尹丹丹 1 , 2 ,
李珊珊 1 ,
吴倩 1 , 2 ,
冯成庸 1 , 2 ,
李冰 1 , 3 ,
王倩玉 1 , 2 ,
王亮生 1 , 2 , * , ,
徐文忠 1 , * , 1 中国科学院北方资源植物重点实验室/中国科学院植物研究所北京植物园, 北京 1000932 中国科学院大学, 北京 1000493 湖南农业大学生物科学技术学院, 长沙 410128Yin Dandan 1 , 2 ,
Li Shanshan 1 ,
Wu Qian 1 , 2 ,
Feng Chengyong 1 , 2 ,
Li Bing 1 , 3 ,
Wang Qianyu 1 , 2 ,
Wang Liangsheng 1 , 2 , * , ,
Xu Wenzhong 1 , * , 1 Key Laboratory of Plant Resources and Beijing Botanical Garden, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China3 College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China引用本文 尹丹丹 ,
李珊珊 ,
吴倩 ,
冯成庸 ,
李冰 ,
王倩玉 ,
王亮生 ,
徐文忠 . 我国6种主要木本油料作物的研究进展. 植物学报, 2018, 53(1): 110-125
贡献者
* 通讯作者。E-mail: wanglsh@ibcas.ac.cn ; xuwzh@ibcas.ac.cn 基金资助
北京市农业科技项目(No.Z161100000916015) ;
接受日期:2017-01-18接受日期:2017-06-6网络出版日期:2018-01-20
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2018 《植物学报》编辑部
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摘要: 选择我国3种传统木本油料作物油茶(Camellia oleifera )、核桃(Juglans regia )和文冠果(Xanthoceras sorbifolium )以及3种新兴木本油料作物油用牡丹(Paeonia suffruticosa )、星油藤(Plukenetia volubilis )和元宝枫(Acer truncatum ), 从种质资源概况、脂肪酸组成、活性成分以及油脂合成代谢的分子生物学等方面进行了详细综述。文章旨在引导国内生产者因地制宜地种植木本油料作物, 从而发挥木本植物油的优势, 补充草本油料供给不足。同时, 在资源保护的前提下, 增加我国植物油供给量, 丰富人们的营养来源和提高健康水平。该文还分析了我国木本油料作物利用中存在的问题, 为进一步开发利用木本油料作物指明了研究方向。 关键词 :
活性成分 ;
α-亚麻酸; ;
脂肪酸 ;
脂肪酸脱氢酶 ;
分子生物学 ;
木本油料作物 Abstract :
Here we characterize three traditional woody oil crops, Camellia oleifera , Juglans regia , and Xanthoceras sorbifolium , and three emerging woody oil crops, Paeonia suffruticosa , Plukenetia volubili s, and Acer truncatum . We review the germplasm resources, fatty acid composition, active compounds and molecular biology of lipid synthesis and metabolism of these crops in detail. The description can help in planting the resources according to local conditions, exerting the advantage of special woody oils, and supplying the deficiency of the herb oil crops. It could increase the quantity of vegetable oil and improve nutrition awareness and health level by a return to nature and the protection of resources. Finally, we analyze the problems in use of the woody oil crops and suggest directions for further exploration. Key words :
active compounds ;
α-linolenic acid; ;
fatty acid ;
fatty acid desaturase ;
molecular biology ;
woody oil crop 油料作物是以榨取种子油脂为主要用途的一类作物。油脂是一大类天然有机化合物, 其化学组成主要包括脂肪和类脂。油脂既是食用油的重要组成部分, 又是医药、皮革、纺织、化妆品和油漆等工业的重要原料。我国食用植物油供需形势严峻, 自给率仅为40%左右, 全国食用植物油约60%依赖进口。我国食用油进口量由2000年的1.9×10
6 t增长到2013年的8.1×10
6 t, 增长幅度为333.2%, 年均增长率为11.9% (
康历姮等, 2016 )。国民食用油90%以上来源于花生(
Araohis hypogaea )、油菜(
Brassica napus )及大豆(
Glycine max )等草本油料作物。然而我国的土地资源有限, 用于草本油料作物种植的耕地面积严重不足, 作物产量的增长空间较小。因此, 国内亟待发展油料作物多元化种植, 尤其是蕴藏着巨大发展潜力的高产优质木本油料作物的种植。
2015年, 国务院办公厅印发的《关于加快木本油料产业发展的意见》提出, 力争到2020年, 建成800个油茶(
Camellia oleifera )、核桃(
Juglans regia )及油用牡丹(
Paeonia suffruticosa )等木本油料作物种植重点县, 建立一批标准化、集约化、规模化及产业化示范基地, 木本油料作物种植面积从8×10
6 hm
2 扩展到1.3×10
7 hm
2 , 年产木本食用油1.5×10
6 t (
王瑞元, 2014 ;
国务院办公厅, 2015 )。可见, 加快木本油料作物产业发展, 对解决我国耕地资源短缺、保障国家食用油供给、促进农民增收、推进社会主义新农村建设以及加速国土绿化、实现林业又好又快发展都具有重要意义。本文选择传统木本油料作物油茶、核桃和文冠果(
Xanthoceras sorbifolium )以及新兴木本油料作物油用牡丹、星油藤(
Plukenetia volubilis )和元宝枫(
Acer truncatum ), 对其资源概况、脂肪酸组成、活性成分及种子分子生物学研究进展进行综述, 以期为开发利用木本油料作物指明方向。
1 我国木本油料作物资源概况我国地域辽阔、地形复杂且气候多样, 自然条件优越, 木本油料作物种类繁多, 资源丰富。本文综述6种极具开发潜力的木本油料作物油茶、核桃、文冠果、油用牡丹、星油藤和元宝枫(
图1 ), 其形态特征、种子含油量及栽培地域分布见
表1 。
油茶在中国已有2 300多年的栽培历史, 与油橄榄(
Olea europaea )、油棕(
Elaeis guineensis )、椰子(
Cocos nucifera )并称为世界四大木本油料作物。油茶喜光, 好温暖湿润的气候, 不耐严寒。全球茶油总产量的95%以上来自我国(
彭邵锋等, 2012 )。我国广为栽培的油茶有油茶(
C. oleifera )、越南油茶(
C. vietnamensis )、小果油茶(
C. meiocarpa )、浙江红花油茶(
C. chekiangoleosa )、攸县油茶(
C. yuhsienensis )、广宁红花油茶(
C. semiserrata )、滇山茶(
C. reticulata )、腾冲红花油茶(
C. reticulate )、博白大果油茶(
C. gigantocarpa )、宛田红花油茶(
C. polyodonta )、白花南山茶(
C. semiserrata var
. albiflora )、茶梨(
C. octopetala )及南荣油茶(
C. nanyonggenesis ) 13个种(
孙佩光等, 2012 )。在良种选育方面, 截至2009年, 通过国家或省级审(认)定的油茶良种达174个, 其中通过国家级审(认)定的良种54个, 省级审(认)定的良种120个(http://zfxxgk.ndrc.gov.cn/Pub- licItemView.aspx?ItemID={2472a2e4-6afb-4090- a477-f1548c32fbe1})。这些优良品种为实现各地区油茶高产、优质和稳产发挥了重要作用。目前, 中国油茶面积为3.7×10
6 hm
2 , 油茶籽年产量为1.8×10
6 t, 茶油产量为4.5×10
5 t。其中湖南省油茶种植面积、茶油产量和产值均居全国首位(
庄瑞林, 2008 )。此外, 土壤养分和气象因子都会影响油茶产量(
刘伟等, 2015 ;
彭嘉栋等, 2016 )。
图1 https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-1-110/img_1.png <b>图1</b> 我国6种木本油料作物<br/>(A) 油用牡丹(照片提供: 中国科学院植物研究所尹丹丹); (B) 核桃(照片提供: 山西省林业科学研究院常月梅); (C) 文冠果(照片提供: 中国科学院植物研究所周庆源); (D) 星油藤(照片提供: 中国科学院西双版纳热带植物园徐增富); (E) 油茶(照片提供: 湖南省林业科学院欧阳硕龙); (F) 元宝枫(照片提供: 中国科学院植物研究所王亮生)<br/><b>Figure 1</b> Six woody oil crops in China<br/>(A) <i>Paeonia suffruticosa</i> (The photos were provided by Dandan Yin from Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences); (B) <i>Juglans regia</i> (The photos were provided by Yuemei Chang from Shanxi Academy of Forestry Sciences); (C)<i> Xanthoceras sorbifolium</i> (The photos were provided by Qingyuan Zhou from Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences); (D)<i> Plukenetia volubili</i>s (The photos were provided by Zengfu Xu from Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences); (E) <i>Camellia oleifera </i>(The photos were provided by Shuolong Ouyang from Hunan Academy of Forestry); (F) <i>Acer truncatum</i> (The photos were provided by Liangsheng Wang from Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences) Figure 1 https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-1-110/img_1.png <b>图1</b> 我国6种木本油料作物<br/>(A) 油用牡丹(照片提供: 中国科学院植物研究所尹丹丹); (B) 核桃(照片提供: 山西省林业科学研究院常月梅); (C) 文冠果(照片提供: 中国科学院植物研究所周庆源); (D) 星油藤(照片提供: 中国科学院西双版纳热带植物园徐增富); (E) 油茶(照片提供: 湖南省林业科学院欧阳硕龙); (F) 元宝枫(照片提供: 中国科学院植物研究所王亮生)<br/><b>Figure 1</b> Six woody oil crops in China<br/>(A) <i>Paeonia suffruticosa</i> (The photos were provided by Dandan Yin from Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences); (B) <i>Juglans regia</i> (The photos were provided by Yuemei Chang from Shanxi Academy of Forestry Sciences); (C)<i> Xanthoceras sorbifolium</i> (The photos were provided by Qingyuan Zhou from Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences); (D)<i> Plukenetia volubili</i>s (The photos were provided by Zengfu Xu from Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences); (E) <i>Camellia oleifera </i>(The photos were provided by Shuolong Ouyang from Hunan Academy of Forestry); (F) <i>Acer truncatum</i> (The photos were provided by Liangsheng Wang from Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences) 在新窗口打开 下载 下载原图ZIP 生成PPT 图1
我国6种木本油料作物
(A) 油用牡丹(照片提供: 中国科学院植物研究所尹丹丹); (B) 核桃(照片提供: 山西省林业科学研究院常月梅); (C) 文冠果(照片提供: 中国科学院植物研究所周庆源); (D) 星油藤(照片提供: 中国科学院西双版纳热带植物园徐增富); (E) 油茶(照片提供: 湖南省林业科学院欧阳硕龙); (F) 元宝枫(照片提供: 中国科学院植物研究所王亮生)
Figure 1
Six woody oil crops in China
(A)
Paeonia suffruticosa (The photos were provided by Dandan Yin from Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences); (B)
Juglans regia (The photos were provided by Yuemei Chang from Shanxi Academy of Forestry Sciences); (C)
Xanthoceras sorbifolium (The photos were provided by Qingyuan Zhou from Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences); (D)
Plukenetia volubili s (The photos were provided by Zengfu Xu from Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences); (E)
Camellia oleifera (The photos were provided by Shuolong Ouyang from Hunan Academy of Forestry); (F)
Acer truncatum (The photos were provided by Liangsheng Wang from Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences)
核桃是我国重要的经济树种之一, 种质资源丰富。法国人将核桃油作为沙拉调和油, 日本人将其作为高级食用保健油(
Mao and Hua, 2012 )。原产我国并作为核桃育种资源的主要有以下5种: 核桃(
J. regia )、铁核桃(
J. sigillata )、核桃楸(
J. mandshuria )、河北核桃(
J. hopenesis )和黑核桃(
J. nigra ) (
郗荣庭和张毅萍, 1992 )。国内主要品种资源有新疆薄壳核桃的实生后代或杂交后代, 如辽核系列和中林系列等; 其次是云南的泡核桃和北方的绵核桃品种群(
吴国良等, 2009 )。目前, 我国核桃总栽培面积达5.5×10
6 hm
2 , 总产量为2.7×10
6 t, 其中我国核桃四大产区西南区、大西北区、东部沿海区和中部地区的产量分别占43.3%、33.5%、15.0%和8.2% (
邓金龙, 2016 )。
表1 Table 1 表1 表1 我国6种木本油料作物概况
Table 1 Summary of 6 woody oil crops in China
植物名称 拉丁名 科属 形态特征 含油量(%) 栽培分布 参考文献 油茶 Camellia oleifera 山茶科 常绿小乔木 50 我国长江流域以南的14个省(市、 Xia et al., 2014 核桃 Juglans regia 胡桃科 落叶乔木 60-65 我国华北、西北、西南、华中、华 Calvo et al., 2012 文冠果 Xanthoceras sorbifolium 无患子科 落叶灌木 55-70 我国淮河-秦岭以北到黑龙江齐齐哈尔-双鸭山以南, 遍布东北、华北及 Zhang et al., 2010 油用牡丹 Paeonia suffruticosa 芍药科 落叶小灌木 24-38 遍布中国各省(市、区), 集中在菏 Han et al., 2016 星油藤 Plukenetia volubili s大戟科 常绿木质藤本植物 40-60 我国云南西双版纳境内, 秘鲁、老 Zanqui et al., 2016 元宝枫 Acer truncatum 槭树科 落叶乔木 45-48 东起吉林以南, 西至甘肃南部, 南 王性炎和王姝清, 2005
表1
我国6种木本油料作物概况
Table 1
Summary of 6 woody oil crops in China
文冠果耐贫瘠、耐寒及耐旱能力强, 在我国北方大面积种植, 是很有发展前途的木本油料和水土保持树种, 有较高的食用、药用、观赏和生态价值。作为中国特有的木本油料植物, 文冠果有“北方油茶”之称。此外, 文冠果油可以作为生物质能源, 用其制成生物柴油的转化率为95% (
敖妍等, 2012 )。内蒙古林学院1974年开始文冠果的良种选育工作, 选出了内林53号和内林2号等优良单株。陕西杨凌金山农业科技有限公司成功培育出文冠果1号。“十五”期间, 中国林业科学研究院林业研究所首次在全国近20个省开展文冠果种质资源分布调查, 综合筛选出小球果、扁球果及平顶球果3个球果优良类型, 并发现文冠果树体形状对球果产量影响显著, 其中以开心型产量最高, 其次为圆头型, 疏散型和灌木型球果产量最低(
段爱国等, 2010 )。栽植密度为1 200株·hm
-2 的20年生文冠果盛果期每公顷产量超过6 000 kg, 种仁产量为3 138 kg, 产油量为1 961 kg (
侯元凯等, 2011 )。
油用牡丹是多年生木本作物, 具有重要的观赏、药用和油用价值。2011年3月, 国家卫生部发布了关于批准牡丹籽油作为新资源食品的公告(http://www. nhfpc.gov.cn/sps/s7891/201103/cffd9def6007444ea271189c18063b54.shtml)。中国野生牡丹有9种, 分别是大花黄牡丹(
P. ludlowii )、滇牡丹(
P. delavayi )、四川牡丹(
P. decomposita )、圆裂牡丹(
P. rotundiloba )、紫斑牡丹(
P. rockii )、矮牡丹(
P. jishanensis )、凤丹(
P. ostii )、卵叶牡丹(
P. qiui )和中原牡丹(
P. cathayana ) (
洪德元和潘开玉, 1999 ;
Hong, 2011 )。目前, 我国油用牡丹种植面积超过6.7×10
4 hm
2 , 主要推广凤丹系列和紫斑牡丹系列品种。油用牡丹适生范围广, 可在林下栽培, 具有重要的生态和经济价值。国家林业局李育材(2014)在《有关中国油用牡丹工程的战略思考》中指出, 油用牡丹种植3-4年后可开花结籽, 在6-7年后进入盛果期, 种籽出油率可达20%以上, 按每公顷结籽3 750 kg计算, 每公顷可产牡丹籽油750 kg。
星油藤, 又名印加果、南美油藤、印加花生、美藤果, 是多年生木质藤本植物。在2004年、2006年和2010年巴黎世界食用油博览会上, 星油藤油以其良好的感官和品质获得金奖, 并引起了世界油料产品开发商的高度关注(
蔡志全, 2011 )。现在其原产地秘鲁、我国云南、老挝和泰国等地有较大面积的栽培。据秘鲁农业部统计, 星油藤经自然或人工驯化选育形成的具有相对稳定遗传的品种共有40余个(
蔡志全, 2011 )。2013年1月, 卫生部批准美藤果油为国家新资源食品(http://www.nhfpc.gov.cn/sps/s7891/201301/ 50f91734cc56444b8c084f0d0468a690.shtml)。星油藤种植当年即可开花结果, 一般种子产量达1 500 kg·hm
-2 , 种子含油率为40%-60% (
龚德勇等, 2013 )。
元宝枫是我国特有的树种, 其天然林散生在高山森林或分布在我国边缘的荒漠地区, 多年来一直作为观叶植物并在固沙绿化等方面发挥重要的生态、经济和社会效益。由于长期采伐和人为破坏, 元宝枫种群数量锐减, 分布零散, 种群受到严重威胁, 目前已作为近危种列入《中国物种红色名录》, 种质资源亟待保护(
吴裕和段安安, 2006 )。2011年3月, 国家卫生部正式批准元宝枫籽油为新资源食品(http://www. nhfpc.gov.cn/sps/s7891/201103/cffd9def6007444ea271189c18063b54.shtml), 这将促进元宝枫籽油生产快速发展。如果按照高标准和高起点建园, 选用5-6年生优良树种定植并加强管理, 第3年进入初果期, 单株产量可达3-5 kg, 产油量达750 kg·hm
-2 以上。随着树体发育, 产果量不断增加, 进入中果期的单株产量在10 kg以上, 产油量可达2 250 kg·hm
-2 (
王性炎, 2009 )。
2 主要木本油料作物的脂肪酸组成食用油中的脂肪酸主要包括饱和脂肪酸(saturated fatty acid, SFA)、单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid, MUFA)和多不饱和脂肪酸(polyunsatur- ated fatty acid, PUFA)。SFA是指无碳-碳双键(C=C)的脂肪酸, 如棕榈酸(palmitic acid, PA)和硬脂酸(stearic acid, SA)等, 过量食用将会提高人体患高血脂症等疾病的风险(
Hunter et al., 2010 ;
邓泽元, 2014 )。MUFA是碳链中只含1个碳-碳双键的脂肪酸, 如油酸(oleic acid, OA)等, 具有调节血脂和降低胆固醇等生理作用(
Kris-Etherton et al., 1999 ), 但其所含人体必需脂肪酸的种类较少。PUFA为碳链中含有2个或2个以上碳-碳双键的脂肪酸, 如亚油酸(linoleic acid, LA)和α-亚麻酸(linolenic acid, ALA)等。PUFA含有人体自身不能合成、必须从食物中摄取的必需脂肪酸, 对于维持人体健康及调节身体机能有重要作用, 具有较高的医疗保健价值(
Kinsella et al., 1990 )。
我国以上6种主要木本作物食用油与常见的草本作物食用油相比, 其脂肪酸组成差异很大(
表2 )。由
表2 可知, 木本作物食用油中的SFA含量大多不超过10%。
在这些油料作物中, 油茶籽油中OA含量最高, 达81.9%。OA可减少有害胆固醇在血管上的沉淀和积累, 有预防心血管疾病和癌症等作用, 能促进消化、骨骼生长和神经系统的发育。OA含量是评定食用油品质的重要指标, 选择高OA食用油对中老年人的心脑血管健康非常重要, 营养界把OA称为安全脂肪酸(
吴小娟等, 2006 ;
Yuan et al., 2013 )。
核桃、文冠果和元宝枫等木本油料作物均能合成大量的OA和LA。LA与平滑肌的收缩、中枢神经系统的活动、脂类代谢中酶的活性、类固醇激素的生理功能、脉搏与血压的调节、前列腺素的合成及其它生命机能有关(
Średnicka-Tober et al., 2016 )。除此之外, LA还具有丰富脑细胞和调节植物神经的作用(
唐传核等, 2000 ;
Farvid et al., 2014 )。
牡丹油和星油藤油与常规食用大豆油及菜籽油相比, ALA含量较高(
Lee et al., 1998 )。牡丹籽中的ALA含量在不同种间以及品种间存在较大差异, 变化范围为26.1%-54.7% (
Li et al., 2015b ;
曾秀丽等, 2015 ;
张延龙等, 2015 )。星油藤种子含油率高(40%- 60%), 其中ALA含量为50% (
Follegatti-Romero et al., 2009 ;
Chandrasekaran and Liu, 2015 )。ALA是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid, DHA)的合成前体, 在人体中主要作为必需的PUFA参与细胞膜和生物膜合成, 在营养界被誉为“植物脑黄金”, 具有抗衰老、保护视力和增强智力等功效(
Albert et al., 2005 ;
Blondeau et al., 2009 )。因此, 富含ALA的牡丹油和星油藤油除了作为食用油以外, 也常常用于高档保健品和化妆品, 可见这两种木本作物食用油在高附加值开发利用方面潜力巨大。此外, ALA和LA分别属于ω-3和ω-6系列脂肪酸, 二者具有互惠的生物活性。1993年, 联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)推荐ω-6与ω-3系列脂肪酸之间的比例应小于5, 这对防治心脑血管疾病、智力发育、保护视力、提高免疫力及预防老年痴呆症等有重要作用(
Simo- poulos, 2008 )。但是, 目前人们饮食中普遍缺乏ω-3脂肪酸的摄入, 两类脂肪酸之间的比例(ω-6/ω-3)已高达15-20。由
表2 可知, 牡丹油和星油藤油中ALA含量较高且ω-6与ω-3的比值均小于1。因此, 推广利用牡丹和星油藤等木本油料作物对提高人民的健康水平具有重要意义。
表2 Table 2 表2 表2 几种主要木本作物与草本作物食用油脂肪酸组成比较
Table 2 The comparison of fatty acid compositions between several woody and herbaceous edible oils
植物油名称 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 总不饱和 ω-6/ 参考文献 油茶油 8.32 2.21 81.88 6.68 0 88.56 - Su et al., 2014 核桃油 6.25 2.90 25.04 56.48 8.35 89.87 6.76 Bujdosó et al., 2016 文冠果油 6.12 3.25 25.34 38.62 0 87.97 - Zhang et al., 2010 牡丹油 5.14 1.20 20.80 25.90 45.40 92.10 0.6 Li et al., 2015b 星油藤油 4.24 2.50 8.41 34.08 50.41 93.06 0.68 Follegatti-Romero et al., 2009 元宝枫油 4.19 2.40 24.8 36.35 1.85 92.91 19.65 王性炎和王姝清, 2005 芝麻油 10.50 5.20 37.10 46.20 0.30 83.70 175 Corso et al., 2010 花生油 11.10 2.14 50.36 36.40 0 86.76 - Maguire et al., 2004 大豆油 10.15 3.65 25.47 52.35 8.38 86.20 6.25 Lee et al., 1998 菜籽油 8.08 1.69 57.09 23.12 10.02 90.23 2 Lee et al., 1998
表2
几种主要木本作物与草本作物食用油脂肪酸组成比较
Table 2
The comparison of fatty acid compositions between several woody and herbaceous edible oils
表3 Table 3 表3 表3 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量
Table 3 The content of vitamin E in the seed oil of 6 woody oil crops in China
植物油名称 α-生育酚-1 ) (β+γ)-生育酚-1 ) δ-生育酚-1 ) 总维生素E -1 ) 参考文献 油茶籽油 11.60 1.76 - 13.36 张东等, 2014 核桃油 3.08 50.10 2.24 55.46 Calvo et al., 2012 文冠果油 5.88 40.07 5.30 51.25 赵芳等, 2011 牡丹籽油 1.21 48.42 2.56 56.30 毛程鑫等, 2014 星油藤油 0 114.00 125.00 239.00 Follegatti-Rowerc et al., 2009 元宝枫油 14.79 72.86 37.58 125.23 王性炎和王姝清, 2005
表3
我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量
Table 3
The content of vitamin E in the seed oil of 6 woody oil crops in China
3 主要木本油料作物的活性成分木本油料作物籽油中含有多种活性成分, 包括脂溶性维生素E、甾醇类化合物和角鲨烯等。其中, 植物甾醇是合成维生素D3等甾类成分的重要中间体, 并具有促进胆固醇降解、预防冠心病和动脉粥样硬化等保健作用。维生素E和角鲨烯则是重要的天然抗氧化剂, 具有增强机体免疫力、提高体内超氧化物歧化酶(SOD)活性以及抗衰老等多种生理功能。虽然这些活性成分在籽油中所占比例不高, 但却使这些木本作物籽油具有独特的生理功能。
3.1 维生素E维生素E (vitamin E, VE), 即生育酚, 是一类重要的生物抗氧化剂, 被誉为体内各种生物膜的强大保护神。其可通过清除自由基来改善脑缺血, 预防和延缓脑细胞衰老死亡, 具有预防冠心病、癌症及促进生育等作用(
Dysken et al., 2014 ;
Niki, 2014 ), 已成为当代药品和营养品研究的热点。
我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 。由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 )。牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 )。星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 )。有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 )。李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 。在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 )。山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 )。高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 )。
3.2 甾醇类甾醇类是一种重要的天然活性物质, 广泛存在于生物体内, 按其原料来源可分为动物性甾醇、植物性甾醇和菌类甾醇3类。植物性甾醇是一种类似于环状醇结构的物质, 主要为谷甾醇、豆甾醇和菜油甾醇等, 具有抑制肿瘤形成、预防心血管系统疾病、促进新陈代谢和调节激素水平等药理功能。
多数油脂中甾醇的含量为1-5 g·kg
-1 , 星油藤油中甾醇含量为2.5 g·kg
-1 。其中包括胆固醇、豆甾醇、菜油甾醇、菜油甾烷醇、β-谷甾醇和Δ5-燕麦甾醇等13种甾体类化合物, 含量最多的是β-谷甾醇(56.5%)和豆甾醇(27.9%) (
Hamaker et al., 1992 ;
Gutiérrez et al., 2011 )。王洋等(2012)利用GC-MS从牡丹籽油中分离出谷甾醇和岩藻甾醇等甾醇类化合物, 主要成分是β-谷甾醇和γ-谷甾醇。核桃油中植物甾醇含量为0.16%-0.18%, 其中以β-谷甾醇为主(
赵声兰等, 2010 )。李佩文与严梅和(1984)以及严梅和等(1984)从文冠果油非皂化物中的三萜醇中分离出蒲公英塞醇乙酸酯、β-香树精乙酸酯、Tirucalla-7, 24-dienol- acetate和丁酰鲸鱼乙酸酯; 在4-甲基甾醇中分离到α-菠菜甾醇、Δ7-豆甾烯醇、Δ5, 22-豆甾醇和Δ7-燕麦甾醇。赵茜茜等(2015)通过皂化法提取文冠果种仁油中甾醇化合物, 总甾醇含量达0.5%, 主要成分是β-谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇和降柳珊瑚甾醇。抑菌实验表明, 文冠果甾醇粗提物对毛霉和青霉无抑制作用, 对大肠杆菌和枯草芽孢杆菌有较明显的抑制作用, 其中对大肠杆菌的抑制作用尤其显著(
曹立强等, 2010 ;
孔维宝等, 2011 )。
3.3 角鲨烯角鲨烯又名三十碳六烯, 是一种高度不饱和烃, 为长链状三萜化合物, 具有药用价值且无毒。角鲨烯可以恢复细胞活力, 抗缺氧和疲劳, 具有提高人体免疫力及促进胃肠道吸收的功能。
目前, 主要常规植物性商品食用油中角鲨烯含量按照由高到低的顺序排列如下: 橄榄油(136-708 mg·(100g)
-1 )、米糠油(332 mg·(100g)
-1 )、玉米胚芽油(16-42 mg·(100g)
-1 )、花生油(8-49 mg·(100g)
-1 )、菜籽油(24-28 mg·(100g)
-1 )、豆油(5-22 mg·(100 g)
-1 )以及葵花油(8-9 mg·(100g)
-1 )等(
毕艳兰, 2005 ;
代慧慧等, 2016 )。高婷婷(2012)采用气质联用技术分析牡丹籽油, 得出其角鲨烯的相对含量较高, 为375.5 mg·(100g)
-1 , 相当于橄榄油的平均水平, 比常见食用油要高出很多。李冬梅等(2006)研究表明, 在茶油的不皂化物中角鲨烯的相对含量可达36.9%。核桃油角鲨烯含量为0.9 mg·(100g)
-1 (
Maguire et al., 2004 )。尚未见有关星油藤、文冠果和元宝枫中角鲨烯含量的报道。
3.4 其它活性成分目前, 已从成熟牡丹种子中分析鉴定了31个化合物, 其中包括11个茋类成分; 木犀草素、芹菜素、槲皮素和山茶酚4个类黄酮; 芍药苷、氧化芍药苷、8-去苯甲酰芍药苷等11个单萜苷类; 以及苯甲酸、蔗糖、对羟基苯甲醛等5个其它类(
何春年等, 2010 ;
He et al., 2012 ,
2013 )。此外, Sarker等(1999)研究表明, 牡丹籽中还含有(如芪类和黄酮类等)其它药理活性成分, 这些物质在抗神经毒性、抗自由基损伤和抑制细胞内钙超载方面具有重要作用, 也能增强心血管和中枢神经系统的免疫功能(
郑世存等, 2012 )。
元宝枫油含有能减缓人脑衰老的特殊功能性脂肪酸——神经酸(nervonic acid), 含量为5.2%。神经酸又名鲨鱼酸, 化学名为顺15-二十四碳烯酸。实验证明, 神经酸是一种神经营养因子, 对脑细胞间的连接形成和脑神经系统的生长发育具有明显的促进作用, 且可以降低脑细胞内脂褐素的积累, 起到延缓细胞衰老的作用(
张飞和贺敏, 2010 )。据报道, 在974种油脂植物中, 其油脂含2%以上神经酸的木本植物有10种, 草本植物有5种(
王性炎等, 2006 )。元宝枫油中神经酸含量在5%以上, 可作为获得神经酸的宝贵资源。
王珂等(2016)以乙醇为提取剂, 对文冠果种仁中的总皂苷进行超声辅助提取, 结果表明, 提取物总皂苷含量达2.7%, 还原能力强于Vc, 对羟自由基的清除作用也大于同浓度的Vc, 但是清除DPPH自由基的能力和对O
2 -· 自由基的清除作用小于Vc。文冠果种仁总皂苷可以抑制人体肝癌细胞HepG2的增殖并诱导细胞凋亡; 种仁总皂苷在浓度较低的情况下对正常肝细胞的损伤较小, 同时呈剂量依赖性, 表明文冠果种仁总皂苷在治疗肝癌方面具有良好的应用前景(
张志宇等, 2016 )。
核桃坚果中含有较高生物活性的褪黑激素。Reiter等(2005)发现核桃坚果中含有2.5-4.5 ng·g
-1 的褪黑激素, 为人体浓度的数百至数千倍, 并证明核桃是褪黑激素的天然来源。在人和动物体内, 褪黑激素合成于松果体, 俗称脑白金, 是一种诱导自然睡眠的物质。饲喂核桃后, 动物血液中褪黑激素的含量增加了3倍, 并增强了抗氧化活性(
焦传珍, 2005 )。
山茶皂苷属于三萜化合物, 是油茶中另一类重要的生物活性物质, 具有很强的抗真菌活性, 还能有效增加植物体对炭疽病的抗性。李萍等(2000)发现山茶皂苷对心血管疾病具有较好的预防作用。
4 主要木本油料作物种子分子生物学4.1 组学随着人类基因组计划的完成, 人类探究生物的奥秘开始进入后基因组时代。基因组学、转录组学和蛋白质组学等组学逐渐被广泛应用, 其中转录组学和蛋白质组学应用最为广泛, 是研究基因的结构、功能以及表达的新的研究方法(
贾昌路等, 2015 )。
Li等(2015a) 将凤丹牡丹种子发育分为3个阶段(授粉后30、60和90天)并进行转录组测序, 通过对这些转录组的基因表达谱数据进行分析, 厘清了牡丹种子中脂肪酸合成和代谢途径, 共找到388个unigenes与牡丹种子中脂肪酸合成和三酰甘油组装有关。进一步从差异表达基因中得到3个与脂肪酸去饱和相关的关键候选基因, 分别编码硬脂酸-酰基载体蛋白去饱和酶(stearoyl-ACP desaturase, SAD)、油酸去饱和酶(oleoyl desaturase, FAD2)和亚油酸去饱和酶(linoleoyl desaturase, FAD3)。他们还利用qRT-PCR技术分析了候选基因在种子不同发育时期的表达量, 显示
FAD3 的表达量远高于
SAD 和
FAD2 , 表明
FAD3 可能与牡丹种子积累大量ALA有关。
文冠果具有后期自交不亲和性, 即植物自交后, 虽然花粉萌发和花粉管伸长未受到抑制, 但是最终仍表现为自交败育。这种现象广泛存在于被子植物中, 并且在减少近亲交配及其有害影响方面起重要作用。通过比较授粉5天自花和异花授粉胚珠的转录组测序结果,
Zhou和Zheng (2015) 找到274个在自花授粉胚珠中特异表达或偏好表达的基因。这些基因编码信号转导相关元件, 如蛋白激酶和蛋白磷酸酶。他们鉴定了42个在异花授粉胚珠中显著上调的基因。这些结果丰富了传统的配子体和孢子体自交不亲和体系, 并为后期自交不亲和的分子机制研究提供参考。另外, 在文冠果油脂生物合成与积累的关键基因研究方面,
Liu等(2013) 提取了生长在2个不同地区共30株植物的芽、叶、花和种子的RNA, 并构建cDNA文库, 得到与脂肪酸(fatty acid, FA)和三酰甘油(triacylglycerol, TAG)合成代谢相关的281个unigenes; 通过KEGG组装和功能注释, 得到编码脂肪酸生物合成的10个关键酶基因, 并根据这些关键酶绘制了脂肪酸代谢途径。这些结果可以为改善文冠果油品质、加快培育文冠果新品种奠定基础。小RNA (miRNA)在植物发育过程中发挥重要作用。Bi等(2015)通过Solexa测序技术挖掘文冠果的芽、幼叶、成熟叶片、花以及不同发育阶段的种子(授粉后10、30和60天)中的miRNAs信息, 并鉴定了来自19个家族的49个保守miRNAs以及4个新miRNAs。
Wang等(2012) 通过转录组从头(
de novo )测序和基因表达初步揭示了星油藤富含ALA的分子机制。他们分别构建了种子发育初始和快速积累油脂阶段的2个cDNA文库, 其中有22 179个unigenes (约31.5%)表现出多于2倍的差异表达。进一步通过差异表达基因的功能注释及分类, 他们揭示出星油藤种子中脂肪酸合成代谢的多条重要途径, 包括脂肪酸从头合成、TAG组装和PUFAs合成等; 同时还发现21个unigen- es编码不饱和脂肪酸合成相关的脂肪酸脱氢酶。
江南等(2014) 通过对油茶果实膨大期和油脂合成高峰期的种子进行转录组测序和表达谱数据库构建, 获得了112条ALA代谢相关的非冗余基因, 其中包含12个调控ALA代谢的主要酶基因。果实膨大期和油脂合成高峰期的ALA代谢途径相关基因具有不同的表达模式, 分别参与油茶种子ALA的合成以及形成多个不饱和脂肪酸的物质转化。
核桃的营养价值和生理特征与其代谢物相关。Rao等(2016)利用GC-MS分析核桃仁5个发育阶段(从发育到成熟)的代谢物, 鉴定出252个峰, 其中明确鉴定85个代谢物, 且这85个代谢物分布在不同类型的代谢途径中。主成分分析结果表明, 种胚的代谢物每个阶段不同, 内种皮的代谢组分不能单独分离到一组内。该研究还首次揭示了在核桃成熟过程中大多数碳水化合物及蛋白质衍生的碳被转移到其它化合物(如脂肪酸)中。这些结果为进一步研究核桃仁代谢组奠定了基础。
近年有关元宝枫的研究仍集中在生理生态、化学成分提取和分析及种质资源等方面, 关于种子分子方面的研究鲜有报道, 但是未来揭示元宝枫油脂生物合成尤其是神经酸合成途径的分子机制将成为相关研究的一个重点领域(
Bi et al., 2016 )。
在上述6种木本油料作物中, 仅核桃的基因组已发表, 其余5种木本油料作物的基因组仍未见报道。核桃基因组的组装大小为667 Mb, Scaffold N50的序列拼接长度为465 kb, GC含量为37%, 其中注释到32 498个基因模型(
Martinez-Garcia et al., 2016 )。
4.2 油脂合成与代谢相关基因及功能油料植物的脂肪酸以TAG形式储存, 合成途径分为3步: 首先在质体中进行脂肪酸的从头合成, 由脂肪酸合酶复合物(fatty acid synthase complex, FAS)催化完成; 其次在内质网进行TAG的合成; 最后是TAG与油质蛋白结合形成油体(oil bodies, OBs), 并从内质网释放到细胞质中。
图2 是植物种子中不饱和脂肪酸合成和三酰甘油组装示意图。脂肪酸从头合成的产物16:0或18:0可以在内质网或质体中进行脱饱和, 大多数脂肪酸在脱饱和之后才会参与三酰甘油的合成。第1步去饱和反应由质体中的SAD酶催化完成, 使SA (18:0)脱氢生成含单不饱和C=C的OA (18:1) (
Cohen, 1994 ;
Nguyen and Nosanchuk, 2011 )。OA从质体转运到内质网后, 在FAD2酶以及FAD3酶的催化下, 分别进一步去饱和变为含2个不饱和C=C的LA (18:2)和3个不饱和C=C的ALA (18:3)。由于FAD酶的主要底物是磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline, PC), 因此OA在进一步去饱和前先要被合成到PC中。另外, 在内质网中, 通过甘油-3-磷酸酰基转移酶(glycerol-3-phosphate acyl- transferase, GPAT)、溶血磷脂酸酰基转移酶(lysophosphatidic acid acyltransferase, LPAT)和二酰甘油酰基转移酶(diacylglycerol acyltransferase, DGAT)的催化作用, 酰基CoA的脂肪酸可以依次被转移到甘油上, 生成TAG (
白玫和吴鸿, 2009 ;
Li et al., 2015a )。
李苏雨等(2016) 和宋淑香等(2016)分别以滇牡丹和凤丹种子为材料, 采用RT-PCR和RACE方法克隆到包含完整的cDNA开放阅读框的
FAD2 基因并分析其功能。他们发现牡丹FAD2亦具有植物FAD2特有的3个高度保守的组氨酸簇及4个跨膜区。
FAD2 基因在牡丹植株各组织中的表达差异较大。
FAD2 基因在滇牡丹花、茎、叶及种子中均有表达, 在根中只有微弱表达; 而
FAD2 基因主要在凤丹胚珠中高表达, 在茎、萼片、雄蕊及花瓣中几乎不表达, 在叶片中的表达也极微弱, 其表达量仅为胚珠中的1/73, 在芽及雌蕊中也呈现出低表达, 表达丰度约为胚珠中的1/12-1/10。
已知文冠果种子富含OA和LA, 但对其生物合成机制了解甚少。SAD是位于质体的可溶性酶, 催化SA形成OA, 对于调控饱和与不饱和脂肪酸的比例有重要作用。从文冠果种胚中克隆到的
XsSAD 基因cDNA全长含有1 194 bp开放阅读框, 编码397个氨基酸组成的蛋白。该基因在大肠杆菌中表达可以提高OA的积累, 证明其编码产物具有脱氢酶的生物活性。在拟南芥(
Arabidopsis thaliana )突变体
ssi2 中表达
XsSAD , 可以部分恢复突变体表型以及提高OA和以OA为底物的其它化合物的含量。
XsSAD 基因在文冠果种胚中的表达量高于叶片和花瓣。可见,
XsSAD 基因的表达与文冠果种子发育过程中OA、不饱和脂肪酸以及总脂肪酸含量变化密切相关(
Zhao et al., 2015 )。
赵娜等(2015) 采用简并引物结合RACE技术, 从文冠果种胚中克隆到
XsFAD2 基因; 并通过农杆菌介导将其转入拟南芥
fad2 突变体中进行表达分析。通过气相色谱分析种子油, 发现缺乏LA的拟南芥
fad2 突变体种子中转入文冠果
XsFAD2 后, 其种子油中又有LA合成, 表明文冠果
XsFAD2 基因编码产物在植物体中具有催化OA去饱和产生LA的酶活性。
图2 https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-1-110/img_2.png <b>图2</b> 植物种子中不饱和脂肪酸合成和三酰甘油组装示意图(<xref ref-type="bibr" rid="b72-1674-3466-53-1-110">改自周丹等, 2012</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="b117-1674-3466-53-1-110">Yao et al., 2016</xref>)<br/>FAS: 脂肪酸合酶复合体; KASII: β-酮酰-ACP合酶II; SAD: 十八烷酰-ACP去饱和酶; FATA/B: 脂酰-ACP硫脂酶A/B; LACS: 长链酰基辅酶A合成酶; GPAT: 甘油-3-磷酸酰基转移酶; LPAT: 溶血磷脂酸酰基转移酶; PAP: 磷脂酸磷酸酶; PDAT: 磷脂二酰甘油酰基转移酶; DGAT: 二酰甘油酰基转移酶; FAD2: 油酸去饱和酶; FAD3: 亚油酸去饱和酶; CPT: 胆碱磷脂转移酶; PDCT: 磷脂酰胆碱: 二酰甘油胆碱磷酸转移酶; LPCAT: 溶血磷脂酰胆碱转酰酶; G3P: 甘油-3-磷酸; LPA: 溶血磷脂酸; PA: 磷脂酸; DAG: 二酰甘油; PC: 磷脂酰胆碱(卵磷脂); TAG: 三酰甘油<br/><b>Figure 2</b> The biosynthetic pathways of unsaturated fatty acid and triacylglycerols in plant seeds (<xref ref-type="bibr" rid="b117-1674-3466-53-1-110">modified from Zhou et al., 2012</xref>, in Chinese; Yao et al., 2016)<br/>FAS: Fatty acid synthase; KASII: β- ketoacyl -ACP synthase II; SAD: Stearoyl-ACP desaturase; FATA/B: Acyl-ACP thioesterase A/B; LACS: Long-chain acyl-CoA synthetase; GPAT: Glycerol-3-phosphate acyltransferase; LPAT: Lysophosphatidic acid acyltransferase; PAP: Phosphatidic acid phosphatase; PDAT: Phospholipid: diacylglycerol acyltransferase; DGAT: Diacylglycerol acyltransferase; FAD2: Oleoyl desaturase; FAD3: Linoleoyl desaturase; CPT: Diacylglycerol cholinephosphotransferase; PDCT: Phosphatidylcholine: diacylglycerol cholinephosphotransferase; LPCAT: Lysophosphatidylcholine acyltransferase; G3P: Glyceraldehydes-3-phosphate; LPA: Lysophosphatidic acid; PA: Phosphatidic acid; DAG: Diacylglycerol; PC: Phosphatidyl choline (lecithin); TAG: Triacylglycerol Figure 2 https://www.chinbullbotany.com/article/2018/1674-3466/1674-3466-53-1-110/img_2.png <b>图2</b> 植物种子中不饱和脂肪酸合成和三酰甘油组装示意图(<xref ref-type="bibr" rid="b72-1674-3466-53-1-110">改自周丹等, 2012</xref>; <xref ref-type="bibr" rid="b117-1674-3466-53-1-110">Yao et al., 2016</xref>)<br/>FAS: 脂肪酸合酶复合体; KASII: β-酮酰-ACP合酶II; SAD: 十八烷酰-ACP去饱和酶; FATA/B: 脂酰-ACP硫脂酶A/B; LACS: 长链酰基辅酶A合成酶; GPAT: 甘油-3-磷酸酰基转移酶; LPAT: 溶血磷脂酸酰基转移酶; PAP: 磷脂酸磷酸酶; PDAT: 磷脂二酰甘油酰基转移酶; DGAT: 二酰甘油酰基转移酶; FAD2: 油酸去饱和酶; FAD3: 亚油酸去饱和酶; CPT: 胆碱磷脂转移酶; PDCT: 磷脂酰胆碱: 二酰甘油胆碱磷酸转移酶; LPCAT: 溶血磷脂酰胆碱转酰酶; G3P: 甘油-3-磷酸; LPA: 溶血磷脂酸; PA: 磷脂酸; DAG: 二酰甘油; PC: 磷脂酰胆碱(卵磷脂); TAG: 三酰甘油<br/><b>Figure 2</b> The biosynthetic pathways of unsaturated fatty acid and triacylglycerols in plant seeds (<xref ref-type="bibr" rid="b117-1674-3466-53-1-110">modified from Zhou et al., 2012</xref>, in Chinese; Yao et al., 2016)<br/>FAS: Fatty acid synthase; KASII: β- ketoacyl -ACP synthase II; SAD: Stearoyl-ACP desaturase; FATA/B: Acyl-ACP thioesterase A/B; LACS: Long-chain acyl-CoA synthetase; GPAT: Glycerol-3-phosphate acyltransferase; LPAT: Lysophosphatidic acid acyltransferase; PAP: Phosphatidic acid phosphatase; PDAT: Phospholipid: diacylglycerol acyltransferase; DGAT: Diacylglycerol acyltransferase; FAD2: Oleoyl desaturase; FAD3: Linoleoyl desaturase; CPT: Diacylglycerol cholinephosphotransferase; PDCT: Phosphatidylcholine: diacylglycerol cholinephosphotransferase; LPCAT: Lysophosphatidylcholine acyltransferase; G3P: Glyceraldehydes-3-phosphate; LPA: Lysophosphatidic acid; PA: Phosphatidic acid; DAG: Diacylglycerol; PC: Phosphatidyl choline (lecithin); TAG: Triacylglycerol 在新窗口打开 下载 下载原图ZIP 生成PPT 图2
植物种子中不饱和脂肪酸合成和三酰甘油组装示意图(
改自周丹等, 2012 ;
Yao et al., 2016 )
FAS: 脂肪酸合酶复合体; KASII: β-酮酰-ACP合酶II; SAD: 十八烷酰-ACP去饱和酶; FATA/B: 脂酰-ACP硫脂酶A/B; LACS: 长链酰基辅酶A合成酶; GPAT: 甘油-3-磷酸酰基转移酶; LPAT: 溶血磷脂酸酰基转移酶; PAP: 磷脂酸磷酸酶; PDAT: 磷脂二酰甘油酰基转移酶; DGAT: 二酰甘油酰基转移酶; FAD2: 油酸去饱和酶; FAD3: 亚油酸去饱和酶; CPT: 胆碱磷脂转移酶; PDCT: 磷脂酰胆碱: 二酰甘油胆碱磷酸转移酶; LPCAT: 溶血磷脂酰胆碱转酰酶; G3P: 甘油-3-磷酸; LPA: 溶血磷脂酸; PA: 磷脂酸; DAG: 二酰甘油; PC: 磷脂酰胆碱(卵磷脂); TAG: 三酰甘油
Figure 2
The biosynthetic pathways of unsaturated fatty acid and triacylglycerols in plant seeds (
modified from Zhou et al., 2012 , in Chinese; Yao et al., 2016)
FAS: Fatty acid synthase; KASII: β- ketoacyl -ACP synthase II; SAD: Stearoyl-ACP desaturase; FATA/B: Acyl-ACP thioesterase A/B; LACS: Long-chain acyl-CoA synthetase; GPAT: Glycerol-3-phosphate acyltransferase; LPAT: Lysophosphatidic acid acyltransferase; PAP: Phosphatidic acid phosphatase; PDAT: Phospholipid: diacylglycerol acyltransferase; DGAT: Diacylglycerol acyltransferase; FAD2: Oleoyl desaturase; FAD3: Linoleoyl desaturase; CPT: Diacylglycerol cholinephosphotransferase; PDCT: Phosphatidylcholine: diacylglycerol cholinephosphotransferase; LPCAT: Lysophosphatidylcholine acyltransferase; G3P: Glyceraldehydes-3-phosphate; LPA: Lysophosphatidic acid; PA: Phosphatidic acid; DAG: Diacylglycerol; PC: Phosphatidyl choline (lecithin); TAG: Triacylglycerol
二酰甘油酰基转移酶(DGAT)是催化TAG合成的最后关键步骤。从文冠果种胚中克隆到2个关键的
DGAT 基因
XsDGAT1 和
XsDGAT2 , 二者的编码氨基酸序列同源性很低。在缺乏TAG的酵母突变体中异源表达这2个基因, 可以恢复其TAG合成, 因此证明XsDGAT1和XsDGAT2酶具有催化TAG合成的生物活性。在野生型拟南芥中表达这2个基因也能促进TAG的合成以及总含油量的增加。在文冠果中这2个基因具有相似的时空表达特性, 均为在种胚中表达量高于叶片和花瓣(
Guo et al., 2013 )。
为了解星油藤种子中高ALA积累的机制,
Wang和Liu (2014) 分析了授粉后1周的种胚到种子成熟的不同发育阶段的形态学、油脂含量及脂质组成, 结果发现星油藤种子从雌花授粉开始到种子完全发育成熟大约需要112天, 并可分为3个阶段。从授粉完成至授粉后35天为种子鲜重和个体大小迅速增长期; 授粉后35至92天为干重快速增长期; 92天之后为种子成熟脱水期。他们还发现低温不利于种子油脂的积累, 但能够促进不饱和脂肪酸和ALA的合成。此外, 他们还利用荧光定量PCR技术分析了17个不饱和脂肪酸合成相关基因的表达情况, 对其表达模式进行聚类分析, 结果显示17个基因在种子发育过程中呈现出5类表达模式, 其中3类模式(包括8个基因的转录表达)与种子中ALA的积累密切相关。
谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 )。在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析。但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 )。
5 建议与展望作为木本油料作物, 油茶、核桃、文冠果、油用牡丹、星油藤及元宝枫对种植和栽培技术的要求较低, 抗逆性以及环境适应性强, 具有投入少、见效快和增收潜力大的优势。特别是这6种油料作物的油脂中均含有独特的高营养价值的生物活性物质, 其脂肪酸中含有益健康的成分, 更是一些草本油料作物不可比拟的。在此基础上, 今后应加强以下几个方面的技术研发: (1) 进一步保护和开发种质资源, 实现木本油料作物的全株利用; (2) 深入了解油脂合成的分子机制, 以实现资源的充分利用和优化配置; (3) 加快优良品种的培育和推广应用, 从而获得可观的经济效益。
5.1 种质资源的保护与开发产业要现代化, 选育综合性状优良的品种, 必须要有丰富的种质资源来支撑。目前, 上述6种油料作物资源的系统收集和保存仍远远不够。如牡丹, 主要集中在对野生种质资源的多样性保护和观赏品种的收集与保存, 对油用牡丹种质资源的调查、收集与保存方面的工作还很欠缺。同时, 随着人类活动范围的日益扩大和滥采乱挖, 野生资源越来越少。因此, 要改变单纯、片面保护的观念, 大力推动资源培育, 科学合理地对资源加以开发利用, 坚持“保护第一、大力培育、合理利用”的原则, 而不是以牺牲资源和环境为代价。此外, 今后应在作物主产区开展品种区试, 进而筛选出适宜不同区域的主栽优良品种, 开展全国范围的良种审定, 促进我国油料作物产量的提高。最后, 由于木本植物生长缓慢, 生长周期长, 个体繁殖系数低, 需要优化常规育种技术, 并结合分子育种, 进行种质创新, 培育出优质、高产、抗病虫且耐逆等重要性状的优良品种。根据植物油的相应特性, 培育出符合特殊用途的木本油料(如更高ALA含量)作物品种, 为保健品开发提供优质资源。
5.2 木本油料作物的全株利用笔者建议今后加强科研机构与企业合作, 加大作物深加工产品的研发力度, 拉长产业链条, 保障产业可持续发展。上述6种木本油料作物全身都是宝。例如, 文冠果的茎枝、心材、果壳、果柄和种子等不同部位中含有结构类型丰富的天然产物, 具有多种生物活性和药理作用。通过进一步分离及分析, 可明确其不同部位的成分类型、含量差异, 深入综合开发、合理利用这一植物资源, 并在此基础上高效提取和利用其中的生物活性成分, 生产出适应市场需求的产品。加强综合利用开发与深加工, 有利于提高综合利用率和减少资源浪费。通过充分利用其不同活性功能, 研发具有适当配比的、高营养与保健作用的食用油, 来增加产品的附加值, 充分发掘各种油料作物的营养保健价值。作为油脂加工的副产品, 脱脂后的饼粕中其它营养成分如蛋白质、纤维素、矿物质元素和部分维生素含量丰富, 可以生产高品质的其它产品。
5.3 油脂合成功能基因挖掘种子含油量和脂肪酸组分是油料作物育种中被重点关注的性状。油脂合成是一个复杂的生理生化过程。虽然在过去的50多年里, 对种子油脂合成与积累过程有较多了解, 并成功克隆了一些油脂合成相关的关键酶基因, 并对其功能进行了分析, 但完全阐明其调控网络仍面临挑战。本文提到的6种油料作物, 其油脂合成过程中能产生并积累营养价值高的油脂成分, 但我们对这些高价值油脂组分生物合成的分子调控机制仍不清楚。因此, 我们有必要加强油料作物脂肪酸的生物合成与代谢方面的研究, 利用分子生物学和基因工程, 阐明木本油料作物脂肪酸合成代谢途径, 挖掘其关键酶基因及转录调控因子, 发展现代分子育种技术, 加快高产优质木本油料作物新品种选育, 促进木本油料产业的健康发展。
The authors have declared that no competing interests exist. 参考文献 文献选项 原文顺序 文献年度倒序 文中引用次数倒序 被引期刊影响因子 [76] Bada JC León-Camacho M Prieto M Copovi P Alonso L 2010 ). Characterization of walnut oils (Juglans regia L.) from Asturias, Spain. J Am Oil Chem Soc 1469 -1474 .[77] Bi QX Guo B Zhang DX Guan WB 2015 ). Identification and characterization of conserved and novel microRNAs in Xanthoceras sorbifolium via deep sequencing. Genes Ge- nom 281 -286 .[78] Bi W Gao Y Shen J He CN Liu HB Peng Y Zhang CH Xiao PG 2016 ). Traditional uses, phytochemistry, and pharmacology of the genusAcer maple): a review. J Eth- nopharmacol 189, 31 -60 .[79] Blondeau N Nguemeni C Debruyne DN Piens M Wu X Pan HN Hu XZ Gandin C Lipsky RH Plumier JC Marini AM Heurteaux C 2009 ). 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GC-MS法分析葵花籽蜡和牡丹籽油的不皂化物及其中的二十八烷醇. 河北农业大学学报 35(4 ), 104 -107 .[54] 魏琦琦 , 赵广 , 何潇 , 龙洪旭 , 李泽 , 谭晓风 , 张琳 (2016 ). 油茶2个甘油-3-磷酸酰基转移酶基因的克隆与组织表达特异性分析. 植物生理学报 52, 1099 -1109 .[55] 吴国良 , 刘群龙 , 郑先波 , 宋宇琴 , 简在海 , 彭功波 (2009 ). 核桃种质资源研究进展. 果树学报 26, 539 -545 .[56] 吴小娟 , 李红冰 , 逄越 , 唐玲 , 冯宝民 , 王永奇 (2006 ). 山茶和油茶种子中脂肪酸的分析. 大连大学学报 27(4 ), 56 -58 .[57] 吴裕 , 段安安 (2006 ). 元宝枫研究现状及未来发展趋势. 西南林学院学报 26(3 ), 71 -75 .[58] 郗荣庭 , 张毅萍 (1992 ). 中国核桃 . 北京: 中国林业出版社. pp. 1 -5 .[59] 严梅和 , 李佩文 , 熊丽曾 (1984 ). 文冠果仁油非皂化物中甾醇部分的分离、含量测定和结构鉴定. 林业科学 20, 389 -396 .[60] 曾秀丽 , 张姗姗 , 杨勇 , 邓岚 , 薛璟祺 , 王亮生 , 李珊珊 , 张秀新 (2015 ). 西藏不同居群大花黄牡丹的种子油脂成分分析. 四川农业大学学报 33, 285 -288 .[61] 张党权 , 谭晓风 , 陈鸿鹏 , 曾艳玲 , 蒋瑶 , 李魏 , 胡芳名 (2008 ). 油茶SAD 基因的全长cDNA克隆及生物信息学分析. 林业科学 44(2 ), 155 -159 .[62] 张东 , 张东生 , 薛雅琳 , 钟诚 , 徐冉 , 朱琳 (2014 ). 油茶籽油及茶叶籽油特征组分分析与比较. 中国粮油学报 29(12 ), 69 -72 .[63] 张飞 , 贺敏 (2010 ). 几种颇具潜力的特种植物油. 中国油脂 35(12 ), 75 -79 .[64] 张琳 , 谭晓风 , 胡姣 , 姚小华 , 林萍 (2011 ). 油茶乙酰CoA酰基转移酶基因cDNA克隆及序列特征分析. 中南林业科技大学学报 30(8 ), 108 -112 .[65] 张延龙 , 韩雪源 , 牛立新 , 张静 , 何丽霞 (2015 ). 9种野生牡丹籽油主要脂肪酸成分分析. 中国粮油学报 30(4 ), 72 -75, 79 .[66] 张志宇 , 王珂 , 李涵 , 刘俊义 , 邓红 , 齐娜 (2016 ). 文冠果种仁总皂苷的抗氧化及抗肝癌活性初探. 天然产物研究与开发 28, 1012 -1019 .[67] 赵芳 , 李桂华 , 刘振涛 , 靳晓鹏 (2011 ). 文冠果油理化特性及组成分析研究. 河南工业大学学报(自然科学版) 32(6 ), 45 -49 .[68] 赵娜 , 张媛 , 李秋琦 , 李茹芳 , 郭惠红 (2015 ). 文冠果FAD2 的序列与功能分析. 北京林业大学学报 37(2 ), 87 -93 .[69] 赵茜茜 , 刘俊义 , 王珂 , 邓红 , 张志宇 (2015 ). 文冠果种仁油中总甾醇的皂化法提取及组成分析. 天然产物研究与开发 27, 1737 -1742 .[70] 赵声兰 , 陈朝银 , 葛锋 , 韩本勇 (2010 ). 核桃油功效成分研究进展. 云南中医学院学报 33(6 ), 71 -74 .[71] 郑世存 , 李晓宇 , 欧阳兵 , 孙蓉 (2012 ). 芍药苷药理作用研究新进展. 中国药物警戒 9, 100 -103 .[72] 周丹 , 赵江哲 , 柏杨 , 张群 , 井文 , 章文华 (2012 ). 植物油脂合成代谢及调控的研究进展. 南京农业大学学报 35(5 ), 77 -86 .[73] 庄瑞林 (2008 ). 中国油茶(第2版) . 北京: 中国林业出版社. pp. 1 -14 .[74] Albert CM Oh K Whang W Manson JE Chae CU Stampfer MJ Willett WC Hu FB 2005 ). Dietary α-lino- lenic acid intake and risk of sudden cardiac death and coronary heart disease.Circulation 3232 -3238 .[75] Amaral JS Casal S Pereira JA Seabra RM Oliveira BPP 2003 ). Determination of sterol and fatty acid compositions, oxidative stability, and nutritional value of six walnut (Juglans regia L.) cultivars grown in Portugal. J Agric Food Chem 7698 -7702 .
1
2010
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
0
2015
1
2016
... 近年有关元宝枫的研究仍集中在生理生态、化学成分提取和分析及种质资源等方面, 关于种子分子方面的研究鲜有报道, 但是未来揭示元宝枫油脂生物合成尤其是神经酸合成途径的分子机制将成为相关研究的一个重点领域(
Bi et al., 2016 ). ...
1
2009
... 牡丹油和星油藤油与常规食用大豆油及菜籽油相比, ALA含量较高(
Lee et al., 1998 ).牡丹籽中的ALA含量在不同种间以及品种间存在较大差异, 变化范围为26.1%-54.7% (
Li et al., 2015b ;
曾秀丽等, 2015 ;
张延龙等, 2015 ).星油藤种子含油率高(40%- 60%), 其中ALA含量为50% (
Follegatti-Romero et al., 2009 ;
Chandrasekaran and Liu, 2015 ).ALA是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid, DHA)的合成前体, 在人体中主要作为必需的PUFA参与细胞膜和生物膜合成, 在营养界被誉为“植物脑黄金”, 具有抗衰老、保护视力和增强智力等功效(
Albert et al., 2005 ;
Blondeau et al., 2009 ).因此, 富含ALA的牡丹油和星油藤油除了作为食用油以外, 也常常用于高档保健品和化妆品, 可见这两种木本作物食用油在高附加值开发利用方面潜力巨大.此外, ALA和LA分别属于ω-3和ω-6系列脂肪酸, 二者具有互惠的生物活性.1993年, 联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)推荐ω-6与ω-3系列脂肪酸之间的比例应小于5, 这对防治心脑血管疾病、智力发育、保护视力、提高免疫力及预防老年痴呆症等有重要作用(
Simo- poulos, 2008 ).但是, 目前人们饮食中普遍缺乏ω-3脂肪酸的摄入, 两类脂肪酸之间的比例(ω-6/ω-3)已高达15-20.由
表2 可知, 牡丹油和星油藤油中ALA含量较高且ω-6与ω-3的比值均小于1.因此, 推广利用牡丹和星油藤等木本油料作物对提高人民的健康水平具有重要意义. ...
0
2016
1
2012
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
1
2015
... 牡丹油和星油藤油与常规食用大豆油及菜籽油相比, ALA含量较高(
Lee et al., 1998 ).牡丹籽中的ALA含量在不同种间以及品种间存在较大差异, 变化范围为26.1%-54.7% (
Li et al., 2015b ;
曾秀丽等, 2015 ;
张延龙等, 2015 ).星油藤种子含油率高(40%- 60%), 其中ALA含量为50% (
Follegatti-Romero et al., 2009 ;
Chandrasekaran and Liu, 2015 ).ALA是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid, DHA)的合成前体, 在人体中主要作为必需的PUFA参与细胞膜和生物膜合成, 在营养界被誉为“植物脑黄金”, 具有抗衰老、保护视力和增强智力等功效(
Albert et al., 2005 ;
Blondeau et al., 2009 ).因此, 富含ALA的牡丹油和星油藤油除了作为食用油以外, 也常常用于高档保健品和化妆品, 可见这两种木本作物食用油在高附加值开发利用方面潜力巨大.此外, ALA和LA分别属于ω-3和ω-6系列脂肪酸, 二者具有互惠的生物活性.1993年, 联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)推荐ω-6与ω-3系列脂肪酸之间的比例应小于5, 这对防治心脑血管疾病、智力发育、保护视力、提高免疫力及预防老年痴呆症等有重要作用(
Simo- poulos, 2008 ).但是, 目前人们饮食中普遍缺乏ω-3脂肪酸的摄入, 两类脂肪酸之间的比例(ω-6/ω-3)已高达15-20.由
表2 可知, 牡丹油和星油藤油中ALA含量较高且ω-6与ω-3的比值均小于1.因此, 推广利用牡丹和星油藤等木本油料作物对提高人民的健康水平具有重要意义. ...
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1994
...
图2 是植物种子中不饱和脂肪酸合成和三酰甘油组装示意图.脂肪酸从头合成的产物16:0或18:0可以在内质网或质体中进行脱饱和, 大多数脂肪酸在脱饱和之后才会参与三酰甘油的合成.第1步去饱和反应由质体中的SAD酶催化完成, 使SA (18:0)脱氢生成含单不饱和C=C的OA (18:1) (
Cohen, 1994 ;
Nguyen and Nosanchuk, 2011 ).OA从质体转运到内质网后, 在FAD2酶以及FAD3酶的催化下, 分别进一步去饱和变为含2个不饱和C=C的LA (18:2)和3个不饱和C=C的ALA (18:3).由于FAD酶的主要底物是磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline, PC), 因此OA在进一步去饱和前先要被合成到PC中.另外, 在内质网中, 通过甘油-3-磷酸酰基转移酶(glycerol-3-phosphate acyl- transferase, GPAT)、溶血磷脂酸酰基转移酶(lysophosphatidic acid acyltransferase, LPAT)和二酰甘油酰基转移酶(diacylglycerol acyltransferase, DGAT)的催化作用, 酰基CoA的脂肪酸可以依次被转移到甘油上, 生成TAG (
白玫和吴鸿, 2009 ;
Li et al., 2015a ). ...
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2010
1
2014
... 维生素E (vitamin E, VE), 即生育酚, 是一类重要的生物抗氧化剂, 被誉为体内各种生物膜的强大保护神.其可通过清除自由基来改善脑缺血, 预防和延缓脑细胞衰老死亡, 具有预防冠心病、癌症及促进生育等作用(
Dysken et al., 2014 ;
Niki, 2014 ), 已成为当代药品和营养品研究的热点. ...
1
2014
... 核桃、文冠果和元宝枫等木本油料作物均能合成大量的OA和LA.LA与平滑肌的收缩、中枢神经系统的活动、脂类代谢中酶的活性、类固醇激素的生理功能、脉搏与血压的调节、前列腺素的合成及其它生命机能有关(
Średnicka-Tober et al., 2016 ).除此之外, LA还具有丰富脑细胞和调节植物神经的作用(
唐传核等, 2000 ;
Farvid et al., 2014 ). ...
2
2009
... 牡丹油和星油藤油与常规食用大豆油及菜籽油相比, ALA含量较高(
Lee et al., 1998 ).牡丹籽中的ALA含量在不同种间以及品种间存在较大差异, 变化范围为26.1%-54.7% (
Li et al., 2015b ;
曾秀丽等, 2015 ;
张延龙等, 2015 ).星油藤种子含油率高(40%- 60%), 其中ALA含量为50% (
Follegatti-Romero et al., 2009 ;
Chandrasekaran and Liu, 2015 ).ALA是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid, DHA)的合成前体, 在人体中主要作为必需的PUFA参与细胞膜和生物膜合成, 在营养界被誉为“植物脑黄金”, 具有抗衰老、保护视力和增强智力等功效(
Albert et al., 2005 ;
Blondeau et al., 2009 ).因此, 富含ALA的牡丹油和星油藤油除了作为食用油以外, 也常常用于高档保健品和化妆品, 可见这两种木本作物食用油在高附加值开发利用方面潜力巨大.此外, ALA和LA分别属于ω-3和ω-6系列脂肪酸, 二者具有互惠的生物活性.1993年, 联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)推荐ω-6与ω-3系列脂肪酸之间的比例应小于5, 这对防治心脑血管疾病、智力发育、保护视力、提高免疫力及预防老年痴呆症等有重要作用(
Simo- poulos, 2008 ).但是, 目前人们饮食中普遍缺乏ω-3脂肪酸的摄入, 两类脂肪酸之间的比例(ω-6/ω-3)已高达15-20.由
表2 可知, 牡丹油和星油藤油中ALA含量较高且ω-6与ω-3的比值均小于1.因此, 推广利用牡丹和星油藤等木本油料作物对提高人民的健康水平具有重要意义. ...
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
1
2013
... 二酰甘油酰基转移酶(DGAT)是催化TAG合成的最后关键步骤.从文冠果种胚中克隆到2个关键的
DGAT 基因
XsDGAT1 和
XsDGAT2 , 二者的编码氨基酸序列同源性很低.在缺乏TAG的酵母突变体中异源表达这2个基因, 可以恢复其TAG合成, 因此证明XsDGAT1和XsDGAT2酶具有催化TAG合成的生物活性.在野生型拟南芥中表达这2个基因也能促进TAG的合成以及总含油量的增加.在文冠果中这2个基因具有相似的时空表达特性, 均为在种胚中表达量高于叶片和花瓣(
Guo et al., 2013 ). ...
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2011
... 多数油脂中甾醇的含量为1-5 g·kg
-1 , 星油藤油中甾醇含量为2.5 g·kg
-1 .其中包括胆固醇、豆甾醇、菜油甾醇、菜油甾烷醇、β-谷甾醇和Δ5-燕麦甾醇等13种甾体类化合物, 含量最多的是β-谷甾醇(56.5%)和豆甾醇(27.9%) (
Hamaker et al., 1992 ;
Gutiérrez et al., 2011 ).王洋等(2012)利用GC-MS从牡丹籽油中分离出谷甾醇和岩藻甾醇等甾醇类化合物, 主要成分是β-谷甾醇和γ-谷甾醇.核桃油中植物甾醇含量为0.16%-0.18%, 其中以β-谷甾醇为主(
赵声兰等, 2010 ).李佩文与严梅和(1984)以及严梅和等(1984)从文冠果油非皂化物中的三萜醇中分离出蒲公英塞醇乙酸酯、β-香树精乙酸酯、Tirucalla-7, 24-dienol- acetate和丁酰鲸鱼乙酸酯; 在4-甲基甾醇中分离到α-菠菜甾醇、Δ7-豆甾烯醇、Δ5, 22-豆甾醇和Δ7-燕麦甾醇.赵茜茜等(2015)通过皂化法提取文冠果种仁油中甾醇化合物, 总甾醇含量达0.5%, 主要成分是β-谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇和降柳珊瑚甾醇.抑菌实验表明, 文冠果甾醇粗提物对毛霉和青霉无抑制作用, 对大肠杆菌和枯草芽孢杆菌有较明显的抑制作用, 其中对大肠杆菌的抑制作用尤其显著(
曹立强等, 2010 ;
孔维宝等, 2011 ). ...
1
1992
... 多数油脂中甾醇的含量为1-5 g·kg
-1 , 星油藤油中甾醇含量为2.5 g·kg
-1 .其中包括胆固醇、豆甾醇、菜油甾醇、菜油甾烷醇、β-谷甾醇和Δ5-燕麦甾醇等13种甾体类化合物, 含量最多的是β-谷甾醇(56.5%)和豆甾醇(27.9%) (
Hamaker et al., 1992 ;
Gutiérrez et al., 2011 ).王洋等(2012)利用GC-MS从牡丹籽油中分离出谷甾醇和岩藻甾醇等甾醇类化合物, 主要成分是β-谷甾醇和γ-谷甾醇.核桃油中植物甾醇含量为0.16%-0.18%, 其中以β-谷甾醇为主(
赵声兰等, 2010 ).李佩文与严梅和(1984)以及严梅和等(1984)从文冠果油非皂化物中的三萜醇中分离出蒲公英塞醇乙酸酯、β-香树精乙酸酯、Tirucalla-7, 24-dienol- acetate和丁酰鲸鱼乙酸酯; 在4-甲基甾醇中分离到α-菠菜甾醇、Δ7-豆甾烯醇、Δ5, 22-豆甾醇和Δ7-燕麦甾醇.赵茜茜等(2015)通过皂化法提取文冠果种仁油中甾醇化合物, 总甾醇含量达0.5%, 主要成分是β-谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇和降柳珊瑚甾醇.抑菌实验表明, 文冠果甾醇粗提物对毛霉和青霉无抑制作用, 对大肠杆菌和枯草芽孢杆菌有较明显的抑制作用, 其中对大肠杆菌的抑制作用尤其显著(
曹立强等, 2010 ;
孔维宝等, 2011 ). ...
0
2016
1
2013
... 目前, 已从成熟牡丹种子中分析鉴定了31个化合物, 其中包括11个茋类成分; 木犀草素、芹菜素、槲皮素和山茶酚4个类黄酮; 芍药苷、氧化芍药苷、8-去苯甲酰芍药苷等11个单萜苷类; 以及苯甲酸、蔗糖、对羟基苯甲醛等5个其它类(
何春年等, 2010 ;
He et al., 2012 ,
2013 ).此外, Sarker等(1999)研究表明, 牡丹籽中还含有(如芪类和黄酮类等)其它药理活性成分, 这些物质在抗神经毒性、抗自由基损伤和抑制细胞内钙超载方面具有重要作用, 也能增强心血管和中枢神经系统的免疫功能(
郑世存等, 2012 ). ...
1
2012
... 目前, 已从成熟牡丹种子中分析鉴定了31个化合物, 其中包括11个茋类成分; 木犀草素、芹菜素、槲皮素和山茶酚4个类黄酮; 芍药苷、氧化芍药苷、8-去苯甲酰芍药苷等11个单萜苷类; 以及苯甲酸、蔗糖、对羟基苯甲醛等5个其它类(
何春年等, 2010 ;
He et al., 2012 ,
2013 ).此外, Sarker等(1999)研究表明, 牡丹籽中还含有(如芪类和黄酮类等)其它药理活性成分, 这些物质在抗神经毒性、抗自由基损伤和抑制细胞内钙超载方面具有重要作用, 也能增强心血管和中枢神经系统的免疫功能(
郑世存等, 2012 ). ...
1
2011
... 油用牡丹是多年生木本作物, 具有重要的观赏、药用和油用价值.2011年3月, 国家卫生部发布了关于批准牡丹籽油作为新资源食品的公告(http://www. nhfpc.gov.cn/sps/s7891/201103/cffd9def6007444ea271189c18063b54.shtml).中国野生牡丹有9种, 分别是大花黄牡丹(
P. ludlowii )、滇牡丹(
P. delavayi )、四川牡丹(
P. decomposita )、圆裂牡丹(
P. rotundiloba )、紫斑牡丹(
P. rockii )、矮牡丹(
P. jishanensis )、凤丹(
P. ostii )、卵叶牡丹(
P. qiui )和中原牡丹(
P. cathayana ) (
洪德元和潘开玉, 1999 ;
Hong, 2011 ).目前, 我国油用牡丹种植面积超过6.7×10
4 hm
2 , 主要推广凤丹系列和紫斑牡丹系列品种.油用牡丹适生范围广, 可在林下栽培, 具有重要的生态和经济价值.国家林业局李育材(2014)在《有关中国油用牡丹工程的战略思考》中指出, 油用牡丹种植3-4年后可开花结籽, 在6-7年后进入盛果期, 种籽出油率可达20%以上, 按每公顷结籽3 750 kg计算, 每公顷可产牡丹籽油750 kg. ...
1
2010
... 食用油中的脂肪酸主要包括饱和脂肪酸(saturated fatty acid, SFA)、单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid, MUFA)和多不饱和脂肪酸(polyunsatur- ated fatty acid, PUFA).SFA是指无碳-碳双键(C=C)的脂肪酸, 如棕榈酸(palmitic acid, PA)和硬脂酸(stearic acid, SA)等, 过量食用将会提高人体患高血脂症等疾病的风险(
Hunter et al., 2010 ;
邓泽元, 2014 ).MUFA是碳链中只含1个碳-碳双键的脂肪酸, 如油酸(oleic acid, OA)等, 具有调节血脂和降低胆固醇等生理作用(
Kris-Etherton et al., 1999 ), 但其所含人体必需脂肪酸的种类较少.PUFA为碳链中含有2个或2个以上碳-碳双键的脂肪酸, 如亚油酸(linoleic acid, LA)和α-亚麻酸(linolenic acid, ALA)等.PUFA含有人体自身不能合成、必须从食物中摄取的必需脂肪酸, 对于维持人体健康及调节身体机能有重要作用, 具有较高的医疗保健价值(
Kinsella et al., 1990 ). ...
1
2004
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
1
1990
... 食用油中的脂肪酸主要包括饱和脂肪酸(saturated fatty acid, SFA)、单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid, MUFA)和多不饱和脂肪酸(polyunsatur- ated fatty acid, PUFA).SFA是指无碳-碳双键(C=C)的脂肪酸, 如棕榈酸(palmitic acid, PA)和硬脂酸(stearic acid, SA)等, 过量食用将会提高人体患高血脂症等疾病的风险(
Hunter et al., 2010 ;
邓泽元, 2014 ).MUFA是碳链中只含1个碳-碳双键的脂肪酸, 如油酸(oleic acid, OA)等, 具有调节血脂和降低胆固醇等生理作用(
Kris-Etherton et al., 1999 ), 但其所含人体必需脂肪酸的种类较少.PUFA为碳链中含有2个或2个以上碳-碳双键的脂肪酸, 如亚油酸(linoleic acid, LA)和α-亚麻酸(linolenic acid, ALA)等.PUFA含有人体自身不能合成、必须从食物中摄取的必需脂肪酸, 对于维持人体健康及调节身体机能有重要作用, 具有较高的医疗保健价值(
Kinsella et al., 1990 ). ...
1
1999
... 食用油中的脂肪酸主要包括饱和脂肪酸(saturated fatty acid, SFA)、单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid, MUFA)和多不饱和脂肪酸(polyunsatur- ated fatty acid, PUFA).SFA是指无碳-碳双键(C=C)的脂肪酸, 如棕榈酸(palmitic acid, PA)和硬脂酸(stearic acid, SA)等, 过量食用将会提高人体患高血脂症等疾病的风险(
Hunter et al., 2010 ;
邓泽元, 2014 ).MUFA是碳链中只含1个碳-碳双键的脂肪酸, 如油酸(oleic acid, OA)等, 具有调节血脂和降低胆固醇等生理作用(
Kris-Etherton et al., 1999 ), 但其所含人体必需脂肪酸的种类较少.PUFA为碳链中含有2个或2个以上碳-碳双键的脂肪酸, 如亚油酸(linoleic acid, LA)和α-亚麻酸(linolenic acid, ALA)等.PUFA含有人体自身不能合成、必须从食物中摄取的必需脂肪酸, 对于维持人体健康及调节身体机能有重要作用, 具有较高的医疗保健价值(
Kinsella et al., 1990 ). ...
1
1998
... 牡丹油和星油藤油与常规食用大豆油及菜籽油相比, ALA含量较高(
Lee et al., 1998 ).牡丹籽中的ALA含量在不同种间以及品种间存在较大差异, 变化范围为26.1%-54.7% (
Li et al., 2015b ;
曾秀丽等, 2015 ;
张延龙等, 2015 ).星油藤种子含油率高(40%- 60%), 其中ALA含量为50% (
Follegatti-Romero et al., 2009 ;
Chandrasekaran and Liu, 2015 ).ALA是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid, DHA)的合成前体, 在人体中主要作为必需的PUFA参与细胞膜和生物膜合成, 在营养界被誉为“植物脑黄金”, 具有抗衰老、保护视力和增强智力等功效(
Albert et al., 2005 ;
Blondeau et al., 2009 ).因此, 富含ALA的牡丹油和星油藤油除了作为食用油以外, 也常常用于高档保健品和化妆品, 可见这两种木本作物食用油在高附加值开发利用方面潜力巨大.此外, ALA和LA分别属于ω-3和ω-6系列脂肪酸, 二者具有互惠的生物活性.1993年, 联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)推荐ω-6与ω-3系列脂肪酸之间的比例应小于5, 这对防治心脑血管疾病、智力发育、保护视力、提高免疫力及预防老年痴呆症等有重要作用(
Simo- poulos, 2008 ).但是, 目前人们饮食中普遍缺乏ω-3脂肪酸的摄入, 两类脂肪酸之间的比例(ω-6/ω-3)已高达15-20.由
表2 可知, 牡丹油和星油藤油中ALA含量较高且ω-6与ω-3的比值均小于1.因此, 推广利用牡丹和星油藤等木本油料作物对提高人民的健康水平具有重要意义. ...
2
2015
...
Li等(2015a) 将凤丹牡丹种子发育分为3个阶段(授粉后30、60和90天)并进行转录组测序, 通过对这些转录组的基因表达谱数据进行分析, 厘清了牡丹种子中脂肪酸合成和代谢途径, 共找到388个unigenes与牡丹种子中脂肪酸合成和三酰甘油组装有关.进一步从差异表达基因中得到3个与脂肪酸去饱和相关的关键候选基因, 分别编码硬脂酸-酰基载体蛋白去饱和酶(stearoyl-ACP desaturase, SAD)、油酸去饱和酶(oleoyl desaturase, FAD2)和亚油酸去饱和酶(linoleoyl desaturase, FAD3).他们还利用qRT-PCR技术分析了候选基因在种子不同发育时期的表达量, 显示
FAD3 的表达量远高于
SAD 和
FAD2 , 表明
FAD3 可能与牡丹种子积累大量ALA有关. ...
...
图2 是植物种子中不饱和脂肪酸合成和三酰甘油组装示意图.脂肪酸从头合成的产物16:0或18:0可以在内质网或质体中进行脱饱和, 大多数脂肪酸在脱饱和之后才会参与三酰甘油的合成.第1步去饱和反应由质体中的SAD酶催化完成, 使SA (18:0)脱氢生成含单不饱和C=C的OA (18:1) (
Cohen, 1994 ;
Nguyen and Nosanchuk, 2011 ).OA从质体转运到内质网后, 在FAD2酶以及FAD3酶的催化下, 分别进一步去饱和变为含2个不饱和C=C的LA (18:2)和3个不饱和C=C的ALA (18:3).由于FAD酶的主要底物是磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline, PC), 因此OA在进一步去饱和前先要被合成到PC中.另外, 在内质网中, 通过甘油-3-磷酸酰基转移酶(glycerol-3-phosphate acyl- transferase, GPAT)、溶血磷脂酸酰基转移酶(lysophosphatidic acid acyltransferase, LPAT)和二酰甘油酰基转移酶(diacylglycerol acyltransferase, DGAT)的催化作用, 酰基CoA的脂肪酸可以依次被转移到甘油上, 生成TAG (
白玫和吴鸿, 2009 ;
Li et al., 2015a ). ...
1
2015
... 牡丹油和星油藤油与常规食用大豆油及菜籽油相比, ALA含量较高(
Lee et al., 1998 ).牡丹籽中的ALA含量在不同种间以及品种间存在较大差异, 变化范围为26.1%-54.7% (
Li et al., 2015b ;
曾秀丽等, 2015 ;
张延龙等, 2015 ).星油藤种子含油率高(40%- 60%), 其中ALA含量为50% (
Follegatti-Romero et al., 2009 ;
Chandrasekaran and Liu, 2015 ).ALA是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid, DHA)的合成前体, 在人体中主要作为必需的PUFA参与细胞膜和生物膜合成, 在营养界被誉为“植物脑黄金”, 具有抗衰老、保护视力和增强智力等功效(
Albert et al., 2005 ;
Blondeau et al., 2009 ).因此, 富含ALA的牡丹油和星油藤油除了作为食用油以外, 也常常用于高档保健品和化妆品, 可见这两种木本作物食用油在高附加值开发利用方面潜力巨大.此外, ALA和LA分别属于ω-3和ω-6系列脂肪酸, 二者具有互惠的生物活性.1993年, 联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)推荐ω-6与ω-3系列脂肪酸之间的比例应小于5, 这对防治心脑血管疾病、智力发育、保护视力、提高免疫力及预防老年痴呆症等有重要作用(
Simo- poulos, 2008 ).但是, 目前人们饮食中普遍缺乏ω-3脂肪酸的摄入, 两类脂肪酸之间的比例(ω-6/ω-3)已高达15-20.由
表2 可知, 牡丹油和星油藤油中ALA含量较高且ω-6与ω-3的比值均小于1.因此, 推广利用牡丹和星油藤等木本油料作物对提高人民的健康水平具有重要意义. ...
1
2013
... 文冠果具有后期自交不亲和性, 即植物自交后, 虽然花粉萌发和花粉管伸长未受到抑制, 但是最终仍表现为自交败育.这种现象广泛存在于被子植物中, 并且在减少近亲交配及其有害影响方面起重要作用.通过比较授粉5天自花和异花授粉胚珠的转录组测序结果,
Zhou和Zheng (2015) 找到274个在自花授粉胚珠中特异表达或偏好表达的基因.这些基因编码信号转导相关元件, 如蛋白激酶和蛋白磷酸酶.他们鉴定了42个在异花授粉胚珠中显著上调的基因.这些结果丰富了传统的配子体和孢子体自交不亲和体系, 并为后期自交不亲和的分子机制研究提供参考.另外, 在文冠果油脂生物合成与积累的关键基因研究方面,
Liu等(2013) 提取了生长在2个不同地区共30株植物的芽、叶、花和种子的RNA, 并构建cDNA文库, 得到与脂肪酸(fatty acid, FA)和三酰甘油(triacylglycerol, TAG)合成代谢相关的281个unigenes; 通过KEGG组装和功能注释, 得到编码脂肪酸生物合成的10个关键酶基因, 并根据这些关键酶绘制了脂肪酸代谢途径.这些结果可以为改善文冠果油品质、加快培育文冠果新品种奠定基础.小RNA (miRNA)在植物发育过程中发挥重要作用.Bi等(2015)通过Solexa测序技术挖掘文冠果的芽、幼叶、成熟叶片、花以及不同发育阶段的种子(授粉后10、30和60天)中的miRNAs信息, 并鉴定了来自19个家族的49个保守miRNAs以及4个新miRNAs. ...
1
2004
... 目前, 主要常规植物性商品食用油中角鲨烯含量按照由高到低的顺序排列如下: 橄榄油(136-708 mg·(100g)
-1 )、米糠油(332 mg·(100g)
-1 )、玉米胚芽油(16-42 mg·(100g)
-1 )、花生油(8-49 mg·(100g)
-1 )、菜籽油(24-28 mg·(100g)
-1 )、豆油(5-22 mg·(100 g)
-1 )以及葵花油(8-9 mg·(100g)
-1 )等(
毕艳兰, 2005 ;
代慧慧等, 2016 ).高婷婷(2012)采用气质联用技术分析牡丹籽油, 得出其角鲨烯的相对含量较高, 为375.5 mg·(100g)
-1 , 相当于橄榄油的平均水平, 比常见食用油要高出很多.李冬梅等(2006)研究表明, 在茶油的不皂化物中角鲨烯的相对含量可达36.9%.核桃油角鲨烯含量为0.9 mg·(100g)
-1 (
Maguire et al., 2004 ).尚未见有关星油藤、文冠果和元宝枫中角鲨烯含量的报道. ...
1
2012
... 核桃是我国重要的经济树种之一, 种质资源丰富.法国人将核桃油作为沙拉调和油, 日本人将其作为高级食用保健油(
Mao and Hua, 2012 ).原产我国并作为核桃育种资源的主要有以下5种: 核桃(
J. regia )、铁核桃(
J. sigillata )、核桃楸(
J. mandshuria )、河北核桃(
J. hopenesis )和黑核桃(
J. nigra ) (
郗荣庭和张毅萍, 1992 ).国内主要品种资源有新疆薄壳核桃的实生后代或杂交后代, 如辽核系列和中林系列等; 其次是云南的泡核桃和北方的绵核桃品种群(
吴国良等, 2009 ).目前, 我国核桃总栽培面积达5.5×10
6 hm
2 , 总产量为2.7×10
6 t, 其中我国核桃四大产区西南区、大西北区、东部沿海区和中部地区的产量分别占43.3%、33.5%、15.0%和8.2% (
邓金龙, 2016 ). ...
1
2016
... 在上述6种木本油料作物中, 仅核桃的基因组已发表, 其余5种木本油料作物的基因组仍未见报道.核桃基因组的组装大小为667 Mb, Scaffold N50的序列拼接长度为465 kb, GC含量为37%, 其中注释到32 498个基因模型(
Martinez-Garcia et al., 2016 ). ...
1
2011
...
图2 是植物种子中不饱和脂肪酸合成和三酰甘油组装示意图.脂肪酸从头合成的产物16:0或18:0可以在内质网或质体中进行脱饱和, 大多数脂肪酸在脱饱和之后才会参与三酰甘油的合成.第1步去饱和反应由质体中的SAD酶催化完成, 使SA (18:0)脱氢生成含单不饱和C=C的OA (18:1) (
Cohen, 1994 ;
Nguyen and Nosanchuk, 2011 ).OA从质体转运到内质网后, 在FAD2酶以及FAD3酶的催化下, 分别进一步去饱和变为含2个不饱和C=C的LA (18:2)和3个不饱和C=C的ALA (18:3).由于FAD酶的主要底物是磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline, PC), 因此OA在进一步去饱和前先要被合成到PC中.另外, 在内质网中, 通过甘油-3-磷酸酰基转移酶(glycerol-3-phosphate acyl- transferase, GPAT)、溶血磷脂酸酰基转移酶(lysophosphatidic acid acyltransferase, LPAT)和二酰甘油酰基转移酶(diacylglycerol acyltransferase, DGAT)的催化作用, 酰基CoA的脂肪酸可以依次被转移到甘油上, 生成TAG (
白玫和吴鸿, 2009 ;
Li et al., 2015a ). ...
1
2014
... 维生素E (vitamin E, VE), 即生育酚, 是一类重要的生物抗氧化剂, 被誉为体内各种生物膜的强大保护神.其可通过清除自由基来改善脑缺血, 预防和延缓脑细胞衰老死亡, 具有预防冠心病、癌症及促进生育等作用(
Dysken et al., 2014 ;
Niki, 2014 ), 已成为当代药品和营养品研究的热点. ...
文冠果研究进展
1
2012
... 文冠果耐贫瘠、耐寒及耐旱能力强, 在我国北方大面积种植, 是很有发展前途的木本油料和水土保持树种, 有较高的食用、药用、观赏和生态价值.作为中国特有的木本油料植物, 文冠果有“北方油茶”之称.此外, 文冠果油可以作为生物质能源, 用其制成生物柴油的转化率为95% (
敖妍等, 2012 ).内蒙古林学院1974年开始文冠果的良种选育工作, 选出了内林53号和内林2号等优良单株.陕西杨凌金山农业科技有限公司成功培育出文冠果1号.“十五”期间, 中国林业科学研究院林业研究所首次在全国近20个省开展文冠果种质资源分布调查, 综合筛选出小球果、扁球果及平顶球果3个球果优良类型, 并发现文冠果树体形状对球果产量影响显著, 其中以开心型产量最高, 其次为圆头型, 疏散型和灌木型球果产量最低(
段爱国等, 2010 ).栽植密度为1 200株·hm
-2 的20年生文冠果盛果期每公顷产量超过6 000 kg, 种仁产量为3 138 kg, 产油量为1 961 kg (
侯元凯等, 2011 ). ...
拟南芥
TAG1 基因对脂类合成调控作用的研究进展
1
2009
...
图2 是植物种子中不饱和脂肪酸合成和三酰甘油组装示意图.脂肪酸从头合成的产物16:0或18:0可以在内质网或质体中进行脱饱和, 大多数脂肪酸在脱饱和之后才会参与三酰甘油的合成.第1步去饱和反应由质体中的SAD酶催化完成, 使SA (18:0)脱氢生成含单不饱和C=C的OA (18:1) (
Cohen, 1994 ;
Nguyen and Nosanchuk, 2011 ).OA从质体转运到内质网后, 在FAD2酶以及FAD3酶的催化下, 分别进一步去饱和变为含2个不饱和C=C的LA (18:2)和3个不饱和C=C的ALA (18:3).由于FAD酶的主要底物是磷脂酰胆碱(phosphatidyl choline, PC), 因此OA在进一步去饱和前先要被合成到PC中.另外, 在内质网中, 通过甘油-3-磷酸酰基转移酶(glycerol-3-phosphate acyl- transferase, GPAT)、溶血磷脂酸酰基转移酶(lysophosphatidic acid acyltransferase, LPAT)和二酰甘油酰基转移酶(diacylglycerol acyltransferase, DGAT)的催化作用, 酰基CoA的脂肪酸可以依次被转移到甘油上, 生成TAG (
白玫和吴鸿, 2009 ;
Li et al., 2015a ). ...
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2016
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2005
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1999
1
2008
... 牡丹油和星油藤油与常规食用大豆油及菜籽油相比, ALA含量较高(
Lee et al., 1998 ).牡丹籽中的ALA含量在不同种间以及品种间存在较大差异, 变化范围为26.1%-54.7% (
Li et al., 2015b ;
曾秀丽等, 2015 ;
张延龙等, 2015 ).星油藤种子含油率高(40%- 60%), 其中ALA含量为50% (
Follegatti-Romero et al., 2009 ;
Chandrasekaran and Liu, 2015 ).ALA是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid, DHA)的合成前体, 在人体中主要作为必需的PUFA参与细胞膜和生物膜合成, 在营养界被誉为“植物脑黄金”, 具有抗衰老、保护视力和增强智力等功效(
Albert et al., 2005 ;
Blondeau et al., 2009 ).因此, 富含ALA的牡丹油和星油藤油除了作为食用油以外, 也常常用于高档保健品和化妆品, 可见这两种木本作物食用油在高附加值开发利用方面潜力巨大.此外, ALA和LA分别属于ω-3和ω-6系列脂肪酸, 二者具有互惠的生物活性.1993年, 联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)推荐ω-6与ω-3系列脂肪酸之间的比例应小于5, 这对防治心脑血管疾病、智力发育、保护视力、提高免疫力及预防老年痴呆症等有重要作用(
Simo- poulos, 2008 ).但是, 目前人们饮食中普遍缺乏ω-3脂肪酸的摄入, 两类脂肪酸之间的比例(ω-6/ω-3)已高达15-20.由
表2 可知, 牡丹油和星油藤油中ALA含量较高且ω-6与ω-3的比值均小于1.因此, 推广利用牡丹和星油藤等木本油料作物对提高人民的健康水平具有重要意义. ...
1
2005
... 目前, 主要常规植物性商品食用油中角鲨烯含量按照由高到低的顺序排列如下: 橄榄油(136-708 mg·(100g)
-1 )、米糠油(332 mg·(100g)
-1 )、玉米胚芽油(16-42 mg·(100g)
-1 )、花生油(8-49 mg·(100g)
-1 )、菜籽油(24-28 mg·(100g)
-1 )、豆油(5-22 mg·(100 g)
-1 )以及葵花油(8-9 mg·(100g)
-1 )等(
毕艳兰, 2005 ;
代慧慧等, 2016 ).高婷婷(2012)采用气质联用技术分析牡丹籽油, 得出其角鲨烯的相对含量较高, 为375.5 mg·(100g)
-1 , 相当于橄榄油的平均水平, 比常见食用油要高出很多.李冬梅等(2006)研究表明, 在茶油的不皂化物中角鲨烯的相对含量可达36.9%.核桃油角鲨烯含量为0.9 mg·(100g)
-1 (
Maguire et al., 2004 ).尚未见有关星油藤、文冠果和元宝枫中角鲨烯含量的报道. ...
特种木本油料作物星油藤的研究进展
3
2011
... 星油藤, 又名印加果、南美油藤、印加花生、美藤果, 是多年生木质藤本植物.在2004年、2006年和2010年巴黎世界食用油博览会上, 星油藤油以其良好的感官和品质获得金奖, 并引起了世界油料产品开发商的高度关注(
蔡志全, 2011 ).现在其原产地秘鲁、我国云南、老挝和泰国等地有较大面积的栽培.据秘鲁农业部统计, 星油藤经自然或人工驯化选育形成的具有相对稳定遗传的品种共有40余个(
蔡志全, 2011 ).2013年1月, 卫生部批准美藤果油为国家新资源食品(http://www.nhfpc.gov.cn/sps/s7891/201301/ 50f91734cc56444b8c084f0d0468a690.shtml).星油藤种植当年即可开花结果, 一般种子产量达1 500 kg·hm
-2 , 种子含油率为40%-60% (
龚德勇等, 2013 ). ...
... ).现在其原产地秘鲁、我国云南、老挝和泰国等地有较大面积的栽培.据秘鲁农业部统计, 星油藤经自然或人工驯化选育形成的具有相对稳定遗传的品种共有40余个(
蔡志全, 2011 ).2013年1月, 卫生部批准美藤果油为国家新资源食品(http://www.nhfpc.gov.cn/sps/s7891/201301/ 50f91734cc56444b8c084f0d0468a690.shtml).星油藤种植当年即可开花结果, 一般种子产量达1 500 kg·hm
-2 , 种子含油率为40%-60% (
龚德勇等, 2013 ). ...
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
1
2016
... 核桃、文冠果和元宝枫等木本油料作物均能合成大量的OA和LA.LA与平滑肌的收缩、中枢神经系统的活动、脂类代谢中酶的活性、类固醇激素的生理功能、脉搏与血压的调节、前列腺素的合成及其它生命机能有关(
Średnicka-Tober et al., 2016 ).除此之外, LA还具有丰富脑细胞和调节植物神经的作用(
唐传核等, 2000 ;
Farvid et al., 2014 ). ...
0
2014
1
2014
... 为了解星油藤种子中高ALA积累的机制,
Wang和Liu (2014) 分析了授粉后1周的种胚到种子成熟的不同发育阶段的形态学、油脂含量及脂质组成, 结果发现星油藤种子从雌花授粉开始到种子完全发育成熟大约需要112天, 并可分为3个阶段.从授粉完成至授粉后35天为种子鲜重和个体大小迅速增长期; 授粉后35至92天为干重快速增长期; 92天之后为种子成熟脱水期.他们还发现低温不利于种子油脂的积累, 但能够促进不饱和脂肪酸和ALA的合成.此外, 他们还利用荧光定量PCR技术分析了17个不饱和脂肪酸合成相关基因的表达情况, 对其表达模式进行聚类分析, 结果显示17个基因在种子发育过程中呈现出5类表达模式, 其中3类模式(包括8个基因的转录表达)与种子中ALA的积累密切相关. ...
1
2012
...
Wang等(2012) 通过转录组从头(
de novo )测序和基因表达初步揭示了星油藤富含ALA的分子机制.他们分别构建了种子发育初始和快速积累油脂阶段的2个cDNA文库, 其中有22 179个unigenes (约31.5%)表现出多于2倍的差异表达.进一步通过差异表达基因的功能注释及分类, 他们揭示出星油藤种子中脂肪酸合成代谢的多条重要途径, 包括脂肪酸从头合成、TAG组装和PUFAs合成等; 同时还发现21个unigen- es编码不饱和脂肪酸合成相关的脂肪酸脱氢酶. ...
木本油料作物星油藤种子营养价值的评价
0
2011
文冠果油中植物甾醇的提取及其抑菌特性研究
1
2010
... 多数油脂中甾醇的含量为1-5 g·kg
-1 , 星油藤油中甾醇含量为2.5 g·kg
-1 .其中包括胆固醇、豆甾醇、菜油甾醇、菜油甾烷醇、β-谷甾醇和Δ5-燕麦甾醇等13种甾体类化合物, 含量最多的是β-谷甾醇(56.5%)和豆甾醇(27.9%) (
Hamaker et al., 1992 ;
Gutiérrez et al., 2011 ).王洋等(2012)利用GC-MS从牡丹籽油中分离出谷甾醇和岩藻甾醇等甾醇类化合物, 主要成分是β-谷甾醇和γ-谷甾醇.核桃油中植物甾醇含量为0.16%-0.18%, 其中以β-谷甾醇为主(
赵声兰等, 2010 ).李佩文与严梅和(1984)以及严梅和等(1984)从文冠果油非皂化物中的三萜醇中分离出蒲公英塞醇乙酸酯、β-香树精乙酸酯、Tirucalla-7, 24-dienol- acetate和丁酰鲸鱼乙酸酯; 在4-甲基甾醇中分离到α-菠菜甾醇、Δ7-豆甾烯醇、Δ5, 22-豆甾醇和Δ7-燕麦甾醇.赵茜茜等(2015)通过皂化法提取文冠果种仁油中甾醇化合物, 总甾醇含量达0.5%, 主要成分是β-谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇和降柳珊瑚甾醇.抑菌实验表明, 文冠果甾醇粗提物对毛霉和青霉无抑制作用, 对大肠杆菌和枯草芽孢杆菌有较明显的抑制作用, 其中对大肠杆菌的抑制作用尤其显著(
曹立强等, 2010 ;
孔维宝等, 2011 ). ...
0
2014
2
2016
... 植物种子中不饱和脂肪酸合成和三酰甘油组装示意图(
改自周丹等, 2012 ;
Yao et al., 2016 )
FAS: 脂肪酸合酶复合体; KASII: β-酮酰-ACP合酶II; SAD: 十八烷酰-ACP去饱和酶; FATA/B: 脂酰-ACP硫脂酶A/B; LACS: 长链酰基辅酶A合成酶; GPAT: 甘油-3-磷酸酰基转移酶; LPAT: 溶血磷脂酸酰基转移酶; PAP: 磷脂酸磷酸酶; PDAT: 磷脂二酰甘油酰基转移酶; DGAT: 二酰甘油酰基转移酶; FAD2: 油酸去饱和酶; FAD3: 亚油酸去饱和酶; CPT: 胆碱磷脂转移酶; PDCT: 磷脂酰胆碱: 二酰甘油胆碱磷酸转移酶; LPCAT: 溶血磷脂酰胆碱转酰酶; G3P: 甘油-3-磷酸; LPA: 溶血磷脂酸; PA: 磷脂酸; DAG: 二酰甘油; PC: 磷脂酰胆碱(卵磷脂); TAG: 三酰甘油 ...
... The biosynthetic pathways of unsaturated fatty acid and triacylglycerols in plant seeds (
modified from Zhou et al., 2012 , in Chinese; Yao et al., 2016)
FAS: Fatty acid synthase; KASII: β- ketoacyl -ACP synthase II; SAD: Stearoyl-ACP desaturase; FATA/B: Acyl-ACP thioesterase A/B; LACS: Long-chain acyl-CoA synthetase; GPAT: Glycerol-3-phosphate acyltransferase; LPAT: Lysophosphatidic acid acyltransferase; PAP: Phosphatidic acid phosphatase; PDAT: Phospholipid: diacylglycerol acyltransferase; DGAT: Diacylglycerol acyltransferase; FAD2: Oleoyl desaturase; FAD3: Linoleoyl desaturase; CPT: Diacylglycerol cholinephosphotransferase; PDCT: Phosphatidylcholine: diacylglycerol cholinephosphotransferase; LPCAT: Lysophosphatidylcholine acyltransferase; G3P: Glyceraldehydes-3-phosphate; LPA: Lysophosphatidic acid; PA: Phosphatidic acid; DAG: Diacylglycerol; PC: Phosphatidyl choline (lecithin); TAG: Triacylglycerol ...
1
2013
... 在这些油料作物中, 油茶籽油中OA含量最高, 达81.9%.OA可减少有害胆固醇在血管上的沉淀和积累, 有预防心血管疾病和癌症等作用, 能促进消化、骨骼生长和神经系统的发育.OA含量是评定食用油品质的重要指标, 选择高OA食用油对中老年人的心脑血管健康非常重要, 营养界把OA称为安全脂肪酸(
吴小娟等, 2006 ;
Yuan et al., 2013 ). ...
0
2016
a). 油茶
FAD2 基因的植物表达载体和RNA干扰载体构建及其功能分析
1
2015
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
b). 油茶
CoSAD 基因载体的构建、鉴定及功能分析
1
2015
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
0
2010
1
2015
... 已知文冠果种子富含OA和LA, 但对其生物合成机制了解甚少.SAD是位于质体的可溶性酶, 催化SA形成OA, 对于调控饱和与不饱和脂肪酸的比例有重要作用.从文冠果种胚中克隆到的
XsSAD 基因cDNA全长含有1 194 bp开放阅读框, 编码397个氨基酸组成的蛋白.该基因在大肠杆菌中表达可以提高OA的积累, 证明其编码产物具有脱氢酶的生物活性.在拟南芥(
Arabidopsis thaliana )突变体
ssi2 中表达
XsSAD , 可以部分恢复突变体表型以及提高OA和以OA为底物的其它化合物的含量.
XsSAD 基因在文冠果种胚中的表达量高于叶片和花瓣.可见,
XsSAD 基因的表达与文冠果种子发育过程中OA、不饱和脂肪酸以及总脂肪酸含量变化密切相关(
Zhao et al., 2015 ). ...
牡丹籽油开发应用的研究进展
1
2016
... 目前, 主要常规植物性商品食用油中角鲨烯含量按照由高到低的顺序排列如下: 橄榄油(136-708 mg·(100g)
-1 )、米糠油(332 mg·(100g)
-1 )、玉米胚芽油(16-42 mg·(100g)
-1 )、花生油(8-49 mg·(100g)
-1 )、菜籽油(24-28 mg·(100g)
-1 )、豆油(5-22 mg·(100 g)
-1 )以及葵花油(8-9 mg·(100g)
-1 )等(
毕艳兰, 2005 ;
代慧慧等, 2016 ).高婷婷(2012)采用气质联用技术分析牡丹籽油, 得出其角鲨烯的相对含量较高, 为375.5 mg·(100g)
-1 , 相当于橄榄油的平均水平, 比常见食用油要高出很多.李冬梅等(2006)研究表明, 在茶油的不皂化物中角鲨烯的相对含量可达36.9%.核桃油角鲨烯含量为0.9 mg·(100g)
-1 (
Maguire et al., 2004 ).尚未见有关星油藤、文冠果和元宝枫中角鲨烯含量的报道. ...
我国核桃生产现状及发展策略
1
2016
... 核桃是我国重要的经济树种之一, 种质资源丰富.法国人将核桃油作为沙拉调和油, 日本人将其作为高级食用保健油(
Mao and Hua, 2012 ).原产我国并作为核桃育种资源的主要有以下5种: 核桃(
J. regia )、铁核桃(
J. sigillata )、核桃楸(
J. mandshuria )、河北核桃(
J. hopenesis )和黑核桃(
J. nigra ) (
郗荣庭和张毅萍, 1992 ).国内主要品种资源有新疆薄壳核桃的实生后代或杂交后代, 如辽核系列和中林系列等; 其次是云南的泡核桃和北方的绵核桃品种群(
吴国良等, 2009 ).目前, 我国核桃总栽培面积达5.5×10
6 hm
2 , 总产量为2.7×10
6 t, 其中我国核桃四大产区西南区、大西北区、东部沿海区和中部地区的产量分别占43.3%、33.5%、15.0%和8.2% (
邓金龙, 2016 ). ...
我国食用调和油存在的问题和对策探讨
1
2014
... 食用油中的脂肪酸主要包括饱和脂肪酸(saturated fatty acid, SFA)、单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid, MUFA)和多不饱和脂肪酸(polyunsatur- ated fatty acid, PUFA).SFA是指无碳-碳双键(C=C)的脂肪酸, 如棕榈酸(palmitic acid, PA)和硬脂酸(stearic acid, SA)等, 过量食用将会提高人体患高血脂症等疾病的风险(
Hunter et al., 2010 ;
邓泽元, 2014 ).MUFA是碳链中只含1个碳-碳双键的脂肪酸, 如油酸(oleic acid, OA)等, 具有调节血脂和降低胆固醇等生理作用(
Kris-Etherton et al., 1999 ), 但其所含人体必需脂肪酸的种类较少.PUFA为碳链中含有2个或2个以上碳-碳双键的脂肪酸, 如亚油酸(linoleic acid, LA)和α-亚麻酸(linolenic acid, ALA)等.PUFA含有人体自身不能合成、必须从食物中摄取的必需脂肪酸, 对于维持人体健康及调节身体机能有重要作用, 具有较高的医疗保健价值(
Kinsella et al., 1990 ). ...
文冠果育种与栽培技术研究进展与对策
1
2010
... 文冠果耐贫瘠、耐寒及耐旱能力强, 在我国北方大面积种植, 是很有发展前途的木本油料和水土保持树种, 有较高的食用、药用、观赏和生态价值.作为中国特有的木本油料植物, 文冠果有“北方油茶”之称.此外, 文冠果油可以作为生物质能源, 用其制成生物柴油的转化率为95% (
敖妍等, 2012 ).内蒙古林学院1974年开始文冠果的良种选育工作, 选出了内林53号和内林2号等优良单株.陕西杨凌金山农业科技有限公司成功培育出文冠果1号.“十五”期间, 中国林业科学研究院林业研究所首次在全国近20个省开展文冠果种质资源分布调查, 综合筛选出小球果、扁球果及平顶球果3个球果优良类型, 并发现文冠果树体形状对球果产量影响显著, 其中以开心型产量最高, 其次为圆头型, 疏散型和灌木型球果产量最低(
段爱国等, 2010 ).栽植密度为1 200株·hm
-2 的20年生文冠果盛果期每公顷产量超过6 000 kg, 种仁产量为3 138 kg, 产油量为1 961 kg (
侯元凯等, 2011 ). ...
牡丹籽油成分分析及储藏条件研究
0
2012
特色保健油料植物星油藤引种栽培试验研究
1
2013
... 星油藤, 又名印加果、南美油藤、印加花生、美藤果, 是多年生木质藤本植物.在2004年、2006年和2010年巴黎世界食用油博览会上, 星油藤油以其良好的感官和品质获得金奖, 并引起了世界油料产品开发商的高度关注(
蔡志全, 2011 ).现在其原产地秘鲁、我国云南、老挝和泰国等地有较大面积的栽培.据秘鲁农业部统计, 星油藤经自然或人工驯化选育形成的具有相对稳定遗传的品种共有40余个(
蔡志全, 2011 ).2013年1月, 卫生部批准美藤果油为国家新资源食品(http://www.nhfpc.gov.cn/sps/s7891/201301/ 50f91734cc56444b8c084f0d0468a690.shtml).星油藤种植当年即可开花结果, 一般种子产量达1 500 kg·hm
-2 , 种子含油率为40%-60% (
龚德勇等, 2013 ). ...
国务院办公厅关于加快木本油料产业发展的意见
1
2015
... 2015年, 国务院办公厅印发的《关于加快木本油料产业发展的意见》提出, 力争到2020年, 建成800个油茶(
Camellia oleifera )、核桃(
Juglans regia )及油用牡丹(
Paeonia suffruticosa )等木本油料作物种植重点县, 建立一批标准化、集约化、规模化及产业化示范基地, 木本油料作物种植面积从8×10
6 hm
2 扩展到1.3×10
7 hm
2 , 年产木本食用油1.5×10
6 t (
王瑞元, 2014 ;
国务院办公厅, 2015 ).可见, 加快木本油料作物产业发展, 对解决我国耕地资源短缺、保障国家食用油供给、促进农民增收、推进社会主义新农村建设以及加速国土绿化、实现林业又好又快发展都具有重要意义.本文选择传统木本油料作物油茶、核桃和文冠果(
Xanthoceras sorbifolium )以及新兴木本油料作物油用牡丹、星油藤(
Plukenetia volubilis )和元宝枫(
Acer truncatum ), 对其资源概况、脂肪酸组成、活性成分及种子分子生物学研究进展进行综述, 以期为开发利用木本油料作物指明方向. ...
牡丹种子化学成分研究
1
2010
... 目前, 已从成熟牡丹种子中分析鉴定了31个化合物, 其中包括11个茋类成分; 木犀草素、芹菜素、槲皮素和山茶酚4个类黄酮; 芍药苷、氧化芍药苷、8-去苯甲酰芍药苷等11个单萜苷类; 以及苯甲酸、蔗糖、对羟基苯甲醛等5个其它类(
何春年等, 2010 ;
He et al., 2012 ,
2013 ).此外, Sarker等(1999)研究表明, 牡丹籽中还含有(如芪类和黄酮类等)其它药理活性成分, 这些物质在抗神经毒性、抗自由基损伤和抑制细胞内钙超载方面具有重要作用, 也能增强心血管和中枢神经系统的免疫功能(
郑世存等, 2012 ). ...
芍药属牡丹组的分类历史和分类处理
1
1999
... 油用牡丹是多年生木本作物, 具有重要的观赏、药用和油用价值.2011年3月, 国家卫生部发布了关于批准牡丹籽油作为新资源食品的公告(http://www. nhfpc.gov.cn/sps/s7891/201103/cffd9def6007444ea271189c18063b54.shtml).中国野生牡丹有9种, 分别是大花黄牡丹(
P. ludlowii )、滇牡丹(
P. delavayi )、四川牡丹(
P. decomposita )、圆裂牡丹(
P. rotundiloba )、紫斑牡丹(
P. rockii )、矮牡丹(
P. jishanensis )、凤丹(
P. ostii )、卵叶牡丹(
P. qiui )和中原牡丹(
P. cathayana ) (
洪德元和潘开玉, 1999 ;
Hong, 2011 ).目前, 我国油用牡丹种植面积超过6.7×10
4 hm
2 , 主要推广凤丹系列和紫斑牡丹系列品种.油用牡丹适生范围广, 可在林下栽培, 具有重要的生态和经济价值.国家林业局李育材(2014)在《有关中国油用牡丹工程的战略思考》中指出, 油用牡丹种植3-4年后可开花结籽, 在6-7年后进入盛果期, 种籽出油率可达20%以上, 按每公顷结籽3 750 kg计算, 每公顷可产牡丹籽油750 kg. ...
文冠果结实情况的调查与产量的预测
1
2011
... 文冠果耐贫瘠、耐寒及耐旱能力强, 在我国北方大面积种植, 是很有发展前途的木本油料和水土保持树种, 有较高的食用、药用、观赏和生态价值.作为中国特有的木本油料植物, 文冠果有“北方油茶”之称.此外, 文冠果油可以作为生物质能源, 用其制成生物柴油的转化率为95% (
敖妍等, 2012 ).内蒙古林学院1974年开始文冠果的良种选育工作, 选出了内林53号和内林2号等优良单株.陕西杨凌金山农业科技有限公司成功培育出文冠果1号.“十五”期间, 中国林业科学研究院林业研究所首次在全国近20个省开展文冠果种质资源分布调查, 综合筛选出小球果、扁球果及平顶球果3个球果优良类型, 并发现文冠果树体形状对球果产量影响显著, 其中以开心型产量最高, 其次为圆头型, 疏散型和灌木型球果产量最低(
段爱国等, 2010 ).栽植密度为1 200株·hm
-2 的20年生文冠果盛果期每公顷产量超过6 000 kg, 种仁产量为3 138 kg, 产油量为1 961 kg (
侯元凯等, 2011 ). ...
油茶种子cDNA文库的构建
1
2004
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
转录组测序技术在生物测序中的应用研究进展
1
2015
... 随着人类基因组计划的完成, 人类探究生物的奥秘开始进入后基因组时代.基因组学、转录组学和蛋白质组学等组学逐渐被广泛应用, 其中转录组学和蛋白质组学应用最为广泛, 是研究基因的结构、功能以及表达的新的研究方法(
贾昌路等, 2015 ). ...
基于RNA-Seq的油茶种子α-亚麻酸代谢途径及相关基因分析
1
2014
...
江南等(2014) 通过对油茶果实膨大期和油脂合成高峰期的种子进行转录组测序和表达谱数据库构建, 获得了112条ALA代谢相关的非冗余基因, 其中包含12个调控ALA代谢的主要酶基因.果实膨大期和油脂合成高峰期的ALA代谢途径相关基因具有不同的表达模式, 分别参与油茶种子ALA的合成以及形成多个不饱和脂肪酸的物质转化. ...
褪黑激素及其生理功能研究进展
1
2005
... 核桃坚果中含有较高生物活性的褪黑激素.Reiter等(2005)发现核桃坚果中含有2.5-4.5 ng·g
-1 的褪黑激素, 为人体浓度的数百至数千倍, 并证明核桃是褪黑激素的天然来源.在人和动物体内, 褪黑激素合成于松果体, 俗称脑白金, 是一种诱导自然睡眠的物质.饲喂核桃后, 动物血液中褪黑激素的含量增加了3倍, 并增强了抗氧化活性(
焦传珍, 2005 ). ...
中国主要食用油进出口实证分析
1
2016
... 油料作物是以榨取种子油脂为主要用途的一类作物.油脂是一大类天然有机化合物, 其化学组成主要包括脂肪和类脂.油脂既是食用油的重要组成部分, 又是医药、皮革、纺织、化妆品和油漆等工业的重要原料.我国食用植物油供需形势严峻, 自给率仅为40%左右, 全国食用植物油约60%依赖进口.我国食用油进口量由2000年的1.9×10
6 t增长到2013年的8.1×10
6 t, 增长幅度为333.2%, 年均增长率为11.9% (
康历姮等, 2016 ).国民食用油90%以上来源于花生(
Araohis hypogaea )、油菜(
Brassica napus )及大豆(
Glycine max )等草本油料作物.然而我国的土地资源有限, 用于草本油料作物种植的耕地面积严重不足, 作物产量的增长空间较小.因此, 国内亟待发展油料作物多元化种植, 尤其是蕴藏着巨大发展潜力的高产优质木本油料作物的种植. ...
文冠果油的研究进展
1
2011
... 多数油脂中甾醇的含量为1-5 g·kg
-1 , 星油藤油中甾醇含量为2.5 g·kg
-1 .其中包括胆固醇、豆甾醇、菜油甾醇、菜油甾烷醇、β-谷甾醇和Δ5-燕麦甾醇等13种甾体类化合物, 含量最多的是β-谷甾醇(56.5%)和豆甾醇(27.9%) (
Hamaker et al., 1992 ;
Gutiérrez et al., 2011 ).王洋等(2012)利用GC-MS从牡丹籽油中分离出谷甾醇和岩藻甾醇等甾醇类化合物, 主要成分是β-谷甾醇和γ-谷甾醇.核桃油中植物甾醇含量为0.16%-0.18%, 其中以β-谷甾醇为主(
赵声兰等, 2010 ).李佩文与严梅和(1984)以及严梅和等(1984)从文冠果油非皂化物中的三萜醇中分离出蒲公英塞醇乙酸酯、β-香树精乙酸酯、Tirucalla-7, 24-dienol- acetate和丁酰鲸鱼乙酸酯; 在4-甲基甾醇中分离到α-菠菜甾醇、Δ7-豆甾烯醇、Δ5, 22-豆甾醇和Δ7-燕麦甾醇.赵茜茜等(2015)通过皂化法提取文冠果种仁油中甾醇化合物, 总甾醇含量达0.5%, 主要成分是β-谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇和降柳珊瑚甾醇.抑菌实验表明, 文冠果甾醇粗提物对毛霉和青霉无抑制作用, 对大肠杆菌和枯草芽孢杆菌有较明显的抑制作用, 其中对大肠杆菌的抑制作用尤其显著(
曹立强等, 2010 ;
孔维宝等, 2011 ). ...
不同贮藏温度对云南三台核桃营养品质的影响
0
2013
提取方法对茶油中活性成分角鲨烯含量的影响
0
2006
文冠果仁油非皂化物中三萜醇部分和4-甲基甾醇部分的分离和结构鉴定
0
1984
油茶皂苷对缺氧复氧所致大鼠心脏损伤的保护作用及其机制探讨
0
2000
滇牡丹ω-6脂肪酸脱氢酶基因的克隆与功能分析
1
2016
...
李苏雨等(2016) 和宋淑香等(2016)分别以滇牡丹和凤丹种子为材料, 采用RT-PCR和RACE方法克隆到包含完整的cDNA开放阅读框的
FAD2 基因并分析其功能.他们发现牡丹FAD2亦具有植物FAD2特有的3个高度保守的组氨酸簇及4个跨膜区.
FAD2 基因在牡丹植株各组织中的表达差异较大.
FAD2 基因在滇牡丹花、茎、叶及种子中均有表达, 在根中只有微弱表达; 而
FAD2 基因主要在凤丹胚珠中高表达, 在茎、萼片、雄蕊及花瓣中几乎不表达, 在叶片中的表达也极微弱, 其表达量仅为胚珠中的1/73, 在芽及雌蕊中也呈现出低表达, 表达丰度约为胚珠中的1/12-1/10. ...
中国油用牡丹工程的战略思考
0
2014
油茶
DGAT1 基因的全长cDNA序列克隆及分析
1
2012
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
土壤养分与油茶产量与种仁含油率的相关性研究
1
2015
... 油茶在中国已有2 300多年的栽培历史, 与油橄榄(
Olea europaea )、油棕(
Elaeis guineensis )、椰子(
Cocos nucifera )并称为世界四大木本油料作物.油茶喜光, 好温暖湿润的气候, 不耐严寒.全球茶油总产量的95%以上来自我国(
彭邵锋等, 2012 ).我国广为栽培的油茶有油茶(
C. oleifera )、越南油茶(
C. vietnamensis )、小果油茶(
C. meiocarpa )、浙江红花油茶(
C. chekiangoleosa )、攸县油茶(
C. yuhsienensis )、广宁红花油茶(
C. semiserrata )、滇山茶(
C. reticulata )、腾冲红花油茶(
C. reticulate )、博白大果油茶(
C. gigantocarpa )、宛田红花油茶(
C. polyodonta )、白花南山茶(
C. semiserrata var
. albiflora )、茶梨(
C. octopetala )及南荣油茶(
C. nanyonggenesis ) 13个种(
孙佩光等, 2012 ).在良种选育方面, 截至2009年, 通过国家或省级审(认)定的油茶良种达174个, 其中通过国家级审(认)定的良种54个, 省级审(认)定的良种120个(http://zfxxgk.ndrc.gov.cn/Pub- licItemView.aspx?ItemID={2472a2e4-6afb-4090- a477-f1548c32fbe1}).这些优良品种为实现各地区油茶高产、优质和稳产发挥了重要作用.目前, 中国油茶面积为3.7×10
6 hm
2 , 油茶籽年产量为1.8×10
6 t, 茶油产量为4.5×10
5 t.其中湖南省油茶种植面积、茶油产量和产值均居全国首位(
庄瑞林, 2008 ).此外, 土壤养分和气象因子都会影响油茶产量(
刘伟等, 2015 ;
彭嘉栋等, 2016 ). ...
山茶油中4种功能性成分的测定
1
2014
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
牡丹籽油的脂肪酸组成及理化特性分析
1
2014
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
气象因子对湖南油茶产量的影响及其产量模型构建
1
2016
... 油茶在中国已有2 300多年的栽培历史, 与油橄榄(
Olea europaea )、油棕(
Elaeis guineensis )、椰子(
Cocos nucifera )并称为世界四大木本油料作物.油茶喜光, 好温暖湿润的气候, 不耐严寒.全球茶油总产量的95%以上来自我国(
彭邵锋等, 2012 ).我国广为栽培的油茶有油茶(
C. oleifera )、越南油茶(
C. vietnamensis )、小果油茶(
C. meiocarpa )、浙江红花油茶(
C. chekiangoleosa )、攸县油茶(
C. yuhsienensis )、广宁红花油茶(
C. semiserrata )、滇山茶(
C. reticulata )、腾冲红花油茶(
C. reticulate )、博白大果油茶(
C. gigantocarpa )、宛田红花油茶(
C. polyodonta )、白花南山茶(
C. semiserrata var
. albiflora )、茶梨(
C. octopetala )及南荣油茶(
C. nanyonggenesis ) 13个种(
孙佩光等, 2012 ).在良种选育方面, 截至2009年, 通过国家或省级审(认)定的油茶良种达174个, 其中通过国家级审(认)定的良种54个, 省级审(认)定的良种120个(http://zfxxgk.ndrc.gov.cn/Pub- licItemView.aspx?ItemID={2472a2e4-6afb-4090- a477-f1548c32fbe1}).这些优良品种为实现各地区油茶高产、优质和稳产发挥了重要作用.目前, 中国油茶面积为3.7×10
6 hm
2 , 油茶籽年产量为1.8×10
6 t, 茶油产量为4.5×10
5 t.其中湖南省油茶种植面积、茶油产量和产值均居全国首位(
庄瑞林, 2008 ).此外, 土壤养分和气象因子都会影响油茶产量(
刘伟等, 2015 ;
彭嘉栋等, 2016 ). ...
油茶品种资源现状与良种筛选技术
1
2012
... 油茶在中国已有2 300多年的栽培历史, 与油橄榄(
Olea europaea )、油棕(
Elaeis guineensis )、椰子(
Cocos nucifera )并称为世界四大木本油料作物.油茶喜光, 好温暖湿润的气候, 不耐严寒.全球茶油总产量的95%以上来自我国(
彭邵锋等, 2012 ).我国广为栽培的油茶有油茶(
C. oleifera )、越南油茶(
C. vietnamensis )、小果油茶(
C. meiocarpa )、浙江红花油茶(
C. chekiangoleosa )、攸县油茶(
C. yuhsienensis )、广宁红花油茶(
C. semiserrata )、滇山茶(
C. reticulata )、腾冲红花油茶(
C. reticulate )、博白大果油茶(
C. gigantocarpa )、宛田红花油茶(
C. polyodonta )、白花南山茶(
C. semiserrata var
. albiflora )、茶梨(
C. octopetala )及南荣油茶(
C. nanyonggenesis ) 13个种(
孙佩光等, 2012 ).在良种选育方面, 截至2009年, 通过国家或省级审(认)定的油茶良种达174个, 其中通过国家级审(认)定的良种54个, 省级审(认)定的良种120个(http://zfxxgk.ndrc.gov.cn/Pub- licItemView.aspx?ItemID={2472a2e4-6afb-4090- a477-f1548c32fbe1}).这些优良品种为实现各地区油茶高产、优质和稳产发挥了重要作用.目前, 中国油茶面积为3.7×10
6 hm
2 , 油茶籽年产量为1.8×10
6 t, 茶油产量为4.5×10
5 t.其中湖南省油茶种植面积、茶油产量和产值均居全国首位(
庄瑞林, 2008 ).此外, 土壤养分和气象因子都会影响油茶产量(
刘伟等, 2015 ;
彭嘉栋等, 2016 ). ...
凤丹(
Paeo- nia ostii )脂肪酸去饱和酶基因
PoFAD2 的克隆及表达分析
0
2016
油茶种质资源评价研究进展
1
2012
... 油茶在中国已有2 300多年的栽培历史, 与油橄榄(
Olea europaea )、油棕(
Elaeis guineensis )、椰子(
Cocos nucifera )并称为世界四大木本油料作物.油茶喜光, 好温暖湿润的气候, 不耐严寒.全球茶油总产量的95%以上来自我国(
彭邵锋等, 2012 ).我国广为栽培的油茶有油茶(
C. oleifera )、越南油茶(
C. vietnamensis )、小果油茶(
C. meiocarpa )、浙江红花油茶(
C. chekiangoleosa )、攸县油茶(
C. yuhsienensis )、广宁红花油茶(
C. semiserrata )、滇山茶(
C. reticulata )、腾冲红花油茶(
C. reticulate )、博白大果油茶(
C. gigantocarpa )、宛田红花油茶(
C. polyodonta )、白花南山茶(
C. semiserrata var
. albiflora )、茶梨(
C. octopetala )及南荣油茶(
C. nanyonggenesis ) 13个种(
孙佩光等, 2012 ).在良种选育方面, 截至2009年, 通过国家或省级审(认)定的油茶良种达174个, 其中通过国家级审(认)定的良种54个, 省级审(认)定的良种120个(http://zfxxgk.ndrc.gov.cn/Pub- licItemView.aspx?ItemID={2472a2e4-6afb-4090- a477-f1548c32fbe1}).这些优良品种为实现各地区油茶高产、优质和稳产发挥了重要作用.目前, 中国油茶面积为3.7×10
6 hm
2 , 油茶籽年产量为1.8×10
6 t, 茶油产量为4.5×10
5 t.其中湖南省油茶种植面积、茶油产量和产值均居全国首位(
庄瑞林, 2008 ).此外, 土壤养分和气象因子都会影响油茶产量(
刘伟等, 2015 ;
彭嘉栋等, 2016 ). ...
a). 油茶
FAD2 基因全长cDNA的克隆和序列分析
1
2008
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
油茶种子EST文库构建及主要表达基因的分析
1
2006
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
油茶乙酰辅酶A羧化酶BC亚基全长cDNA克隆及序列分析
0
2010
油茶脂酰辅酶A硫酯酶基因的克隆与表达分析
0
2014
b). 油茶
ACP 基因的全长cDNA克隆及序列分析
1
2008
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
脂肪酸营养与功能的最新研究
1
2000
... 核桃、文冠果和元宝枫等木本油料作物均能合成大量的OA和LA.LA与平滑肌的收缩、中枢神经系统的活动、脂类代谢中酶的活性、类固醇激素的生理功能、脉搏与血压的调节、前列腺素的合成及其它生命机能有关(
Średnicka-Tober et al., 2016 ).除此之外, LA还具有丰富脑细胞和调节植物神经的作用(
唐传核等, 2000 ;
Farvid et al., 2014 ). ...
a). 油茶丙二酰单酰CoA: ACP转酰基酶基因的克隆与原核表达
1
2015
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
b). 油茶脂酰辅酶A脱氢酶基因的克隆与表达分析
0
2015
油茶3羟酰CoA脱水酶基因的克隆与表达分析
1
2014
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
文冠果种仁总皂苷的提取纯化及其抗氧化活性
0
2016
1
2015
... 文冠果具有后期自交不亲和性, 即植物自交后, 虽然花粉萌发和花粉管伸长未受到抑制, 但是最终仍表现为自交败育.这种现象广泛存在于被子植物中, 并且在减少近亲交配及其有害影响方面起重要作用.通过比较授粉5天自花和异花授粉胚珠的转录组测序结果,
Zhou和Zheng (2015) 找到274个在自花授粉胚珠中特异表达或偏好表达的基因.这些基因编码信号转导相关元件, 如蛋白激酶和蛋白磷酸酶.他们鉴定了42个在异花授粉胚珠中显著上调的基因.这些结果丰富了传统的配子体和孢子体自交不亲和体系, 并为后期自交不亲和的分子机制研究提供参考.另外, 在文冠果油脂生物合成与积累的关键基因研究方面,
Liu等(2013) 提取了生长在2个不同地区共30株植物的芽、叶、花和种子的RNA, 并构建cDNA文库, 得到与脂肪酸(fatty acid, FA)和三酰甘油(triacylglycerol, TAG)合成代谢相关的281个unigenes; 通过KEGG组装和功能注释, 得到编码脂肪酸生物合成的10个关键酶基因, 并根据这些关键酶绘制了脂肪酸代谢途径.这些结果可以为改善文冠果油品质、加快培育文冠果新品种奠定基础.小RNA (miRNA)在植物发育过程中发挥重要作用.Bi等(2015)通过Solexa测序技术挖掘文冠果的芽、幼叶、成熟叶片、花以及不同发育阶段的种子(授粉后10、30和60天)中的miRNAs信息, 并鉴定了来自19个家族的49个保守miRNAs以及4个新miRNAs. ...
2013年我国食用油市场供需分析和国家加快木本油料产业发展的意见
1
2014
... 2015年, 国务院办公厅印发的《关于加快木本油料产业发展的意见》提出, 力争到2020年, 建成800个油茶(
Camellia oleifera )、核桃(
Juglans regia )及油用牡丹(
Paeonia suffruticosa )等木本油料作物种植重点县, 建立一批标准化、集约化、规模化及产业化示范基地, 木本油料作物种植面积从8×10
6 hm
2 扩展到1.3×10
7 hm
2 , 年产木本食用油1.5×10
6 t (
王瑞元, 2014 ;
国务院办公厅, 2015 ).可见, 加快木本油料作物产业发展, 对解决我国耕地资源短缺、保障国家食用油供给、促进农民增收、推进社会主义新农村建设以及加速国土绿化、实现林业又好又快发展都具有重要意义.本文选择传统木本油料作物油茶、核桃和文冠果(
Xanthoceras sorbifolium )以及新兴木本油料作物油用牡丹、星油藤(
Plukenetia volubilis )和元宝枫(
Acer truncatum ), 对其资源概况、脂肪酸组成、活性成分及种子分子生物学研究进展进行综述, 以期为开发利用木本油料作物指明方向. ...
加快木本油料发展保障食用油供需安全
1
2009
... 元宝枫是我国特有的树种, 其天然林散生在高山森林或分布在我国边缘的荒漠地区, 多年来一直作为观叶植物并在固沙绿化等方面发挥重要的生态、经济和社会效益.由于长期采伐和人为破坏, 元宝枫种群数量锐减, 分布零散, 种群受到严重威胁, 目前已作为近危种列入《中国物种红色名录》, 种质资源亟待保护(
吴裕和段安安, 2006 ).2011年3月, 国家卫生部正式批准元宝枫籽油为新资源食品(http://www. nhfpc.gov.cn/sps/s7891/201103/cffd9def6007444ea271189c18063b54.shtml), 这将促进元宝枫籽油生产快速发展.如果按照高标准和高起点建园, 选用5-6年生优良树种定植并加强管理, 第3年进入初果期, 单株产量可达3-5 kg, 产油量达750 kg·hm
-2 以上.随着树体发育, 产果量不断增加, 进入中果期的单株产量在10 kg以上, 产油量可达2 250 kg·hm
-2 (
王性炎, 2009 ). ...
中国含神经酸植物开发利用研究
1
2006
... 元宝枫油含有能减缓人脑衰老的特殊功能性脂肪酸——神经酸(nervonic acid), 含量为5.2%.神经酸又名鲨鱼酸, 化学名为顺15-二十四碳烯酸.实验证明, 神经酸是一种神经营养因子, 对脑细胞间的连接形成和脑神经系统的生长发育具有明显的促进作用, 且可以降低脑细胞内脂褐素的积累, 起到延缓细胞衰老的作用(
张飞和贺敏, 2010 ).据报道, 在974种油脂植物中, 其油脂含2%以上神经酸的木本植物有10种, 草本植物有5种(
王性炎等, 2006 ).元宝枫油中神经酸含量在5%以上, 可作为获得神经酸的宝贵资源. ...
神经酸新资源——元宝枫油
1
2005
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
GC-MS法分析葵花籽蜡和牡丹籽油的不皂化物及其中的二十八烷醇
0
2012
油茶2个甘油-3-磷酸酰基转移酶基因的克隆与组织表达特异性分析
1
2016
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
核桃种质资源研究进展
1
2009
... 核桃是我国重要的经济树种之一, 种质资源丰富.法国人将核桃油作为沙拉调和油, 日本人将其作为高级食用保健油(
Mao and Hua, 2012 ).原产我国并作为核桃育种资源的主要有以下5种: 核桃(
J. regia )、铁核桃(
J. sigillata )、核桃楸(
J. mandshuria )、河北核桃(
J. hopenesis )和黑核桃(
J. nigra ) (
郗荣庭和张毅萍, 1992 ).国内主要品种资源有新疆薄壳核桃的实生后代或杂交后代, 如辽核系列和中林系列等; 其次是云南的泡核桃和北方的绵核桃品种群(
吴国良等, 2009 ).目前, 我国核桃总栽培面积达5.5×10
6 hm
2 , 总产量为2.7×10
6 t, 其中我国核桃四大产区西南区、大西北区、东部沿海区和中部地区的产量分别占43.3%、33.5%、15.0%和8.2% (
邓金龙, 2016 ). ...
山茶和油茶种子中脂肪酸的分析
1
2006
... 在这些油料作物中, 油茶籽油中OA含量最高, 达81.9%.OA可减少有害胆固醇在血管上的沉淀和积累, 有预防心血管疾病和癌症等作用, 能促进消化、骨骼生长和神经系统的发育.OA含量是评定食用油品质的重要指标, 选择高OA食用油对中老年人的心脑血管健康非常重要, 营养界把OA称为安全脂肪酸(
吴小娟等, 2006 ;
Yuan et al., 2013 ). ...
元宝枫研究现状及未来发展趋势
1
2006
... 元宝枫是我国特有的树种, 其天然林散生在高山森林或分布在我国边缘的荒漠地区, 多年来一直作为观叶植物并在固沙绿化等方面发挥重要的生态、经济和社会效益.由于长期采伐和人为破坏, 元宝枫种群数量锐减, 分布零散, 种群受到严重威胁, 目前已作为近危种列入《中国物种红色名录》, 种质资源亟待保护(
吴裕和段安安, 2006 ).2011年3月, 国家卫生部正式批准元宝枫籽油为新资源食品(http://www. nhfpc.gov.cn/sps/s7891/201103/cffd9def6007444ea271189c18063b54.shtml), 这将促进元宝枫籽油生产快速发展.如果按照高标准和高起点建园, 选用5-6年生优良树种定植并加强管理, 第3年进入初果期, 单株产量可达3-5 kg, 产油量达750 kg·hm
-2 以上.随着树体发育, 产果量不断增加, 进入中果期的单株产量在10 kg以上, 产油量可达2 250 kg·hm
-2 (
王性炎, 2009 ). ...
1
1992
... 核桃是我国重要的经济树种之一, 种质资源丰富.法国人将核桃油作为沙拉调和油, 日本人将其作为高级食用保健油(
Mao and Hua, 2012 ).原产我国并作为核桃育种资源的主要有以下5种: 核桃(
J. regia )、铁核桃(
J. sigillata )、核桃楸(
J. mandshuria )、河北核桃(
J. hopenesis )和黑核桃(
J. nigra ) (
郗荣庭和张毅萍, 1992 ).国内主要品种资源有新疆薄壳核桃的实生后代或杂交后代, 如辽核系列和中林系列等; 其次是云南的泡核桃和北方的绵核桃品种群(
吴国良等, 2009 ).目前, 我国核桃总栽培面积达5.5×10
6 hm
2 , 总产量为2.7×10
6 t, 其中我国核桃四大产区西南区、大西北区、东部沿海区和中部地区的产量分别占43.3%、33.5%、15.0%和8.2% (
邓金龙, 2016 ). ...
文冠果仁油非皂化物中甾醇部分的分离、含量测定和结构鉴定
0
1984
西藏不同居群大花黄牡丹的种子油脂成分分析
1
2015
... 牡丹油和星油藤油与常规食用大豆油及菜籽油相比, ALA含量较高(
Lee et al., 1998 ).牡丹籽中的ALA含量在不同种间以及品种间存在较大差异, 变化范围为26.1%-54.7% (
Li et al., 2015b ;
曾秀丽等, 2015 ;
张延龙等, 2015 ).星油藤种子含油率高(40%- 60%), 其中ALA含量为50% (
Follegatti-Romero et al., 2009 ;
Chandrasekaran and Liu, 2015 ).ALA是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid, DHA)的合成前体, 在人体中主要作为必需的PUFA参与细胞膜和生物膜合成, 在营养界被誉为“植物脑黄金”, 具有抗衰老、保护视力和增强智力等功效(
Albert et al., 2005 ;
Blondeau et al., 2009 ).因此, 富含ALA的牡丹油和星油藤油除了作为食用油以外, 也常常用于高档保健品和化妆品, 可见这两种木本作物食用油在高附加值开发利用方面潜力巨大.此外, ALA和LA分别属于ω-3和ω-6系列脂肪酸, 二者具有互惠的生物活性.1993年, 联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)推荐ω-6与ω-3系列脂肪酸之间的比例应小于5, 这对防治心脑血管疾病、智力发育、保护视力、提高免疫力及预防老年痴呆症等有重要作用(
Simo- poulos, 2008 ).但是, 目前人们饮食中普遍缺乏ω-3脂肪酸的摄入, 两类脂肪酸之间的比例(ω-6/ω-3)已高达15-20.由
表2 可知, 牡丹油和星油藤油中ALA含量较高且ω-6与ω-3的比值均小于1.因此, 推广利用牡丹和星油藤等木本油料作物对提高人民的健康水平具有重要意义. ...
油茶
SAD 基因的全长cDNA克隆及生物信息学分析
1
2008
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
油茶籽油及茶叶籽油特征组分分析与比较
1
2014
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
几种颇具潜力的特种植物油
1
2010
... 元宝枫油含有能减缓人脑衰老的特殊功能性脂肪酸——神经酸(nervonic acid), 含量为5.2%.神经酸又名鲨鱼酸, 化学名为顺15-二十四碳烯酸.实验证明, 神经酸是一种神经营养因子, 对脑细胞间的连接形成和脑神经系统的生长发育具有明显的促进作用, 且可以降低脑细胞内脂褐素的积累, 起到延缓细胞衰老的作用(
张飞和贺敏, 2010 ).据报道, 在974种油脂植物中, 其油脂含2%以上神经酸的木本植物有10种, 草本植物有5种(
王性炎等, 2006 ).元宝枫油中神经酸含量在5%以上, 可作为获得神经酸的宝贵资源. ...
油茶乙酰CoA酰基转移酶基因cDNA克隆及序列特征分析
1
2011
... 谭晓风研究组以油茶优良无性系近成熟种子为材料, 首次构建了油茶cDNA文库和EST文库(
胡芳名等, 2004 ;
谭晓风等, 2006 ).在此基础上, 研究人员相继分离克隆到一系列油脂合成相关酶基因, 包括
SAD 、
FAD2 、
DGAT1 、
GPAT 、酰基载体蛋白(acyl carrier protein, ACP)基因、乙酰CoA酰基转移酶(acetyl-CoA C-acetyltransferase, AACT)基因、乙酰CoA羧化酶(acetyl-CoA carboxylase, ACCase) BC亚基基因、脂酰辅酶A硫酯酶(acyl-CoA thioesterase, ACOT)基因、脂酰基辅酶A脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因、3羟酰CoA脱水酶(3-hydro- xyacyl-CoA dehydratase, HCD)基因、丙二酰单酰CoA: ACP转酰酶(malonyl-CoA: ACP transacylase, MCAT)基因以及脂酰基CoA脱氢酶(acyl-CoA dehydrogenase, ACAD)基因等, 并初步进行了表达特异性分析.但这些基因的功能以及在油茶籽油脂合成过程中的作用还有待深入研究(
张党权等, 2008 ;
谭晓风等, 2008a ,
2008b, 2010, 2014 ;
张琳等, 2011 ;
刘凯等, 2012 ;
王建勇等, 2014 ,
2015a, 2015b ;
陈鸿鹏等, 2015a ,
2015b ;
魏琦琦等, 2016 ). ...
9种野生牡丹籽油主要脂肪酸成分分析
1
2015
... 牡丹油和星油藤油与常规食用大豆油及菜籽油相比, ALA含量较高(
Lee et al., 1998 ).牡丹籽中的ALA含量在不同种间以及品种间存在较大差异, 变化范围为26.1%-54.7% (
Li et al., 2015b ;
曾秀丽等, 2015 ;
张延龙等, 2015 ).星油藤种子含油率高(40%- 60%), 其中ALA含量为50% (
Follegatti-Romero et al., 2009 ;
Chandrasekaran and Liu, 2015 ).ALA是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid, DHA)的合成前体, 在人体中主要作为必需的PUFA参与细胞膜和生物膜合成, 在营养界被誉为“植物脑黄金”, 具有抗衰老、保护视力和增强智力等功效(
Albert et al., 2005 ;
Blondeau et al., 2009 ).因此, 富含ALA的牡丹油和星油藤油除了作为食用油以外, 也常常用于高档保健品和化妆品, 可见这两种木本作物食用油在高附加值开发利用方面潜力巨大.此外, ALA和LA分别属于ω-3和ω-6系列脂肪酸, 二者具有互惠的生物活性.1993年, 联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)推荐ω-6与ω-3系列脂肪酸之间的比例应小于5, 这对防治心脑血管疾病、智力发育、保护视力、提高免疫力及预防老年痴呆症等有重要作用(
Simo- poulos, 2008 ).但是, 目前人们饮食中普遍缺乏ω-3脂肪酸的摄入, 两类脂肪酸之间的比例(ω-6/ω-3)已高达15-20.由
表2 可知, 牡丹油和星油藤油中ALA含量较高且ω-6与ω-3的比值均小于1.因此, 推广利用牡丹和星油藤等木本油料作物对提高人民的健康水平具有重要意义. ...
文冠果种仁总皂苷的抗氧化及抗肝癌活性初探
1
2016
... 王珂等(2016)以乙醇为提取剂, 对文冠果种仁中的总皂苷进行超声辅助提取, 结果表明, 提取物总皂苷含量达2.7%, 还原能力强于Vc, 对羟自由基的清除作用也大于同浓度的Vc, 但是清除DPPH自由基的能力和对O
2 -· 自由基的清除作用小于Vc.文冠果种仁总皂苷可以抑制人体肝癌细胞HepG2的增殖并诱导细胞凋亡; 种仁总皂苷在浓度较低的情况下对正常肝细胞的损伤较小, 同时呈剂量依赖性, 表明文冠果种仁总皂苷在治疗肝癌方面具有良好的应用前景(
张志宇等, 2016 ). ...
文冠果油理化特性及组成分析研究
1
2011
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
文冠果
FAD2 的序列与功能分析
1
2015
...
赵娜等(2015) 采用简并引物结合RACE技术, 从文冠果种胚中克隆到
XsFAD2 基因; 并通过农杆菌介导将其转入拟南芥
fad2 突变体中进行表达分析.通过气相色谱分析种子油, 发现缺乏LA的拟南芥
fad2 突变体种子中转入文冠果
XsFAD2 后, 其种子油中又有LA合成, 表明文冠果
XsFAD2 基因编码产物在植物体中具有催化OA去饱和产生LA的酶活性. ...
文冠果种仁油中总甾醇的皂化法提取及组成分析
0
2015
核桃油功效成分研究进展
1
2010
... 多数油脂中甾醇的含量为1-5 g·kg
-1 , 星油藤油中甾醇含量为2.5 g·kg
-1 .其中包括胆固醇、豆甾醇、菜油甾醇、菜油甾烷醇、β-谷甾醇和Δ5-燕麦甾醇等13种甾体类化合物, 含量最多的是β-谷甾醇(56.5%)和豆甾醇(27.9%) (
Hamaker et al., 1992 ;
Gutiérrez et al., 2011 ).王洋等(2012)利用GC-MS从牡丹籽油中分离出谷甾醇和岩藻甾醇等甾醇类化合物, 主要成分是β-谷甾醇和γ-谷甾醇.核桃油中植物甾醇含量为0.16%-0.18%, 其中以β-谷甾醇为主(
赵声兰等, 2010 ).李佩文与严梅和(1984)以及严梅和等(1984)从文冠果油非皂化物中的三萜醇中分离出蒲公英塞醇乙酸酯、β-香树精乙酸酯、Tirucalla-7, 24-dienol- acetate和丁酰鲸鱼乙酸酯; 在4-甲基甾醇中分离到α-菠菜甾醇、Δ7-豆甾烯醇、Δ5, 22-豆甾醇和Δ7-燕麦甾醇.赵茜茜等(2015)通过皂化法提取文冠果种仁油中甾醇化合物, 总甾醇含量达0.5%, 主要成分是β-谷甾醇、豆甾醇、麦角甾醇和降柳珊瑚甾醇.抑菌实验表明, 文冠果甾醇粗提物对毛霉和青霉无抑制作用, 对大肠杆菌和枯草芽孢杆菌有较明显的抑制作用, 其中对大肠杆菌的抑制作用尤其显著(
曹立强等, 2010 ;
孔维宝等, 2011 ). ...
芍药苷药理作用研究新进展
1
2012
... 目前, 已从成熟牡丹种子中分析鉴定了31个化合物, 其中包括11个茋类成分; 木犀草素、芹菜素、槲皮素和山茶酚4个类黄酮; 芍药苷、氧化芍药苷、8-去苯甲酰芍药苷等11个单萜苷类; 以及苯甲酸、蔗糖、对羟基苯甲醛等5个其它类(
何春年等, 2010 ;
He et al., 2012 ,
2013 ).此外, Sarker等(1999)研究表明, 牡丹籽中还含有(如芪类和黄酮类等)其它药理活性成分, 这些物质在抗神经毒性、抗自由基损伤和抑制细胞内钙超载方面具有重要作用, 也能增强心血管和中枢神经系统的免疫功能(
郑世存等, 2012 ). ...
植物油脂合成代谢及调控的研究进展
1
2012
... 植物种子中不饱和脂肪酸合成和三酰甘油组装示意图(
改自周丹等, 2012 ;
Yao et al., 2016 )
FAS: 脂肪酸合酶复合体; KASII: β-酮酰-ACP合酶II; SAD: 十八烷酰-ACP去饱和酶; FATA/B: 脂酰-ACP硫脂酶A/B; LACS: 长链酰基辅酶A合成酶; GPAT: 甘油-3-磷酸酰基转移酶; LPAT: 溶血磷脂酸酰基转移酶; PAP: 磷脂酸磷酸酶; PDAT: 磷脂二酰甘油酰基转移酶; DGAT: 二酰甘油酰基转移酶; FAD2: 油酸去饱和酶; FAD3: 亚油酸去饱和酶; CPT: 胆碱磷脂转移酶; PDCT: 磷脂酰胆碱: 二酰甘油胆碱磷酸转移酶; LPCAT: 溶血磷脂酰胆碱转酰酶; G3P: 甘油-3-磷酸; LPA: 溶血磷脂酸; PA: 磷脂酸; DAG: 二酰甘油; PC: 磷脂酰胆碱(卵磷脂); TAG: 三酰甘油 ...
1
2008
... 油茶在中国已有2 300多年的栽培历史, 与油橄榄(
Olea europaea )、油棕(
Elaeis guineensis )、椰子(
Cocos nucifera )并称为世界四大木本油料作物.油茶喜光, 好温暖湿润的气候, 不耐严寒.全球茶油总产量的95%以上来自我国(
彭邵锋等, 2012 ).我国广为栽培的油茶有油茶(
C. oleifera )、越南油茶(
C. vietnamensis )、小果油茶(
C. meiocarpa )、浙江红花油茶(
C. chekiangoleosa )、攸县油茶(
C. yuhsienensis )、广宁红花油茶(
C. semiserrata )、滇山茶(
C. reticulata )、腾冲红花油茶(
C. reticulate )、博白大果油茶(
C. gigantocarpa )、宛田红花油茶(
C. polyodonta )、白花南山茶(
C. semiserrata var
. albiflora )、茶梨(
C. octopetala )及南荣油茶(
C. nanyonggenesis ) 13个种(
孙佩光等, 2012 ).在良种选育方面, 截至2009年, 通过国家或省级审(认)定的油茶良种达174个, 其中通过国家级审(认)定的良种54个, 省级审(认)定的良种120个(http://zfxxgk.ndrc.gov.cn/Pub- licItemView.aspx?ItemID={2472a2e4-6afb-4090- a477-f1548c32fbe1}).这些优良品种为实现各地区油茶高产、优质和稳产发挥了重要作用.目前, 中国油茶面积为3.7×10
6 hm
2 , 油茶籽年产量为1.8×10
6 t, 茶油产量为4.5×10
5 t.其中湖南省油茶种植面积、茶油产量和产值均居全国首位(
庄瑞林, 2008 ).此外, 土壤养分和气象因子都会影响油茶产量(
刘伟等, 2015 ;
彭嘉栋等, 2016 ). ...
1
2005
... 牡丹油和星油藤油与常规食用大豆油及菜籽油相比, ALA含量较高(
Lee et al., 1998 ).牡丹籽中的ALA含量在不同种间以及品种间存在较大差异, 变化范围为26.1%-54.7% (
Li et al., 2015b ;
曾秀丽等, 2015 ;
张延龙等, 2015 ).星油藤种子含油率高(40%- 60%), 其中ALA含量为50% (
Follegatti-Romero et al., 2009 ;
Chandrasekaran and Liu, 2015 ).ALA是二十碳五烯酸(eicosapntemacnioc acid, EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexenoic acid, DHA)的合成前体, 在人体中主要作为必需的PUFA参与细胞膜和生物膜合成, 在营养界被誉为“植物脑黄金”, 具有抗衰老、保护视力和增强智力等功效(
Albert et al., 2005 ;
Blondeau et al., 2009 ).因此, 富含ALA的牡丹油和星油藤油除了作为食用油以外, 也常常用于高档保健品和化妆品, 可见这两种木本作物食用油在高附加值开发利用方面潜力巨大.此外, ALA和LA分别属于ω-3和ω-6系列脂肪酸, 二者具有互惠的生物活性.1993年, 联合国粮农组织(FAO)和世界卫生组织(WHO)推荐ω-6与ω-3系列脂肪酸之间的比例应小于5, 这对防治心脑血管疾病、智力发育、保护视力、提高免疫力及预防老年痴呆症等有重要作用(
Simo- poulos, 2008 ).但是, 目前人们饮食中普遍缺乏ω-3脂肪酸的摄入, 两类脂肪酸之间的比例(ω-6/ω-3)已高达15-20.由
表2 可知, 牡丹油和星油藤油中ALA含量较高且ω-6与ω-3的比值均小于1.因此, 推广利用牡丹和星油藤等木本油料作物对提高人民的健康水平具有重要意义. ...
1
2003
... 我国6种木本油料作物种子油的维生素E含量见
表3 .由
表3 可知, 元宝枫油VE含量较高, 为125.2 mg·(100g)
-1 , 且耐储存, 通过1次精滤的原油, 在常温和避光条件下保存3年不会酸败变质, 表明其具有较好的抗氧化稳定性(
王性炎和王姝清, 2005 ).牡丹油和星油藤种子中VE总含量比较接近, 分别为56.3 mg·(100g)
-1 和59.6 mg·(100g)
-1 , 均高于大豆油(18.9 mg·(100g)
-1 ), 且以γ-生育酚为主要成分(
蔡志全, 2011 ; 蔡志全等, 2011;
毛程鑫等, 2014 ).星油藤油中生育酚总含量可高达239 mg·(100g)
-1 (
Follegatti- Romero et al., 2009 ).有研究表明, 核桃种子中含有的γ-生育酚可以抑制肺癌细胞和前列腺癌细胞的生长, 还具有抗氧化作用(
Jiang et al., 2004 ).李大鹏等(2013)测得核桃中的γ-生育酚含量为4.7 mg·(100 g)
-1 .在未加工的核桃油中, 总生育酚含量超过了50 mg·(100g)
-1 , 其中γ-生育酚占95% (
Amaral et al., 2003 ;
Bada et al., 2010 ;
Calvo et al., 2012 ).山茶油和油茶籽油中的VE含量分别是17.4和23.9 mg·(100 g)
-1 (
吕建云等, 2014 ), 以α型为主, 占总VE的85%以上, δ型VE未检测到(
张东等, 2014 ).高效液相色谱测定结果表明, 文冠果油中VE含量为51.2 mg·(100 g)
-1 , 其中γ-生育酚含量较多, 占总量的50%以上(
赵芳等, 2011 ). ...
, 
表1 我国6种木本油料作物概况 Table 1 Summary of 6 woody oil crops in China
