GRF6聚为4类分支; GRF7、GRF3和DRL1- like聚为5类分支; ARF3-like、ARF4-like和CYCD3; 1-like聚为6类分支; 7类分支中rgd1/lbl1和KNOT- TED1在玉米叶片发育过程中发挥相似功能, 与GRF2、NRL-like、AP2-like、COW1-like、YABBY6- like、CLF-like、SRL2-like、GRF9-like、GRF4、GRF10、GRF1-like、HYL1-like、LNG2-like、OSH43- like和OSH15-like共同聚为一大类。这些候选基因的系统进化分析为进一步克隆并研究其功能提供了参考信息。
图2https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-4-487/img_2.png<b>图2</b> 玉米44个叶形候选基因的氨基酸序列聚类进化树<br/>方框标注的为玉米中已克隆且功能已知的叶形候选基因蛋白功能<br/><b>Figure 2</b> Phylogenetic trees of amino acid sequences of 44 candidate genes related to leaf shape of maize<br/>Function of candidate genes which have been known and cloned related to maize leaf shape are highlighted in the box
Figure 2https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-4-487/img_2.png<b>图2</b> 玉米44个叶形候选基因的氨基酸序列聚类进化树<br/>方框标注的为玉米中已克隆且功能已知的叶形候选基因蛋白功能<br/><b>Figure 2</b> Phylogenetic trees of amino acid sequences of 44 candidate genes related to leaf shape of maize<br/>Function of candidate genes which have been known and cloned related to maize leaf shape are highlighted in the box


下载原图ZIP
生成PPT


图2
玉米44个叶形候选基因的氨基酸序列聚类进化树
方框标注的为玉米中已克隆且功能已知的叶形候选基因蛋白功能
Figure 2
Phylogenetic trees of amino acid sequences of 44 candidate genes related to leaf shape of maize
Function of candidate genes which have been known and cloned related to maize leaf shape are highlighted in the box



2.5 讨论叶片是主要的侧翼器官, 其发育是一个复杂的过程, 主要由遗传因素决定(鞠培娜等, 2010)。与水稻和拟南芥相比, 玉米叶片具有较大的尺寸和线性形态, 更有利于研究叶片生长发育过程中的形态变化和分子特征, 因此玉米是研究叶形最为理想的模式作物。
2.5.1 玉米叶形相关mQTL分析
利用IBM2 2008 Neighbors图谱对玉米叶形相关QTL进行元分析, 寻找相同染色体区段或邻近位置的“一致性”QTL, 能够将不同环境条件、不同遗传背景、不同标记定位的叶型QTL信息清晰化, 缩小QTL置信区间, 提高定位的准确性。该图谱包含RFLP、SSR和RAPD等多种标记, 能够为MAS育种提供更多有效标记, 提高玉米MAS育种效率。
本研究所获得的44个叶形相关候选基因, 仅有13个基因落在mQTL内, 而且玉米中已知的叶形相关基因与mQTL位置并不重叠。其可能原因为: 一是玉米叶形的发育形成是一个复杂的过程, 由很多基因调控, 能预测到的候选基因只是其中一部分, 控制叶形相关性状的候选基因有待进一步挖掘; 二是玉米叶形相关QTL研究的局限性, 前人定位研究所用的亲本群体无法覆盖全部玉米种质, 而且大多是初级群体, 已有的定位结果并不能检测到所有叶形相关QTL, 导致两者并不完全重叠。
由于整合了多个群体的初始QTL, 我们不仅在第1、3、6、7、8和9染色体检测到与Guo等(2015)研究结果一致的mQTLW1-4、mQTLW3-1、mQTLW3-2、mQTLW6-2、mQTLW7-1、mQTLW8-2和mQTLW9, 还检测到49个新的mQTLs, 为叶形相关QTL的精细定位及候选基因克隆提供更有效的信息。其中, 叶长、叶宽、叶面积和叶夹角重叠的“一因多效” mQTL区段是控制叶形的重要区间, 是挖掘叶形候选基因的重点区域。
2.5.2 玉米叶形相关候选基因及作用路径分析
本研究通过对44个候选基因进行分析, 不仅为克隆玉米叶形性状mQTL奠定了基础, 还为研究候选基因在玉米叶片发育过程中叶原初生细胞的确定、生长轴向的形成、叶片功能区域的建立和随后的生长阶段发挥作用提供依据。
叶原初生细胞对于叶片形态建成具有重要影响。叶原初生细胞确定后, 叶片开始建立长、宽、厚3个轴向的发育, 这3个轴向包括基部(proximal)-末端(distal)、中央(central)-边缘(marginal)、远轴(adaxial)-近轴(abaxial), 分别受相关基因调控(Scanlon et al., 2000)。玉米KNOTTED1和AN3/GIF1分别通过调控顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)基部细胞分化和细胞伸长膨大影响叶片发育(Ramirez et al., 2009; Nelissen et al., 2015), KNOTTED1调控P0叶原基分化形成, 在基部-末端轴向形成过程中表达量逐渐降低, 甚至在发育成熟的叶片功能区并未表达, 而KNOTTED1在叶片发育过程的末端表达时, 叶片中脉发育提前终止, 叶片分叉且卷曲(Ramirez et al., 2009)。叶片发育伸展过程中, rgd1/lbl1直接或间接下调knotted1的表达, 两者相互协调建立基部-末端轴向, 并促进叶原细胞分裂, 加快叶片侧向生长(Tim- mermans et al., 1998; Ramirez et al., 2009)。此外, 水稻OsH1、OsH15和OsH43属于KNOX家族, 突变后表现与knotted1、knox5和knox1相似的叶部异常表型(Matsuoka et al., 1993; Sentoku et al., 2000; Nagasaki et al., 2001)。由此可知, knotted1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和OsH-like对基部-末端轴向的形成具有重要影响。
中部细胞的横向发育是影响叶片宽度的关键因素, 而玉米中央-边缘轴向的研究最为深入, ns1和ns2在该轴向的建立中发挥重要作用。研究发现ns1和ns2主要在玉米SAM的叶建成组织细胞中表达, 由于其功能缺失影响叶原基边缘区的发育, 导致成熟叶片及叶鞘变窄, ns1/ns2双突变体无叶片边缘区(Scanlon et al., 2000; Nardmann et al., 2004)。PRS-like与ns1同源, 而PRS-like与AtPRS1具有同源结构域。拟南芥Prs功能缺失导致叶片及花萼外缘横向生长被抑制, 但叶片和花萼远-近轴轴向并未发生变化(Matsumoto and Okada, 2001; Nakata et al., 2012), AtPRS1是侧生器官外缘分生组织的激活因子, 与NS1和NS2有相似的功能。因此, PRS-like可能参与中央-边缘轴向的发育。
远轴-近轴极性分化是叶片生长发育必需的, 而玉米MWP1、水稻SRL2和SLL1均作用于叶片远轴端的发育, 对叶片边缘区建立具有重要作用。OsSRL2通过影响YABBY家族基因的转录活性, 调控叶片远轴端的发育(Liu et al., 2016)。srl2和sll1表现相似的窄叶、卷曲突变表型, 但叶片的卷曲程度不同, srl2和sll1突变后均导致叶片远轴端厚壁组织细胞缺陷、叶片变窄。srl2突变体中YAB2、YAB3、YAB4、YAB5和YAB7表达量显著降低, 但SLL1、NAL1、ND1和RL14的表达并未发生变化。而前人的研究表明, SLL1参与细胞的程序性死亡, 调节叶肉细胞和厚壁组织细胞的分化及形成(Zhang et al., 2009; Liu et al., 2016)。上述结果表明, SRL2和SLL1通过不同作用路径调控叶片形态建成, 而mwp1与OsSLL1高度同源且具有KANADI家族功能域(Candela et al., 2008)。因此, SRL2-like和mwp1可能通过不同路径作用于玉米叶片远-近轴向发育。
在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成。生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014)。ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成。DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015)。AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007)。另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态。ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004)。CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010)。ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000)。CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007)。AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006)。AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015)。由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育。
植物激素的合成、代谢与叶片的发育密切相关。研究人员对水稻Nal1、Nal7和COW1进行研究时, 发现生长素的极性运输与合成异常, 导致水稻叶形发生变化。Nal1缺失突变导致生长素极性运输蛋白基因PIN1的表达显著降低, 进而引起生长素极性运输紊乱和细胞分裂发育异常, 从而影响维管束的正常分布及叶片发育, 最终导致叶片变窄(Qi et al., 2008; Kubo et al., 2017)。Nal7编码1个生长素合成的关键蛋白, 影响细胞分裂和伸长。nal7叶片窄且SAM中生长素含量明显降低, 过量表达Nal7后突变表型得到恢复(Fujino et al., 2008)。水稻YUCCA型基因COW1缺失突变引起生长素合成异常, 表现与OsYUCCA1反义植株相似的表型, 叶片卷曲且变窄(Woo et al., 2007)。由此可知, 玉米NAL1-like、NAL7-like和COW1-like可能参与生长素的合成及运输, 影响叶片发育。
不仅生长素相关基因参与调控叶宽, 细胞壁合成相关的类纤维素合成酶基因也影响叶形。除了nrl1外(Hu et al., 2010), 水稻sle1、nd1和cd1突变体均是由于编码类纤维素合成酶D4基因的突变导致叶片变窄, 而这些基因主要在分化形成不同器官的顶端分生组织中表达(Luan et al., 2011; Yoshikawa et al., 2013; Ding et al., 2015)。由此推测, 类纤维素合成酶基因NRL-like可能在玉米叶片形成过程中发挥作用。
研究表明, GRF家族是一类转录激活因子, 调控不同组织器官的发育, 影响其形态建成。玉米叶片中GRFs受miR396a调控(Candaele et al., 2014), 在不同时期和不同组织中GRFs表达量不同(Facette et al., 2013), GRF1、GRF6、GRF7、GRF12、GRF15和GRF17在分裂组织细胞中表达量很高, 但是GRF4 和GRF10在分裂细胞和伸长膨大细胞中均大量表达。GRF1过量表达时, 分裂组织细胞的分裂增殖加快, 导致叶片变大; 而过量表达GRF10时, 细胞膨大生长的速度快于分裂速度, 最终使叶片变小、变窄(Wu et al., 2014)。拟南芥grf1/grf2/grf3三突变体植株低矮、叶片窄小, 分别过量表达AtGRF1和AtGRF2, 叶片变宽、增大, 可部分恢复突变表型(Kim et al., 2003); 过量表达AtGRF5时, 细胞分裂增殖加快, 叶细胞数目增多, 叶片变大、植株增高(Horiguchi et al., 2006)。在细胞分裂和膨大生长的动态协作过程中, GRF家族基因分别通过调控细胞的分裂和膨大来调控叶片的形态大小。
GRF蛋白具有DNA结合活性, 能够结合特定的靶基因形成染色质复合物, GRF家族成员在调控不同器官发育的过程中, 通过调节GRF和GIF (GRF互作因子)的动态平衡来影响叶片的发育及不同器官的形成(Zhang et al., 2008; Facette et al., 2013; Candaele et al., 2014; Wu et al., 2014)。拟南芥AN3能够聚合SWI/SNF形成SWI/SNF-AN3 (GIF1)复合物, 进一步结合GRF3、GRF5和GRF6的启动子, 调控细胞增殖向细胞分化的过渡(Vercruyssen et al., 2014)。过量表达SWI3C时, 拟南芥叶片变大; AN3功能缺失时, 叶片细胞减少, 拟南芥叶片变窄、变小。同时, 拟南芥GRF1、GRF2、GRF3、GRF4、GRF7、GRF8和GRF9受miR396调控, miR396能够对这些生长调节因子进行转录后剪切, 从而抑制GRF的转录(Liang et al., 2014)。过量表达miR396, 拟南芥叶片变小; 过量表达miR396结合位点发生突变的GRF2、GRF7和GRF9时, 拟南芥叶片显著变大(Debernardi et al., 2014)。由此可知, miR396-GRF-GIF作用模式调控叶片发育。因此玉米中这些GRF及GRF-like基因可能与不同时期叶片形成密切相关。
上述候选基因通过不同作用路径调控叶片发育, 与候选基因的聚类进化分析相吻合, 进一步支持了以上候选基因预测的准确性, 为相应mQTL/QTL的精细定位奠定了基础。

3 结论本研究对28个不同作图群体的620个玉米叶形QTL信息进行元分析, 检测到22个叶长、22个叶宽、12个叶面积、17个叶夹角mQTL和44个候选基因。将影响玉米叶形的关键位点清晰化, 但发现仅有部分叶形相关候选基因位于mQTL区间, 而所鉴定的73个mQTL中, 玉米仅有少数几个候选基因已被研究, 揭示了叶形发育的部分分子机理。对叶形相关mQTL/QTL及基因的分析, 将为玉米叶形遗传结构的解析及相关mQTL/ QTL的克隆提供有效信息。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
文献选项
原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子



[42]
Lee YK, Kim GT, Kim IJ, Park J, Kwak SS, Choi G, Chung WI (2006). LONGIFOLIA1 and LONGIFOLIA2, two homologous genes, regulate longitudinal cell elongation in Arabidopsis. Development 133, 4305-4314.
[43]
Liang G, He H, Li Y, Wang F, Yu DQ (2014). Molecular mechanism of microRNA396 mediating pistil development in Arabidopsis.Plant Physiol 164, 249-258.
[本文引用: 1]
[44]
Liu XF, Li M, Liu K, Tang D, Sun MF, Li YF, Shen Y, Du GJ, Cheng ZK (2016). Semi-Rolled Leaf 2 modulates rice leaf rolling by regulating abaxial side cell differentiation. J Exp Bot 67, 2139-2150.
[本文引用: 2]
[45]
Liu ZY, Jia LG, Wang H, He YK (2011). HYL1 regulates the balance between adaxial and abaxial identity for leaf flattening via miRNA-mediated pathways.J Exp Bot 62, 4367-6381.
[46]
Luan WJ, Liu YQ, Zhang FX, Song YL, Wang ZY, Peng YK, Sun ZX (2011). OsCD1 encodes a putative member of the cellulose synthase-like D sub-family and is essential for rice plant architecture and growth. Plant Biotechnol J 9, 513-524.
[本文引用: 1]
[47]
Mallory AC, Reinhart BJ, Jones-Rhoades MW, Tang GL, Zamore PD, Barton MK, Bartel DP (2004). MicroRNA control of PHABULOSA in leaf development: importance of pairing to the microRNA 5′ region.EMBO J 23, 3356-3364.
[本文引用: 1]
[48]
Matsumoto N, Okada K (2001). A homeobox gene, PRES- SED FLOWER, regulates lateral axis-dependent deve- lopment of Arabidopsis flowers. Genes Dev 15, 3355-3364.
[本文引用: 1]
[49]
Matsuoka M, Ichikawa H, Saito A, Tada Y, Fujimura T, Kano-Murakami Y (1993). Expression of a rice homeobox gene causes altered morphology of transgenic plants.Plant Cell 5, 1039-1048.
[本文引用: 1]
[50]
Menges M, de Jager SM, Gruissem W, Murray JAH (2005). Global analysis of the core cell cycle regulators of Arabidopsis identifies novel genes, reveals multiple and highly specific profiles of expression and provides a coherent model for plant cell cycle control.Plant J 41, 546-566.
[51]
Mickelson SM, Stuber CS, Senior L, Kaeppler SM (2002). Quantitative trait loci controlling leaf and tassel traits in a B73 × Mo17 population of maize.Crop Sci 42, 1902-1909.
[52]
Mizukami Y, Fischer RL (2000). Plant organ size control: AINTEGUMENTA regulates growth and cell numbers during organogenesis. Proc Natl Acad Sci USA 97, 942-947.
[本文引用: 1]
[53]
Mlotshwa S, Yang ZY, Kim YJ, Chen XM (2006). Floral patterning defects induced by Arabidopsis APETALA2 and microRNA172 expression in Nicotiana benthamiana.Plant Mol Biol 61, 781-793.
[本文引用: 1]
[54]
Nagasaki H, Sakamoto T, Sato Y, Matsuoka M (2001). Functional analysis of the conserved domains of a rice KNOX homeodomain protein, OSH15.Plant Cell 13, 2085-2098.
[本文引用: 1]
[55]
Nakata M, Matsumoto N, Tsugeki R, Rikirsch E, Laux T, Okada K (2012). Roles of the middle domain-specific WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX genes in early development of leaves in Arabidopsis. Plant Cell 24, 519-535.
[本文引用: 1]
[56]
Nardmann J, Ji JB, Werr W, Scanlon MJ (2004). The maize duplicate genes narrow sheath 1 and narrow sheath 2 encode a conserved homeobox gene function in a lateral domain of shoot apical meristems. Development 131, 2827-2839.
[本文引用: 1]
[57]
Nelissen H, Eeckhout D, Demuynck K, Persiau G, Walton A, Van Bel M, Vervoort M, Candaele J, de Block J, Aes- aert S, Van Lijsebettens M, Goormachtig S, Vandepoele K, Van Leene J, Muszynski M, Gevaert K, Inzé D, De Jaeger G (2015). Dynamic changes in ANGUSTIFOLIA3 complex composition reveal a growth regulatory mechanism in the maize leaf.Plant Cell 27, 1605-1619.
[本文引用: 1]
[58]
Pekker I, Alvarez JP, Eshed Y (2005). Auxin response factors mediate Arabidopsis organ asymmetry via modulation of KANADI activity.Plant Cell 17, 2899-2910.
[本文引用: 1]
[59]
Qi J, Qian Q, Bu QY, Li SY, Chen Q, Sun JQ, Liang WX, Zhou YH, Chu CC, Li XG, Ren FG, Palme K, Zhao BR, Chen JF, Chen MS, Li CY (2008). Mutation of the rice Narrow leaf1 gene, which encodes a novel protein, affects vein patterning and polar auxin transport. Plant Physiol 147, 1947-1959.
[本文引用: 1]
[60]
Ramirez J, Bolduc N, Lisch D, Hake S (2009). Distal expression of knotted1 in maize leaves leads to reestablishment of proximal/distal patterning and leaf dissection.Plant Physiol 151, 1878-1888.
[本文引用: 3]
[61]
Reymond M, Muller B, Tardieu F (2004). Dealing with the genotype×environment interaction via a modelling approach: a comparison of QTLs of maize leaf length or width with QTLs of model parameters.J Exp Bot 55, 2461-2472.
[本文引用: 1]
[62]
Roodbarkelari F, Du F, Truernit E, Laux T (2015). ZLL/ AGO10 maintains shoot meristem stem cells during Arabidopsis embryogenesis by down-regulating ARF2- mediated auxin response.BMC Biol 13, 74.
[本文引用: 1]
[63]
Scanlon MJ, Chen KD, McKnight CC (2000). The narrow sheath duplicate genes: sectors of dual aneuploidy reveal ancestrally conserved gene functions during maize leaf development. Genetics 155, 1379-1389.
[本文引用: 2]
[64]
Schatlowski N, Stahl Y, Hohenstatt ML, Goodrich J, Schubert D (2010). The CURLY LEAF interacting protein BLISTER controls expression of polycomb-group target genes and cellular differentiation of Arabidopsis thaliana. Plant Cell 22, 2291-2305.
[本文引用: 1]
[65]
Sentoku N, Sato Y, Matsuoka M (2000). Overexpression of rice OSH genes induces ectopic shoots on leaf sheaths of transgenic rice plants. Dev Biol 220, 358-364.
[本文引用: 1]
[66]
Tian F, Bradbury PJ, Brown PJ, Hung H, Sun Q, Flint-Garcia S, Rocheford TR, McMullen MD, Holland JB, Buckler ES (2011). Genome-wide association study of leaf architecture in the maize nested association mapping population.Nat Genet 43, 159-162.
[67]
Timmermans MC, Schultes NP, Jankovsky JP, Nelson T (1998). Leaf bladeless 1 is required for dorsoventrality of lateral organs in maize. Development 125, 2813-2823.
[本文引用: 1]
[68]
Toriba T, Harada K, Takamura A, Nakamura H, Ichikawa H, Suzaki T, Hirano HY (2007). Molecular characterization the YABBY gene family in Oryza sativa and expression analysis of OsYABBY1. Mol Genet Genom 277, 457-468.
[69]
Vercruyssen L, Verkest A, Gonzalez N, Heyndrickx KS, Eeckhout D, Han SK, Jégu T, Archacki R, Van Leene J, Andriankaja M, De Bodt S, Abeel T, Coppens F, Dhondt S, De Milde L, Vermeersch M, Maleux K, Gevaert K, Jerzmanowski A, Benhamed M, Wagner D, Vandepoele K, De Jaeger G, Inzé D (2014). ANGUSTIFOLIA3 binds to SWI/SNF chromatin remodeling complexes to regulate transcription during Arabidopsis leaf development.Plant Cell 26, 210-229.
[本文引用: 1]
[70]
Wassom JJ (2013). Quantitative trait loci for leaf angle, leaf width, leaf length, and plant height in a maize (Zea mays L.) B73 × Mo17 population. Maydica 58, 318-321.
[71]
Wei XM, Wang XB, Guo SL, Zhou JL, Shi Y, Wang HT, Dou DD, Song XH, Li GH, Ku LX, Chen YH (2016). Epistatic and QTL × environment interaction effects on leaf area-associated traits in maize.Plant Breed 135, 671-676.
[72]
Woo YM, Park HJ, Su’udi M, Yang JI, Park JJ, Back K, Park YM, An G (2007). Constitutively wilted 1, a member of the rice YUCCA gene family, is required for maintaining water homeostasis and an appropriate root to shoot ratio. Plant Mol Biol 65, 125-136.
[本文引用: 1]
[73]
Wu L, Zhang DF, Xue M, Qian JJ, He Y, Wang SC (2014). Overexpression of the maize GRF10, an endogenous truncated growth-regulating factor protein, leads to reduction in leaf size and plant height.J Integr Plant Biol 56, 1053-1063.
[本文引用: 2]
[74]
Würschum T, Groß-Hardt R, Laux T (2006). APETALA2 regulates the stem cell niche in the Arabidopsis shoot meristem. Plant Cell 18, 295-307.
[本文引用: 1]
[75]
Yoshikawa T, Eiguchi M, Hibara KI, Ito JI, Nagato Y (2013). Rice SLENDER LEAF 1 gene encodes cellulose synthase-like D4 and is specifically expressed in M-phase cells to regulate cell proliferation. J Exp Bot 64, 2049-2061.
[本文引用: 1]
[1] 安允权, 张君, 席章营, 李明娜, 李沛, 王顺喜, 张莹莹, 陈彦惠, 吴连成 (2016). 玉米不同叶位叶面积的QTL定位. 分子植物育种 14, 2113-2120.

[2] 常立国, 何坤辉, 刘建超, 薛吉全 (2016). 不同环境条件下玉米叶夹角的QTL定位. 玉米科学 24(4), 49-55.

[76]
Zhang DF, Li B, Jia GQ, Zhang TF, Dai JR, Li JS, Wang SC (2008). Isolation and characterization of genes encoding GRF transcription factors and GIF transcriptional coactivators in Maize (Zea mays L.). Plant Sci 175, 809-817.
[本文引用: 1]
[77]
Zhang GH, Xu Q, Zhu XD, Qian Q, Xue HW (2009). SHALLOT-LIKE1 is a KANADI transcription factor that modulates rice leaf rolling by regulating leaf abaxial cell development.Plant Cell 21, 719-735.
[本文引用: 1]
[3] 郭莹 (2012). 利用不同F2群体定位玉米株型性状的QTL. 硕士论文. 重庆: 西南大学. pp. 45-47.

[4] 鞠培娜, 方云霞, 邹国兴, 彭友林, 孙川, 胡江, 董国军, 曾大力, 郭龙彪, 张光恒, 高振宇, 钱前 (2010). 一个新的水稻叶形突变体(tll1)的遗传分析与精细定位. 植物学报 45, 654-661.

[本文引用: 1]
[5] 李贤唐, 丁俊强, 王瑞霞, 吴建宇 (2011). 玉米株型相关性状的QTL定位与分析. 江苏农业科学 39(2), 21-25.

[6] 刘建超, 褚群, 蔡红光, 米国华, 陈范骏 (2010). 玉米SSR连锁图谱构建及叶面积的QTL定位. 遗传 32, 625-631.

[7] 刘正, 余婷婷, 梅秀鹏, 陈淅宁, 王国强, 王久光, 刘朝显, 王旭, 蔡一林 (2014). 玉米穗上叶夹角和叶间距的QTL定位. 农业生物技术学报 22, 177-187.

[8] 路明, 周芳, 谢传晓, 李明顺, 徐云碧, Warburton M, 张世煌 (2007). 玉米杂交种掖单13号的SSR连锁图谱构建与叶夹角和叶向值的QTL定位与分析. 遗传 29, 1131-1138.

[9] 唐登国 (2013). 玉米叶宽和叶长性状的QTL定位与分析. 硕士论文. 雅安: 四川农业大学. pp. 29-43.

[10] 于永涛, 张吉民, 石云素, 宋燕春, 王天宇, 黎裕 (2006). 利用不同群体对玉米株高和叶片夹角的QTL分析. 玉米科学 14(2), 88-92.

[11] 袁园园, 王丽, 赵盼盼, 王林嵩 (2016). 棉花类结瘤素MtN21基因家族生物信息学分析. 植物学报 51, 515-524.

[本文引用: 1]
[12] 张姿丽, 蒋锋, 刘鹏飞, 陈青春, 张媛, 王晓明 (2014a). 甜玉米穗位叶面积QTL定位. 湖北农业科学 53, 1502-1505.

[13] 张姿丽, 刘鹏飞, 蒋锋, 陈青春, 张媛, 王晓明, 王汉宁 (2014b). 基于四交群体的玉米叶夹角和叶向值QTL定位分析. 中国农业大学学报 19(4), 7-16.

[14] 张志腾 (2015). 玉米叶型相关性状QTL定位与分析. 硕士论文. 雅安: 四川农业大学. pp. 21-23.

[15] 郑祖平, 黄玉碧, 田孟良, 谭振波 (2007). 不同供氮水平下玉米株型相关性状的QTLs定位和上位性效应分析. 玉米科学 15(2), 14-18.

[16]
Agrama HAS, Zakaria AG, Said FB, Tuinstra M (1999). Identification of quantitative trait loci for nitrogen use efficiency in maize.Mol Breed 5, 187-195.
[本文引用: 1]
[17]
Cai HG, Chu Q, Yuan LX, Liu JC, Chen XH, Chen FJ, Mi GH, Zhang FS (2012). Identification of quantitative trait loci for leaf area and chlorophyll content in maize ( Zea mays) under low nitrogen and low phosphorus supply. Mol Breed 30, 251-266.
[18]
Candaele J, Demuynck K, Mosoti D, Beemster GTS, Inzé D, Nelissen H (2014). Differential methylation during maize leaf growth targets developmentally regulated ge- nes.Plant Physiol 164, 1350-1364.
[本文引用: 2]
[19]
Candela H, Johnston R, Gerhold A, Foster T, Hake S (2008). The Milkweed pod1 gene encodes a KANADI protein that is required for abaxial/adaxial patterning in maize leaves. Plant Cell 20, 2073-2087.
[本文引用: 1]
[20]
Darvasi A, Soller M (1997). A simple method to calculate resolving power and confidence interval of QTL map location.Behav Genet 27, 125-132.
[本文引用: 2]
[21]
Debernardi JM, Mecchia MA, Vercruyssen L, Smaczniak C, Kaufmann K, Inze D, Rodriguez RE, Palatnik JF (2014). Post-transcriptional control of GRF transcription factors by microRNA miR396 and GIF co-activator affects leaf size and longevity.Plant J 79, 413-426.
[本文引用: 1]
[22]
Dewitte W, Scofield S, Alcasabas AA, Maughan SC, Menges M, Braun N, Collins C, Nieuwland J, Prinsen E, Sundaresan V, Murray JAH (2007). Arabidopsis CYCD3 D-type cyclins link cell proliferation and endocycles and are rate-limiting for cytokinin responses.Proc Natl Acad Sci USA 104, 14537-14542.
[本文引用: 1]
[23]
Ding ZQ, Lin ZF, Li Q, Wu H, Xiang CY, Wang JF (2015). DNL1, encodes cellulose synthase-like D4, is a major QTL for plant height and leaf width in rice(Oryza sativa L.). Biochem Biophys Res Commun 457, 133-140.
[本文引用: 1]
[24]
Dotto MC, Petsch KA, Aukerman MJ, Beatty M, Hammell M, Timmermans MC (2014). Genome-wide analysis of leaf bladeless1-regulated and phased small RNAs underscores the importance of the TAS3 ta-siRNA pathway to maize development. PLoS Genet 10, e1004826.
[本文引用: 1]
[25]
Eloy NB, de Freitas Lima M, Van Damme D, Vanhaeren H, Gonzalez N, de Milde L, Hemerly AS, Beemster GTS, Inzé D, Ferreira PCG (2011). The APC/C subunit 10 plays an essential role in cell proliferation during leaf development. Plant J 68, 351-363.
[26]
Facette MR, Shen ZX, Björnsdóttir FR, Briggs SP, Smith LG (2013). Parallel proteomic and phosphoproteomic ana- lyses of successive stages of maize leaf development.Plant Cell 25, 2798-2812.
[本文引用: 2]
[27]
Fujino K, Matsuda Y, Ozawa K, Nishimura T, Koshiba T, Fraaije MW, Sekiguchi H (2008). NARROW LEAF 7 controls leaf shape mediated by auxin in rice. Mol Genet Genom 279, 499-507.
[本文引用: 1]
[28]
Goffinet B, Gerber S (2000). Quantitative trait loci: a meta- analysis.Genetics 155, 463-473.
[本文引用: 1]
[29]
Guo SL, Ku LX, Qi JS, Tian ZQ, Han T, Zhang LK, Su HH, Ren ZZ, Chen YH (2015). Genetic analysis and major quantitative trait locus mapping of leaf widths at different positions in multiple populations.PLoS One 10, e0119095.
[30]
Horiguchi G, Ferjani A, Fujikura U, Tsukaya H (2006). Coordination of cell proliferation and cell expansion in the control of leaf size in Arabidopsis thaliana. J Plant Res 119, 37-42.
[本文引用: 1]
[31]
Hu J, Zhu L, Zeng DL, Gao ZY, Guo LB, Fang YX, Zhang GH, Dong GJ, Yan MX, Liu J, Qian Q (2010). Identification and characterization of NARROW AND ROLLED LEAF 1, a novel gene regulating leaf morphology and plant architecture in rice. Plant Mol Biol 73, 283-292.
[本文引用: 1]
[32]
Hunter C, Willmann MR, Wu G, Yoshikawa M, de la Luz Gutiérrez-Nava M, Poethig SR (2006). Trans-acting siRNA-mediated repression of ETTIN and ARF4 regulates heteroblasty in Arabidopsis.Development 133, 2973-2981.
[本文引用: 1]
[33]
Iwakawa H, Iwasaki M, Kojima S, Ueno Y, Soma T, Tanaka H, Semiarti E, Machida Y, Machida C (2007). Expression of the ASYMMETRIC LEAVES 2 gene in the adaxial domain of Arabidopsis leaves represses cell proliferation in this domain and is critical for the development of properly expanded leaves. Plant J 51, 173-184.
[本文引用: 1]
[34]
Jun SE, Cho KH, Hwang JY, Abdel-Fattah W, Hammermeister A, Schaffrath R, Bowman JL, Kim GT (2015). Comparative analysis of the conserved functions of Arabidopsis DRL1 and yeast KTI12.Mol Cells 38, 243-250.
[本文引用: 1]
[35]
Kelley DR, Arreola A, Gallagher TL, Gasser CS (2012). ETTIN (ARF3) physically interacts with KANADI proteins to form a functional complex essential for integument deve- lopment and polarity determination in Arabidopsis.Deve- lopment 139, 1105-1109.
[本文引用: 1]
[36]
Kim GT, Tsukaya H, Uchimiya H (1998). The ROTUNDIFOLIA3 gene of Arabidopsis thaliana encodes a new member of the cytochrome P450 family that is required for the regulated polar elongation of leaf cells. Genes Dev 12, 2381-2391.
[本文引用: 1]
[37]
Kim JH, Choi D, Kende H (2003). The AtGRF family of putative transcription factors is involved in leaf and cotyledon growth in Arabidopsis.Plant J 36, 94-104.
[本文引用: 1]
[38]
Ku LX, Zhang J, Guo SL, Liu HY, Zhao RF, Chen YH (2012a). Integrated multiple population analysis of leaf architecture traits in maize (Zea mays L.). J Exp Bot 63, 261-274.
[39]
Ku LX, Zhang J, Zhang JC, Guo SL, Liu HY, Zhao RF, Yan QX, Chen YH (2012b). Genetic dissection of leaf area by jointing two F2:3 populations in maize (Zea mays L.). Plant Breed 131, 591-599.
[40]
Ku LX, Zhao WM, Zhang J, Wu LC, Wang CL, Wang PA, Zhang WQ, Chen YH (2010). Quantitative trait loci mapping of leaf angle and leaf orientation value in maize (Zea mays L.). Theor Appl Genet 121, 951-959.
[78]
Zhu HL, Hu FQ, Wang RH, Zhou X, Sze SH, Liou LW, Barefoot A, Dickman M, Zhang XR (2011). Arabidopsis Argonaute10 specifically sequesters miR166/165 to regulate shoot apical meristem development.Cell 145, 242-256.
[本文引用: 1]
[41]
Kubo FC, Yasui Y, Kumamaru T, Sato Y, Hirano HY (2017). Genetic analysis of rice mutants responsible for narrow leaf phenotype and reduced vein number.Genes Genet Syst 91, 235-240.
[本文引用: 1]

0
2006


1
2014

... GRF蛋白具有DNA结合活性, 能够结合特定的靶基因形成染色质复合物, GRF家族成员在调控不同器官发育的过程中, 通过调节GRF和GIF (GRF互作因子)的动态平衡来影响叶片的发育及不同器官的形成(Zhang et al., 2008; Facette et al., 2013; Candaele et al., 2014; Wu et al., 2014).拟南芥AN3能够聚合SWI/SNF形成SWI/SNF-AN3 (GIF1)复合物, 进一步结合GRF3、GRF5和GRF6的启动子, 调控细胞增殖向细胞分化的过渡(Vercruyssen et al., 2014).过量表达SWI3C时, 拟南芥叶片变大; AN3功能缺失时, 叶片细胞减少, 拟南芥叶片变窄、变小.同时, 拟南芥GRF1、GRF2、GRF3、GRF4、GRF7、GRF8和GRF9受miR396调控, miR396能够对这些生长调节因子进行转录后剪切, 从而抑制GRF的转录(Liang et al., 2014).过量表达miR396, 拟南芥叶片变小; 过量表达miR396结合位点发生突变的GRF2、GRF7和GRF9时, 拟南芥叶片显著变大(Debernardi et al., 2014).由此可知, miR396-GRF-GIF作用模式调控叶片发育.因此玉米中这些GRF及GRF-like基因可能与不同时期叶片形成密切相关. ...

2
2016

... 远轴-近轴极性分化是叶片生长发育必需的, 而玉米MWP1、水稻SRL2和SLL1均作用于叶片远轴端的发育, 对叶片边缘区建立具有重要作用.OsSRL2通过影响YABBY家族基因的转录活性, 调控叶片远轴端的发育(Liu et al., 2016).srl2和sll1表现相似的窄叶、卷曲突变表型, 但叶片的卷曲程度不同, srl2和sll1突变后均导致叶片远轴端厚壁组织细胞缺陷、叶片变窄.srl2突变体中YAB2、YAB3、YAB4、YAB5和YAB7表达量显著降低, 但SLL1、NAL1、ND1和RL14的表达并未发生变化.而前人的研究表明, SLL1参与细胞的程序性死亡, 调节叶肉细胞和厚壁组织细胞的分化及形成(Zhang et al., 2009; Liu et al., 2016).上述结果表明, SRL2和SLL1通过不同作用路径调控叶片形态建成, 而mwp1与OsSLL1高度同源且具有KANADI家族功能域(Candela et al., 2008).因此, SRL2-like和mwp1可能通过不同路径作用于玉米叶片远-近轴向发育. ...
... ; Liu et al., 2016).上述结果表明, SRL2和SLL1通过不同作用路径调控叶片形态建成, 而mwp1与OsSLL1高度同源且具有KANADI家族功能域(Candela et al., 2008).因此, SRL2-like和mwp1可能通过不同路径作用于玉米叶片远-近轴向发育. ...

0
2011


1
2011

... 不仅生长素相关基因参与调控叶宽, 细胞壁合成相关的类纤维素合成酶基因也影响叶形.除了nrl1外(Hu et al., 2010), 水稻sle1、nd1和cd1突变体均是由于编码类纤维素合成酶D4基因的突变导致叶片变窄, 而这些基因主要在分化形成不同器官的顶端分生组织中表达(Luan et al., 2011; Yoshikawa et al., 2013; Ding et al., 2015).由此推测, 类纤维素合成酶基因NRL-like可能在玉米叶片形成过程中发挥作用. ...

1
2004

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2001

... 中部细胞的横向发育是影响叶片宽度的关键因素, 而玉米中央-边缘轴向的研究最为深入, ns1和ns2在该轴向的建立中发挥重要作用.研究发现ns1和ns2主要在玉米SAM的叶建成组织细胞中表达, 由于其功能缺失影响叶原基边缘区的发育, 导致成熟叶片及叶鞘变窄, ns1/ns2双突变体无叶片边缘区(Scanlon et al., 2000; Nardmann et al., 2004).PRS-like与ns1同源, 而PRS-like与AtPRS1具有同源结构域.拟南芥Prs功能缺失导致叶片及花萼外缘横向生长被抑制, 但叶片和花萼远-近轴轴向并未发生变化(Matsumoto and Okada, 2001; Nakata et al., 2012), AtPRS1是侧生器官外缘分生组织的激活因子, 与NS1和NS2有相似的功能.因此, PRS-like可能参与中央-边缘轴向的发育. ...

1
1993

... 叶原初生细胞对于叶片形态建成具有重要影响.叶原初生细胞确定后, 叶片开始建立长、宽、厚3个轴向的发育, 这3个轴向包括基部(proximal)-末端(distal)、中央(central)-边缘(marginal)、远轴(adaxial)-近轴(abaxial), 分别受相关基因调控(Scanlon et al., 2000).玉米KNOTTED1和AN3/GIF1分别通过调控顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)基部细胞分化和细胞伸长膨大影响叶片发育(Ramirez et al., 2009; Nelissen et al., 2015), KNOTTED1调控P0叶原基分化形成, 在基部-末端轴向形成过程中表达量逐渐降低, 甚至在发育成熟的叶片功能区并未表达, 而KNOTTED1在叶片发育过程的末端表达时, 叶片中脉发育提前终止, 叶片分叉且卷曲(Ramirez et al., 2009).叶片发育伸展过程中, rgd1/lbl1直接或间接下调knotted1的表达, 两者相互协调建立基部-末端轴向, 并促进叶原细胞分裂, 加快叶片侧向生长(Tim- mermans et al., 1998; Ramirez et al., 2009).此外, 水稻OsH1、OsH15和OsH43属于KNOX家族, 突变后表现与knotted1、knox5和knox1相似的叶部异常表型(Matsuoka et al., 1993; Sentoku et al., 2000; Nagasaki et al., 2001).由此可知, knotted1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和OsH-like对基部-末端轴向的形成具有重要影响. ...

0
2005


0
2002


1
2000

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2006

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2001

... 叶原初生细胞对于叶片形态建成具有重要影响.叶原初生细胞确定后, 叶片开始建立长、宽、厚3个轴向的发育, 这3个轴向包括基部(proximal)-末端(distal)、中央(central)-边缘(marginal)、远轴(adaxial)-近轴(abaxial), 分别受相关基因调控(Scanlon et al., 2000).玉米KNOTTED1和AN3/GIF1分别通过调控顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)基部细胞分化和细胞伸长膨大影响叶片发育(Ramirez et al., 2009; Nelissen et al., 2015), KNOTTED1调控P0叶原基分化形成, 在基部-末端轴向形成过程中表达量逐渐降低, 甚至在发育成熟的叶片功能区并未表达, 而KNOTTED1在叶片发育过程的末端表达时, 叶片中脉发育提前终止, 叶片分叉且卷曲(Ramirez et al., 2009).叶片发育伸展过程中, rgd1/lbl1直接或间接下调knotted1的表达, 两者相互协调建立基部-末端轴向, 并促进叶原细胞分裂, 加快叶片侧向生长(Tim- mermans et al., 1998; Ramirez et al., 2009).此外, 水稻OsH1、OsH15和OsH43属于KNOX家族, 突变后表现与knotted1、knox5和knox1相似的叶部异常表型(Matsuoka et al., 1993; Sentoku et al., 2000; Nagasaki et al., 2001).由此可知, knotted1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和OsH-like对基部-末端轴向的形成具有重要影响. ...

1
2012

... 中部细胞的横向发育是影响叶片宽度的关键因素, 而玉米中央-边缘轴向的研究最为深入, ns1和ns2在该轴向的建立中发挥重要作用.研究发现ns1和ns2主要在玉米SAM的叶建成组织细胞中表达, 由于其功能缺失影响叶原基边缘区的发育, 导致成熟叶片及叶鞘变窄, ns1/ns2双突变体无叶片边缘区(Scanlon et al., 2000; Nardmann et al., 2004).PRS-like与ns1同源, 而PRS-like与AtPRS1具有同源结构域.拟南芥Prs功能缺失导致叶片及花萼外缘横向生长被抑制, 但叶片和花萼远-近轴轴向并未发生变化(Matsumoto and Okada, 2001; Nakata et al., 2012), AtPRS1是侧生器官外缘分生组织的激活因子, 与NS1和NS2有相似的功能.因此, PRS-like可能参与中央-边缘轴向的发育. ...

1
2004

... 中部细胞的横向发育是影响叶片宽度的关键因素, 而玉米中央-边缘轴向的研究最为深入, ns1和ns2在该轴向的建立中发挥重要作用.研究发现ns1和ns2主要在玉米SAM的叶建成组织细胞中表达, 由于其功能缺失影响叶原基边缘区的发育, 导致成熟叶片及叶鞘变窄, ns1/ns2双突变体无叶片边缘区(Scanlon et al., 2000; Nardmann et al., 2004).PRS-like与ns1同源, 而PRS-like与AtPRS1具有同源结构域.拟南芥Prs功能缺失导致叶片及花萼外缘横向生长被抑制, 但叶片和花萼远-近轴轴向并未发生变化(Matsumoto and Okada, 2001; Nakata et al., 2012), AtPRS1是侧生器官外缘分生组织的激活因子, 与NS1和NS2有相似的功能.因此, PRS-like可能参与中央-边缘轴向的发育. ...

1
2015

... 叶原初生细胞对于叶片形态建成具有重要影响.叶原初生细胞确定后, 叶片开始建立长、宽、厚3个轴向的发育, 这3个轴向包括基部(proximal)-末端(distal)、中央(central)-边缘(marginal)、远轴(adaxial)-近轴(abaxial), 分别受相关基因调控(Scanlon et al., 2000).玉米KNOTTED1和AN3/GIF1分别通过调控顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)基部细胞分化和细胞伸长膨大影响叶片发育(Ramirez et al., 2009; Nelissen et al., 2015), KNOTTED1调控P0叶原基分化形成, 在基部-末端轴向形成过程中表达量逐渐降低, 甚至在发育成熟的叶片功能区并未表达, 而KNOTTED1在叶片发育过程的末端表达时, 叶片中脉发育提前终止, 叶片分叉且卷曲(Ramirez et al., 2009).叶片发育伸展过程中, rgd1/lbl1直接或间接下调knotted1的表达, 两者相互协调建立基部-末端轴向, 并促进叶原细胞分裂, 加快叶片侧向生长(Tim- mermans et al., 1998; Ramirez et al., 2009).此外, 水稻OsH1、OsH15和OsH43属于KNOX家族, 突变后表现与knotted1、knox5和knox1相似的叶部异常表型(Matsuoka et al., 1993; Sentoku et al., 2000; Nagasaki et al., 2001).由此可知, knotted1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和OsH-like对基部-末端轴向的形成具有重要影响. ...

1
2005

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2008

... 植物激素的合成、代谢与叶片的发育密切相关.研究人员对水稻Nal1、Nal7和COW1进行研究时, 发现生长素的极性运输与合成异常, 导致水稻叶形发生变化.Nal1缺失突变导致生长素极性运输蛋白基因PIN1的表达显著降低, 进而引起生长素极性运输紊乱和细胞分裂发育异常, 从而影响维管束的正常分布及叶片发育, 最终导致叶片变窄(Qi et al., 2008; Kubo et al., 2017).Nal7编码1个生长素合成的关键蛋白, 影响细胞分裂和伸长.nal7叶片窄且SAM中生长素含量明显降低, 过量表达Nal7后突变表型得到恢复(Fujino et al., 2008).水稻YUCCA型基因COW1缺失突变引起生长素合成异常, 表现与OsYUCCA1反义植株相似的表型, 叶片卷曲且变窄(Woo et al., 2007).由此可知, 玉米NAL1-like、NAL7-like和COW1-like可能参与生长素的合成及运输, 影响叶片发育. ...

3
2009

... 叶原初生细胞对于叶片形态建成具有重要影响.叶原初生细胞确定后, 叶片开始建立长、宽、厚3个轴向的发育, 这3个轴向包括基部(proximal)-末端(distal)、中央(central)-边缘(marginal)、远轴(adaxial)-近轴(abaxial), 分别受相关基因调控(Scanlon et al., 2000).玉米KNOTTED1和AN3/GIF1分别通过调控顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)基部细胞分化和细胞伸长膨大影响叶片发育(Ramirez et al., 2009; Nelissen et al., 2015), KNOTTED1调控P0叶原基分化形成, 在基部-末端轴向形成过程中表达量逐渐降低, 甚至在发育成熟的叶片功能区并未表达, 而KNOTTED1在叶片发育过程的末端表达时, 叶片中脉发育提前终止, 叶片分叉且卷曲(Ramirez et al., 2009).叶片发育伸展过程中, rgd1/lbl1直接或间接下调knotted1的表达, 两者相互协调建立基部-末端轴向, 并促进叶原细胞分裂, 加快叶片侧向生长(Tim- mermans et al., 1998; Ramirez et al., 2009).此外, 水稻OsH1、OsH15和OsH43属于KNOX家族, 突变后表现与knotted1、knox5和knox1相似的叶部异常表型(Matsuoka et al., 1993; Sentoku et al., 2000; Nagasaki et al., 2001).由此可知, knotted1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和OsH-like对基部-末端轴向的形成具有重要影响. ...
... 在叶片发育过程的末端表达时, 叶片中脉发育提前终止, 叶片分叉且卷曲(Ramirez et al., 2009).叶片发育伸展过程中, rgd1/lbl1直接或间接下调knotted1的表达, 两者相互协调建立基部-末端轴向, 并促进叶原细胞分裂, 加快叶片侧向生长(Tim- mermans et al., 1998; Ramirez et al., 2009).此外, 水稻OsH1、OsH15和OsH43属于KNOX家族, 突变后表现与knotted1、knox5和knox1相似的叶部异常表型(Matsuoka et al., 1993; Sentoku et al., 2000; Nagasaki et al., 2001).由此可知, knotted1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和OsH-like对基部-末端轴向的形成具有重要影响. ...
... ; Ramirez et al., 2009).此外, 水稻OsH1、OsH15和OsH43属于KNOX家族, 突变后表现与knotted1、knox5和knox1相似的叶部异常表型(Matsuoka et al., 1993; Sentoku et al., 2000; Nagasaki et al., 2001).由此可知, knotted1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和OsH-like对基部-末端轴向的形成具有重要影响. ...

1
2004

... 叶片是植物进行光合作用的重要场所, 也是蒸腾作用和抗逆的主要器官.叶片长、宽等形态不仅影响群体冠层结构, 还决定不同群体的光分布、光能利用效率及通风透气性.对于大面积种植的农作物, 高密度种植时容易出现叶片重叠和相互遮荫的情况, 导致遮荫综合症(shade avoidance syndrome, SAS), 从而使作物的茎秆细长, 叶面积减小, 生物量和产量降低.玉米(Zea mays)株形的重要构成因素包括叶长、叶宽、叶面积和叶夹角, 受多基因调控, 合理的长、宽等形态有利于改善叶片的几何构型和空间排列, 塑造理想冠层株型, 减少个体的遮荫反应.因此, 对叶形相关性状的QTL及候选基因进行深入分析, 不仅可为玉米的耐密株型育种提供指导, 还对提高群体光合效率及产量具有重要意义.Donald (1968)最早提出理想株型(ideal plant type)概念, 认为这种耐密植且有利于光合作用的最优形态组合, 可使个体间竞争最小化, 有利于农作物产量的提高.Agrama等(1999)首次通过分子标记检测到与玉米叶形相关的叶面积QTL.随后, Reymond等(2004)利用RFLP标记, 结合不同的分析模型, 最早定位到玉米叶长和叶宽QTL.分析发现, 不同环境下叶夹角和叶长比叶宽更容易受环境影响.在随后的研究中, 研究人员利用不同群体, 在不同环境下相继检测到大量叶形相关QTL (表1).而在玉米叶形相关基因的研究中, 仅有KNOTTED1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和mwp1已完成克隆(表2), 鲜有关于叶长、叶宽和叶面积基因图位克隆的研究报道.此外, 国内外研究人员相继对叶长、叶宽、叶面积和叶夹角进行QTL分析, 但不同研究检测到的QTL数目和位置存在差异, 尚未对叶形相关QTL进行综合分析.Meta-QTL分析是利用统计学方法对QTL进行定量综合分析, 可将来自不同实验和不同群体的QTL信息进行整合, 明确控制目标性状的“一致性”QTL,估算这些QTL的位置, 缩小置信区间, 提高QTL定位的准确度(Goffinet and Gerber, 2000).本研究通过对21个作图群体构建整合图谱, 利用元分析确定叶形“一致性”QTL, 将影响玉米叶形的关键位点清晰化, 并对叶片发育相关候选基因及调控路径进行归纳分析, 为玉米叶长、叶宽及叶面积的精细定位、候选基因发掘及耐密理想株型的分子标记辅助选择育种提供指导. ...

1
2015

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

2
2000

... 叶原初生细胞对于叶片形态建成具有重要影响.叶原初生细胞确定后, 叶片开始建立长、宽、厚3个轴向的发育, 这3个轴向包括基部(proximal)-末端(distal)、中央(central)-边缘(marginal)、远轴(adaxial)-近轴(abaxial), 分别受相关基因调控(Scanlon et al., 2000).玉米KNOTTED1和AN3/GIF1分别通过调控顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)基部细胞分化和细胞伸长膨大影响叶片发育(Ramirez et al., 2009; Nelissen et al., 2015), KNOTTED1调控P0叶原基分化形成, 在基部-末端轴向形成过程中表达量逐渐降低, 甚至在发育成熟的叶片功能区并未表达, 而KNOTTED1在叶片发育过程的末端表达时, 叶片中脉发育提前终止, 叶片分叉且卷曲(Ramirez et al., 2009).叶片发育伸展过程中, rgd1/lbl1直接或间接下调knotted1的表达, 两者相互协调建立基部-末端轴向, 并促进叶原细胞分裂, 加快叶片侧向生长(Tim- mermans et al., 1998; Ramirez et al., 2009).此外, 水稻OsH1、OsH15和OsH43属于KNOX家族, 突变后表现与knotted1、knox5和knox1相似的叶部异常表型(Matsuoka et al., 1993; Sentoku et al., 2000; Nagasaki et al., 2001).由此可知, knotted1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和OsH-like对基部-末端轴向的形成具有重要影响. ...
... 中部细胞的横向发育是影响叶片宽度的关键因素, 而玉米中央-边缘轴向的研究最为深入, ns1和ns2在该轴向的建立中发挥重要作用.研究发现ns1和ns2主要在玉米SAM的叶建成组织细胞中表达, 由于其功能缺失影响叶原基边缘区的发育, 导致成熟叶片及叶鞘变窄, ns1/ns2双突变体无叶片边缘区(Scanlon et al., 2000; Nardmann et al., 2004).PRS-like与ns1同源, 而PRS-like与AtPRS1具有同源结构域.拟南芥Prs功能缺失导致叶片及花萼外缘横向生长被抑制, 但叶片和花萼远-近轴轴向并未发生变化(Matsumoto and Okada, 2001; Nakata et al., 2012), AtPRS1是侧生器官外缘分生组织的激活因子, 与NS1和NS2有相似的功能.因此, PRS-like可能参与中央-边缘轴向的发育. ...

1
2010

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2000

... 叶原初生细胞对于叶片形态建成具有重要影响.叶原初生细胞确定后, 叶片开始建立长、宽、厚3个轴向的发育, 这3个轴向包括基部(proximal)-末端(distal)、中央(central)-边缘(marginal)、远轴(adaxial)-近轴(abaxial), 分别受相关基因调控(Scanlon et al., 2000).玉米KNOTTED1和AN3/GIF1分别通过调控顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)基部细胞分化和细胞伸长膨大影响叶片发育(Ramirez et al., 2009; Nelissen et al., 2015), KNOTTED1调控P0叶原基分化形成, 在基部-末端轴向形成过程中表达量逐渐降低, 甚至在发育成熟的叶片功能区并未表达, 而KNOTTED1在叶片发育过程的末端表达时, 叶片中脉发育提前终止, 叶片分叉且卷曲(Ramirez et al., 2009).叶片发育伸展过程中, rgd1/lbl1直接或间接下调knotted1的表达, 两者相互协调建立基部-末端轴向, 并促进叶原细胞分裂, 加快叶片侧向生长(Tim- mermans et al., 1998; Ramirez et al., 2009).此外, 水稻OsH1、OsH15和OsH43属于KNOX家族, 突变后表现与knotted1、knox5和knox1相似的叶部异常表型(Matsuoka et al., 1993; Sentoku et al., 2000; Nagasaki et al., 2001).由此可知, knotted1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和OsH-like对基部-末端轴向的形成具有重要影响. ...

0
2011


1
1998

... 叶原初生细胞对于叶片形态建成具有重要影响.叶原初生细胞确定后, 叶片开始建立长、宽、厚3个轴向的发育, 这3个轴向包括基部(proximal)-末端(distal)、中央(central)-边缘(marginal)、远轴(adaxial)-近轴(abaxial), 分别受相关基因调控(Scanlon et al., 2000).玉米KNOTTED1和AN3/GIF1分别通过调控顶端分生组织(shoot apical meristem, SAM)基部细胞分化和细胞伸长膨大影响叶片发育(Ramirez et al., 2009; Nelissen et al., 2015), KNOTTED1调控P0叶原基分化形成, 在基部-末端轴向形成过程中表达量逐渐降低, 甚至在发育成熟的叶片功能区并未表达, 而KNOTTED1在叶片发育过程的末端表达时, 叶片中脉发育提前终止, 叶片分叉且卷曲(Ramirez et al., 2009).叶片发育伸展过程中, rgd1/lbl1直接或间接下调knotted1的表达, 两者相互协调建立基部-末端轴向, 并促进叶原细胞分裂, 加快叶片侧向生长(Tim- mermans et al., 1998; Ramirez et al., 2009).此外, 水稻OsH1、OsH15和OsH43属于KNOX家族, 突变后表现与knotted1、knox5和knox1相似的叶部异常表型(Matsuoka et al., 1993; Sentoku et al., 2000; Nagasaki et al., 2001).由此可知, knotted1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和OsH-like对基部-末端轴向的形成具有重要影响. ...

0
2007


1
2014

... GRF蛋白具有DNA结合活性, 能够结合特定的靶基因形成染色质复合物, GRF家族成员在调控不同器官发育的过程中, 通过调节GRF和GIF (GRF互作因子)的动态平衡来影响叶片的发育及不同器官的形成(Zhang et al., 2008; Facette et al., 2013; Candaele et al., 2014; Wu et al., 2014).拟南芥AN3能够聚合SWI/SNF形成SWI/SNF-AN3 (GIF1)复合物, 进一步结合GRF3、GRF5和GRF6的启动子, 调控细胞增殖向细胞分化的过渡(Vercruyssen et al., 2014).过量表达SWI3C时, 拟南芥叶片变大; AN3功能缺失时, 叶片细胞减少, 拟南芥叶片变窄、变小.同时, 拟南芥GRF1、GRF2、GRF3、GRF4、GRF7、GRF8和GRF9受miR396调控, miR396能够对这些生长调节因子进行转录后剪切, 从而抑制GRF的转录(Liang et al., 2014).过量表达miR396, 拟南芥叶片变小; 过量表达miR396结合位点发生突变的GRF2、GRF7和GRF9时, 拟南芥叶片显著变大(Debernardi et al., 2014).由此可知, miR396-GRF-GIF作用模式调控叶片发育.因此玉米中这些GRF及GRF-like基因可能与不同时期叶片形成密切相关. ...

0
2013


0
2016


1
2007

... 植物激素的合成、代谢与叶片的发育密切相关.研究人员对水稻Nal1、Nal7和COW1进行研究时, 发现生长素的极性运输与合成异常, 导致水稻叶形发生变化.Nal1缺失突变导致生长素极性运输蛋白基因PIN1的表达显著降低, 进而引起生长素极性运输紊乱和细胞分裂发育异常, 从而影响维管束的正常分布及叶片发育, 最终导致叶片变窄(Qi et al., 2008; Kubo et al., 2017).Nal7编码1个生长素合成的关键蛋白, 影响细胞分裂和伸长.nal7叶片窄且SAM中生长素含量明显降低, 过量表达Nal7后突变表型得到恢复(Fujino et al., 2008).水稻YUCCA型基因COW1缺失突变引起生长素合成异常, 表现与OsYUCCA1反义植株相似的表型, 叶片卷曲且变窄(Woo et al., 2007).由此可知, 玉米NAL1-like、NAL7-like和COW1-like可能参与生长素的合成及运输, 影响叶片发育. ...

2
2014

... 研究表明, GRF家族是一类转录激活因子, 调控不同组织器官的发育, 影响其形态建成.玉米叶片中GRFs受miR396a调控(Candaele et al., 2014), 在不同时期和不同组织中GRFs表达量不同(Facette et al., 2013), GRF1、GRF6、GRF7、GRF12、GRF15和GRF17在分裂组织细胞中表达量很高, 但是GRF4 和GRF10在分裂细胞和伸长膨大细胞中均大量表达.GRF1过量表达时, 分裂组织细胞的分裂增殖加快, 导致叶片变大; 而过量表达GRF10时, 细胞膨大生长的速度快于分裂速度, 最终使叶片变小、变窄(Wu et al., 2014).拟南芥grf1/grf2/grf3三突变体植株低矮、叶片窄小, 分别过量表达AtGRF1和AtGRF2, 叶片变宽、增大, 可部分恢复突变表型(Kim et al., 2003); 过量表达AtGRF5时, 细胞分裂增殖加快, 叶细胞数目增多, 叶片变大、植株增高(Horiguchi et al., 2006).在细胞分裂和膨大生长的动态协作过程中, GRF家族基因分别通过调控细胞的分裂和膨大来调控叶片的形态大小. ...
... GRF蛋白具有DNA结合活性, 能够结合特定的靶基因形成染色质复合物, GRF家族成员在调控不同器官发育的过程中, 通过调节GRF和GIF (GRF互作因子)的动态平衡来影响叶片的发育及不同器官的形成(Zhang et al., 2008; Facette et al., 2013; Candaele et al., 2014; Wu et al., 2014).拟南芥AN3能够聚合SWI/SNF形成SWI/SNF-AN3 (GIF1)复合物, 进一步结合GRF3、GRF5和GRF6的启动子, 调控细胞增殖向细胞分化的过渡(Vercruyssen et al., 2014).过量表达SWI3C时, 拟南芥叶片变大; AN3功能缺失时, 叶片细胞减少, 拟南芥叶片变窄、变小.同时, 拟南芥GRF1、GRF2、GRF3、GRF4、GRF7、GRF8和GRF9受miR396调控, miR396能够对这些生长调节因子进行转录后剪切, 从而抑制GRF的转录(Liang et al., 2014).过量表达miR396, 拟南芥叶片变小; 过量表达miR396结合位点发生突变的GRF2、GRF7和GRF9时, 拟南芥叶片显著变大(Debernardi et al., 2014).由此可知, miR396-GRF-GIF作用模式调控叶片发育.因此玉米中这些GRF及GRF-like基因可能与不同时期叶片形成密切相关. ...

1
2006

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2013

... 不仅生长素相关基因参与调控叶宽, 细胞壁合成相关的类纤维素合成酶基因也影响叶形.除了nrl1外(Hu et al., 2010), 水稻sle1、nd1和cd1突变体均是由于编码类纤维素合成酶D4基因的突变导致叶片变窄, 而这些基因主要在分化形成不同器官的顶端分生组织中表达(Luan et al., 2011; Yoshikawa et al., 2013; Ding et al., 2015).由此推测, 类纤维素合成酶基因NRL-like可能在玉米叶片形成过程中发挥作用. ...

玉米不同叶位叶面积的QTL定位
0
2016

不同环境条件下玉米叶夹角的QTL定位
0
2016


1
2008

... GRF蛋白具有DNA结合活性, 能够结合特定的靶基因形成染色质复合物, GRF家族成员在调控不同器官发育的过程中, 通过调节GRF和GIF (GRF互作因子)的动态平衡来影响叶片的发育及不同器官的形成(Zhang et al., 2008; Facette et al., 2013; Candaele et al., 2014; Wu et al., 2014).拟南芥AN3能够聚合SWI/SNF形成SWI/SNF-AN3 (GIF1)复合物, 进一步结合GRF3、GRF5和GRF6的启动子, 调控细胞增殖向细胞分化的过渡(Vercruyssen et al., 2014).过量表达SWI3C时, 拟南芥叶片变大; AN3功能缺失时, 叶片细胞减少, 拟南芥叶片变窄、变小.同时, 拟南芥GRF1、GRF2、GRF3、GRF4、GRF7、GRF8和GRF9受miR396调控, miR396能够对这些生长调节因子进行转录后剪切, 从而抑制GRF的转录(Liang et al., 2014).过量表达miR396, 拟南芥叶片变小; 过量表达miR396结合位点发生突变的GRF2、GRF7和GRF9时, 拟南芥叶片显著变大(Debernardi et al., 2014).由此可知, miR396-GRF-GIF作用模式调控叶片发育.因此玉米中这些GRF及GRF-like基因可能与不同时期叶片形成密切相关. ...

1
2009

... 远轴-近轴极性分化是叶片生长发育必需的, 而玉米MWP1、水稻SRL2和SLL1均作用于叶片远轴端的发育, 对叶片边缘区建立具有重要作用.OsSRL2通过影响YABBY家族基因的转录活性, 调控叶片远轴端的发育(Liu et al., 2016).srl2和sll1表现相似的窄叶、卷曲突变表型, 但叶片的卷曲程度不同, srl2和sll1突变后均导致叶片远轴端厚壁组织细胞缺陷、叶片变窄.srl2突变体中YAB2、YAB3、YAB4、YAB5和YAB7表达量显著降低, 但SLL1、NAL1、ND1和RL14的表达并未发生变化.而前人的研究表明, SLL1参与细胞的程序性死亡, 调节叶肉细胞和厚壁组织细胞的分化及形成(Zhang et al., 2009; Liu et al., 2016).上述结果表明, SRL2和SLL1通过不同作用路径调控叶片形态建成, 而mwp1与OsSLL1高度同源且具有KANADI家族功能域(Candela et al., 2008).因此, SRL2-like和mwp1可能通过不同路径作用于玉米叶片远-近轴向发育. ...

0
2012

一个新的水稻叶形突变体(tll1)的遗传分析与精细定位
1
2010

... 叶片是主要的侧翼器官, 其发育是一个复杂的过程, 主要由遗传因素决定(鞠培娜等, 2010).与水稻和拟南芥相比, 玉米叶片具有较大的尺寸和线性形态, 更有利于研究叶片生长发育过程中的形态变化和分子特征, 因此玉米是研究叶形最为理想的模式作物. ...

玉米株型相关性状的QTL定位与分析
0
2011

玉米SSR连锁图谱构建及叶面积的QTL定位
0
2010

玉米穗上叶夹角和叶间距的QTL定位
0
2014

玉米杂交种掖单13号的SSR连锁图谱构建与叶夹角和叶向值的QTL定位与分析
0
2007


0
2013

利用不同群体对玉米株高和叶片夹角的QTL分析
0
2006

棉花类结瘤素MtN21基因家族生物信息学分析
1
2016

... 利用已获取的44个候选基因的蛋白序列, 通过ME- GA7.0软件的邻接法(neighbor joining, NJ)构建叶形候选基因聚类进化树(袁园园等, 2016). ...

甜玉米穗位叶面积QTL定位
0
2014

基于四交群体的玉米叶夹角和叶向值QTL定位分析
0
2014


0
2015

不同供氮水平下玉米株型相关性状的QTLs定位和上位性效应分析
0
2007


1
1999

... 叶片是植物进行光合作用的重要场所, 也是蒸腾作用和抗逆的主要器官.叶片长、宽等形态不仅影响群体冠层结构, 还决定不同群体的光分布、光能利用效率及通风透气性.对于大面积种植的农作物, 高密度种植时容易出现叶片重叠和相互遮荫的情况, 导致遮荫综合症(shade avoidance syndrome, SAS), 从而使作物的茎秆细长, 叶面积减小, 生物量和产量降低.玉米(Zea mays)株形的重要构成因素包括叶长、叶宽、叶面积和叶夹角, 受多基因调控, 合理的长、宽等形态有利于改善叶片的几何构型和空间排列, 塑造理想冠层株型, 减少个体的遮荫反应.因此, 对叶形相关性状的QTL及候选基因进行深入分析, 不仅可为玉米的耐密株型育种提供指导, 还对提高群体光合效率及产量具有重要意义.Donald (1968)最早提出理想株型(ideal plant type)概念, 认为这种耐密植且有利于光合作用的最优形态组合, 可使个体间竞争最小化, 有利于农作物产量的提高.Agrama等(1999)首次通过分子标记检测到与玉米叶形相关的叶面积QTL.随后, Reymond等(2004)利用RFLP标记, 结合不同的分析模型, 最早定位到玉米叶长和叶宽QTL.分析发现, 不同环境下叶夹角和叶长比叶宽更容易受环境影响.在随后的研究中, 研究人员利用不同群体, 在不同环境下相继检测到大量叶形相关QTL (表1).而在玉米叶形相关基因的研究中, 仅有KNOTTED1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和mwp1已完成克隆(表2), 鲜有关于叶长、叶宽和叶面积基因图位克隆的研究报道.此外, 国内外研究人员相继对叶长、叶宽、叶面积和叶夹角进行QTL分析, 但不同研究检测到的QTL数目和位置存在差异, 尚未对叶形相关QTL进行综合分析.Meta-QTL分析是利用统计学方法对QTL进行定量综合分析, 可将来自不同实验和不同群体的QTL信息进行整合, 明确控制目标性状的“一致性”QTL,估算这些QTL的位置, 缩小置信区间, 提高QTL定位的准确度(Goffinet and Gerber, 2000).本研究通过对21个作图群体构建整合图谱, 利用元分析确定叶形“一致性”QTL, 将影响玉米叶形的关键位点清晰化, 并对叶片发育相关候选基因及调控路径进行归纳分析, 为玉米叶长、叶宽及叶面积的精细定位、候选基因发掘及耐密理想株型的分子标记辅助选择育种提供指导. ...

0
2012


2
2014

... 研究表明, GRF家族是一类转录激活因子, 调控不同组织器官的发育, 影响其形态建成.玉米叶片中GRFs受miR396a调控(Candaele et al., 2014), 在不同时期和不同组织中GRFs表达量不同(Facette et al., 2013), GRF1、GRF6、GRF7、GRF12、GRF15和GRF17在分裂组织细胞中表达量很高, 但是GRF4 和GRF10在分裂细胞和伸长膨大细胞中均大量表达.GRF1过量表达时, 分裂组织细胞的分裂增殖加快, 导致叶片变大; 而过量表达GRF10时, 细胞膨大生长的速度快于分裂速度, 最终使叶片变小、变窄(Wu et al., 2014).拟南芥grf1/grf2/grf3三突变体植株低矮、叶片窄小, 分别过量表达AtGRF1和AtGRF2, 叶片变宽、增大, 可部分恢复突变表型(Kim et al., 2003); 过量表达AtGRF5时, 细胞分裂增殖加快, 叶细胞数目增多, 叶片变大、植株增高(Horiguchi et al., 2006).在细胞分裂和膨大生长的动态协作过程中, GRF家族基因分别通过调控细胞的分裂和膨大来调控叶片的形态大小. ...
... GRF蛋白具有DNA结合活性, 能够结合特定的靶基因形成染色质复合物, GRF家族成员在调控不同器官发育的过程中, 通过调节GRF和GIF (GRF互作因子)的动态平衡来影响叶片的发育及不同器官的形成(Zhang et al., 2008; Facette et al., 2013; Candaele et al., 2014; Wu et al., 2014).拟南芥AN3能够聚合SWI/SNF形成SWI/SNF-AN3 (GIF1)复合物, 进一步结合GRF3、GRF5和GRF6的启动子, 调控细胞增殖向细胞分化的过渡(Vercruyssen et al., 2014).过量表达SWI3C时, 拟南芥叶片变大; AN3功能缺失时, 叶片细胞减少, 拟南芥叶片变窄、变小.同时, 拟南芥GRF1、GRF2、GRF3、GRF4、GRF7、GRF8和GRF9受miR396调控, miR396能够对这些生长调节因子进行转录后剪切, 从而抑制GRF的转录(Liang et al., 2014).过量表达miR396, 拟南芥叶片变小; 过量表达miR396结合位点发生突变的GRF2、GRF7和GRF9时, 拟南芥叶片显著变大(Debernardi et al., 2014).由此可知, miR396-GRF-GIF作用模式调控叶片发育.因此玉米中这些GRF及GRF-like基因可能与不同时期叶片形成密切相关. ...

1
2008

... 远轴-近轴极性分化是叶片生长发育必需的, 而玉米MWP1、水稻SRL2和SLL1均作用于叶片远轴端的发育, 对叶片边缘区建立具有重要作用.OsSRL2通过影响YABBY家族基因的转录活性, 调控叶片远轴端的发育(Liu et al., 2016).srl2和sll1表现相似的窄叶、卷曲突变表型, 但叶片的卷曲程度不同, srl2和sll1突变后均导致叶片远轴端厚壁组织细胞缺陷、叶片变窄.srl2突变体中YAB2、YAB3、YAB4、YAB5和YAB7表达量显著降低, 但SLL1、NAL1、ND1和RL14的表达并未发生变化.而前人的研究表明, SLL1参与细胞的程序性死亡, 调节叶肉细胞和厚壁组织细胞的分化及形成(Zhang et al., 2009; Liu et al., 2016).上述结果表明, SRL2和SLL1通过不同作用路径调控叶片形态建成, 而mwp1与OsSLL1高度同源且具有KANADI家族功能域(Candela et al., 2008).因此, SRL2-like和mwp1可能通过不同路径作用于玉米叶片远-近轴向发育. ...

2
1997

... 以IBM2 2008 Neighbors为参考图谱, 通过元分析整合不同来源的叶形QTL, 对于置信区间未知的QTL, 可根据Darvasi和Soller (1997)的公式推导其95%的置信区间, ...
... IBM2 2008 Neighbors是整合了各种玉米分子标记形成的高密度遗传连锁图, 与QTL原始定位图谱往往有部分共同标记.通过BioMercator4.2软件的Maps- compilations映射功能, 利用齐序函数(Darvasi and Soller, 1997)计算共有标记的距离, 将不同作图群体的初始QTL的最大可能位置及置信区间按比例整合到IBM2 2008 Neighbors参考图谱中.为了提高映射精确度, 舍弃不能映射或映射位置超出参考图谱范围的QTL. ...

1
2014

... GRF蛋白具有DNA结合活性, 能够结合特定的靶基因形成染色质复合物, GRF家族成员在调控不同器官发育的过程中, 通过调节GRF和GIF (GRF互作因子)的动态平衡来影响叶片的发育及不同器官的形成(Zhang et al., 2008; Facette et al., 2013; Candaele et al., 2014; Wu et al., 2014).拟南芥AN3能够聚合SWI/SNF形成SWI/SNF-AN3 (GIF1)复合物, 进一步结合GRF3、GRF5和GRF6的启动子, 调控细胞增殖向细胞分化的过渡(Vercruyssen et al., 2014).过量表达SWI3C时, 拟南芥叶片变大; AN3功能缺失时, 叶片细胞减少, 拟南芥叶片变窄、变小.同时, 拟南芥GRF1、GRF2、GRF3、GRF4、GRF7、GRF8和GRF9受miR396调控, miR396能够对这些生长调节因子进行转录后剪切, 从而抑制GRF的转录(Liang et al., 2014).过量表达miR396, 拟南芥叶片变小; 过量表达miR396结合位点发生突变的GRF2、GRF7和GRF9时, 拟南芥叶片显著变大(Debernardi et al., 2014).由此可知, miR396-GRF-GIF作用模式调控叶片发育.因此玉米中这些GRF及GRF-like基因可能与不同时期叶片形成密切相关. ...

1
2007

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2015

... 不仅生长素相关基因参与调控叶宽, 细胞壁合成相关的类纤维素合成酶基因也影响叶形.除了nrl1外(Hu et al., 2010), 水稻sle1、nd1和cd1突变体均是由于编码类纤维素合成酶D4基因的突变导致叶片变窄, 而这些基因主要在分化形成不同器官的顶端分生组织中表达(Luan et al., 2011; Yoshikawa et al., 2013; Ding et al., 2015).由此推测, 类纤维素合成酶基因NRL-like可能在玉米叶片形成过程中发挥作用. ...

1
2014

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

0
2011


2
2013

... 研究表明, GRF家族是一类转录激活因子, 调控不同组织器官的发育, 影响其形态建成.玉米叶片中GRFs受miR396a调控(Candaele et al., 2014), 在不同时期和不同组织中GRFs表达量不同(Facette et al., 2013), GRF1、GRF6、GRF7、GRF12、GRF15和GRF17在分裂组织细胞中表达量很高, 但是GRF4 和GRF10在分裂细胞和伸长膨大细胞中均大量表达.GRF1过量表达时, 分裂组织细胞的分裂增殖加快, 导致叶片变大; 而过量表达GRF10时, 细胞膨大生长的速度快于分裂速度, 最终使叶片变小、变窄(Wu et al., 2014).拟南芥grf1/grf2/grf3三突变体植株低矮、叶片窄小, 分别过量表达AtGRF1和AtGRF2, 叶片变宽、增大, 可部分恢复突变表型(Kim et al., 2003); 过量表达AtGRF5时, 细胞分裂增殖加快, 叶细胞数目增多, 叶片变大、植株增高(Horiguchi et al., 2006).在细胞分裂和膨大生长的动态协作过程中, GRF家族基因分别通过调控细胞的分裂和膨大来调控叶片的形态大小. ...
... GRF蛋白具有DNA结合活性, 能够结合特定的靶基因形成染色质复合物, GRF家族成员在调控不同器官发育的过程中, 通过调节GRF和GIF (GRF互作因子)的动态平衡来影响叶片的发育及不同器官的形成(Zhang et al., 2008; Facette et al., 2013; Candaele et al., 2014; Wu et al., 2014).拟南芥AN3能够聚合SWI/SNF形成SWI/SNF-AN3 (GIF1)复合物, 进一步结合GRF3、GRF5和GRF6的启动子, 调控细胞增殖向细胞分化的过渡(Vercruyssen et al., 2014).过量表达SWI3C时, 拟南芥叶片变大; AN3功能缺失时, 叶片细胞减少, 拟南芥叶片变窄、变小.同时, 拟南芥GRF1、GRF2、GRF3、GRF4、GRF7、GRF8和GRF9受miR396调控, miR396能够对这些生长调节因子进行转录后剪切, 从而抑制GRF的转录(Liang et al., 2014).过量表达miR396, 拟南芥叶片变小; 过量表达miR396结合位点发生突变的GRF2、GRF7和GRF9时, 拟南芥叶片显著变大(Debernardi et al., 2014).由此可知, miR396-GRF-GIF作用模式调控叶片发育.因此玉米中这些GRF及GRF-like基因可能与不同时期叶片形成密切相关. ...

1
2008

... 植物激素的合成、代谢与叶片的发育密切相关.研究人员对水稻Nal1、Nal7和COW1进行研究时, 发现生长素的极性运输与合成异常, 导致水稻叶形发生变化.Nal1缺失突变导致生长素极性运输蛋白基因PIN1的表达显著降低, 进而引起生长素极性运输紊乱和细胞分裂发育异常, 从而影响维管束的正常分布及叶片发育, 最终导致叶片变窄(Qi et al., 2008; Kubo et al., 2017).Nal7编码1个生长素合成的关键蛋白, 影响细胞分裂和伸长.nal7叶片窄且SAM中生长素含量明显降低, 过量表达Nal7后突变表型得到恢复(Fujino et al., 2008).水稻YUCCA型基因COW1缺失突变引起生长素合成异常, 表现与OsYUCCA1反义植株相似的表型, 叶片卷曲且变窄(Woo et al., 2007).由此可知, 玉米NAL1-like、NAL7-like和COW1-like可能参与生长素的合成及运输, 影响叶片发育. ...

1
2000

... 叶片是植物进行光合作用的重要场所, 也是蒸腾作用和抗逆的主要器官.叶片长、宽等形态不仅影响群体冠层结构, 还决定不同群体的光分布、光能利用效率及通风透气性.对于大面积种植的农作物, 高密度种植时容易出现叶片重叠和相互遮荫的情况, 导致遮荫综合症(shade avoidance syndrome, SAS), 从而使作物的茎秆细长, 叶面积减小, 生物量和产量降低.玉米(Zea mays)株形的重要构成因素包括叶长、叶宽、叶面积和叶夹角, 受多基因调控, 合理的长、宽等形态有利于改善叶片的几何构型和空间排列, 塑造理想冠层株型, 减少个体的遮荫反应.因此, 对叶形相关性状的QTL及候选基因进行深入分析, 不仅可为玉米的耐密株型育种提供指导, 还对提高群体光合效率及产量具有重要意义.Donald (1968)最早提出理想株型(ideal plant type)概念, 认为这种耐密植且有利于光合作用的最优形态组合, 可使个体间竞争最小化, 有利于农作物产量的提高.Agrama等(1999)首次通过分子标记检测到与玉米叶形相关的叶面积QTL.随后, Reymond等(2004)利用RFLP标记, 结合不同的分析模型, 最早定位到玉米叶长和叶宽QTL.分析发现, 不同环境下叶夹角和叶长比叶宽更容易受环境影响.在随后的研究中, 研究人员利用不同群体, 在不同环境下相继检测到大量叶形相关QTL (表1).而在玉米叶形相关基因的研究中, 仅有KNOTTED1、AN3/GIF1、rgd1/lbl1和mwp1已完成克隆(表2), 鲜有关于叶长、叶宽和叶面积基因图位克隆的研究报道.此外, 国内外研究人员相继对叶长、叶宽、叶面积和叶夹角进行QTL分析, 但不同研究检测到的QTL数目和位置存在差异, 尚未对叶形相关QTL进行综合分析.Meta-QTL分析是利用统计学方法对QTL进行定量综合分析, 可将来自不同实验和不同群体的QTL信息进行整合, 明确控制目标性状的“一致性”QTL,估算这些QTL的位置, 缩小置信区间, 提高QTL定位的准确度(Goffinet and Gerber, 2000).本研究通过对21个作图群体构建整合图谱, 利用元分析确定叶形“一致性”QTL, 将影响玉米叶形的关键位点清晰化, 并对叶片发育相关候选基因及调控路径进行归纳分析, 为玉米叶长、叶宽及叶面积的精细定位、候选基因发掘及耐密理想株型的分子标记辅助选择育种提供指导. ...

0
2015


1
2006

... 研究表明, GRF家族是一类转录激活因子, 调控不同组织器官的发育, 影响其形态建成.玉米叶片中GRFs受miR396a调控(Candaele et al., 2014), 在不同时期和不同组织中GRFs表达量不同(Facette et al., 2013), GRF1、GRF6、GRF7、GRF12、GRF15和GRF17在分裂组织细胞中表达量很高, 但是GRF4 和GRF10在分裂细胞和伸长膨大细胞中均大量表达.GRF1过量表达时, 分裂组织细胞的分裂增殖加快, 导致叶片变大; 而过量表达GRF10时, 细胞膨大生长的速度快于分裂速度, 最终使叶片变小、变窄(Wu et al., 2014).拟南芥grf1/grf2/grf3三突变体植株低矮、叶片窄小, 分别过量表达AtGRF1和AtGRF2, 叶片变宽、增大, 可部分恢复突变表型(Kim et al., 2003); 过量表达AtGRF5时, 细胞分裂增殖加快, 叶细胞数目增多, 叶片变大、植株增高(Horiguchi et al., 2006).在细胞分裂和膨大生长的动态协作过程中, GRF家族基因分别通过调控细胞的分裂和膨大来调控叶片的形态大小. ...

1
2010

... 不仅生长素相关基因参与调控叶宽, 细胞壁合成相关的类纤维素合成酶基因也影响叶形.除了nrl1外(Hu et al., 2010), 水稻sle1、nd1和cd1突变体均是由于编码类纤维素合成酶D4基因的突变导致叶片变窄, 而这些基因主要在分化形成不同器官的顶端分生组织中表达(Luan et al., 2011; Yoshikawa et al., 2013; Ding et al., 2015).由此推测, 类纤维素合成酶基因NRL-like可能在玉米叶片形成过程中发挥作用. ...

1
2006

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2007

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2015

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2012

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
1998

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2003

... 研究表明, GRF家族是一类转录激活因子, 调控不同组织器官的发育, 影响其形态建成.玉米叶片中GRFs受miR396a调控(Candaele et al., 2014), 在不同时期和不同组织中GRFs表达量不同(Facette et al., 2013), GRF1、GRF6、GRF7、GRF12、GRF15和GRF17在分裂组织细胞中表达量很高, 但是GRF4 和GRF10在分裂细胞和伸长膨大细胞中均大量表达.GRF1过量表达时, 分裂组织细胞的分裂增殖加快, 导致叶片变大; 而过量表达GRF10时, 细胞膨大生长的速度快于分裂速度, 最终使叶片变小、变窄(Wu et al., 2014).拟南芥grf1/grf2/grf3三突变体植株低矮、叶片窄小, 分别过量表达AtGRF1和AtGRF2, 叶片变宽、增大, 可部分恢复突变表型(Kim et al., 2003); 过量表达AtGRF5时, 细胞分裂增殖加快, 叶细胞数目增多, 叶片变大、植株增高(Horiguchi et al., 2006).在细胞分裂和膨大生长的动态协作过程中, GRF家族基因分别通过调控细胞的分裂和膨大来调控叶片的形态大小. ...

0
2012


0
2012


0
2010


1
2011

... 在拟南芥中, ARF3/ARF4和PHB分别调控远轴和近轴组织的形成.生长素响应因子基因ARF3/ARF4是tasiR-ARF的靶基因, 而HD-ZIPlll类基因PHB (PHV和REV)包含miR165/166的结合位点, 上述2种小RNAs分别存在于叶原基的近轴和远轴部位, 通过限制其靶基因的表达影响叶片远轴端和近轴端细胞的分化(Pekker et al., 2005; Hunter et al., 2006; Kelley et al., 2012; Dotto et al., 2014).ARF3/ARF4受tasiR-ARF调控的同时, 与KAN1 (KANAD1)家族基因相互协调作用于远轴组织的形成.DRL能够上调SAM中KNOX (kn1)家族基因的表达, 保持其细胞分裂活性, 而在叶片中抑制YABBY和KAN1类基因, 可促进近轴组织的分化发育(Jun et al., 2015).AS2是HD-ZIP类转录因子, 促进叶片近轴细胞的分化, 远轴端AS2的启动子被AtKAN1结合并抑制其表达(Iwakawa et al., 2007).另外, HYL1通过正向调控miR165/166、miR319及miR160维持远轴-近轴的正常发育调节叶片形态.ROT3和LNG2均作用于纵向极性细胞伸长膨大, 从而影响叶片变长, 但其作用机理不同(Kim et al., 1998; Mallory et al., 2004).CLF功能的缺失导致H3K27me3的活性降低, 引起叶片卷曲变窄(Schatlowski et al., 2010).ANT功能缺失影响叶片等侧生器官变小; 过量表达时叶细胞数目增加, 叶片变大(Mizukami and Fischer, 2000).CYCD家族基因在叶片发育过程中调控叶细胞数目, 大多能够与ANT相互作用促进叶原基细胞分裂, 影响叶片大小(Dewitte et al., 2007).AP2是miR172的靶基因, 同时与ARF3相互作用调控分生组织的分化, 影响叶片的形态(Würschum et al., 2006; Mlotshwa et al., 2006).AGO10通过REV下调ARF2的表达, 负向调控生长素响应信号, 促进顶端分生组织干细胞向叶腋分生组织的分化(Zhu et al., 2011; Roodbarkelari et al., 2015).由此可知, 上述基因的同源基因可能影响玉米叶片的发育. ...

1
2017

... 植物激素的合成、代谢与叶片的发育密切相关.研究人员对水稻Nal1、Nal7和COW1进行研究时, 发现生长素的极性运输与合成异常, 导致水稻叶形发生变化.Nal1缺失突变导致生长素极性运输蛋白基因PIN1的表达显著降低, 进而引起生长素极性运输紊乱和细胞分裂发育异常, 从而影响维管束的正常分布及叶片发育, 最终导致叶片变窄(Qi et al., 2008; Kubo et al., 2017).Nal7编码1个生长素合成的关键蛋白, 影响细胞分裂和伸长.nal7叶片窄且SAM中生长素含量明显降低, 过量表达Nal7后突变表型得到恢复(Fujino et al., 2008).水稻YUCCA型基因COW1缺失突变引起生长素合成异常, 表现与OsYUCCA1反义植株相似的表型, 叶片卷曲且变窄(Woo et al., 2007).由此可知, 玉米NAL1-like、NAL7-like和COW1-like可能参与生长素的合成及运输, 影响叶片发育. ...



相关话题/基因 细胞 组织 叶片 中央

Free考研考试FreeKaoYan.Com
欢迎来到Free考研考试，"为实现人生的Free而奋斗"

© 2020 FreeKaoYan! . All rights reserved.