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托里阿魏叶片蒸腾调节规律动力学测定方法探索

本站小编 Free考研考试/2022-01-01

张萍1, 郝秀英2, 于瑞凤1, 周红梅1, 朱建军1,*
1鲁东大学生命科学学院, 烟台 264025
2新疆农业科学院应用微生物研究所, 乌鲁木齐 830001
Zhang Ping1, Hao Xiuying2, Yu Ruifeng1, Zhou Hongmei1, Zhu Jianjun1
1College of Life Sciences, Ludong University, Yantai 264025, China
2Institute of Applied Microbiology, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830001, China
引用本文
张萍, 郝秀英, 于瑞凤, 周红梅, 朱建军. 托里阿魏叶片蒸腾调节规律动力学测定方法探索. 植物学报, 2018, 53(3): 353-363

贡献者
* 通讯作者。E-mail: E-mail: agars@126.com
基金资助
国家自然科学基金(No.31371540, No.31260080)和山东省自然科学基金(No.ZR2012CM007);
接受日期:2017-03-14接受日期:2017-06-20网络出版日期:2018-05-20
-->Copyright
2018《植物学报》编辑部

Contributors
* Author for correspondence. E-mail: E-mail: agars@126.com

History
Received:Accepted:Online:





摘要:以新疆荒漠自然条件下生长的托里阿魏(Ferula krylovii)为材料, 用高灵敏度湿度等传感器配合特制叶室, 记录和模拟分析了整个大型复叶的蒸腾耗水和蒸腾调节的动力学特性, 并与光合仪和称重法测定的结果进行对比。结果显示, 用传感器配合特制叶室, 监测到植物在短时间(1-2分钟)内的快速蒸腾动态调节及其日变化特征和参数, 根据这些参数可以分析同等条件下温度、光照和湿度等因子对蒸腾作用影响的相关性, 从而更精确地分析自然和高湿度条件下叶片的蒸腾耗水动力学特性, 提供其它方法无法观测的气孔对湿度变化的快速调节细节。同时, 由于该方法能够测定大尺度样品, 减少了其它方法由于仅能测定叶片局部而造成的因选点位置不同导致的取样误差、因气体样品量小造成的系统误差以及小叶室夹可能造成的机械压力胁迫。该方法与其它传感器结合, 能够更全面地获取植物在不同环境条件下的蒸腾耗水调节机制的相关参数, 理论上也可以远程遥控和连续监测, 为分析植物对环境的适应能力及其机制提供更为详细的动态图景。
关键词: 传感器 ; 温湿度测定 ; 托里阿魏 ; 气孔调节 ; 蒸腾动力学

Abstract: The transpirational dynamics and regulation features in leaves of Ferula krylovii grown in a desert area of Xinjiang, China were monitored, recorded and analysed systematically with a high-sensitivity humidity sensor combined with a specific leaf chamber and other types of sensors. The results were compared with those from other methods such as photosynthetic meters or weighing. Parameters associated with fast regulation (within 1-2 min) and diurnal variations in transpiration rate were clearly monitored and recorded. The parameters obtained could be used to analyse the correlations between transpiration and the effect of changes in environmental factors such as temperature, light intensity, and humidity to uncover more details on the transpirational dynamics and regulation features of a plant, details that other methods are unable to provide. Because larger samples could be measured with this method, the disadvantages of other methods could be excluded, such as errors due to the selection of the local sampling site, systematic errors due to smaller gas samples, and possible mechanical stress due to the clamp of the leaf chamber. This method, combined with other types of sensors, could yield parameters that cover more extensively the transpirational water consumption and regulation of plants under varied environmental conditions and provide a more detailed dynamic perspective of plants in their adaptation to environments, with the possibility of remote, continuous monitoring.

Key words:sensors ; temperature and humidity monitoring ; Ferula krylovii ; stomata regulation ; transpiration dynamics


植物的蒸腾速率受到多种环境因子的影响, 主要包括温度、光照强度、大气湿度、风速以及植物的水分状况和根部的水分供应等。目前, 测定植物蒸腾速率和水分消耗通常是用不同厂家和不同型号的光合仪来完成。受叶室结构限制, 光合仪所测叶片面积往往仅有几个平方厘米, 容易产生因取样部位不同导致的误差, 难以代表植物的整体状况, 从而影响到测定结果的准确性。关于植物气孔调节的连续变化, 一般也仅限于显微镜视野下的若干气孔对环境条件反应的观察, 这些被固定在显微镜物镜下面的样品, 由于所处位置和显微镜光源的限制, 无论活体还是离体, 其生活状态与自然条件下都有一定的差别, 得到的动态图像很难代表整个叶片或整株植物在自然条件下的状态。而关于叶片气孔密度与蒸腾作用的关系研究亦无法揭示气孔的动态调节能力(宋丽清等, 2015)。因此, 探索用传感器测定和分析自然条件下整个叶片或整个小型植株蒸腾作用的动态变化过程, 可以监测不同植物的蒸腾作用对环境因素变化而做出反应的调节规律和调节动力学, 进而了解植物对不利环境条件的适应机制。

经典的湿度传感器由于灵敏度低, 反应慢, 很难精确地测定植物的蒸腾作用。近年来, 随着技术的进步, 出现了多种商品化的高灵敏度且反应速度快的湿度传感器, 能够直接用于植物蒸腾作用的测定(Millan- Almaraz et al., 2010; Irmak et al., 2013), 甚至用于遥感测定(Savage, 2010; Chaudhary et al., 2011)。然而, 目前湿度传感器一般用于简单地测定或记录与环境因素有关的宏观指标(李新宇等, 2008; Sasaki and Amano, 2010; Tamang et al., 2010), 尚未见利用这些装置对植物蒸腾作用受环境因素改变而发生的调节规律和调节动力学进行系统且精密分析的研究报道。为更准确地了解荒漠植物的水分蒸腾消耗和蒸腾调节规律与环境因素的关系, 我们以新疆荒漠地区自然生长的托里阿魏(Ferula krylovii)为材料进行了初步探索。

托里阿魏是一种类短命植物, 在每年4至6月初这段降水较多的时间内迅速完成每年一度的生长。当旱季到来时, 叶片衰老枯萎, 地下根系进入每年长达近10个月的休眠期。阿魏作为药用植物, 由于人类的经济活动已处于濒危状态(李小波等, 2012; 郝秀英等, 2015)。因此, 研究阿魏的水分蒸腾和耗水特性, 对于探讨该植物对环境因子变化的反应特性, 尤其是在短暂的生长季对环境条件的内在反应机制, 以及它们对荒漠干旱环境的适应机理及其种群保护, 都有重要意义(何爽和谭敦炎, 2002; 李小波等, 2012)。为了解该植物长宽达几十厘米的整个大型复叶的蒸腾调节动力学, 本研究使用能将整个复叶原位密封装入且带有气体内循环装置的大型特制叶室和高灵敏度湿度传感器, 并与传统的称重法及光合仪同期测定的结果进行比较。

1 材料与方法1.1 材料实验地点位于塔城地区裕民县的戈壁滩, 以自然生长的托里阿魏(Ferula krylovii Korov.)健康植株为研究材料。被测植株已经生长多年, 植株展开直径达1-1.2 m。测定时间为2016年5月初的晴天。植物所在地为温带荒漠植被, 优势植物为芨芨草(Achnatherum sp- lendens)。

1.2 方法1.2.1 叶室结构
在为模仿阿魏大型复叶形状而特制的三角形叶室(图1A-C)内进行蒸腾测定(对于其它植物则可以根据植物或叶片形状制作其它形状的叶室)。特制叶室为等边三角形的有机玻璃盒, 叶室由上盖和底部两部分构成, 盖子和底部接合处以泡沫塑料条密封。叶室内部边长28 cm, 高7 cm (内部体积2.38 L), 能够容纳较大的整个阿魏复叶叶片。叶室上盖和下底结合部的2个侧面预先各保留1个钻孔, 以便能将叶柄和传感器分别从2个侧面伸入叶室。同时在叶室一侧的两端留有另外2个钻孔, 用于连接循环气泵, 使叶室内保持气流内循环以维持叶室内空气湿度的均匀性, 同时减少由于水蒸气扩散阻力造成的湿度传感器反应滞后。测定时, 先将叶室放置在叶片原来位置的角度和高度上, 在叶室内安装好湿度传感器, 并连接空气循环泵进出口的管子, 将整个叶片平放入叶室, 并用海绵或橡胶泥密封好叶柄在叶室侧壁上通过的地方, 立即启动空气循环泵并开始记录。循环泵气体流速为3.5 L∙min-1, 空气在直径为5 mm的循环管路进出口的速度为2.97 m·s-1, 由此带动叶室内空气形成快速的气流循环。
图1https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_1.png<b>图1</b> 针对托里阿魏叶片特制的叶室平面结构示意图(A)和叶室(B, C)<br/><b>Figure 1</b> A planar schematic illustration (A) and the leaf chamber (B, C) specially designed for <i>Ferula krylovii</i>
Figure 1https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_1.png<b>图1</b> 针对托里阿魏叶片特制的叶室平面结构示意图(A)和叶室(B, C)<br/><b>Figure 1</b> A planar schematic illustration (A) and the leaf chamber (B, C) specially designed for <i>Ferula krylovii</i>


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图1
针对托里阿魏叶片特制的叶室平面结构示意图(A)和叶室(B, C)
Figure 1
A planar schematic illustration (A) and the leaf chamber (B, C) specially designed for Ferula krylovii


1.2.2 温度测定
用TC-08USB型温度记录仪连接直径为0.127 mm的T型热电偶线和1台PC进行温度测定, 采用PicoLog软件进行数据记录(整个系统分辨率为0.000 25°C)。
1.2.3 湿度测定
湿度用高灵敏度湿度传感器(型号HM1500LF, Humirel公司, 法国), 经过1个14位数据采集卡(NI- 6009, National Instruments, 美国)连接1台PC, 通过数据采集软件EaziDAQ进行测定并记录。数据采集频率为10 Hz (即间隔100毫秒)。测定前, 湿度传感器的温度系数通过事先标定来校正。零点湿度是以压缩高纯氮气的气流连续冲洗密封在双层聚丙烯塑料袋中的湿度探头, 直到湿度探头的输出信号下降到最低点且稳定为止; 饱和湿度是以包埋在湿润滤纸并密封在双层聚丙烯塑料袋中的探头平衡后的稳定输出为基准。
1.2.4 叶面积测定
叶面积原位测定是在叶片同一平面放置参考标尺拍照得到图片; 离体叶片用1 200×1 200 dpi的扫描仪扫描得到图片, 最后用ImageJ 1.37版图像处理软件分析计算, 得到叶面积。
1.2.5 叶片蒸腾速率的测定
分别采用3种方法测定叶片蒸腾速率。(1) 用美国PP SYSTEMS公司的TPS-2型便携式光合作用测定系统测定光合作用数据, 得到蒸腾速率。(2) 用湿度传感器在叶室中测定。另外, 作为自由水面的对照, 在叶室中央放置1个装有蒸馏水(直径14.5 cm, 深8 mm)的塑料培养皿盖模仿叶片蒸腾。(3) 用称重法测定。将刚从植株上取下的完整阿魏复叶的叶柄插入蒸馏水中, 并在水面下切去叶柄基部5 cm, 以消除在植株切断叶柄时空气进入木质部可能造成的导管气栓塞, 从而使得叶片由叶柄的木质部导管直接吸水, 消除了根系的吸水阻力。然后, 将叶柄用封口膜密封在1个50 mL装满蒸馏水的塑料试管中, 用灵敏度为0.001 g的分析天平, 在与待测植物相同的光照和温度条件下, 每隔5分钟称重测定1次并记录, 连续测定6次。由于消除了根系的吸水阻力, 称重法最后得到的蒸腾速率被定义为最适蒸腾速率(optimal transpiration)。所有测定均重复3次。
1.2.6 大气温度和湿度的测定
大气温度和湿度通过固定在待测植物上方、距地面 1 m处的T型热电偶(见1.2.2节)和湿度传感器(见1.2.3节)同时进行测定。
1.2.7 叶片蒸腾速率分析
通过湿度测定叶片蒸腾速率, 首先要已知某一湿度下叶室中空气的总含水量。这需要根据叶室温度确定水的饱和蒸汽压与温度关系以计算叶室空气中水蒸气的分压。由于简单应用克劳修斯-克拉珀龙方程计算出的水饱和蒸气压与实际值有一定的偏差, 因此实际计算中常用一些精确度比较高的近似经验公式来计算(Murphy and Koop, 2005):
po=6.1121e(18.678-t/234.5t)/(257.14+t)
其中, po为水的饱和蒸气压(单位为mbar, 1 000 mbar=0.1 MPa), t为温度(°C)。
已知叶室中的水蒸气分压, 就可以根据叶室内湿度代表的水汽含量变化、叶室体积以及叶室内叶片的面积计算叶片蒸腾速率。具体计算方法为:
设ΔRh为每秒钟叶室相对湿度百分数的增加值, Vl为叶室体积(cm3), Al为叶面积(cm2), 以每平方米叶片面积每小时蒸腾散失水的克数为单位, 蒸腾速率T的计算公式为:
T=(ΔRh×po×vl×10000×3600×18)/(Al×100×1000× 22.4)=(ΔRh×po×vl×360×18)/(Al×22.4)
为分析根系吸水阻力对阿魏蒸腾速率的影响, 在同一时间和同样环境条件下, 根据原位叶片蒸腾速率与消除了根系阻力的叶片最适蒸腾速率的比值来判断根系阻力对叶片蒸腾的影响。标准化比较是将相对湿度控制在65%时, 叶片在白天不同时间的蒸腾速率作图比较。
叶片的蒸腾速率与相对湿度的动力学分析: 设叶室内某一时刻t的相对湿度为x, 该温度条件下的饱和相对湿度为xo (即100%)。如果叶片气孔开度不变, 即叶片水分蒸腾的表面积不变, 那么某一时刻t水汽的蒸腾速率将与叶室内的相对湿度及饱和相对湿度两者之差成正比, 即
dx=k(xo-x)dt
其中, k为蒸腾速率系数, 它与整个叶片上的总体气孔开度、某一时刻的环境因素(如光强和温湿度等)有关, 可以根据叶片某一时刻的实测蒸腾速率计算出。将上式积分并根据初始条件和当时间t→∞时x=xo整理,
$\int \frac{dx}{(x_{o}-x)}=k\int dt$
得到
x=xo(1-e-kt)
根据某一温度条件下上式的理论预测值与实际测定的叶室内的湿度变化动态过程进行对比, 可以了解叶片在蒸腾过程中是否有气孔调节行为和调节幅度。

2 结果与讨论2.1 大气温度和湿度的日变化曲线图2为大气温度和湿度的日变化曲线。图2A是大气温度从日出到日落的变化情况。由于决定水汽蒸发速率的因子不是大气湿度本身, 而是大气湿度与饱和湿度的差值, 即大气湿度越低, 大气湿度与大气饱和湿度的差值就越大, 蒸发就越强烈。图2B同时显示大气湿度的日变化和大气湿度与饱和湿度的差值(different- tial humidity)曲线。
图2https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_2.png<b>图2</b> 大气温度(A)和相对湿度(B)的日变化曲线以及大气湿度与饱和湿度的差值曲线(B)<br/><b>Figure 2</b> The diurnal variations in air temperature (A), relative humidity (B), and the differential humidity (the difference between the saturation humidity and the air humidity) (B)
Figure 2https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_2.png<b>图2</b> 大气温度(A)和相对湿度(B)的日变化曲线以及大气湿度与饱和湿度的差值曲线(B)<br/><b>Figure 2</b> The diurnal variations in air temperature (A), relative humidity (B), and the differential humidity (the difference between the saturation humidity and the air humidity) (B)


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图2
大气温度(A)和相对湿度(B)的日变化曲线以及大气湿度与饱和湿度的差值曲线(B)
Figure 2
The diurnal variations in air temperature (A), relative humidity (B), and the differential humidity (the difference between the saturation humidity and the air humidity) (B)



2.2 阿魏叶片蒸腾作用的动力学分析图3为以自由水面的蒸腾模拟曲线(图3A)作为参照, 托里阿魏从9:00-13:00 (当地时间7:00-11:00)按测定时间顺序排列的阿魏叶片的蒸腾作用动力学记录曲线和指数模拟曲线(图3B-F)。从理论上来说, 如果蒸腾过程中气孔开度不变, 就等于水分蒸发表面积不变, 蒸腾过程符合指数蒸发曲线; 偏离指数蒸发曲线的蒸腾作用表明在蒸腾过程中有水分蒸发表面积的变化, 即气孔开度的调节变化。从图3B-F中可以看到上下波动或微小的震荡, 但所有曲线的动力学都接近模拟指数曲线, 表明叶片在这一时段没有表现出明显的整体性正反馈型或负反馈型气孔调节。
图3https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_3.png<b>图3</b> 托里阿魏从上午9:00-13:00 (当地时间7:00-11:00)的蒸腾作用动力学记录曲线和指数模拟曲线(以自由水面的蒸发和理论模拟曲线作参照)<br/>(A) 自由水面的蒸发和理论模拟曲线; (B)-(F) 叶片的实际测定曲线和对应的理论指数模拟曲线<br/><b>Figure 3</b> The recorded dynamic curves and the corresponding theoretical simulated curve of transpiration rate in<i> Ferula krylovii</i> from 9:00 am to 13:00 pm (local time 7:00 to 11:00 am) in the morning (in comparison with the evaporation curve of free water surface)<br/>(A) The evaporation curve and the corresponding theoretical simulated curve of free water surface; (B)-(F) The actual measured curves of the leaves and the corresponding theoretical simulated curve
Figure 3https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_3.png<b>图3</b> 托里阿魏从上午9:00-13:00 (当地时间7:00-11:00)的蒸腾作用动力学记录曲线和指数模拟曲线(以自由水面的蒸发和理论模拟曲线作参照)<br/>(A) 自由水面的蒸发和理论模拟曲线; (B)-(F) 叶片的实际测定曲线和对应的理论指数模拟曲线<br/><b>Figure 3</b> The recorded dynamic curves and the corresponding theoretical simulated curve of transpiration rate in<i> Ferula krylovii</i> from 9:00 am to 13:00 pm (local time 7:00 to 11:00 am) in the morning (in comparison with the evaporation curve of free water surface)<br/>(A) The evaporation curve and the corresponding theoretical simulated curve of free water surface; (B)-(F) The actual measured curves of the leaves and the corresponding theoretical simulated curve


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图3
托里阿魏从上午9:00-13:00 (当地时间7:00-11:00)的蒸腾作用动力学记录曲线和指数模拟曲线(以自由水面的蒸发和理论模拟曲线作参照)
(A) 自由水面的蒸发和理论模拟曲线; (B)-(F) 叶片的实际测定曲线和对应的理论指数模拟曲线
Figure 3
The recorded dynamic curves and the corresponding theoretical simulated curve of transpiration rate in Ferula krylovii from 9:00 am to 13:00 pm (local time 7:00 to 11:00 am) in the morning (in comparison with the evaporation curve of free water surface)
(A) The evaporation curve and the corresponding theoretical simulated curve of free water surface; (B)-(F) The actual measured curves of the leaves and the corresponding theoretical simulated curve


图4A-D为午后14:00-18:00 (当地时间12:00- 16:00)之间按测定时间顺序排列的阿魏叶片的蒸腾作用动力学记录曲线和指数模拟曲线。从图4A-D中可以看出, 当相对湿度增加到65%或更高时, 蒸腾速率出现了明显的偏离理论模拟曲线的加速现象, 即正反馈型加速。这可能是由于午后时间段蒸腾耗水量较快, 表皮细胞和保卫细胞都有轻度脱水, 影响气孔张开; 当湿度增大而蒸腾减少时, 保卫细胞出现恢复性吸水膨胀, 导致气孔开度增加, 从而使蒸腾加速。图4E和F为傍晚19:00-20:00 (当地时间17:00-18:00)阿魏叶片的蒸腾作用动力学记录曲线和指数模拟曲线。从图4E和F中可以看出, 当相对湿度增加到70%- 85%时, 蒸腾速率出现了明显的偏离理论模拟曲线和减速现象, 即负反馈型调节减速, 可能与接近傍晚光照强度下降、气孔开始加速关闭或植物生物钟性质的日变化节律有关。
图4https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_4.png<b>图4</b> 托里阿魏叶片午后的蒸腾作用动力学实际测定曲线和对应的理论指数模拟曲线<br/>(A)-(D) 14:00-18:00 (当地时间12:00-16:00); (E), (F) 19:00-20:00 (当地时间17:00-18:00)<br/><b>Figure 4</b> The recorded dynamic curves and their corresponding theoretical simulated curves of the transpiration rate in<i> Ferula krylovii</i> leaves in the afternoon<br/>(A)-(D) Curves from14:00 to 18:00 pm (local time 12:00 to 16:00 pm); (E), (F) Curves from 19:00-20:00 (local time 17:00-18:00 pm)
Figure 4https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_4.png<b>图4</b> 托里阿魏叶片午后的蒸腾作用动力学实际测定曲线和对应的理论指数模拟曲线<br/>(A)-(D) 14:00-18:00 (当地时间12:00-16:00); (E), (F) 19:00-20:00 (当地时间17:00-18:00)<br/><b>Figure 4</b> The recorded dynamic curves and their corresponding theoretical simulated curves of the transpiration rate in<i> Ferula krylovii</i> leaves in the afternoon<br/>(A)-(D) Curves from14:00 to 18:00 pm (local time 12:00 to 16:00 pm); (E), (F) Curves from 19:00-20:00 (local time 17:00-18:00 pm)


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图4
托里阿魏叶片午后的蒸腾作用动力学实际测定曲线和对应的理论指数模拟曲线
(A)-(D) 14:00-18:00 (当地时间12:00-16:00); (E), (F) 19:00-20:00 (当地时间17:00-18:00)
Figure 4
The recorded dynamic curves and their corresponding theoretical simulated curves of the transpiration rate in Ferula krylovii leaves in the afternoon
(A)-(D) Curves from14:00 to 18:00 pm (local time 12:00 to 16:00 pm); (E), (F) Curves from 19:00-20:00 (local time 17:00-18:00 pm)



2.3 不同测定方法下阿魏叶片蒸腾速率比较图5为不同方法测定得到的托里阿魏叶片蒸腾速率的日变化趋势曲线。图5A为湿度传感器的测定结果; 图5B为光合仪的测定结果; 图5C为用湿度传感器测定相对湿度标准化到65%时叶片的蒸腾速率日变化趋势。湿度传感器的测定结果(峰值152.4 g·m-2·h-1)更接近于称重测定的结果(图6A中30分钟的蒸腾值乘以2, 峰值为168.2 g·m-2·h-1); 而光合仪的测定结果(峰值118.4 g·m-2·h-1)略小, 个体差异也较大, 可能与取样面积小、误差偏大有关。同时, 光合仪的叶室在夹叶片时施加的机械压力对叶片是否有影响也不明确。从图5A, B可以看出, 托里阿魏在自然条件下的蒸腾速率日变化呈现不明显的双峰, 当叶室相对湿度都标准化到65%时(图5C), 大约在下午14:00-15:00 (当地时间12:00-13:00)叶片蒸腾作用出现了明显的变化(双峰)。这表明大气干燥或其它因素导致的蒸腾速率增大可能掩盖了叶片的气孔调节效应, 即阿魏叶片也有午休现象; 也表明用湿度传感器结合特制叶室能够对植物的蒸腾作用进行更为精细的分析。
图5https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_5.png<b>图5</b> 托里阿魏叶片蒸腾速率的日变化趋势<br/>(A) 湿度传感器测定结果; (B) TPS-2光合仪测定结果; (C) 相对湿度标准化到65%时用湿度传感器测定的结果<br/><b>Figure 5</b> The diurnal variations in the transpiration rate of <i>Ferula krylovii</i> leaves<br/>(A) The results of humidity sensors; (B) The results of a TPS-2 portable photosynthesis system; (C) The diurnal variations results of humidity sensors in the transpiration rate in <i>Ferula krylovii</i> normalized to 65% relative humidity
Figure 5https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_5.png<b>图5</b> 托里阿魏叶片蒸腾速率的日变化趋势<br/>(A) 湿度传感器测定结果; (B) TPS-2光合仪测定结果; (C) 相对湿度标准化到65%时用湿度传感器测定的结果<br/><b>Figure 5</b> The diurnal variations in the transpiration rate of <i>Ferula krylovii</i> leaves<br/>(A) The results of humidity sensors; (B) The results of a TPS-2 portable photosynthesis system; (C) The diurnal variations results of humidity sensors in the transpiration rate in <i>Ferula krylovii</i> normalized to 65% relative humidity


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图5
托里阿魏叶片蒸腾速率的日变化趋势
(A) 湿度传感器测定结果; (B) TPS-2光合仪测定结果; (C) 相对湿度标准化到65%时用湿度传感器测定的结果
Figure 5
The diurnal variations in the transpiration rate of Ferula krylovii leaves
(A) The results of humidity sensors; (B) The results of a TPS-2 portable photosynthesis system; (C) The diurnal variations results of humidity sensors in the transpiration rate in Ferula krylovii normalized to 65% relative humidity


图6https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_6.png<b>图6</b> 托里阿魏原位叶片的蒸腾速率(A)与相同条件下消除了根系吸水阻力的最适蒸腾速率的百分率比值(B)<br/><b>Figure 6</b> The transpiration rate of <i>Ferula krylovii in situ</i> leaves (A) and the ratio of the optimal transpiration rate whereby the root resistance to water absorption was eliminated (B)
Figure 6https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_6.png<b>图6</b> 托里阿魏原位叶片的蒸腾速率(A)与相同条件下消除了根系吸水阻力的最适蒸腾速率的百分率比值(B)<br/><b>Figure 6</b> The transpiration rate of <i>Ferula krylovii in situ</i> leaves (A) and the ratio of the optimal transpiration rate whereby the root resistance to water absorption was eliminated (B)


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图6
托里阿魏原位叶片的蒸腾速率(A)与相同条件下消除了根系吸水阻力的最适蒸腾速率的百分率比值(B)
Figure 6
The transpiration rate of Ferula krylovii in situ leaves (A) and the ratio of the optimal transpiration rate whereby the root resistance to water absorption was eliminated (B)



2.4 根系吸水阻力对阿魏叶片蒸腾速率的影响图6A为3个消除了根系阻力的托里阿魏叶片在下午14:00-15:00的最适蒸腾速率, 叶片的失水量与时间在半小时内呈线性关系。图6B示不同测定时间活体原位叶片的蒸腾速率与同等条件下的最适蒸腾速率的百分率比值。从图6中可以看出, 原位活体叶片的蒸腾速率始终保持在无根系阻力最适蒸腾速率的80%- 90%, 且波动很小, 表明阿魏的根系吸水阻力对其叶片的蒸腾速率影响不大, 即蒸腾速率没有受到根系阻力的明显限制, 说明影响和限制阿魏叶片蒸腾速率的主要是地上部分的其它因素。

2.5 不同环境因子的变化对阿魏叶片蒸腾速率的影响图7是用湿度传感器测定的叶片初始蒸腾速率与3个环境因子之间的回归分析曲线。从图7A可以看到, 叶片蒸腾速率随着光照强度的增加升高很快, 有较高的相关性(R2=0.942 6), 比较接近指数上升曲线。叶片的蒸腾速率与湿度(图7B)也有一定的负相关关系(R2=0.703 8), 但相关性明显低于叶片蒸腾速率与光照强度的关系。从图7C可以看到, 叶片蒸腾速率与温度之间的相关性在3者之中最低(R2=0.455 3)。以上结果表明, 阿魏叶片的蒸腾作用受光照强度影响最大, 其次是大气湿度, 温度的影响最不明显。
图7https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_7.png<b>图7</b> 托里阿魏叶片蒸腾速率与光照强度(A)、湿度(B)和温度(C)之间关系的回归曲线<br/><b>Figure 7</b> The regression curves on the relationship between the transpiration rate of <i>Ferula krylovii </i>leaves to the light intensity (A), relative humidity (B) and temperature (C)
Figure 7https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-3-353/img_7.png<b>图7</b> 托里阿魏叶片蒸腾速率与光照强度(A)、湿度(B)和温度(C)之间关系的回归曲线<br/><b>Figure 7</b> The regression curves on the relationship between the transpiration rate of <i>Ferula krylovii </i>leaves to the light intensity (A), relative humidity (B) and temperature (C)


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图7
托里阿魏叶片蒸腾速率与光照强度(A)、湿度(B)和温度(C)之间关系的回归曲线
Figure 7
The regression curves on the relationship between the transpiration rate of Ferula krylovii leaves to the light intensity (A), relative humidity (B) and temperature (C)



2.6 讨论本研究表明, 用高灵敏度湿度等传感器配合特制叶室, 能够获得植物在短时间内(本研究中为1-2分钟)的快速蒸腾作用动力学反应特征和调节特性, 这是其它测定方法难以实现的。这种方法的另一个优点是能够原位测定阿魏的整个大型复叶, 与光合仪仅能测定数平方厘米样品相比, 一是取样面积大、更具有代表性; 二是能够监测叶片的蒸腾作用随湿度增加的动态调节反应, 获得更多的植物对环境条件变化反应的动态数据; 三是减少了测定系统中气路的各种干扰造成的系统误差; 四是避免了光合仪叶室的弹簧夹在测定时对叶片造成的机械压力胁迫。利用这种方法得到动态数据, 还可以系统分析其它环境因子改变对蒸腾作用的影响, 如光强、温湿度和CO2等对蒸腾作用的影响程度和相关性。叶室内部的气流循环速度直接影响叶室内湿度、温度的均一性以及传感器的滞后反应。在本研究中, 内径为5 mm的内循环管路的出口速度为2.97 m·s-1 (泵流量3.5 L∙min-1), 因更高的流速将使叶片受到明显的气流冲击。在整个测定过程中, 叶室闭合后温度上升不超过0.7°C。
作为应用实例, 我们采用这种方法不仅观察到托里阿魏叶片的蒸腾作用日变化特性, 也观察到托里阿魏叶片蒸腾作用在白天不同时间所呈现出的不同调节特征。托里阿魏叶片蒸腾速率在上午呈现小幅度的无规则波动, 在14:00-17:00 (当地时间12:00- 15:00)之间, 表现出明显的正反馈型蒸腾速率加速, 在18:00-20:00 (当地时间16:00-18:00)之间, 表现出明显的负反馈型蒸腾速率加速。托里阿魏在自然条件下, 白天的最高蒸腾速率出现在15:00左右(当地时间13:00左右), 大约为每平方米叶片每小时150 g H2O, 达到同样条件下无根阻力的80%-90%, 表明根系阻力对托里阿魏叶片蒸腾的影响相对较小。从蒸腾调节与环境的关系可以看出, 托里阿魏的蒸腾作用随光强度增加一直连续升高且没有发现调节上限, 因此属于水分消耗量较大的高蒸腾性植物, 不属于节水植物。相关性分析表明, 对托里阿魏的蒸腾作用影响最大的环境因子是光照强度, 即使是在光强达到白天最高点时也一直以接近指数方式在迅速增加, 没有出现光饱和现象; 其次是湿度, 温度变化与蒸腾速率的相关性最低。此外, 我们也观察到阿魏其它蒸腾特性, 如托里阿魏的蒸腾日变化与其它植物类似(Liu et al., 2003; Montaldo et al., 2013)且具不明显的双峰曲线特征; 阿魏的气孔调节幅度相比一般植物小(常杰和葛滢, 1995; 惠红等, 2003), 以及托里阿魏的蒸腾速率始终保持在消除根系阻力后蒸腾速率的80%- 90%。这些现象的原因有2种可能, 一是阿魏的根系发达且在地下的分布较深, 吸水能力较强(Yaqoob and Nawchoo, 2017a, 2017b), 二是阿魏耐热性较差(郝秀英等, 2015), 在高温高光强条件下可能需要通过快速蒸腾降温。由于在干旱炎热的夏季到来之前, 阿魏会进入休眠状态, 且所在地区春季降水较多, 所以其在进入休眠前可能不需要高度节水, 而需要快速积累有机营养(Lendvay and Kalapos, 2014)。值得注意的是, 尽管叶片背面有大量的表皮毛, 能够阻碍气体扩散, 托里阿魏的蒸腾失水速率仍然很高, 因此阿魏叶片的表皮毛可能还有反射高强度阳光辐射的作用(Akhmetova et al., 2015)。
以上结果表明, 用高灵敏度湿度等传感器配合特制叶室能够更精确且连续地监测一个枝条或整株植物的蒸腾作用动力学, 提供其它常规蒸腾测定法无法实现的气孔对湿度变化快速调节更为详细的动态图景。该方法结合其它传感器测定, 能够更加全面地分析植物对环境条件的适应能力和蒸腾耗水调节机制。如果配合各种特制叶室, 就能够测定整个大型叶片、枝条甚至个体较小的整个植株, 并且理论上也可实现对植物进行远程遥控连续监测, 为植物生理生态学研究提供更多便利。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
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松嫩平原西部林网生态场中玉米光合生态研究
1
1995

... 作为应用实例, 我们采用这种方法不仅观察到托里阿魏叶片的蒸腾作用日变化特性, 也观察到托里阿魏叶片蒸腾作用在白天不同时间所呈现出的不同调节特征.托里阿魏叶片蒸腾速率在上午呈现小幅度的无规则波动, 在14:00-17:00 (当地时间12:00- 15:00)之间, 表现出明显的正反馈型蒸腾速率加速, 在18:00-20:00 (当地时间16:00-18:00)之间, 表现出明显的负反馈型蒸腾速率加速.托里阿魏在自然条件下, 白天的最高蒸腾速率出现在15:00左右(当地时间13:00左右), 大约为每平方米叶片每小时150 g H2O, 达到同样条件下无根阻力的80%-90%, 表明根系阻力对托里阿魏叶片蒸腾的影响相对较小.从蒸腾调节与环境的关系可以看出, 托里阿魏的蒸腾作用随光强度增加一直连续升高且没有发现调节上限, 因此属于水分消耗量较大的高蒸腾性植物, 不属于节水植物.相关性分析表明, 对托里阿魏的蒸腾作用影响最大的环境因子是光照强度, 即使是在光强达到白天最高点时也一直以接近指数方式在迅速增加, 没有出现光饱和现象; 其次是湿度, 温度变化与蒸腾速率的相关性最低.此外, 我们也观察到阿魏其它蒸腾特性, 如托里阿魏的蒸腾日变化与其它植物类似(Liu et al., 2003; Montaldo et al., 2013)且具不明显的双峰曲线特征; 阿魏的气孔调节幅度相比一般植物小(常杰和葛滢, 1995; 惠红等, 2003), 以及托里阿魏的蒸腾速率始终保持在消除根系阻力后蒸腾速率的80%- 90%.这些现象的原因有2种可能, 一是阿魏的根系发达且在地下的分布较深, 吸水能力较强(Yaqoob and Nawchoo, 2017a, 2017b), 二是阿魏耐热性较差(郝秀英等, 2015), 在高温高光强条件下可能需要通过快速蒸腾降温.由于在干旱炎热的夏季到来之前, 阿魏会进入休眠状态, 且所在地区春季降水较多, 所以其在进入休眠前可能不需要高度节水, 而需要快速积累有机营养(Lendvay and Kalapos, 2014).值得注意的是, 尽管叶片背面有大量的表皮毛, 能够阻碍气体扩散, 托里阿魏的蒸腾失水速率仍然很高, 因此阿魏叶片的表皮毛可能还有反射高强度阳光辐射的作用(Akhmetova et al., 2015). ...

温度对托里阿魏(Ferula krylovii)和骆驼蓬(Peganum harmala)的呼吸及光合作用的影响
2
2015

... 托里阿魏是一种类短命植物, 在每年4至6月初这段降水较多的时间内迅速完成每年一度的生长.当旱季到来时, 叶片衰老枯萎, 地下根系进入每年长达近10个月的休眠期.阿魏作为药用植物, 由于人类的经济活动已处于濒危状态(李小波等, 2012; 郝秀英等, 2015).因此, 研究阿魏的水分蒸腾和耗水特性, 对于探讨该植物对环境因子变化的反应特性, 尤其是在短暂的生长季对环境条件的内在反应机制, 以及它们对荒漠干旱环境的适应机理及其种群保护, 都有重要意义(何爽和谭敦炎, 2002; 李小波等, 2012).为了解该植物长宽达几十厘米的整个大型复叶的蒸腾调节动力学, 本研究使用能将整个复叶原位密封装入且带有气体内循环装置的大型特制叶室和高灵敏度湿度传感器, 并与传统的称重法及光合仪同期测定的结果进行比较. ...
... 作为应用实例, 我们采用这种方法不仅观察到托里阿魏叶片的蒸腾作用日变化特性, 也观察到托里阿魏叶片蒸腾作用在白天不同时间所呈现出的不同调节特征.托里阿魏叶片蒸腾速率在上午呈现小幅度的无规则波动, 在14:00-17:00 (当地时间12:00- 15:00)之间, 表现出明显的正反馈型蒸腾速率加速, 在18:00-20:00 (当地时间16:00-18:00)之间, 表现出明显的负反馈型蒸腾速率加速.托里阿魏在自然条件下, 白天的最高蒸腾速率出现在15:00左右(当地时间13:00左右), 大约为每平方米叶片每小时150 g H2O, 达到同样条件下无根阻力的80%-90%, 表明根系阻力对托里阿魏叶片蒸腾的影响相对较小.从蒸腾调节与环境的关系可以看出, 托里阿魏的蒸腾作用随光强度增加一直连续升高且没有发现调节上限, 因此属于水分消耗量较大的高蒸腾性植物, 不属于节水植物.相关性分析表明, 对托里阿魏的蒸腾作用影响最大的环境因子是光照强度, 即使是在光强达到白天最高点时也一直以接近指数方式在迅速增加, 没有出现光饱和现象; 其次是湿度, 温度变化与蒸腾速率的相关性最低.此外, 我们也观察到阿魏其它蒸腾特性, 如托里阿魏的蒸腾日变化与其它植物类似(Liu et al., 2003; Montaldo et al., 2013)且具不明显的双峰曲线特征; 阿魏的气孔调节幅度相比一般植物小(常杰和葛滢, 1995; 惠红等, 2003), 以及托里阿魏的蒸腾速率始终保持在消除根系阻力后蒸腾速率的80%- 90%.这些现象的原因有2种可能, 一是阿魏的根系发达且在地下的分布较深, 吸水能力较强(Yaqoob and Nawchoo, 2017a, 2017b), 二是阿魏耐热性较差(郝秀英等, 2015), 在高温高光强条件下可能需要通过快速蒸腾降温.由于在干旱炎热的夏季到来之前, 阿魏会进入休眠状态, 且所在地区春季降水较多, 所以其在进入休眠前可能不需要高度节水, 而需要快速积累有机营养(Lendvay and Kalapos, 2014).值得注意的是, 尽管叶片背面有大量的表皮毛, 能够阻碍气体扩散, 托里阿魏的蒸腾失水速率仍然很高, 因此阿魏叶片的表皮毛可能还有反射高强度阳光辐射的作用(Akhmetova et al., 2015). ...

阿魏的研究进展
1
2002

... 托里阿魏是一种类短命植物, 在每年4至6月初这段降水较多的时间内迅速完成每年一度的生长.当旱季到来时, 叶片衰老枯萎, 地下根系进入每年长达近10个月的休眠期.阿魏作为药用植物, 由于人类的经济活动已处于濒危状态(李小波等, 2012; 郝秀英等, 2015).因此, 研究阿魏的水分蒸腾和耗水特性, 对于探讨该植物对环境因子变化的反应特性, 尤其是在短暂的生长季对环境条件的内在反应机制, 以及它们对荒漠干旱环境的适应机理及其种群保护, 都有重要意义(何爽和谭敦炎, 2002; 李小波等, 2012).为了解该植物长宽达几十厘米的整个大型复叶的蒸腾调节动力学, 本研究使用能将整个复叶原位密封装入且带有气体内循环装置的大型特制叶室和高灵敏度湿度传感器, 并与传统的称重法及光合仪同期测定的结果进行比较. ...

中国伞形科前胡族阿魏亚族血清分类及亲缘关系的研究
1
2003

... 作为应用实例, 我们采用这种方法不仅观察到托里阿魏叶片的蒸腾作用日变化特性, 也观察到托里阿魏叶片蒸腾作用在白天不同时间所呈现出的不同调节特征.托里阿魏叶片蒸腾速率在上午呈现小幅度的无规则波动, 在14:00-17:00 (当地时间12:00- 15:00)之间, 表现出明显的正反馈型蒸腾速率加速, 在18:00-20:00 (当地时间16:00-18:00)之间, 表现出明显的负反馈型蒸腾速率加速.托里阿魏在自然条件下, 白天的最高蒸腾速率出现在15:00左右(当地时间13:00左右), 大约为每平方米叶片每小时150 g H2O, 达到同样条件下无根阻力的80%-90%, 表明根系阻力对托里阿魏叶片蒸腾的影响相对较小.从蒸腾调节与环境的关系可以看出, 托里阿魏的蒸腾作用随光强度增加一直连续升高且没有发现调节上限, 因此属于水分消耗量较大的高蒸腾性植物, 不属于节水植物.相关性分析表明, 对托里阿魏的蒸腾作用影响最大的环境因子是光照强度, 即使是在光强达到白天最高点时也一直以接近指数方式在迅速增加, 没有出现光饱和现象; 其次是湿度, 温度变化与蒸腾速率的相关性最低.此外, 我们也观察到阿魏其它蒸腾特性, 如托里阿魏的蒸腾日变化与其它植物类似(Liu et al., 2003; Montaldo et al., 2013)且具不明显的双峰曲线特征; 阿魏的气孔调节幅度相比一般植物小(常杰和葛滢, 1995; 惠红等, 2003), 以及托里阿魏的蒸腾速率始终保持在消除根系阻力后蒸腾速率的80%- 90%.这些现象的原因有2种可能, 一是阿魏的根系发达且在地下的分布较深, 吸水能力较强(Yaqoob and Nawchoo, 2017a, 2017b), 二是阿魏耐热性较差(郝秀英等, 2015), 在高温高光强条件下可能需要通过快速蒸腾降温.由于在干旱炎热的夏季到来之前, 阿魏会进入休眠状态, 且所在地区春季降水较多, 所以其在进入休眠前可能不需要高度节水, 而需要快速积累有机营养(Lendvay and Kalapos, 2014).值得注意的是, 尽管叶片背面有大量的表皮毛, 能够阻碍气体扩散, 托里阿魏的蒸腾失水速率仍然很高, 因此阿魏叶片的表皮毛可能还有反射高强度阳光辐射的作用(Akhmetova et al., 2015). ...

不同生长时期多伞阿魏土壤养分及光合特性比较研究
2
2012

... 托里阿魏是一种类短命植物, 在每年4至6月初这段降水较多的时间内迅速完成每年一度的生长.当旱季到来时, 叶片衰老枯萎, 地下根系进入每年长达近10个月的休眠期.阿魏作为药用植物, 由于人类的经济活动已处于濒危状态(李小波等, 2012; 郝秀英等, 2015).因此, 研究阿魏的水分蒸腾和耗水特性, 对于探讨该植物对环境因子变化的反应特性, 尤其是在短暂的生长季对环境条件的内在反应机制, 以及它们对荒漠干旱环境的适应机理及其种群保护, 都有重要意义(何爽和谭敦炎, 2002; 李小波等, 2012).为了解该植物长宽达几十厘米的整个大型复叶的蒸腾调节动力学, 本研究使用能将整个复叶原位密封装入且带有气体内循环装置的大型特制叶室和高灵敏度湿度传感器, 并与传统的称重法及光合仪同期测定的结果进行比较. ...
... ; 李小波等, 2012).为了解该植物长宽达几十厘米的整个大型复叶的蒸腾调节动力学, 本研究使用能将整个复叶原位密封装入且带有气体内循环装置的大型特制叶室和高灵敏度湿度传感器, 并与传统的称重法及光合仪同期测定的结果进行比较. ...

北京市5种园林树木蒸腾作用模拟研究
1
2008

... 经典的湿度传感器由于灵敏度低, 反应慢, 很难精确地测定植物的蒸腾作用.近年来, 随着技术的进步, 出现了多种商品化的高灵敏度且反应速度快的湿度传感器, 能够直接用于植物蒸腾作用的测定(Millan- Almaraz et al., 2010; Irmak et al., 2013), 甚至用于遥感测定(Savage, 2010; Chaudhary et al., 2011).然而, 目前湿度传感器一般用于简单地测定或记录与环境因素有关的宏观指标(李新宇等, 2008; Sasaki and Amano, 2010; Tamang et al., 2010), 尚未见利用这些装置对植物蒸腾作用受环境因素改变而发生的调节规律和调节动力学进行系统且精密分析的研究报道.为更准确地了解荒漠植物的水分蒸腾消耗和蒸腾调节规律与环境因素的关系, 我们以新疆荒漠地区自然生长的托里阿魏(Ferula krylovii)为材料进行了初步探索. ...

高粱、紫苏叶脉密度与光合特性的关系
1
2015

... 植物的蒸腾速率受到多种环境因子的影响, 主要包括温度、光照强度、大气湿度、风速以及植物的水分状况和根部的水分供应等.目前, 测定植物蒸腾速率和水分消耗通常是用不同厂家和不同型号的光合仪来完成.受叶室结构限制, 光合仪所测叶片面积往往仅有几个平方厘米, 容易产生因取样部位不同导致的误差, 难以代表植物的整体状况, 从而影响到测定结果的准确性.关于植物气孔调节的连续变化, 一般也仅限于显微镜视野下的若干气孔对环境条件反应的观察, 这些被固定在显微镜物镜下面的样品, 由于所处位置和显微镜光源的限制, 无论活体还是离体, 其生活状态与自然条件下都有一定的差别, 得到的动态图像很难代表整个叶片或整株植物在自然条件下的状态.而关于叶片气孔密度与蒸腾作用的关系研究亦无法揭示气孔的动态调节能力(宋丽清等, 2015).因此, 探索用传感器测定和分析自然条件下整个叶片或整个小型植株蒸腾作用的动态变化过程, 可以监测不同植物的蒸腾作用对环境因素变化而做出反应的调节规律和调节动力学, 进而了解植物对不利环境条件的适应机制. ...

1
2015

... 作为应用实例, 我们采用这种方法不仅观察到托里阿魏叶片的蒸腾作用日变化特性, 也观察到托里阿魏叶片蒸腾作用在白天不同时间所呈现出的不同调节特征.托里阿魏叶片蒸腾速率在上午呈现小幅度的无规则波动, 在14:00-17:00 (当地时间12:00- 15:00)之间, 表现出明显的正反馈型蒸腾速率加速, 在18:00-20:00 (当地时间16:00-18:00)之间, 表现出明显的负反馈型蒸腾速率加速.托里阿魏在自然条件下, 白天的最高蒸腾速率出现在15:00左右(当地时间13:00左右), 大约为每平方米叶片每小时150 g H2O, 达到同样条件下无根阻力的80%-90%, 表明根系阻力对托里阿魏叶片蒸腾的影响相对较小.从蒸腾调节与环境的关系可以看出, 托里阿魏的蒸腾作用随光强度增加一直连续升高且没有发现调节上限, 因此属于水分消耗量较大的高蒸腾性植物, 不属于节水植物.相关性分析表明, 对托里阿魏的蒸腾作用影响最大的环境因子是光照强度, 即使是在光强达到白天最高点时也一直以接近指数方式在迅速增加, 没有出现光饱和现象; 其次是湿度, 温度变化与蒸腾速率的相关性最低.此外, 我们也观察到阿魏其它蒸腾特性, 如托里阿魏的蒸腾日变化与其它植物类似(Liu et al., 2003; Montaldo et al., 2013)且具不明显的双峰曲线特征; 阿魏的气孔调节幅度相比一般植物小(常杰和葛滢, 1995; 惠红等, 2003), 以及托里阿魏的蒸腾速率始终保持在消除根系阻力后蒸腾速率的80%- 90%.这些现象的原因有2种可能, 一是阿魏的根系发达且在地下的分布较深, 吸水能力较强(Yaqoob and Nawchoo, 2017a, 2017b), 二是阿魏耐热性较差(郝秀英等, 2015), 在高温高光强条件下可能需要通过快速蒸腾降温.由于在干旱炎热的夏季到来之前, 阿魏会进入休眠状态, 且所在地区春季降水较多, 所以其在进入休眠前可能不需要高度节水, 而需要快速积累有机营养(Lendvay and Kalapos, 2014).值得注意的是, 尽管叶片背面有大量的表皮毛, 能够阻碍气体扩散, 托里阿魏的蒸腾失水速率仍然很高, 因此阿魏叶片的表皮毛可能还有反射高强度阳光辐射的作用(Akhmetova et al., 2015). ...

1
2011

... 经典的湿度传感器由于灵敏度低, 反应慢, 很难精确地测定植物的蒸腾作用.近年来, 随着技术的进步, 出现了多种商品化的高灵敏度且反应速度快的湿度传感器, 能够直接用于植物蒸腾作用的测定(Millan- Almaraz et al., 2010; Irmak et al., 2013), 甚至用于遥感测定(Savage, 2010; Chaudhary et al., 2011).然而, 目前湿度传感器一般用于简单地测定或记录与环境因素有关的宏观指标(李新宇等, 2008; Sasaki and Amano, 2010; Tamang et al., 2010), 尚未见利用这些装置对植物蒸腾作用受环境因素改变而发生的调节规律和调节动力学进行系统且精密分析的研究报道.为更准确地了解荒漠植物的水分蒸腾消耗和蒸腾调节规律与环境因素的关系, 我们以新疆荒漠地区自然生长的托里阿魏(Ferula krylovii)为材料进行了初步探索. ...

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2013

... 经典的湿度传感器由于灵敏度低, 反应慢, 很难精确地测定植物的蒸腾作用.近年来, 随着技术的进步, 出现了多种商品化的高灵敏度且反应速度快的湿度传感器, 能够直接用于植物蒸腾作用的测定(Millan- Almaraz et al., 2010; Irmak et al., 2013), 甚至用于遥感测定(Savage, 2010; Chaudhary et al., 2011).然而, 目前湿度传感器一般用于简单地测定或记录与环境因素有关的宏观指标(李新宇等, 2008; Sasaki and Amano, 2010; Tamang et al., 2010), 尚未见利用这些装置对植物蒸腾作用受环境因素改变而发生的调节规律和调节动力学进行系统且精密分析的研究报道.为更准确地了解荒漠植物的水分蒸腾消耗和蒸腾调节规律与环境因素的关系, 我们以新疆荒漠地区自然生长的托里阿魏(Ferula krylovii)为材料进行了初步探索. ...

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2014

... 作为应用实例, 我们采用这种方法不仅观察到托里阿魏叶片的蒸腾作用日变化特性, 也观察到托里阿魏叶片蒸腾作用在白天不同时间所呈现出的不同调节特征.托里阿魏叶片蒸腾速率在上午呈现小幅度的无规则波动, 在14:00-17:00 (当地时间12:00- 15:00)之间, 表现出明显的正反馈型蒸腾速率加速, 在18:00-20:00 (当地时间16:00-18:00)之间, 表现出明显的负反馈型蒸腾速率加速.托里阿魏在自然条件下, 白天的最高蒸腾速率出现在15:00左右(当地时间13:00左右), 大约为每平方米叶片每小时150 g H2O, 达到同样条件下无根阻力的80%-90%, 表明根系阻力对托里阿魏叶片蒸腾的影响相对较小.从蒸腾调节与环境的关系可以看出, 托里阿魏的蒸腾作用随光强度增加一直连续升高且没有发现调节上限, 因此属于水分消耗量较大的高蒸腾性植物, 不属于节水植物.相关性分析表明, 对托里阿魏的蒸腾作用影响最大的环境因子是光照强度, 即使是在光强达到白天最高点时也一直以接近指数方式在迅速增加, 没有出现光饱和现象; 其次是湿度, 温度变化与蒸腾速率的相关性最低.此外, 我们也观察到阿魏其它蒸腾特性, 如托里阿魏的蒸腾日变化与其它植物类似(Liu et al., 2003; Montaldo et al., 2013)且具不明显的双峰曲线特征; 阿魏的气孔调节幅度相比一般植物小(常杰和葛滢, 1995; 惠红等, 2003), 以及托里阿魏的蒸腾速率始终保持在消除根系阻力后蒸腾速率的80%- 90%.这些现象的原因有2种可能, 一是阿魏的根系发达且在地下的分布较深, 吸水能力较强(Yaqoob and Nawchoo, 2017a, 2017b), 二是阿魏耐热性较差(郝秀英等, 2015), 在高温高光强条件下可能需要通过快速蒸腾降温.由于在干旱炎热的夏季到来之前, 阿魏会进入休眠状态, 且所在地区春季降水较多, 所以其在进入休眠前可能不需要高度节水, 而需要快速积累有机营养(Lendvay and Kalapos, 2014).值得注意的是, 尽管叶片背面有大量的表皮毛, 能够阻碍气体扩散, 托里阿魏的蒸腾失水速率仍然很高, 因此阿魏叶片的表皮毛可能还有反射高强度阳光辐射的作用(Akhmetova et al., 2015). ...

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2003

... 作为应用实例, 我们采用这种方法不仅观察到托里阿魏叶片的蒸腾作用日变化特性, 也观察到托里阿魏叶片蒸腾作用在白天不同时间所呈现出的不同调节特征.托里阿魏叶片蒸腾速率在上午呈现小幅度的无规则波动, 在14:00-17:00 (当地时间12:00- 15:00)之间, 表现出明显的正反馈型蒸腾速率加速, 在18:00-20:00 (当地时间16:00-18:00)之间, 表现出明显的负反馈型蒸腾速率加速.托里阿魏在自然条件下, 白天的最高蒸腾速率出现在15:00左右(当地时间13:00左右), 大约为每平方米叶片每小时150 g H2O, 达到同样条件下无根阻力的80%-90%, 表明根系阻力对托里阿魏叶片蒸腾的影响相对较小.从蒸腾调节与环境的关系可以看出, 托里阿魏的蒸腾作用随光强度增加一直连续升高且没有发现调节上限, 因此属于水分消耗量较大的高蒸腾性植物, 不属于节水植物.相关性分析表明, 对托里阿魏的蒸腾作用影响最大的环境因子是光照强度, 即使是在光强达到白天最高点时也一直以接近指数方式在迅速增加, 没有出现光饱和现象; 其次是湿度, 温度变化与蒸腾速率的相关性最低.此外, 我们也观察到阿魏其它蒸腾特性, 如托里阿魏的蒸腾日变化与其它植物类似(Liu et al., 2003; Montaldo et al., 2013)且具不明显的双峰曲线特征; 阿魏的气孔调节幅度相比一般植物小(常杰和葛滢, 1995; 惠红等, 2003), 以及托里阿魏的蒸腾速率始终保持在消除根系阻力后蒸腾速率的80%- 90%.这些现象的原因有2种可能, 一是阿魏的根系发达且在地下的分布较深, 吸水能力较强(Yaqoob and Nawchoo, 2017a, 2017b), 二是阿魏耐热性较差(郝秀英等, 2015), 在高温高光强条件下可能需要通过快速蒸腾降温.由于在干旱炎热的夏季到来之前, 阿魏会进入休眠状态, 且所在地区春季降水较多, 所以其在进入休眠前可能不需要高度节水, 而需要快速积累有机营养(Lendvay and Kalapos, 2014).值得注意的是, 尽管叶片背面有大量的表皮毛, 能够阻碍气体扩散, 托里阿魏的蒸腾失水速率仍然很高, 因此阿魏叶片的表皮毛可能还有反射高强度阳光辐射的作用(Akhmetova et al., 2015). ...

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2010

... 经典的湿度传感器由于灵敏度低, 反应慢, 很难精确地测定植物的蒸腾作用.近年来, 随着技术的进步, 出现了多种商品化的高灵敏度且反应速度快的湿度传感器, 能够直接用于植物蒸腾作用的测定(Millan- Almaraz et al., 2010; Irmak et al., 2013), 甚至用于遥感测定(Savage, 2010; Chaudhary et al., 2011).然而, 目前湿度传感器一般用于简单地测定或记录与环境因素有关的宏观指标(李新宇等, 2008; Sasaki and Amano, 2010; Tamang et al., 2010), 尚未见利用这些装置对植物蒸腾作用受环境因素改变而发生的调节规律和调节动力学进行系统且精密分析的研究报道.为更准确地了解荒漠植物的水分蒸腾消耗和蒸腾调节规律与环境因素的关系, 我们以新疆荒漠地区自然生长的托里阿魏(Ferula krylovii)为材料进行了初步探索. ...

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2013

... 作为应用实例, 我们采用这种方法不仅观察到托里阿魏叶片的蒸腾作用日变化特性, 也观察到托里阿魏叶片蒸腾作用在白天不同时间所呈现出的不同调节特征.托里阿魏叶片蒸腾速率在上午呈现小幅度的无规则波动, 在14:00-17:00 (当地时间12:00- 15:00)之间, 表现出明显的正反馈型蒸腾速率加速, 在18:00-20:00 (当地时间16:00-18:00)之间, 表现出明显的负反馈型蒸腾速率加速.托里阿魏在自然条件下, 白天的最高蒸腾速率出现在15:00左右(当地时间13:00左右), 大约为每平方米叶片每小时150 g H2O, 达到同样条件下无根阻力的80%-90%, 表明根系阻力对托里阿魏叶片蒸腾的影响相对较小.从蒸腾调节与环境的关系可以看出, 托里阿魏的蒸腾作用随光强度增加一直连续升高且没有发现调节上限, 因此属于水分消耗量较大的高蒸腾性植物, 不属于节水植物.相关性分析表明, 对托里阿魏的蒸腾作用影响最大的环境因子是光照强度, 即使是在光强达到白天最高点时也一直以接近指数方式在迅速增加, 没有出现光饱和现象; 其次是湿度, 温度变化与蒸腾速率的相关性最低.此外, 我们也观察到阿魏其它蒸腾特性, 如托里阿魏的蒸腾日变化与其它植物类似(Liu et al., 2003; Montaldo et al., 2013)且具不明显的双峰曲线特征; 阿魏的气孔调节幅度相比一般植物小(常杰和葛滢, 1995; 惠红等, 2003), 以及托里阿魏的蒸腾速率始终保持在消除根系阻力后蒸腾速率的80%- 90%.这些现象的原因有2种可能, 一是阿魏的根系发达且在地下的分布较深, 吸水能力较强(Yaqoob and Nawchoo, 2017a, 2017b), 二是阿魏耐热性较差(郝秀英等, 2015), 在高温高光强条件下可能需要通过快速蒸腾降温.由于在干旱炎热的夏季到来之前, 阿魏会进入休眠状态, 且所在地区春季降水较多, 所以其在进入休眠前可能不需要高度节水, 而需要快速积累有机营养(Lendvay and Kalapos, 2014).值得注意的是, 尽管叶片背面有大量的表皮毛, 能够阻碍气体扩散, 托里阿魏的蒸腾失水速率仍然很高, 因此阿魏叶片的表皮毛可能还有反射高强度阳光辐射的作用(Akhmetova et al., 2015). ...

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2005

... 通过湿度测定叶片蒸腾速率, 首先要已知某一湿度下叶室中空气的总含水量.这需要根据叶室温度确定水的饱和蒸汽压与温度关系以计算叶室空气中水蒸气的分压.由于简单应用克劳修斯-克拉珀龙方程计算出的水饱和蒸气压与实际值有一定的偏差, 因此实际计算中常用一些精确度比较高的近似经验公式来计算(Murphy and Koop, 2005): ...

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2010

... 经典的湿度传感器由于灵敏度低, 反应慢, 很难精确地测定植物的蒸腾作用.近年来, 随着技术的进步, 出现了多种商品化的高灵敏度且反应速度快的湿度传感器, 能够直接用于植物蒸腾作用的测定(Millan- Almaraz et al., 2010; Irmak et al., 2013), 甚至用于遥感测定(Savage, 2010; Chaudhary et al., 2011).然而, 目前湿度传感器一般用于简单地测定或记录与环境因素有关的宏观指标(李新宇等, 2008; Sasaki and Amano, 2010; Tamang et al., 2010), 尚未见利用这些装置对植物蒸腾作用受环境因素改变而发生的调节规律和调节动力学进行系统且精密分析的研究报道.为更准确地了解荒漠植物的水分蒸腾消耗和蒸腾调节规律与环境因素的关系, 我们以新疆荒漠地区自然生长的托里阿魏(Ferula krylovii)为材料进行了初步探索. ...

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2010

... 经典的湿度传感器由于灵敏度低, 反应慢, 很难精确地测定植物的蒸腾作用.近年来, 随着技术的进步, 出现了多种商品化的高灵敏度且反应速度快的湿度传感器, 能够直接用于植物蒸腾作用的测定(Millan- Almaraz et al., 2010; Irmak et al., 2013), 甚至用于遥感测定(Savage, 2010; Chaudhary et al., 2011).然而, 目前湿度传感器一般用于简单地测定或记录与环境因素有关的宏观指标(李新宇等, 2008; Sasaki and Amano, 2010; Tamang et al., 2010), 尚未见利用这些装置对植物蒸腾作用受环境因素改变而发生的调节规律和调节动力学进行系统且精密分析的研究报道.为更准确地了解荒漠植物的水分蒸腾消耗和蒸腾调节规律与环境因素的关系, 我们以新疆荒漠地区自然生长的托里阿魏(Ferula krylovii)为材料进行了初步探索. ...

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2010

... 经典的湿度传感器由于灵敏度低, 反应慢, 很难精确地测定植物的蒸腾作用.近年来, 随着技术的进步, 出现了多种商品化的高灵敏度且反应速度快的湿度传感器, 能够直接用于植物蒸腾作用的测定(Millan- Almaraz et al., 2010; Irmak et al., 2013), 甚至用于遥感测定(Savage, 2010; Chaudhary et al., 2011).然而, 目前湿度传感器一般用于简单地测定或记录与环境因素有关的宏观指标(李新宇等, 2008; Sasaki and Amano, 2010; Tamang et al., 2010), 尚未见利用这些装置对植物蒸腾作用受环境因素改变而发生的调节规律和调节动力学进行系统且精密分析的研究报道.为更准确地了解荒漠植物的水分蒸腾消耗和蒸腾调节规律与环境因素的关系, 我们以新疆荒漠地区自然生长的托里阿魏(Ferula krylovii)为材料进行了初步探索. ...

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2017

... 作为应用实例, 我们采用这种方法不仅观察到托里阿魏叶片的蒸腾作用日变化特性, 也观察到托里阿魏叶片蒸腾作用在白天不同时间所呈现出的不同调节特征.托里阿魏叶片蒸腾速率在上午呈现小幅度的无规则波动, 在14:00-17:00 (当地时间12:00- 15:00)之间, 表现出明显的正反馈型蒸腾速率加速, 在18:00-20:00 (当地时间16:00-18:00)之间, 表现出明显的负反馈型蒸腾速率加速.托里阿魏在自然条件下, 白天的最高蒸腾速率出现在15:00左右(当地时间13:00左右), 大约为每平方米叶片每小时150 g H2O, 达到同样条件下无根阻力的80%-90%, 表明根系阻力对托里阿魏叶片蒸腾的影响相对较小.从蒸腾调节与环境的关系可以看出, 托里阿魏的蒸腾作用随光强度增加一直连续升高且没有发现调节上限, 因此属于水分消耗量较大的高蒸腾性植物, 不属于节水植物.相关性分析表明, 对托里阿魏的蒸腾作用影响最大的环境因子是光照强度, 即使是在光强达到白天最高点时也一直以接近指数方式在迅速增加, 没有出现光饱和现象; 其次是湿度, 温度变化与蒸腾速率的相关性最低.此外, 我们也观察到阿魏其它蒸腾特性, 如托里阿魏的蒸腾日变化与其它植物类似(Liu et al., 2003; Montaldo et al., 2013)且具不明显的双峰曲线特征; 阿魏的气孔调节幅度相比一般植物小(常杰和葛滢, 1995; 惠红等, 2003), 以及托里阿魏的蒸腾速率始终保持在消除根系阻力后蒸腾速率的80%- 90%.这些现象的原因有2种可能, 一是阿魏的根系发达且在地下的分布较深, 吸水能力较强(Yaqoob and Nawchoo, 2017a, 2017b), 二是阿魏耐热性较差(郝秀英等, 2015), 在高温高光强条件下可能需要通过快速蒸腾降温.由于在干旱炎热的夏季到来之前, 阿魏会进入休眠状态, 且所在地区春季降水较多, 所以其在进入休眠前可能不需要高度节水, 而需要快速积累有机营养(Lendvay and Kalapos, 2014).值得注意的是, 尽管叶片背面有大量的表皮毛, 能够阻碍气体扩散, 托里阿魏的蒸腾失水速率仍然很高, 因此阿魏叶片的表皮毛可能还有反射高强度阳光辐射的作用(Akhmetova et al., 2015). ...

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2017

... 作为应用实例, 我们采用这种方法不仅观察到托里阿魏叶片的蒸腾作用日变化特性, 也观察到托里阿魏叶片蒸腾作用在白天不同时间所呈现出的不同调节特征.托里阿魏叶片蒸腾速率在上午呈现小幅度的无规则波动, 在14:00-17:00 (当地时间12:00- 15:00)之间, 表现出明显的正反馈型蒸腾速率加速, 在18:00-20:00 (当地时间16:00-18:00)之间, 表现出明显的负反馈型蒸腾速率加速.托里阿魏在自然条件下, 白天的最高蒸腾速率出现在15:00左右(当地时间13:00左右), 大约为每平方米叶片每小时150 g H2O, 达到同样条件下无根阻力的80%-90%, 表明根系阻力对托里阿魏叶片蒸腾的影响相对较小.从蒸腾调节与环境的关系可以看出, 托里阿魏的蒸腾作用随光强度增加一直连续升高且没有发现调节上限, 因此属于水分消耗量较大的高蒸腾性植物, 不属于节水植物.相关性分析表明, 对托里阿魏的蒸腾作用影响最大的环境因子是光照强度, 即使是在光强达到白天最高点时也一直以接近指数方式在迅速增加, 没有出现光饱和现象; 其次是湿度, 温度变化与蒸腾速率的相关性最低.此外, 我们也观察到阿魏其它蒸腾特性, 如托里阿魏的蒸腾日变化与其它植物类似(Liu et al., 2003; Montaldo et al., 2013)且具不明显的双峰曲线特征; 阿魏的气孔调节幅度相比一般植物小(常杰和葛滢, 1995; 惠红等, 2003), 以及托里阿魏的蒸腾速率始终保持在消除根系阻力后蒸腾速率的80%- 90%.这些现象的原因有2种可能, 一是阿魏的根系发达且在地下的分布较深, 吸水能力较强(Yaqoob and Nawchoo, 2017a, 2017b), 二是阿魏耐热性较差(郝秀英等, 2015), 在高温高光强条件下可能需要通过快速蒸腾降温.由于在干旱炎热的夏季到来之前, 阿魏会进入休眠状态, 且所在地区春季降水较多, 所以其在进入休眠前可能不需要高度节水, 而需要快速积累有机营养(Lendvay and Kalapos, 2014).值得注意的是, 尽管叶片背面有大量的表皮毛, 能够阻碍气体扩散, 托里阿魏的蒸腾失水速率仍然很高, 因此阿魏叶片的表皮毛可能还有反射高强度阳光辐射的作用(Akhmetova et al., 2015). ...



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