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接受日期:2016-12-15接受日期:2017-05-7网络出版日期:2017-11-1
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2017《植物学报》编辑部
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生态化学计量学是研究生态系统能量和化学元素平衡的科学, 强调有机体主要组成元素(如N、P)间的耦合关系(杨惠敏和王冬梅, 2011)。植物化学元素的吸收与分配伴随其整个生长过程(张元明和聂华丽, 2011)。动态平衡理论认为, 有机体能够控制自身的许多特性, 包括营养平衡和pH值稳定等, 使其内部环境不随外部环境的变化而剧烈变化, 促使生物个体元素含量维持在一个相对稳定的范围内(Zhang et al., 2003)。但随着生长模式的改变, 高等植物可能会不断调整体内营养物质的分配(吴统贵等, 2010; 王凯博和上官周平, 2011), 造成植物叶片N、P含量在各生长阶段具有较大的变异性(Sterner and Elser, 2002; Han et al., 2005)。植物在不同的生长发育阶段体内元素是否具有稳定性, 以及植物N和P元素含量与生长季节之间的关系如何? 这些问题已成为生态化学计量学的研究重点(王绍强和于贵瑞, 2008)。
荒漠生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分, 在维持生物多样性和生态系统稳定性方面具有重要意义(Whitford, 2002)。在荒漠植物区系中, 草本植物的生物量虽占很小比例, 但是贡献了绝大部分的物种丰富度和多样性, 同时在荒漠生态系统净初级生产力、碳循环、氮动态、能量流动及养分循环等方面都发挥着极其重要的作用(Gilliam, 2007; 陶冶和张元明, 2011)。
短命植物是一类为逃避干旱, 利用冬春雨雪在短时期内(3月底或4月初到5月底)完成其生活史的一类特殊植物类型, 在中国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是中国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(毛祖美和张佃民, 1994; 张立运和陈昌笃, 2002; 刘建国等, 2016)。仅留种子越冬的是一年生短命植物; 在地下留下根茎, 次年再萌发生长的是多年生类短命植物(张立运和陈昌笃, 2002)。一年生短命植物与多年生类短命植物都是在一年内完成其生活史(肖遥等, 2014), 且都在荒漠区系中发挥重要的生态功能。同一生活型的植物在结构和功能上具有很大的相似性, 体现了对外界环境变化适应的趋同性(张文彦等, 2010)。而不同生活型植物在结构和功能上存在较大差异, 这种差异是植物适应环境的结果。因此, 同种生活型或者不同生活型植物叶片N-P化学计量特征在不同生长季节中可能存在动态变化规律, 但目前关于这方面的报道不多(李征等, 2012)。此外, 现有关于植物叶片C、N、P化学计量特征的研究结果大多是基于不同年份和月份的集合, 其叶片的采集时间也大多相差几个月(如样品采集时间为5-8月) (Reich and Oleksyn, 2004; 李玉霖等, 2010), 且各物种的生活型和物候期也不一致(牛得草等, 2013)。那么, 作为2种不同生活型的植物, 其叶片N-P化学计量特征随季节生长具有哪些差异? 同时又有哪些共性? 野外采样时间又如何确定? 这些问题有待进一步探讨。
基于以上研究空白, 本实验选择3种典型的一年生短命植物(尖喙牻牛儿苗(Erodium oxyrrhynchum)、小花荆芥(Nepeta micrantha)和条叶庭芥(Alyssum linifolium))和3种多年生类短命植物(独尾草(Ere- murus chinensis)、雅葱(Scorzonera pusilla)和簇花芹(Soranthus meyeri))为研究对象, 对比6种植物叶片N-P化学计量特征在不同生长季节的变化特征, 以期探明同种生活型的短命植物叶片N-P化学计量特征随季节生长的相似性以及不同生活型短命植物叶片N-P化学计量特征随季节生长的差异。对上述问题的探索将会扩充荒漠生态系统中短命植物叶片化学计量特征的数据资料, 加深对荒漠草本植物生存策略和功能特性的理解, 同时也为大尺度、大范围生态化学计量特征研究过程中的取样提供理论依据。
1 材料与方法1.1 研究区概况研究区位于准噶尔盆地的古尔班通古特沙漠, 面积约4.88×104 km2, 是我国最大的固定、半固定沙漠。该区属于温带大陆性干旱气候, 夏季炎热, 冬季漫长寒冷, 全年平均气温为6.6°C, 大于10°C年积温为3 000- 5 000°C。该区年降水量为100-150 mm, 沙漠腹地年降水量仅有70 mm, 且以冬季降雪为主, 夏秋季以凝结水为主要水源, 年均蒸发量为2 606 mm。该区沙漠土壤被固定在丘间平地以及沙丘中下部。植被覆盖度在5月可达40%以上(Chen et al., 2007)。短命植物作为荒漠生态系统的重要组成部分广泛分布于该沙漠, 主要植物种有尖喙牻牛儿苗(Erodium oxyrrhynchum M. Bieb.)、小花荆芥(Nepeta micrantha Bunge)、条叶庭芥(Alyssum linifolium Steph.)、独尾草(Eremu- rus chinensis Fedtsch.)、雅葱(Scorzonera pusilla Pall)和簇花芹(Soranthus meyeri Ledeb)等。
1.2 研究方法1.2.1 样品采集
短命植物的生长季主要集中在4-6月。我们在2014年4-6月的每月中旬进行连续取样。选择生境较均质的尖喙牻牛儿苗、小花荆芥、条叶庭芥、独尾草、雅葱和簇花芹的单一优势群落设置样地, 分别设置1个典型样地(20 m×50 m), 每个样地间隔不超过500 m, 每个样地分成10个10 m×10 m的样方, 每个物种在10个样方中同时取样。每月中旬随机选择1个1 m×1 m的小样方, 收割每个小样方内优势草本植物的地上部分。将从10个样方中采集的样品充分混合, 把叶片和茎分离后称量鲜重, 最后将样品装入保鲜袋中, 对其进行标记后装入带有冰排的低温储存箱中, 迅速带回实验室。样品处理时, 先用自来水洗净灰尘和杂质, 再用无离子水冲洗至少3次, 置于80°C烘箱烘至恒重后取出, 按物种称重。将每份烘干的样品置于球磨仪中研磨成粉状, 然后测定N和P元素含量。利用凯氏定氮法测定全N含量(GB 5009.5-2010), 钼锑抗比色法测定全P含量(鲍士旦, 2000)。
1.2.2 数据分析
对6种短命植物叶片的N、P含量进行正态检验, 不符合正态分布的数据通过对数转换使之服从正态分布。利用SPSS 19.0软件对各物种间、各月份间叶片N、P含量数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。
2 结果与讨论2.1 6种短命植物叶片N、P化学计量特征的动态变化6种短命植物叶片N、P含量在生长季内呈现一定程度的变化。其中, 3种一年生短命植物(尖喙牻牛儿苗、小花荆芥和条叶庭芥)叶片N含量范围分别为6.3- 19.45、6.8-18.57和5.6-17.6 mg·g-1, 平均值±标准差分别为(11.23±7.16)、(14.11±6.38)和(10.85±6.14) mg·g-1; 叶片P含量范围分别为2.05-3.5、2-4.45和2.9-4 mg·g-1, 平均值±标准差分别为(2.82±0.73)、(3.12±1.24)和(3.43±0.55) mg·g-1。3种多年生类短命植物(独尾草、雅葱和簇花芹)叶片N含量变化范围分别为14.3-26.15、10.75-18.65和11.7-28.3 mg·g-1, 平均值±标准差分别为(19.97±5.94)、(15.08±4.01)和(17.94±9.03) mg·g-1; 叶片P含量变化范围分别为2.95-4.5、1.45-3.4和4.4-5.7 mg·g-1, 平均值±标准差分别为(3.55±0.83)、(2.73±1.11)以及(5.03±0.65) mg·g-1。
总体来看, 6种短命植物叶片平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (Han et al., 2011), 平均P含量都高于全国平均水平(1.4 mg·g-1) (Han et al., 2011), 表明短命植物生长受N元素的限制。
2.2 6种短命植物叶片N、P含量与N:P的季节变化揭示短命植物叶片化学计量特征随生长季节变化规律有助于深入了解荒漠短命植物的生存策略。本研究表明, 3种一年生短命植物叶片N、P含量表现为在生长初期(4月)均达到最大值, 在生长旺盛季节(5月)都降到最低, 而在生长末季(6月) N、P含量又有所回升。3种多年生类短命植物P含量均表现为在生长初期大于其它生长期, 且在5月P含量最低, 但在6月却显著增加, 变化趋势呈V型。3种多年生类短命植物间N含量变化趋势极为相似, 均为在5月达到最高, 在6月降到最低, 呈倒V型变化趋势。综上, 同一生活型植物叶片N、P含量具有相似的变化规律, 体现了种内一致性。
随着植物的生长发育, 植物叶片N:P化学计量特征会呈现不同的变化趋势。3种一年生短命植物尖喙牻牛儿苗、小花荆芥和条叶庭芥在生长季内N:P变化范围分别为2.2-5.6、3.4-5.8和1.9-4.4, 平均值±标准差分别为(3.87±1.69)、(4.47±1.25)和(3.03±1.26)。3种多年生类短命植物(独尾草、雅葱和簇花芹) N:P变化范围分别为4.3-8.9、3.2-12.9和3.3-6.4, 平均值±标准差分别为(5.89±2.58)、(6.91±5.20)和(4.73±2.34)。由以上结果可知, 6种短命植物叶片N:P随季节变化较小, 同种生活型植物间N:P均小于14, 而不同生活型之间N:P也均小于14, 表明短命植物生长严重受到N元素限制。
同种生活型植物随生长季N:P变化趋势大致相同。3种一年生短命植物在4月N:P均较高, 而在5月显著下降, 其中小花荆芥和条叶庭芥的N:P降到最低点, 在6月又有所回升。3种多年生类短命植物N:P在5月都达到最大值, 且都显著大于其它月份。
2.3 6种短命植物叶片N、P含量与N:P之间的关系3种一年生短命植物叶片N、P含量间均存在显著的正相关(图1A), 除条叶庭芥外, 其余2种植物叶片N含量与N:P均无显著相关性(图1B)。而P含量与N:P均无相关性(图1C)。3种多年生类短命植物叶片N、P含量间及P含量与N:P间均存在显著负相关(图1D, F), 而N含量与N:P间存在显著正相关(图1E)。综上可知, 不同生活型短命植物对元素的利用不同, 且元素之间的关系也存在差异, 但同一生活型各元素之间的关系并无显著差异, 在同一生活型内几乎保持一致。3种多年生类短命植物N含量与N:P间呈显著正相关, 同时也说明N元素在荒漠短命植物的生长过程中具有重要意义。
图1
Figure 1
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图1
6种短命植物叶片N、P含量(A, D)及N:P与N (B, E)和P (C, F)含量的关系
Figure 1
Relationship of contents between N and P (A, D), and relationship between N:P and contents of either N (B, E) or P (C, F) in six species of ephemerals
2.4 讨论2.4.1 叶片N、P含量随季节动态变化特征
N、P是维持细胞结构与功能最为重要的生命元素(Sterner and Elser, 2002)。植物叶片N、P含量与自身结构特点和生长季节有很大关系(Baldwin et al., 2006), 同时植物叶片N、P含量也受到多种尺度, 如纬度、温度、降水、岩石分化、大气N沉降、群落演替及微生物作用等的影响(Sterner and Elser, 2002)。而生长季节也是诸多环境因子综合作用的表现。本研究表明, 6种短命植物叶片N、P含量随生长季节改变而不断变化(表1)。其中, 3种一年生短命植物叶片N、P含量在生长初期的4月均达到最高, 而在5月显著下降, 6月又有所回升。其原因主要是, 在生长初期, 植物叶片发育不成熟, 生物量较小, 细胞具有较高的分裂能力, 需要大量的核酸和蛋白质参与细胞分裂, 因此对N、P元素的吸收较多, 细胞内N、P浓度也较高(Sun and Chen, 2001)。在生长旺盛季节, 植物为了获得更高的净光合速率, 叶片生物量会迅速增大, 从而导致营养元素被大量稀释(Townsend et al., 2007), 使N、P含量下降。在生长末期, 叶片生物量基本稳定而不再生长, 此时N、P含量又有所回升, 可能是此时植物根系的快速生长, 需要较多的N、P参与根系的分裂和生长(Liu et al., 2001; Li et al., 2007)。3种一年生短命植物叶片N、P含量与牛得草等(2013)在旱生草本植物及吴统贵等(2010)在湿生草本植物研究中得出叶片N、P含量随植物生物量积累而降低的结论基本一致。
表1
Table 1
表1
表1 生长季内6种短命植物叶片N、P含量及N:P动态变化 Table 1 Contents of N, P and dynamics of N:P of six ephemeral plants in the growing season| Month | Element | Erodium oxyrrhynchum | Nepeta micrantha | Alyssum linifolium | Eremurus chinensis | Scorzonera pusilla | Soranthus meyeri |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| April | N (mg·g-1) | 19.45±0.43 Aa | 18.57±1.4 Aa | 17.60±1.7 Aa | 19.47±0.7 Ba | 15.85±1.1 Ab | 13.83±0.42 Bc |
| P (mg·g-1) | 3.50±0.1 Aa | 4.45±0.2 Ca | 4.00±0.23 Ba | 4.50±0.32 Aa | 3.40±0.4 Ab | 5.70±0.36 Ac | |
| N:P | 5.56±0.3 Aa | 4.17±0.6 Ab | 4.40±0.5 Ab | 4.33±0.2 Ab | 4.66±0.42 Ab | 2.43±0.12 Ac | |
| May | N (mg·g-1) | 7.95±0.64 Ba | 6.80±1 Cb | 5.60±1 Cb | 26.15±1.1 Ac | 18.65±2.25 Bd | 28.30±1 Ac |
| P (mg·g-1) | 2.05±0.4 Ba | 2.00±0.1 Ba | 2.90±0.1 Aa | 2.95±0.7 Ba | 1.45±0.4 Bb | 4.40±0.1 Ac | |
| N:P | 3.88±0.15 Ba | 3.40±0.5 Aa | 1.93±0.3 Bb | 8.86±0.2 Bc | 12.86±0.5 Bd | 6.43±0.23 Bc | |
| June | N (mg·g-1) | 6.30±0.1 Ca | 16.95±0.8 Bb | 9.35±0.6 Bc | 14.30±0.78 Cd | 10.75±0.3 Ce | 11.70±1 Be |
| P (mg·g-1) | 2.90±0.5 Aa | 2.90±0.2 Aa | 3.40±0.3 Aa | 3.20±0.14 Aa | 3.35±0.1 Aa | 5.00±0.1 Ab | |
| N:P | 2.17±0.2 Ca | 5.84±0.4 Bb | 2.75±0.2 Ca | 4.47±0.52 Ab | 3.21±0.12 Aa | 2.34±0.3 Aa |
表1
生长季内6种短命植物叶片N、P含量及N:P动态变化
Table 1
Contents of N, P and dynamics of N:P of six ephemeral plants in the growing season
不同生活型短命植物间N、P含量变化程度不同。3种多年生类短命植物叶片N、P含量在生长季内变化规律为N含量在生长初期(4月)均较高, 而在5月达到最高值, 随后在6月降到最低值。P含量与N含量变化规律不同, 3种多年生类短命植物P含量均表现为在生长初期大于其它生长期, 且在5月降到最低, 但在6月P含量却显著增加, 变化趋势呈V型。N、P含量在生长初期都较高, 这可解释为生长初期植物会吸收较多的N、P元素参与细胞分裂。在5月N含量达到最高值, 推测可能是不同生活型植物对干旱胁迫的响应存在差异, 干旱胁迫会导致植物体内可溶性蛋白含量明显升高(周晓兵等, 2011), 可溶性蛋白含量的增加使植物细胞内溶质浓度增加, 提高了细胞渗透压, 促进植物对水分的吸收, 进而有效缓解干旱胁迫(Zhou et al., 2011), 而N素是可溶性蛋白的重要构成物质。整体来看, 3种多年生类短命植物叶片N、P含量变化无明显规律, 且呈现各自的变化特点。这表明3种多年生类短命植物在生长季内N、P含量并无一致的规律。这是否与本研究所选物种较少以及观测的生长时间较短有关, 还有待进一步研究。
2.4.2 叶片N:P随季节动态变化及与N、P含量的相关性
N、P是陆地生态系统植物生长的主要限制性元素, 植物叶片中N:P化学计量特征是判断植物受N、P限制的重要指标(邬畏等, 2010)。Koerselman和Meuleman (1996)研究表明, 植物叶片中N:P低于14时受N限制, 而高于16时受P限制, 介于14-16之间则受到N、P的双重限制。因此, 了解植物叶片元素间的相互关系, 有助于预测生态系统对环境变化的响应, 以及元素在植物生产力中的限制作用(Kerkhoff and Enquist, 2006)。本研究显示, 在4月3种一年生短命植物(尖喙牻牛儿苗、小花荆芥和条叶庭芥) N、P初始含量都较高, 且此时植物细胞正值大量分裂, 需要较多N、P元素的参与, 因此N:P较高。而在5月短命植物处于生长旺盛季节, 其生物量大量积累, 稀释了N、P, 导致其浓度急剧降低(Yan et al., 2007; Townsend et al., 2007)。Gorokhova和Kyle (2002)研究表明, 植物在高速生长时期需要更多的rRNA投入以合成所需的蛋白质, 而rRNA是植物体内的重要P库, 故在5月P的积累要远高于N, 进而导致N:P显著下降。在6月, 短命植物处于生长末期, 此时植物叶片停止生长, 因此对P的需求会大大减少, 这就导致N:P有所回升。与3种一年生短命植物不同的是, 3种多年生类短命植物
叶片N:P在5月均达到最大值且都显著大于其它月份。推测可能是由于不同生活型物种对N、P元素的吸收存在差异。Sterner和Elser (2002)指出, 水分是影响荒漠植物叶片化学计量特征的重要非生物因素。因此也可能是不同生活型物种对干旱胁迫具有不同响应而引起的。干旱胁迫导致可溶性蛋白含量增高进而使N浓度增大, 从而使N:P显著升高。
6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) ( Han et al., 2011), 平均P含量都高于全国平均水平(1.4 mg·g-1) ( Han et al., 2011)。其中, 6种短命植物叶片P含量明显大于Han等(2005)和任书杰等(2007)的研究结果。相关研究表明, 中国土壤P含量变异幅度较大, 从干旱半干旱地区到湿润地区呈逐渐减小的趋势(汪涛等, 2008)。由此可见, 干旱半干旱地区土壤具有相对较高的P含量, 这可能是本研究中植物叶片P含量明显高于全国平均水平的主要原因。6种短命植物叶片N:P都小于14, 且在3个生长季内也都小于14。这表明古尔班通古特沙漠南缘短命植物生长严重受N限制, 这与N素被认为是古尔班通古特沙漠植物生长主要限制元素的结论相符合(Zhou et al., 2011; 刘建国等, 2016)。关于古尔班通古特沙漠南缘植物生长主要受N限制的原因可能有两方面。一方面, 植物的营养元素含量在一定程度上反映了植物生长的生境条件(Huang and Wang, 2003)。该研究区土壤养分总N含量变化范围为0.18-0.22 mg·g-1 (陶冶和张元明, 2015), 与其它生态系统相比, 该区土壤显得更加贫瘠, 因此, 可能致使该区植物对N素的利用和吸收减少, 进而导致植物体内N素含量明显减少。另一方面, 植物生长所需的N素90%以上都来自微生物对植物凋落物分解过程所释放的N (Craine et al., 2008; Craine and Jackson, 2010), 干旱的环境条件和相对较低的微生物分解速度会使养分的可利用性较其它地区显著偏低, 这进一步影响植物对N素的吸收(Fernandez et al., 2006; Dijkstra et al., 2012)。
总体来看, 6种短命植物叶片N:P化学计量特征随生长季节变化较小。动态平衡理论认为, 有机体能够控制自身的许多特性, 包括营养平衡及pH值稳定等, 使得内部环境不会随外部环境的变化而剧烈变化, 促使生物个体元素含量维持在一个相对稳定的范围内(Zhang et al., 2003)。短命植物在极端生境条件下, 体内化学计量特征会表现出一定的内稳性, 这可能是短命植物长期适应环境的结果, 也可能与其自身具有较强的维持动态平衡能力有关。由此推测, 不同生活型短命植物叶片之间N、P化学计量特征的差异更多的是由物种本身的遗传特性决定。
3种一年生短命植物叶片N、P化学计量特征呈显著线性相关, 反映了同一生活型短命植物叶片N、P含量变化的一致性, 也体现了种内的相对一致性。这与肖遥等(2014)对4种荒漠草本植物的研究结果相似。3种多年生类短命植物叶片N含量与N:P存在显著正相关, 可以推断, 在短命植物的整个生长季内N含量的变化对N:P的动态变化起主导作用, 同时也进一步阐明了N在荒漠短命植物的生长过程中发挥着极其重要的作用。这与王绍强和于贵瑞(2008)认为N在植物生长中的重要意义相吻合。此外, 6种短命植物叶片N-P关系具有季节差异, 其原因可能是温度、水分和光照等外界环境因子具有季节差异导致短命植物叶片N、P含量不同。而不同生活型间N-P关系表现不同, 主要原因可能是不同生活型短命植物对N、P的吸收与转移存在季节差异。李玉霖等(2010)对北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片N、P化学计量特征的研究表明, 不同生活型植物间具有不同的养分利用策略, 其叶片N、P含量及N:P具有显著差异。本研究结果与其相符, 6种短命植物表现出不同生活型间N、P含量具有不同的相关关系, 从而使不同生活型间差异明显, 这是否与本研究所选的物种较少有关, 还需今后选取更多的物种来进一步验证。
参考文献
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被引期刊影响因子
| [1] | [本文引用: 1] |
| [2] | [本文引用: 1] |
| [3] | [本文引用: 1] |
| [4] | URL短命植物经长期进化形成了独特的生态化学计量特征,该研究以古尔班通古特沙漠南缘主要短命植物为研究对象,通过对研究区的66个样方、109个植物样品、42个物种的叶片生源要素的化学计量特征进行分析,以明确研究区的主要短命植物在个体尺度、种群尺度、群落尺度上的化学计量特征及异速关系,揭示制约古尔班通古特沙漠南缘短命植物生长的主要限制元素。结果显示：（1）在3个尺度上,短命植物叶片K含量均高于全国平均水平,而N、P含量均低于全国平均水平,且N∶P均值都小于14;Ca含量在个体尺度和种群尺度上低于全国平均水平,而群落尺度上高于全国平均水平。（2）个体尺度上,各生源要素间的相关性以Ca-Mg最高、K-Mg其次、Ca-S最低;各元素增长斜率显著偏离1,各元素间呈异速增长关系,增长速率为Mg〉Ca〉K〉P〉Fe〉N〉S。（3）种群尺度上,Ca-Mg的增长指数为0.82（接近1）,说明两元素间大致呈等速增长,各元素间的增长速率为Ca〉K〉P〉S〉N〉Fe,其中Ca的增长速率最大,它在植物生物量大量积累时期,植物会获得更多的Ca为开花繁殖做准备。（4）群落尺度上,各元素间相关性的拟合优度都高于个体尺度,各生源要素间具有显著的异速增长关系,增长速率为K〉Ca〉Mg〉S〉P〉N〉Fe,表明短命植物对不同元素的利用速率不同。研究发现,古尔班通古特沙漠南缘短命植物在受N、P限制的同时更易受N限制,群落尺度上具有较高一致性生物学特征和相同生态适应性的物种具有更高的拟合优度。 [本文引用: 2] |
| [5] | URL新疆北部是早春短命植物分布区的最东端，早春短命植物在这里共有２０５种，其中９４％的种在我国仅产新疆，有４２种标志着３５个属在我国的分布，故早春短命植物区系是我国荒漠区系中十分独特的类群，在植物区系和植物地理学的研究中具有重要价值。 [本文引用: 1] |
| [6] | DOI:10.3724/SP.J.1258.2013.00031URL为了解同一生活型不同种植物叶片碳(C)、氮(N)、磷(P)生态化学计量学特征随季节变化的响应规律,在生长季不同月份,对阿拉善荒漠区6种主要灌木植物霸王(Zygophyllum xanthoxylum)、白刺(Nitraria tangutorum)、红砂(Reaumuria soongorica)、驼绒藜(Ceratoideslatens)、猫头刺(Oxytropis aciphylla)、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)的物候期进行了连续的观察,并采集植物叶片,分析了其C、N、P含量及计量比在不同月份的变化.结果显示:1)同一生活型的6种植物的叶片C、N、P及C:N、C:P和N:P在整个生长季内的变化规律不同,且以上各指标季节间的变异系数在6种植物之间也存在差异;2)单个植物种叶片C、N、P含量及其计量比的季节变异分析显示,叶片C、N含量及C:N的季节变异较小,叶片P含量及C:P和N:P的季节变异较大,6种植物叶片C、N含量及C:N由于季节变异所计算的变异系数变化范围分别为0.60％-10.20％、6.09％-20.50％和5.87％-18.78％,6种植物叶片P含量的季节变异所产生的变异系数范围为16.43％-43.43％,叶片C:P和N:P的变异系数范围分别为8.48％-31.95％和11.86％-40.73％;3)综合分析6种植物叶片C、N、P及其计量比各指标在整个生长季节内的变异,变异系数由大到小排序为:P(28.85％)＞C:P(25.02％)＞N:P(22.18％)＞N(14.22％)＞C:N(12.48％)＞C(4.62％)；4)生长季节与植物种类对植物叶片C、N、P及其计量比影响的交叉分析显示,植物叶片C、N含量的变异主要受植物种类影响,植物叶片P含量的变异主要受生长季节影响,植物叶片C:N、C:P和N:P的变异都主要受植物种类影响. [本文引用: 1] |
| [7] | DOI:10.3321/j.issn:0250-3301.2007.12.001URL大尺度的叶片的氮（N）和磷（P）的化学计量学特征是植物对环境条件的长期适应的结果，并能为大尺度模型的发展提供数据基础．通过对文献数据的搜集整理，对中国东部南北样带168个采样点的654种植物的N和P的化学计量学特征、空间格局及其与气候因子（年均温度）的关系进行了研究．结果表明，中国东部南北样带654种植物叶片的N和P的化学计量学特征存在很大的变异性．叶片N的变化范围为2．17～52．61mg·g^-1，几何平均数为17．55mg·g^-1，叶片P的变化范围为0．10～10．27mg·g^-1，几何平均数为1．28mg·g^-1，叶片N／P的变化范围为1．7～74．6，几何平均数为13．5．中国东部南北样带乃至中国区域叶片P的含量显著低于全球尺度的其它研究结果，这说明与全球尺度相比，中国区域植被生长更易受到P的限制．在所研究的不同功能群间，以叶片N含量的差异最大，P次之，N／P的差异最小，这与在多数的功能群内，其叶片N和P含量间存在显著相关性有关．另外在系统发育上亲缘越远的功能群N和P含量差异越大（蕨类植物与种子植物），亲缘越近的差异越小（双子叶植物与单子叶植物）．叶片的N和P含量与纬度和年均温度间存在极显著的相关关系，随着纬度升高和年均温度的降低，叶片N和P含量极显著地增加（P〈0．001）．可是N／P与纬度和年均温度的相关性较弱（P=0．386和P=0．342），这可能是由于N和P含量随纬度和年均温度的变化趋势相同且变异性较大，并且相对于全球尺度而言本研究的区域范围相对较小等多种因素共同导致的． |
| [8] | DOI:10.11686/cyxb20110601MagsciURL对古尔班通古特沙漠３６个蛇麻黄群落、２８个白茎绢蒿群落及１３个准噶尔沙蒿群落物种组成与丰富度的季节变化及现存生物量的研究表明，初夏时蛇麻黄和白茎绢蒿群落的科数和物种数均高于准噶尔沙蒿群落，而秋季时３个群落科、种数均明显较少。初夏时期，各群落均有５ 种植物生活型，其中短命植物种类最多；而秋季短命和类短命植物消失，仅剩３种生活型，以一年生草本的种类最多。３种群落的物种丰富度也表现为夏季高于秋季；夏季时，准噶尔沙蒿群落物种丰富度显著低于蛇麻黄和白茎绢蒿群落，而秋季时三者差异均不显著；各群落不同季节的物种丰富度间均显著正相关，体现了群落结构的稳定性。夏季草本层生物量０．６７～６．９９ｇ／ｍ<sup>２</sup>）稍大于秋季（０．８９～４．２０ｇ／ｍ<sup>２</sup>）。秋季３ 类群落总地上生物量分别为７３．１９，８５．３８ 和５４．２１ｇ／ｍ<sup>２</sup>，其中建群种分别占８６．０３％，８４．０７％和８９．６５％，而草本生物量均小于５％。夏季和秋季草本植物丰富度与生物量间均表现为显著的“单峰型关系”，表明中等生物量时丰富度最高。尽管研究群落内草本层生物量较低，但时间上交错出现的短营养期和长营养期草本植物对维持荒漠生态系统物种多样性及地表稳定均具有重要意义。总体上，与中国同纬度的其他荒漠相比，本研究区３类群落物种组成和丰富度具有明显的季节变化特征，但表现出较低的生物量。 [本文引用: 1] |
| [9] | URL在荒漠极端环境下,对2种短命植物(角茴香和土大戟)和2种类短命植物(簇花芹和弯花黄芪)叶片与土壤化 学计量特征及其相互关系进行研究.结果表明:每个物种所有样地的各土壤因子之间均无显著差异;土壤氮(N)含量(0.18～0.22 mg·g-1)远低于土壤磷(P)含量(1.58～1.62 mg ·g-1),N/P仅为0.12～0.15,表现出严重的土壤N缺乏.4种植物叶片N、P含量及N/P之间均有显著差异,其中,弯花黄芪最大,分别为 57.36 mg·g-1、2.46 mg·g-1及23.43,角茴香其次,分别为34.05 mg·g-1、1.98 mg·g-1及17.56,土大戟分别为27.07 mg·g-1、1.87 mg·g-1及14.51,簇花芹分别为28.63 mg·g-1、2.20 mg·g-1及13.10.各物种N、P含量之间均具有显著的相关性,但绝大部分土壤因子与叶片化学计量值之间没有显著相关性. [本文引用: 1] |
| [10] | [本文引用: 1] |
| [11] | DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2008.08.054URL生态系统元素平衡是当前全球变化生态学和生物地球化学循环的研究热点和焦点。在系统介绍生态 化学计量学与碳氮磷元素循环研究进展的基础上，重点从土壤C：N：P化学计量比的分布特征、指示作用、对碳固定的影响，以及人类活动对C：N：P比的影响 等方面探讨了C：N：P比在养分限制、生物地球化学循环、森林演替与退化等领域中的应用等问题，并展望了生态系统碳氮磷平衡的元素化学计量学未来研究的发 展方向。通过对生态化学计量学理论和方法的研究，可以深入认识植物-凋落物-土壤相互作用的养分调控因素，对于揭示碳氮磷元素之间的相互作用及平衡制约关 系，为减缓温室效应提供新思路和理论依据，具有重要的现实意义。 [本文引用: 1] |
| [12] | DOI:10.3321/j.issn:0479-8023.2008.06.019URLBased on the second national soil survey data he pools and spatial patterns of soil phosphorus density in China was investigated.The relationships between soil phosphorus density and environmental factors were also presented. The results indicate that the total national soil total and available phosphorus pools at actual depth are 5.1Pg and 3.0Tg, respectively. The average total phosphorus density and available density are 0.60kg?m and 3.4g?m, respectively. Total soil phosphorus density, which negatively correlates with mean annual temperature and precipitation, showes increased tendency both from humid to semi-arid/arid zones and from tropical to frigid/temperate zones. Among different soil geochemical types, available phosphorus density of Siallitic soils significantly higher than those of Gypsum-bearing and Calcareous soils and Ferrallitic and Allitic soils. In conclusion, climate and soil geochemical types are important factors controlling soil phosphorus density in China. [本文引用: 1] |
| [13] | URLThe significance of the N∶P stoichiometry in terrestrial and aquatic ecosystems was determined on the basis of the literatures in domestic and abroad. In the terrestrial ecosystems, there is an inverse relationship between soil N∶P ratio and the nitrogen-fixing amount of symbiotic associations and non-symbiotic associations; soil N∶P ratio can affect vegetation dynamics as well as the biodiversity and productivity of the ecosystems. Especially, the phosphorus amount would restrict the productivity and richness of threatened species. Plant N∶P ratio can reflect the nutrient conditions and the relative availability of nitrogen and phosphorus, so it is an important index for vegetation restoration and threaten species protection. In the aquatic ecosystems, there is also an inverse relationship between water N∶P ratio and the nitrogen-fixing amount of aquatic organisms, also the water N∶P ratio can influence the growth of aquatic organisms and the composition of aquatic community. [本文引用: 1] |
| [14] | DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.005URL动态平衡理论是生态化学计量学的理论基础,各种有机体是否存在一个固定的化学计量比是生态学研究的热点问题。该文研究了杭州湾滨海湿地3种优势物种海三棱藨草(Scirpus mariqueter)、糙叶薹草(Carex scabrifolia)和芦苇(Phragmites australis)叶片N、P生态化学计量特征的季节变化。结果发现,3种植物叶片N含量范围分别是7.41–17.12、7.47–13.15和6.03–18.09mg·g–1,平均值(±标准差)分别为(11.69±2.66)、(10.17±1.53)和(11.56±3.19)mg·g–1;叶片P范围分别是0.34–2.60、0.41–1.10和0.35–2.04mg·g–1,平均值为(0.93±0.62)、(0.74±0.23)和(0.82±0.53)mg·g–1;N:P范围分别是7.19–30.63、11.58–16.81和8.62–21.86,平均值为16.83±8.31、14.53±3.91和16.49±5.51,可见不同植物其生态化学计量值范围存在一定差异,但经方差分析发现3种草本植物间生长季节内N、P元素含量差异并不显著(p0.05)。各物种叶片N、P含量均表现出在生长初期显著大于其他生长季节(p0.05),生长旺季(6、7月)随着叶片生物量的持续增加,N、P含量逐渐降低并达到最小值,随后8–9月叶片不再生长而N、P含量逐渐回升,在10月叶片衰老时N、P含量再次下降;叶片N:P则在生长初期较小,在生长旺季先升高后降低,随后叶片成熟不再生长时又逐渐增加并趋于稳定。 [本文引用: 1] |
| [15] | DOI:10.3724/SP.J.1258.2014.00087URL荒漠草本植物是荒漠生态系统物种多样性的主体,对其生物量分配及叶片化学计量特征随植物生长的变化规律的研究有助于深入了解荒漠草本植物生存策略和功能特征。该文选择古尔班通古特沙漠4种优势草本(2种短命植物,2种一年生长营养期植物)为研究对象,通过野外原位多时段取样,对比研究了四者生物量分配、叶片N-P化学计量学随植物生长的变化特征,以及二者之间的关系。结果表明,在生物量累积过程中,4种植物根冠比逐渐减小,地上与地下生物量间的相关生长关系也发生变化,其中琉苞菊(Hyalea pulchella)和角果藜(Ceratocarpus arenarius)的相关生长指数先增加后减小,并趋于稳定,而尖喙牻牛儿苗(Erodium oxyrrhynchum)和沙蓬(Agriophyllum squarrosum)的相关生长指数由小到大并趋于等速生长。琉苞菊叶片N、P含量呈逐渐增长趋势,而另外3种植物呈下降趋势,表明所研究的荒漠植物在生长过程中,叶片N-P化学计量发生改变,叶片化学计量特征与生物量指标的相关性较弱。 [本文引用: 1] |
| [16] | DOI:10.11686/cyxb20110230URL生态化学计量学（ecological stoichiometry）是研究生物系统能量和化学元素（主要如C、N和P等）平衡的科学,为研究元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量关系和规律提供了一种综合方法。陆地生态系统方面的研究虽然起步较晚,但近10年来也取得了较大的发展,已涉及到天然草原、森林、湿地和农田等亚系统,研究内容除了测定生态化学计量比,还将不同系统、功能群和物种间植物的计量学特征进行比较,以及将计量学特征与环境因子偶联研究。笔者对草-环境系统植物C、N和P生态化学计量学的研究进行了综合分析,重点论述了天然草原系统植物C、N和P生态化学计量学特征及其对环境因子的响应规律。 [本文引用: 1] |
| [17] | [本文引用: 2] |
| [18] | DOI:10.11733/j.issn.1007-0435.2010.04.005URL氮（N）和磷（P）影响陆地生态系统的植物生长、发育和系统的结构和功能等,而植物氮磷（NP）生态化学计量特征为研究植物的养分利用状况提供了重要的手段,不同功能群植物叶片N、P元素的系统研究将为草地生态系统植被的限制元素及其对环境的适应策略提供参考依据。因此,以涵盖中国北方温带草原区和青藏高原区主要草地类型的草地样带为平台,通过系统采集该样带上132个采样点的33个主要优势植物叶片,分析了中国典型草地植物叶片N和P的生态化学计量学特征。结果表明：样带上主要物种的N含量、P含量、N/P的均值分别为18.18±6.16 mg.g-1、1.25±0.64 mg.g-1和16.75±6.67。其中,N和P存在显著的正相关关系（P〈0.05）;C3植物和C4植物的N、P含量无明显差异;双子叶植物、非禾本科植物、豆科植物、中生型植物的N、P含量分别高于相应的单子叶植物、禾本科植物、非豆科植物、旱生型植物;C3植物、双子叶植物、禾本科植物、豆科植物、旱生植物的N/P分别高于相应的C4植物、单子叶植物、非禾本科植物、非豆科植物、中生植物。总之,高寒草地植物的N、P含量高于温性草地植物,但其N/P却低于温性草地。 [本文引用: 1] |
| [19] | DOI:10.3724/SP.J.1258.2011.00380URL？生物土壤结皮广泛分布于许多干旱和半干旱地区,它影响土壤物理过程、水文、侵蚀和养分循环过程,从而影响植物种子萌发与生长发育。该文以新疆准噶尔盆地腹地的古尔班通古特沙漠的生物土壤结皮为研究对象,分析了生物土壤结皮对准噶尔盆地5种荒漠植物(白梭梭(Haloxylonpersicum)、蛇麻黄(Ephedradistachya)、角果藜(Ceratocarpusarenaarius)、涩芥(Malcolmiaafricana)和狭果鹤虱(Lappulasemiglabra))的生长及其对元素吸收的影响。结果表明:1)相对于裸沙而言,生物土壤结皮显著促进了荒漠植物的生长速率,并增加了草本植物地上和地下的生物量,但对灌木的生物量无显著影响;2)生物土壤结皮使部分一年生草本植物的开花和结实期提前,这可能有利于荒漠植物在有限的环境资源下快速完成生活史,并繁衍后代;3)生物土壤结皮能够影响荒漠植物对土壤中营养元素的吸收,具体表现在生物土壤结皮显著促进了5种植物对N的吸收,增加了荒漠植物在N贫乏的荒漠生态系统的适应能力,而对P和K的吸收均没有影响。生物土壤结皮对荒漠植物对元素吸收的影响因种而异,对不同的植物有不同的影响。荒漠植物对Mg、Mn和Cu的吸收受生物土壤结皮的影响最小。 [本文引用: 1] |
| [20] | URL选取荒漠地区广泛分布的3种多年生草本植物骆驼刺(Alhagi sparsifolia)、骆驼蹄瓣(Zygophyllum fabago)和盐生车前(Plantago maritima),研究其生长和光合生理对氮增加的响应.结果表明:①中等浓度和高浓度氮处理均能够促进3种植物生物量的增加.施氮浓度增加后,骆驼刺的根重和根长均增加,但是骆驼蹄瓣和盐生车前却降低.随着氮浓度增加,冠根比(S/R)亦增加,说明氮沉降增加能够促进生产力尤其是地上生产力增加.②随着氮浓度的增加,植物的净光合速率(包括最大净光合速率)、叶绿素和可溶性蛋白增加.骆驼刺和盐生车前的瞬时水分利用效率表现为降低,而骆驼蹄瓣则表现为增加.3种植物可溶性糖含量随氮浓度的增加而减少.3种植物的光合生理特征响应能够很好地与生长相对应,在光合生理受到氮素营养限制时,其植物的生长较慢.当解除营养限制时,光合增加、可溶性糖减少,植物生物量增加. [本文引用: 1] |
| [21] | DOI:10.1672/0277-5212(2006)26[455:TSEOSO]2.0.CO;2URLWetlands in many inland catchments are being subjected to increasing salinity. To expand our limited understanding of how increasing salinity will alter carbon and nutrient dynamics in freshwater sediments, we carried out microcosm experiments to examine the acute effects of increasing salinity on the anaerobic cycling of carbon, nutrients (N, P, and S), metals (Fe and Mn), and microbial community structure in sediments from a non-salt-impacted freshwater wetland. Sediments were collected from a wetland on the River Murray floodplain, south eastern Australia and incubated with NaCl concentrations ranging from 0 to 100 mmol L. Increasing NaCl concentration led to the immediate release of between about 80 and 190 渭mol L ammonium and 235 to 3300 mol L Fe(II) from the sediments, the amount released ncreasing with NaCl concentration. Conversely, net phosphate release decreased with increasing NaCl concentration. The overall microbial community structure, determined from phospholipid fatty acid profiles, changed only at the highest NaCl loadings, with evidence of a decrease in microbial diversity. Bacterial community structure, determined by examining terminal restriction fragment length polymorphism (T-RFLP) of the bacterial 16S rRNA gene, showed little response to increasing NaCl concentration. Conversely, the archaeal (methanogen) population, determined by examining T-RFLP of the archaeal 16S rRNA gene, showed significant changes with increasing NaCl loading. This shift corresponded with a significant decrease in methane production from salt-impacted sediments and therefore shows a linkage between microbial community structure and an ecosystem process. [本文引用: 1] |
| [22] | DOI:10.1007/s00254-006-0505-9URL [本文引用: 1] |
| [23] | DOI:10.1007/s11104-009-0237-1URLThe availability of nutrients is a critical determinant of ecological dynamics in grasslands, but the relationships between soil resource availability and nutrient limitation across ecosystems are not clear. To better understand how soil nutrient availability determines nutrient limitation in vegetation, we grew the same species of grass (Schizachyrium scoparium) in 98 North American grassland soils and fertilized them factorially with nitrogen (N) and phosphorus (P). On average adding N, P, and the two nutrients together increased biomass relative to unfertilized plants by 81%, 22%, and 131%, respectively. Plants grown on low-P soils were not primarily limited by P. Instead, these plants were colimited by N and P, while plants grown on high-P soils were primarily limited by N and only secondarily limited by P. Limitation was not predicted by total soil N. The preponderance of colimitation between N and P on low-P soils suggests that low P availability alters the N cycle to constrain supplies to plants such that N and P are made available in proportion to their demand by plants. [本文引用: 1] |
| [24] | DOI:10.1111/nph.2008.179.issue-3URL [本文引用: 1] |
| [25] | DOI:10.1111/j.1469-8137.2012.04349.xPMID:23005343URLNitrogen (N) and phosphorus (P) are essential nutrients for primary producers and decomposers in terrestrial ecosystems. Although climate change affects terrestrial N cycling with important feedbacks to plant productivity and carbon sequestration, the impacts of climate change on the relative availability of N with respect to P remain highly uncertain.In a semiarid grassland in Wyoming, USA, we studied the effects of atmospheric CO2 enrichment (to 600 ppmv) and warming (1.5/3.0 C above ambient temperature during the day/night) on plant, microbial and available soil pools of N and P.Elevated CO2 increased P availability to plants and microbes relative to that of N, whereas warming reduced P availability relative to N. Across years and treatments, plant N : P ratios varied between 5 and 18 and were inversely related to soil moisture.Our results indicate that soil moisture is important in controlling P supply from inorganic sources, causing reduced P relative to N availability during dry periods. Both wetter soil conditions under elevated CO2 and drier conditions with warming can further alter N : P. Although warming may alleviate N constraints under elevated CO2, warming and drought can exacerbate P constraints on plant growth and microbial activity in this semiarid grassland. [本文引用: 1] |
| [26] | DOI:10.1007/s10533-005-4278-0URLDecomposition is central to understanding ecosystem carbon exchange and nutrient-release processes. Unlike mesic ecosystems, which have been extensively studied, xeric landscapes have received little attention; as a result, abiotic soil-respiration regulatory processes are poorly understood in xeric environments. To provide a more complete and quantitative understanding about how abiotic factors influence soil respiration in xeric ecosystems, we conducted soil-respiration and decomposition-cloth measurements in the cold desert of southeast Utah. Our study evaluated when and to what extent soil texture, moisture, temperature, organic carbon, and nitrogen influence soil respiration and examined whether the inverse-texture hypothesis applies to decomposition. Within our study site, the effect of texture on moisture, as described by the inverse texture hypothesis, was evident, but its effect on decomposition was not. Our results show temperature and moisture to be the dominant abiotic controls of soil respiration. Specifically, temporal offsets in temperature and moisture conditions appear to have a strong control on soil respiration, with the highest fluxes occurring in spring when temperature and moisture were favorable. These temporal offsets resulted in decomposition rates that were controlled by soil moisture and temperature thresholds. The highest fluxes of CO occurred when soil temperature was between 10 and 16 C and volumetric soil moisture was greater than 10%. Decomposition-cloth results, which integrate decomposition processes across several months, support the soil-respiration results and further illustrate the seasonal patterns of high respiration rates during spring and low rates during summer and fall. Results from this study suggest that the parameters used to predict soil respiration in mesic ecosystems likely do not apply in cold-desert environments. [本文引用: 1] |
| [27] | DOI:10.1641/B571007URLDespite a growing awareness that the herbaceous layer serves a special role in maintaining the structure and function of forests, this stratum remains an underappreciated aspect of forest ecosystems. In this article I review and synthesize information concerning the herb layer's structure, composition, and dynamics to emphasize its role as an integral component of forest ecosystems. Because species diversity is highest in the herb layer among all forest strata, forest biodiversity is largely a function of the herb-layer community. Competitive interactions within the herb layer can determine the initial success of plants occupying higher strata, including the regeneration of dominant overstory tree species. Furthermore, the herb layer and the overstory can become linked through parallel responses to similar environmental gradients. These relationships between strata vary both spatially and temporally. Because the herb layer responds sensitively to disturbance across broad spatial and temporal scales, its dynamics can provide important information regarding the site characteristics of forests, including patterns of past land-use practices. Thus, the herb layer has a significance that belies its diminutive stature. [本文引用: 1] |
| [28] | DOI:10.1093/plankt/24.5.511URLAbstract New sensitive fluorochromes, PicoGreen and RiboGreen (Molecular Probes, Inc.), were used to detect ng ml(-1) concentrations of nucleic acids (RNA and DNA) in single Daphnia individuals of all developmental stages. Nucleic acids were assayed by fluorescence with a microplate reader using (i) RiboGreen (non-specific dye) and PicoGreen (DNA-specific dye) together and (ii) RiboGreen with and without RNase. The two methods yield similar values for DNA and RNA. The second method has the advantage of determining both RNA and DNA within a single sample aliquot, allowing maximum use of available sample. In parthenogenically reproducing Daphnia pulex, RNA and DNA concentrations were related to changes in metabolic activity associated with moulting cycle and ontogenetic development. In juveniles, elevated DNA content was observed in the early postmoult, followed by an increase in RNA during intermoult and premoult. RNA concentration peaked at the latest stages of embryonic development followed by a gradual decline during juvenile development, with the lowest values in adult females (eggs removed). Similarly, DNA concentrations were highest during the earl phase of postnatal development, decreasing when body size increased. Our results suggest that ontogenetic variations have implications for the use of nucleic acids as a measure for growth in zooplankton and may provide useful insights into mechanisms of growth on the cellular level. |
| [29] | DOI:10.1111/j.1469-8137.2005.01530.xPMID:16219077URL$\bullet$ Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of Chinese terrestrial plants was studied based on a national data set including 753 species across the country. $\bullet$ Geometric means were calculated for functional groups based on life form, phylogeny and photosynthetic pathway, as well as for all 753 species. The relationships between leaf N and P stoichiometric traits and latitude (and temperature) were analysed. $\bullet$ The geometric means of leaf N, P, and N : P ratio for the 753 species were 18.6 and $1.21 mg g^{-1}$ and 14.4, respectively. With increasing latitude (decreasing mean annual temperature, MAT), leaf N and P increased, but the N : P ratio did not show significant changes. $\bullet$ Although patterns of leaf N, P and N : P ratios across the functional groups were generally consistent with those reported previously, the overall N : P ratio of China's flora was considerably higher than the global averages, probably caused by a greater shortage of soil P in China than elsewhere. The relationships between leaf N, P and N : P ratio and latitude (and MAT) also suggested the existence of broad biogeographical patterns of these leaf traits in Chinese flora. [本文引用: 1] |
| [30] | DOI:10.1111/ele.2011.14.issue-8URL [本文引用: 4] |
| [31] | DOI:10.1023/A:1022289509702URLIn the present paper,leaf nutrient and structural characteristics of 32 evergreen broadleaved plant species were studied.The results are as follows:leaf N varies from 1.022% to 2.744%,the average is 1.606%;leaf P varies from 0.032% to 0.227% and the average is 0.086%;N and P are positively correlated;leaf C varies from 36.49% to 53.85% and the average is 45.00%;SLA varies from 72.64 to 197.78 and the average is 119.29;leaf C is negatively correlatedwith SLA,but nutrient content isn't correlated with leaf C or SLA;leaf nutrientof shrubs is lower than that of large trees species and shrubs species;the difference of SLA of these three life formsisn't significant [本文引用: 1] |
| [32] | DOI:10.1111/j.1461-0248.2006.00888.xPMID:16623727URLA principal challenge in ecology is to integrate physiological function (e.g. photosynthesis) across a collection of individuals (e.g. plants of different species) to understand the functioning of the entire ensemble (e.g. primary productivity). The control that organism size exerts over physiological and ecological function suggests that allometry could be a powerful tool for scaling ecological processes across levels of organization. Here we use individual plant allometries to predict how nutrient content and productivity scale with total plant biomass (phytomass) in whole plant communities. As predicted by our model, net primary productivity as well as whole community nitrogen and phosphorus content all scale allometrically with phytomass across diverse plant communities, from tropical forest to arctic tundra. Importantly, productivity data deviate quantitatively from the theoretically derived prediction, and nutrient productivity (production per unit nutrient) of terrestrial plant communities decreases systematically with increasing total phytomass. These results are consistent with the existence of pronounced competitive size hierarchies. The previously undocumented generality of these cosystem allometries and their basis in the structure and function of individual plants will likely provide a useful quantitative framework for research linking plant traits to ecosystem processes. [本文引用: 1] |
| [33] | DOI:10.2307/2404783URL1. Nutrient limitation (mostly N or P) is a driving force in ecosystem development. Current techniques to determine the nature of nutrient limitation use laborious fertilization experiments. 2. It was hypothesized that the N:P ratio of the vegetation directly indicates the nature of nutrient limitation on a community level (N vs. P limitation). This hypothesis was tested by reviewing data on fertilization studies in a variety of European freshwater wetland ecosystems (bogs, fens, wet heathlands, dune slacks, wet grasslands). In a subset of the data (dune slacks) between-site intraspecific variation and within-site interspecific variation in nutrient content and N:P ratio was studied in five plant species. 3. A review of 40 fertilization studies reveals that an N:P ratio >16 indicates P limitation on a community level, while an N:P ratio <14 is indicative of N limitation. At N:P ratios between 14 and 16, either N or P can be limiting or plant growth is colimited by N and P together. In only one out of 40 fertilization studies, the N:P ratio gave a false indication of the nature of nutrient limitation. Measuring the N:P ratio of the vegetation is a simple and cheap alternative to fertilization studies. The method can only be used under conditions where either N or P controls plant growth. 4. The dataset contains a large variety of vegetation types and plant species, and 11 of the 40 sites were near-monocultures. This suggests that interspecific differences in critical N:P ratios among species may be insignificant. However, a rigorous test of this hypothesis is required. 5. A survey in 18 dune slacks showed large within-site variation in N:P ratio among five species (Calamagrostis epigejos, Phragmites australis, Lycopus europaeus, Mentha aquatica and Eupatorium cannabinum). The N:P ratios of the five species suggested that within plant communities species can be differentially limited by N or P. Moreover, species with an N:P ratio that suggested P-limitation were found at sites where N controlled community biomass production, and vice versa. Between-site intraspecific variation in N and P contents and N:P ratios was also large, and about equal for the five species. This illustrates the plasticity of plant species with respect to N and P contents, probably in response to differences in N and P supply ratios. 6. The vegetation N:P ratio is of diagnostic value and its use may increase our understanding of numerous facets of physiological, population, community and ecosystem ecology. |
| [34] | URLBased on ecological and fruit safety as well as the garden reasonable fertilization, the nutrient accumulation and distribution in Dashi early ripening plum tree as well as the nutrient annual dynamic changes in the leaves were studied. The results showed that: 1)the relative contents of K and Zn in fruit were the highest, but N, P, Ca and Mg in lamina were the highest, so lamina is suitable for nutrient diagnosis. 2) The element ratio of N, P, K, Ca, Mg, Fe and Zn in Dashi early ripening plum tree was 10.00 : 1.26 : 6.42 : 12.57 : 2.46 : 1.87 : 0.14. 3) The nutrient absorption per 100 kg fresh fruit was: N 772.47 g,P 74.25 g,K 730.33 g,Ca 874.16 g,Mg 169.82 g,Fe 66.05 g,Zn 7.53 g, respectively. N : P : K was 1.00 : 0.10 : 0.95. 4) The content of N, P, K, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn and Cu showed regular changes with the growth period. At initial growth period, the content of N, P, K, Zn and Cu decreased quickly, but Fe, Mn, Ca and Mg tended to increase gradually; at the middle period, the fluctuation of the nine elements was little; at the later period, the content of Fe, Cu, N, P and K reduced, but Mn, Zn, Ca and Mg still increased. These results not only enriched the domestic theory of plum nutrition, but also provided the theoretical information for the reasonable fertilization and the construction of the science and technology demonstration base of green and high quality fruits. [本文引用: 1] |
| [35] | [本文引用: 1] |
| [36] | DOI:10.1073/pnas.0403588101PMID:15213326URLA global data set including 5,087 observations of leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) for 1,280 plant species at 452 sites and of associated mean climate indices demonstrates broad biogeographic patterns. In general, leaf N and P decline and the N/P ratio increases toward the equator as average temperature and growing season length increase. These patterns are similar for five dominant plant groups, coniferous trees and four angiosperm groups (grasses, herbs, shrubs, and trees). These results support the hypotheses that (i) leaf N and P increase from the tropics to the cooler and drier midlatitudes because of temperature-related plant physiological stoichiometry and biogeographical gradients in soil substrate age and then plateau or decrease at high latitudes because of cold temperature effects on biogeochemistry and (ii) the N/P ratio increases with mean temperature and toward the equator, because P is a major limiting nutrient in older tropical soils and N is the major limiting nutrient in younger temperate and high-latitude soils. [本文引用: 1] |
| [37] | [本文引用: 3] |
| [38] | [本文引用: 1] |
| [39] | DOI:10.1890/0012-9658(2007)88[107:COFNRI]2.0.CO;2URL [本文引用: 2] |
| [40] | [本文引用: 1] |
| [41] | PMID:17650865URLThis paper studied the ecological character,importance value,aboveground biomass and its N content of salt marsh vegetations in Chongming Dongtan wetland in the process of succession.The results indicated that with the increase of altitude,the importance value of Scirpus mariqueter,a representative species at early succession stage,decreased gradually,while those of Spartina alterniflora and Phragmites australis increased.The biodiversity of the vegetations increased with succession.During growth period(from March to October),the aboveground biomass of the three species varied in single hump curve,with the peak in July and August.The N content had a decreasing trend,while the N capacity showed a single-peak curve.The estimated annual N accumulation in aboveground biomass was 383.4 t for P.australis,50.5 t for S.mariqueter,and 39.3 t for S.alterniflora. [本文引用: 1] |
| [42] | URLStoichiometry has long been addressed in the studies of ecosystem ecology, but it wasalmost ignored for a long time. Until recently, ecologists have become aware that stoichiometry couldprovide a new tool to study ecology from genes to the biosphere. Among this trend, N:P stoichiometry isused actively in ecological interactions since nitrogen (N) and phosphorus (P) are the two most importantelements in most ecosystems. This article reviews the application of N:P stoichiometry to the studies ofecological problems at different levels, including ecosystem, community and species. Meanwhile, we alsoprovide the cellular basis of N:P stoichiometry, identify the shortages in the use of N:P stoichiometrytheory, and put forward some perspectives for future research to be conducted. [本文引用: 2] |
| [43] | DOI:10.1016/j.envexpbot.2010.12.005URLTwo annual desert plants, Malcolmia africana (L.) R.Br. (Brassicaceae) and Bassia hyssopifolia (Pall.) Kuntz (Chenopodiaceae) were selected to determine the combined effects of nitrogen deposition and water stress on their growth and physiological responses. Nitrogen addition and water stress significantly affected growth of both species. Root weight, leaf number, average leaf area, total biomass, and the shoot/root ratio increased with N addition. For both species, increasing N levels were correlated with higher concentrations of chlorophyll and soluble proteins, higher net photosynthetic rates, and lower content of soluble sugars and proline. M. africana was more sensitive to water stress than B. hyssopifolia, but few differences were observed between the species in their response to N addition. The negative effects of water stress on growth and physiological responses were partly compensated by increased N supply. Overall, the results suggest that N deposition could lead to an increase in annual plant growth in the Gurbantunggut Desert in northwestern China. [本文引用: 2] |
1
2000
... 短命植物的生长季主要集中在4-6月.我们在2014年4-6月的每月中旬进行连续取样.选择生境较均质的尖喙牻牛儿苗、小花荆芥、条叶庭芥、独尾草、雅葱和簇花芹的单一优势群落设置样地, 分别设置1个典型样地(20 m×50 m), 每个样地间隔不超过500 m, 每个样地分成10个10 m×10 m的样方, 每个物种在10个样方中同时取样.每月中旬随机选择1个1 m×1 m的小样方, 收割每个小样方内优势草本植物的地上部分.将从10个样方中采集的样品充分混合, 把叶片和茎分离后称量鲜重, 最后将样品装入保鲜袋中, 对其进行标记后装入带有冰排的低温储存箱中, 迅速带回实验室.样品处理时, 先用自来水洗净灰尘和杂质, 再用无离子水冲洗至少3次, 置于80°C烘箱烘至恒重后取出, 按物种称重.将每份烘干的样品置于球磨仪中研磨成粉状, 然后测定N和P元素含量.利用凯氏定氮法测定全N含量(GB 5009.5-2010), 钼锑抗比色法测定全P含量(
北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究
1
2010
... 短命植物是一类为逃避干旱, 利用冬春雨雪在短时期内(3月底或4月初到5月底)完成其生活史的一类特殊植物类型, 在中国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是中国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(
滨海盐地碱蓬不同生长阶段叶片C、N、P化学计量特征
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2012
... 短命植物是一类为逃避干旱, 利用冬春雨雪在短时期内(3月底或4月初到5月底)完成其生活史的一类特殊植物类型, 在中国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是中国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(
短命植物叶片生源要素的化学计量特征及异速关系
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2016
... 短命植物是一类为逃避干旱, 利用冬春雨雪在短时期内(3月底或4月初到5月底)完成其生活史的一类特殊植物类型, 在中国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是中国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(
... 6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
新疆北部早春短命植物区系纲要
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1994
... 短命植物是一类为逃避干旱, 利用冬春雨雪在短时期内(3月底或4月初到5月底)完成其生活史的一类特殊植物类型, 在中国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是中国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(
阿拉善荒漠区6种主要灌木植物叶片C:N:P化学计量比的季节变化
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2013
... 短命植物是一类为逃避干旱, 利用冬春雨雪在短时期内(3月底或4月初到5月底)完成其生活史的一类特殊植物类型, 在中国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是中国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(
中国东部南北样带654种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究
2007
3种荒漠植物群落物种组成与丰富度的季节变化及地上生物量特征
1
2011
... 荒漠生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分, 在维持生物多样性和生态系统稳定性方面具有重要意义(
古尔班通古特沙漠4种草本植物叶片与土壤的化学计量特征
1
2015
... 6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片C、N、P化学计量特征季节变化
1
2011
... 生态化学计量学是研究生态系统能量和化学元素平衡的科学, 强调有机体主要组成元素(如N、P)间的耦合关系(
生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征
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2008
... 生态化学计量学是研究生态系统能量和化学元素平衡的科学, 强调有机体主要组成元素(如N、P)间的耦合关系(
中国土壤磷库的大小、分布及其影响因素
1
2008
... 6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
生态系统氮磷比化学计量特征研究进展
1
2010
... N、P是陆地生态系统植物生长的主要限制性元素, 植物叶片中N:P化学计量特征是判断植物受N、P限制的重要指标(
杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计量学的季节变化
1
2010
... 生态化学计量学是研究生态系统能量和化学元素平衡的科学, 强调有机体主要组成元素(如N、P)间的耦合关系(
古尔班通古特沙漠4种荒漠草本植物不同生长期的生物量分配与叶片化学计量特征
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2014
... 短命植物是一类为逃避干旱, 利用冬春雨雪在短时期内(3月底或4月初到5月底)完成其生活史的一类特殊植物类型, 在中国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是中国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(
草-环境系统植物碳氮磷生态化学计量学及其对环境因子的响应研究进展
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2011
... 生态化学计量学是研究生态系统能量和化学元素平衡的科学, 强调有机体主要组成元素(如N、P)间的耦合关系(
论古尔班通古特沙漠植物多样性的一般特点
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2002
... 短命植物是一类为逃避干旱, 利用冬春雨雪在短时期内(3月底或4月初到5月底)完成其生活史的一类特殊植物类型, 在中国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是中国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(
... ).仅留种子越冬的是一年生短命植物; 在地下留下根茎, 次年再萌发生长的是多年生类短命植物(
中国典型草原优势植物功能群氮磷化学计量学特征研究
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2010
... 短命植物是一类为逃避干旱, 利用冬春雨雪在短时期内(3月底或4月初到5月底)完成其生活史的一类特殊植物类型, 在中国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是中国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(
生物土壤结皮对准噶尔盆地5种荒漠植物幼苗生长与元素吸收的影响
1
2011
... 生态化学计量学是研究生态系统能量和化学元素平衡的科学, 强调有机体主要组成元素(如N、P)间的耦合关系(
3种荒漠植物幼苗生长和光合生理对氮增加的响应
1
2011
... 不同生活型短命植物间N、P含量变化程度不同.3种多年生类短命植物叶片N、P含量在生长季内变化规律为N含量在生长初期(4月)均较高, 而在5月达到最高值, 随后在6月降到最低值.P含量与N含量变化规律不同, 3种多年生类短命植物P含量均表现为在生长初期大于其它生长期, 且在5月降到最低, 但在6月P含量却显著增加, 变化趋势呈V型.N、P含量在生长初期都较高, 这可解释为生长初期植物会吸收较多的N、P元素参与细胞分裂.在5月N含量达到最高值, 推测可能是不同生活型植物对干旱胁迫的响应存在差异, 干旱胁迫会导致植物体内可溶性蛋白含量明显升高(
1
2006
... N、P是维持细胞结构与功能最为重要的生命元素(
1
2007
... 研究区位于准噶尔盆地的古尔班通古特沙漠, 面积约4.88×104 km2, 是我国最大的固定、半固定沙漠.该区属于温带大陆性干旱气候, 夏季炎热, 冬季漫长寒冷, 全年平均气温为6.6°C, 大于10°C年积温为3 000- 5 000°C.该区年降水量为100-150 mm, 沙漠腹地年降水量仅有70 mm, 且以冬季降雪为主, 夏秋季以凝结水为主要水源, 年均蒸发量为2 606 mm.该区沙漠土壤被固定在丘间平地以及沙丘中下部.植被覆盖度在5月可达40%以上(
1
2010
... 6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
1
2008
... 6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
1
2012
... 6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
1
2006
... 6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
1
2007
... 荒漠生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分, 在维持生物多样性和生态系统稳定性方面具有重要意义(
2002
1
2005
... 生态化学计量学是研究生态系统能量和化学元素平衡的科学, 强调有机体主要组成元素(如N、P)间的耦合关系(
4
2011
... 总体来看, 6种短命植物叶片平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
... ) (
... 6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
... ) (
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2003
... 6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
1
2006
... N、P是陆地生态系统植物生长的主要限制性元素, 植物叶片中N:P化学计量特征是判断植物受N、P限制的重要指标(
1996
1
2007
... N、P是维持细胞结构与功能最为重要的生命元素(
1
2001
... N、P是维持细胞结构与功能最为重要的生命元素(
1
2004
... 短命植物是一类为逃避干旱, 利用冬春雨雪在短时期内(3月底或4月初到5月底)完成其生活史的一类特殊植物类型, 在中国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是中国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(
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2002
... 生态化学计量学是研究生态系统能量和化学元素平衡的科学, 强调有机体主要组成元素(如N、P)间的耦合关系(
... N、P是维持细胞结构与功能最为重要的生命元素(
... ), 同时植物叶片N、P含量也受到多种尺度, 如纬度、温度、降水、岩石分化、大气N沉降、群落演替及微生物作用等的影响(
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2001
... N、P是维持细胞结构与功能最为重要的生命元素(
2
2007
... N、P是维持细胞结构与功能最为重要的生命元素(
... N、P是陆地生态系统植物生长的主要限制性元素, 植物叶片中N:P化学计量特征是判断植物受N、P限制的重要指标(
1
2002
... 荒漠生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分, 在维持生物多样性和生态系统稳定性方面具有重要意义(
1
2007
... N、P是陆地生态系统植物生长的主要限制性元素, 植物叶片中N:P化学计量特征是判断植物受N、P限制的重要指标(
2
2003
... 生态化学计量学是研究生态系统能量和化学元素平衡的科学, 强调有机体主要组成元素(如N、P)间的耦合关系(
... 总体来看, 6种短命植物叶片N:P化学计量特征随生长季节变化较小.动态平衡理论认为, 有机体能够控制自身的许多特性, 包括营养平衡及pH值稳定等, 使得内部环境不会随外部环境的变化而剧烈变化, 促使生物个体元素含量维持在一个相对稳定的范围内(
2
2011
... 不同生活型短命植物间N、P含量变化程度不同.3种多年生类短命植物叶片N、P含量在生长季内变化规律为N含量在生长初期(4月)均较高, 而在5月达到最高值, 随后在6月降到最低值.P含量与N含量变化规律不同, 3种多年生类短命植物P含量均表现为在生长初期大于其它生长期, 且在5月降到最低, 但在6月P含量却显著增加, 变化趋势呈V型.N、P含量在生长初期都较高, 这可解释为生长初期植物会吸收较多的N、P元素参与细胞分裂.在5月N含量达到最高值, 推测可能是不同生活型植物对干旱胁迫的响应存在差异, 干旱胁迫会导致植物体内可溶性蛋白含量明显升高(
... 6种短命植物叶片的平均N含量均低于全国平均水平(20.5 mg·g-1) (
