胡佳¹, 刘春林^2,*,
1湖南农业大学农学院, 长沙 410128
²湖南省作物种质创新与资源利用重点实验室, 长沙 410128
Hu Jia¹, Liu Chunlin^2,*,
1College of Agriculture Science, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China
²Hunan Provincial Key Laboratory for Germplasm Innovation and Utilization of crop, Changsha 410128, China
引用本文
胡佳, 刘春林. 植物油体研究进展. , 2017, 52(5): 669-679

贡献者
* 通讯作者。E-mail: Liucl100@126.com
基金资助
国家自然科学基金(No.31571707);
接受日期:2016-10-24接受日期:2017-01-5网络出版日期:2017-09-1
-->Copyright
2017《植物学报》编辑部

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Contributors
^* Author for correspondence. E-mail: Liucl100@126.com

History
Received:Accepted:Online:

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摘要:油体是生物体细胞中一种重要的细胞器结构, 由单层磷脂酸膜包裹中性脂肪酸形成, 膜上镶嵌有决定油体性质的多种膜蛋白。油体在能量储存、细胞生殖分化、抗病抗寒和发育调控等多种生命活动中起重要作用。该文对植物油体的结构、生物学功能、不同组织中油体的形成情况以及油体膜蛋白的研究进展进行了多方位概述和总结, 以期为后续研究提供有益的参考。
关键词: 油体 ; 油体结构 ; 生物学功能 ; 油体蛋白

Abstract: The oil body, covered with single layer phospholipid membrane, is an important organelle in eukaryotic organisms. Different oil-body proteins embedded in the membrane are crucial for the properties and functions of the oil body. The oil body plays important roles in energy reserve, cell proliferation and differentiation, disease and cold resistance and developmental regulation. In this review, we summarize recent research progress in the structure, biological function, and formation of the oil body in different tissues as well as membrane proteins embedded in the oil body, which will provide a useful reference for future research of oil bodies.

Key words:oil body ; oil body architecture ; biological function ; oil body protein


90%的种子植物以油脂作为种子贮能物质。油脂是人类食用油的主要来源, 也是一种重要的工业原料。随着研究的不断深入, 人们对油脂的了解越来越清晰(戴晓峰等, 2007; 付三雄和戚存扣, 2009; 彭琦等, 2009; Peng et al., 2010; 虢婷婷等, 2012)。油体作为油脂储存的基本单位, 主要存在于种子贮藏组织的细胞内, 为种子萌发和幼苗早期生长发育提供能量与碳骨架。一些油体也会存在于营养器官的细胞中, 作为同化产物的临时存储场所参与碳源的分配。此外, 营养器官中的油体还与植物抗性以及多种信号途径紧密相关。本文对近年来有关油体的分布、结构组成、功能及其膜蛋白的研究进行了系统总结和概括, 以期为今后深入研究植物油体提供参考。

1 植物油体的分布特点及形成方式1.1 油体的特点及分布油体最早发现于19世纪, 其作为一种细胞器普遍存在于单细胞生物和高等真核生物中(Alvarez and Steinbüchel, 2002; Szymanski et al., 2007; Fei et al., 2008; 王晓茹和刘文哲, 2011)。油体的直径一般为0.5-2.5 μm, 是植物细胞中体积最小的细胞器之一。与其它细胞器相比, 油体密度最小, 能够漂浮在水溶液的表层, 比较容易分离(Murphy, 2012)。油体具有折射光的性质, 可通过相差显微镜对其进行识别。一些疏水性染料也可用来对油体进行染色, 比较常用的有油红O (oil red O)、 尼罗红(Nile red)和氟硼荧染料(BODIPY)。油红O主要用于固定后材料的染色, 可通过光学显微镜直接观察。尼罗红和氟硼荧染料在活体组织和固定后组织中具有很强的信号, 均可利用荧光显微镜的激发光进行观察。
植物种类、组织部位和周围环境条件的不同导致油体特点与分布有很大差别(Tzen et al., 1993; Fei et al., 2009; Yamamoto et al., 2010)。在种子中, 油体主要以细胞质油体的形式存在; 在营养器官, 如叶绿体和有色体中, 油体则以质体油体的形式存在于细胞中(丁勇等, 2008)。

1.2 油体的形成方式细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012)。随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚。 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制。油体的形成方式包括以下几种。(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012)。(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体。内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007)。(3) 蛋杯模式。内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006)。油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量。合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015)。
图1https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-5-669/img_1.png
Figure 1https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-5-669/img_1.png

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图1
油体形成模式图
(A) 油脂在内质网中通过脂肪酸合成酶DGAT (acyl-CoA: diacylglycerol acyltransferase)和ACAT (acyl-CoA:cholesterol acyltrans- ferase)合成后被细胞质面内质网膜包裹, 随着包裹体积的增大, 逐渐形成一个完全封闭的质体——油体, 随后油体与内质网分离或者继续黏结在一起, 通过内部三酰甘油的继续合成或者相互融合进行扩张(Walther and Farese, 2012)。(B) 合成的中性油脂进入内质网腔以后形成一种类似镜头的结构, 该结构为油体中间体。中间体的特殊结构被MHC家族的1类分子体(发卡状所示)识别后开始对中间体部位进行切割, 分别形成油体+MHC分子(右端所示)和磷脂酸+MHC分子(左端所示) 2种不同结构(Ploegh, 2007)。(C) 油体形成的蛋杯模式。内质网上存在的亲脂素能够将内质网膜上的中性油脂集合在一起, 形成一个油脂的核心, 然后内质网以蛋杯裹蛋的形式将含有磷脂单层膜的油脂核心包裹起来, 形成一个蛋杯样的结构。亲脂素存在部位与内质网上油脂部位密切相关。亲脂素在油体膜以及与油体膜接触的细胞质面内质网膜上大量积累, 质面内质网也有少量的亲脂素存在, 腔面内质网基本不含亲脂素(Robenek et al., 2006)。DAG: 二酰甘油; FA-CoA: 脂酰基辅酶A; TAG: 三酰甘油; SE: 甾醇酯; PC: 磷脂酰胆碱
Figure 1
Models of oil body formation
(A) Neutral lipids are synthesized in the endoplasmic reticulum (ER) by the synthesis enzymes DGAT and ACAT and then covered with cytoplasmic face of the ER membrane. With the expansion of the membrane, a closed plastid called oil body is formed, and then the oil body discharges from the ER or remains adjacent with the ER membrane. The synthesis of neutral lipid in the oil body and the fusion of the oil body lead to the oil body expansion. (B) Neutral lipids enter the ER lumen and form a ‘lens’ structure between the two sheets of phospholipids which is called intermediate. Oil body intermediates are discharged by the recognition of bicelle (hairpin shown). The discharged parts either become part of oil body (right) or a structure composed solely of the class I MHC molecule and phospholipid (left). (C) The egg cup model of oil body synthesis. The adipophilin existing on the ER membrane can recruit the neutral lipid and form a lipid core, and then the ER membranes partially wrap the oil body and form an egg-cup like construct as egg cup wrapping egg. The location of adipophilin is closely related with the lipid existing. Large amounts of adipophilin accumulate on the membrane of oil body and the ER membrane contacting with oil body, low amounts at the cytoplasmic face of the ER, and almost does not exist at the lumen face of the ER (Robenek et al., 2006). DAG: Diacylglycerol; FA-CoA: Fatty acyl-coenzyme A; TAG: Triacylglycerol; SE: Sterol ester; PC: Phosphatidylcholine



2 油体的结构及其生物学功能2.1 油体的结构油体由磷脂单分子层膜包裹, 膜上覆盖1层决定油体生物学性质(数量、大小和功能)的膜蛋白, 它们定位到油体膜上的机制可能有5种(Walther and Farese, 2012): (1) 通过自身的双螺旋结构结合到油体的单层膜上; (2) 通过将N端的疏水区域嵌入到油体膜进行结合; (3) 蛋白质穿透油体膜后将其内部的疏水区镶嵌到油体膜中; (4) 通过脂质锚与油体膜进行结合; (5) 通过与油体膜蛋白互作进行结合。油体的核心由中性油脂构成, 主要为三酰甘油(triacylglycerol, TAG)和甾醇酯(steroid esters, SEs)。此外, 油体还含有少量地来源于过氧化物酶体的蜡质和醚脂, 它们对维持油体的稳定以及相对独立性具有重要作用(Bartz et al., 2007)。整个油体的分子结构模式见图2 (Walther and Farese, 2012)。
图2https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-5-669/img_2.png
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图2
油体分子结构模式图(Walther and Farese, 2012)
油体由磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等主要磷脂形成的单分子层膜包裹。磷脂膜上镶嵌着各类与油体合成和其生物学性质相关的油体蛋白。磷脂膜内为中性脂肪酸, 包括甾醇酯和三酰甘油等。
Figure 2
Schematic diagram of oil body architecture (Wal- ther and Farese, 2012)
Oil body is covered with single layer membrane mainly con- stituted with phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine and phosphatidylinositol. The membrane is embedded with different kinds of oil body proteins that related with oil body synthesis and its bio-perspective. Inner the oil body, neural lipids including steroid esters and triacylglycerol are covered by the phospholipids membrane.


油体中TAG合成的主要酶类包括乙酰辅酶A二酰甘油酰基转移酶(Acyl-CoA: diacylglycerol acyltrans- ferase, DGAT)、乙酰辅酶A羧化酶(Acyl-CoA: carb- oxylase, ACCase)和磷脂:二酰甘油酰基转移酶(pho- spholipid:diacylglycerol acyltransferase, PDTA)。SEs合成的主要酶为乙酰辅酶A胆固醇酰基转移酶(acyl-CoA:cholesterol acyltransferase, ACAT)。这些酶主要存在于内质网, 而DGAT2除了存在于内质网, 还出现在油体的表面(Kuerschner et al., 2008; Stone et al., 2009), 所以DGAT2很可能作为信使蛋白往返于内质网和油体之间, 将内质网与油体的代谢活动紧密联系在一起。

2.2 油体的生物学功能油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量。同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015)。此外, 油体的生物学功能还包括以下几点。(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫。油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014)。(2) 参与调节植物的发育过程。在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011)。(3) 参与其它类细胞器膜的合成。细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009)。(4) 与其它类细胞器互作。植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量。当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009)。除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作。过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解。为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006)。
近几年的研究表明, 营养器官中的油体在植物抵御环境中生物或非生物胁迫方面发挥着重要作用 (Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011)。例如, 油体钙蛋白(Caleosin)和α-双加氧酶(α-DOX1)是油体膜上的2种膜蛋白, 炭疽病菌侵染植物叶片能促进这2种膜蛋白的合成, 进而将α-亚麻酸转化为稳定的羟基十八碳二烯酸(2-HOT)。2-HOT是一种植物抗毒素, 能抵御外界病原菌的入侵(Shimada et al., 2014)。但是, 如果油体在营养器官中大量异位合成就会影响植物的正常生长, 使植物致死或产生异常的胚性结构(Chen et al., 2010; Feeney et al., 2013; Brown et al., 2013)。

3 植物油体膜蛋白的组成及对应膜蛋白的生物学功能油体单层磷脂酸膜表面覆盖的膜蛋白都有其特定的结构和生物学功能, 与油体的性质密切相关, 因此了解每类油体膜蛋白的结构与功能是研究油体的前提。哺乳动物和酵母细胞中的油体膜蛋白与植物中的油体膜蛋白具有很高的同源性(James et al., 2010; Park et al., 2013), 故动物和微生物中与油体相关的蛋白质信息为植物油体膜蛋白的发现与研究提供了有益的参考。在植物中, 已发现的油体膜蛋白主要有油体蛋白(oleosins, OLEs)、油体钙蛋白(caleosins, Cals)、脂肪调控蛋白(putative adipose-regulatory protein, SEIPIN)、油体协助蛋白1 (oil body-associat- ed protein 1, OBAP1)和脂滴协助蛋白1/2 (lipid drop associated protein 1/2, LDAP1/LDAP2)等。
3.1 油体蛋白及其生物学功能油体蛋白(OLEs)是油体中最早被发现的含量最高的油体膜蛋白, 国内科学家仇键和谭晓风(2005)及程红焱和宋松泉(2006)已对其进行了研究。OLEs作为油体主要膜蛋白仅存在于植物界, 且主要在植物的花粉和种子中存在, 占种子中总蛋白的8%, 其在种子油的储藏过程中发挥重要作用(Deruyffelaere et al., 2015)。油体的融合过程不需要消耗能量, 可以自发进行。为了维持油体的大小, 就需要特定的调节机制来阻止油体间的融合。OLEs能在种子发育过程中通过阻止油体间的融合维持油体的形态和大小, 使其保持稳定(Baud and Lepinie, 2010; Krahmer et al., 2011)。在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中存在多个OLE同源蛋白, 其中OLE1和OLE4能阻止油体间的融合, 而OLE2能促进油体的融合。在OLEs缺失的成熟种子中, 油体形态不规则, 且体积较大(Miquel et al., 2014), 这类种子在萌发过程中很容易受到冰冻的伤害(Shimada et al., 2008)。在拟南芥中, OLEs还与绒毡层以及花粉的发育有关。绒毡层中含有大量由OLEs蛋白包裹的油体。在花粉发育过程中, 绒毡层降解成绒毡体, 同时油体表面的OLEs蛋白也开始降解, 其降解后得到的氨基酸残基能结合到花粉衣的不同部位, 以保证花粉的正常发育(Lévesque-Lemay et al., 2016)。
在一些油脂含量较丰富的水果(如油棕榈和油橄榄)组织中几乎不含有OLEs (Murphy, 2012; Huang et al., 2013), 说明虽然OLEs对维持油体的大小和稳定性有重要作用, 但并不能控制油体的合成。在拟南芥中, OLEs家族的1个或几个基因缺失后, 其种子中脂肪酸的含量并未明显下降(Miquel et al., 2014)。这些差异说明营养器官和植物果实中的油体与种子中有明显的不同, 但具体差别还不清楚。

3.2 油体钙蛋白及其生物学功能油体钙蛋白(Cals)是以钙离子结合蛋白的形式结合在油体表面的油体膜蛋白, 在高等植物和能够积累油体的真菌中比较常见, 其主要生物学功能包括促进油体的降解、维持油体的稳定、抵抗生物胁迫和参与植物开花的调节等。通过基因序列比对, 发现多数油体钙蛋白都含有6个外显子和5个内含子, 并且内含子区域高度保守(Shen et al., 2016)。油体钙蛋白主要有3种特征性基序: (1) 含有钙离子结合区域的N端亲水区域; (2) 中间含有1个脯氨酸结构的疏水性区域; (3) 具位于C端疏水区域的磷酸化位点(Purkrtová et al., 2015)。这些区域丢失后会导致该类蛋白的活性降低。早期研究发现, 油体钙蛋白能促进油体与液泡间的互作, 在种子萌发阶段影响油体中油脂的降解。当把该蛋白沉默后, 种子发芽过程中油体的降解速度降低, 发芽率未发生变化, 但发芽后的生长速度明显下降(Poxleitner et al., 2006)。此外, 油体钙蛋白还具有与OLEs相似的生物学功能, 能够维持油体的稳定(Pasaribu et al., 2014)。研究表明, 油体钙蛋白的N端被敲除后, 油体膜蛋白在油体表面不能够正常排布, 致使油体膜结构紊乱, 说明油体钙蛋白N端在维持油体的正常结构方面具有重要作用(Purkrtová et al., 2015)。
油体钙蛋白除在生殖生长阶段能正常表达外, 在营养生长阶段也有微量表达。已有研究证明, 油体钙蛋白在营养生长阶段的表达与植物响应ABA信号物质以及植物抗渗透压能力有关(Blée et al., 2014)。在拟南芥中共发现了5种油体钙蛋白的同源性基因: AtCal1-5。其中, AtCal2-4在植物整个发育时期都有表达, 但表达量较低; AtCal1主要在种子和根部表达(Frandsen et al., 2001)。在拟南芥中, 油体钙蛋白除了与油体稳定及降解有关外, 在受到外界胁迫时, 还具有过氧羟基脂肪酸羟化环氧化酶(peroxygenase)活性, 使植物能抵抗真菌和产生一些其它抗逆特性(Partridge and Murphy, 2009; Blée et al., 2014)。此外, 研究还发现, 在拟南芥中油体钙蛋白与植物开花有关(Blée et al., 2014)。

3.3 SEIPIN蛋白及其生物学功能SEIPIN蛋白最早在酵母中被发现, 其在控制油体数量和体积方面起重要作用。后期通过同源比对, 在拟南芥中也发现了其同源序列。在酵母中, SEIPIN能使内质网不同区域分离, 尤其是在内质网-油体结合的区域, 从而形成正常大小且包含适量TAG和甾醇酯的油体(Binns et al., 2010; Yang et al., 2012)。SEI- PIN缺失后, 中性油脂会在内质网的表面大量聚集(Cartwright and Goodman, 2012)。
通过与酵母SEIPIN蛋白同源比对, 发现在拟南芥中存在SEIPIN1、SEIPIN2和SEIPIN3三种同源蛋白。其中, SEIPIN2在多种组织中的表达水平均很高, 而SEIPIN1主要在种子中表达, 它们的存在都与油体的体积有关。蛋白质N端的差别导致了它们在油体形成过程中不同的生物学功能: 过表达SEIPIN1, 会使细胞中油体的体积增大; 过表达SEIPIN2和SEIPIN3, 细胞中油体的数量增加, 体积变小(Cai et al., 2015); 将它们分别过表达, 油脂的含量均明显升高, 且油脂各组分的相对含量发生变化。在烟草(Nicotiana tabacum)中, 定位于内质网的SEIPIN蛋白能对正常的网状内质网进行重新组织和编排, 将其转换为离散型并与油体共存的内质网; 重组过程中伴随着油体与内质网的分离及油体的运输, 从而达到控制油体体积和数量的目的(Cai et al., 2015)。综上所述, SEIPINs能通过改变油体的体积和数量来控制植物中中性油脂的储藏。

3.4 OBAP1蛋白及其生物学功能OBAP1油体膜蛋白最早是在玉米(Zea mays)胚中被发现, 多类物种中都存在其同源序列, 可能与油体的降解有关。玉米盾片是玉米储藏油脂的主要组织, 通过对其转录组进行表达分析, 发现OBAP1主要在玉米成熟过程的盾片中表达, 种子发芽后其表达量急剧下降(López-Ribera et al., 2014)。拟南芥中也存在5类编码OBAP1同源蛋白的基因, 主要分布在胚油体的表面, 其在种子成熟过程中开始积累, 种子发芽后消失。在5类同源蛋白中, AtOBAP1a与玉米中OBAP1的同源性最高, 其主要在种子成熟后期大量表达, 种子吸胀萌发过程中其表达量急剧下降, 在其它器官中未检测到该基因的表达(López-Ribera et al., 2014)。
OBAP1蛋白不含任何已知的基序, 也没有跨膜所需的螺旋结构, 故对OBAP1的研究有很大的局限。Ghelis等(2008)研究发现, 在拟南芥种子萌发过程中, OBAP1可特异性识别磷酸化的酪氨酸位点, 对种子萌发产生影响。OBAP1沉默后, 胚中油体数目减少、体积偏大且不规则, 种子的发芽率以及种子中脂肪酸含量均降低, 脂肪酸组分也发生改变, 据此推测OBAP1可能与抑制油体的降解有关。通过片段特异性敲除实验, 证明该蛋白大部分的亲水部分都与油体的定位相关, 故推测OBAP1可能通过与油体表面的其它蛋白间接性互作进而结合到油体的表面(López- Ribera et al., 2014)。

3.5 其它油体相关蛋白除上述几种油体膜蛋白外, 在油菜(Brassica campe-
stris)和拟南芥中还分离到了10种油体膜蛋白, 如α- DOX1 (α-dioxygenase)、SDP1 (sugar-dependent 1)和NDC1 (NAD(P)H dehydrogenase C1)等(Jolivet et al., 2009; Vermachova et al., 2011; Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015)。它们普遍存在于油体膜表面, 具有不同的生物学功能。例如, 在叶绿体中, 亚麻酸可通过脂氧合酶转化为氧脂酸(oxyli- pins) (Porta and Rocha-Sosa, 2002)。 氧脂酸作为一种重要的信号和防御物质能帮助植物抵抗生物胁迫和昆虫的侵害(Nalam et al., 2012)。α-DOX1作为油体表面膜蛋白的一员, 是合成氧脂酸的一种重要合成酶, 其能够诱导病灶和衰老的叶片产生氧脂酸进行被动防御(Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011)。SDP1与种子萌发后TAG的降解有关; NDC1则参与电子流途径以及苯基醌的降解(Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015)。另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族。通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白。烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关。相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016)。
通过对已有油体膜蛋白的研究, 发现油体膜蛋白参与了油体合成、降解及其生物学功能等多个方面(表1)。油体膜蛋白在不同物种与组织中具有多样性和 特异性, 所以对油体膜蛋白的进一步研究除了能更加清楚地了解油体, 还能为研究物种及组织之间的进化关系提供参考。
表1
Table 1
表1
表1 主要油体膜蛋白及其特点一览表 Table 1 Mainly oil body membrane proteins and their properties

主要油体膜蛋白	主要存在部位	生物学功能	参考文献
油体蛋白(OLEs)	花粉和整个发育时期的种子	阻止/促进油体融合, 维持油体稳定/抗寒/保证种子正常萌发	Shimada et al., 2008; Krahmer et al., 2012
油体钙蛋白(Cals)	营养生长和生殖生长阶段	促进油体降解/维持油体稳定/抵抗生物胁迫/参与植物开花调节	Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011; Shen et al., 2016
脂肪调控蛋白(SEIPIN)	营养生长和生殖生长阶段	控制油体体积和数量	Cai et al., 2015
油体协助蛋白1 (OBAP1)	种子胚	抑制油体降解?/保证种子正常萌发	Ghelis et al., 2008; López-Ribera et al., 2014
α-双加氧酶(α-DOX1)	营养生长和生殖生长阶段	抵抗真菌感染	Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011
脂滴协助蛋白(LDAP)	营养生长和生殖生长阶段	参与植物昼夜循环/抗胁迫/TAG降解/种子萌发后生长调节	Gidda et al., 2016
糖依赖蛋白-1 (SDP1)	种子	种子萌发后降解TAG	Thazar-Poulot et al., 2015
NAD(P)H脱氢酶C1 (NDC1)	叶绿体	参与电子流途径和苯基醌的降解	Eugeni et al., 2011
固醇蛋白(Steroleosins)	种子和含油丰富的营养器官	参与甾醇酯的合成?	Shimada and Hara-Nishimura, 2010

?: Function not to be determined
?: 表示功能尚未确定


表1
主要油体膜蛋白及其特点一览表
Table 1
Mainly oil body membrane proteins and their properties



4 油体的降解在植物中, 油体的降解过程从油体表面油体蛋白OLE1-5的泛素化开始(Penfield et al., 2006; Grah- am, 2008), 油体钙蛋白也参与其中。油体内部TAG的水解通过油体中的TAG水解酶进行, 包括油体上糖依赖型TAG水解酶SDP1和SDP1L (Eastmond, 2006; Kelly et al., 2011)。
综上所述, 植物整个生长阶段合成的中性油脂在内质网中被单层磷脂酸膜包裹形成油体, 油体膜表面覆盖着结构与功能不同的膜蛋白。合成的油体除了主要为植物生长发育提供能量, 还与多种代谢途径密切相关, 维持着植物的正常生长(图3)。
图3https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-5-669/img_3.png
Figure 3https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-5-669/img_3.png

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图3
油体的形成及其生物学功能
植物营养和生殖器官中形成的中性油脂在内质网上被单层磷脂酸膜包裹形成油体后, 在油体膜蛋白的辅助下参与植物多种生理活动。
Figure 3
The formation of oil body and its corresponding bio-functions
The oil body, in both vegetative and reproductive organs, is formed by the neural lipid synthesized in the endoplasmic reticulum, and covered by the monolayer phospholipid and oil-body proteins. It play important roles in the physiological activities.



5 研究展望油体作为细胞中一类重要的细胞器结构, 其形成、运输、生长和降解均受到严格的分子调控, 对生物的生命活动起重要作用。在胚中, 油体主要以能源储存物质存在, 为种子的萌发提供足够的能量; 而在营养器官中, 油体除了作为临时能源储藏物质外, 更多的是参与对植物生长的调节, 这种差别很可能是由于“源”和“库”中油体蛋白组成的不同所致。鉴于目前在营养生长阶段对油体的研究还比较少, 具体原因尚不十分清楚。油体是油脂的储藏单位, 对其深入研究可为后期新能源的开发利用及改善油脂的品质(尤其是在营养生长阶段)具有重要的现实意义。另外, 研究油体的形成机制将有可能打破油体产生的局限性, 达到在营养器官中就可产生大量油体的目的, 为以后能源储蓄罐的开发奠定基础。同时希望在后期的研究工作中, 重点着手营养器官中油体形成机制的探索, 充分理解营养器官中油体形成的分子调控过程及代谢途径, 以提高营养器官中油体的含量, 更好地生产和利用油体。在块茎类作物(如马铃薯(Solanum tuberosum)和木薯(Maninot esculenta)等)中, 通过转基因技术大量提高油体的含量, 使其由储藏淀粉转化为储藏脂肪酸, 从而为新能源的开发利用开辟一条新的途径。

The authors have declared that no competing interests exist.

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种子的贮油细胞器--油体及其蛋白
2006

植物脂肪酸去饱和酶及其编码基因研究进展
1
2007

... 90%的种子植物以油脂作为种子贮能物质.油脂是人类食用油的主要来源, 也是一种重要的工业原料.随着研究的不断深入, 人们对油脂的了解越来越清晰(戴晓峰等, 2007; 付三雄和戚存扣, 2009; 彭琦等, 2009; Peng et al., 2010; 虢婷婷等, 2012).油体作为油脂储存的基本单位, 主要存在于种子贮藏组织的细胞内, 为种子萌发和幼苗早期生长发育提供能量与碳骨架.一些油体也会存在于营养器官的细胞中, 作为同化产物的临时存储场所参与碳源的分配.此外, 营养器官中的油体还与植物抗性以及多种信号途径紧密相关.本文对近年来有关油体的分布、结构组成、功能及其膜蛋白的研究进行了系统总结和概括, 以期为今后深入研究植物油体提供参考. ...

植物油体及其相关蛋白的研究进展
1
2008

... 植物种类、组织部位和周围环境条件的不同导致油体特点与分布有很大差别(Tzen et al., 1993; Fei et al., 2009; Yamamoto et al., 2010).在种子中, 油体主要以细胞质油体的形式存在; 在营养器官, 如叶绿体和有色体中, 油体则以质体油体的形式存在于细胞中(丁勇等, 2008). ...

不同海拔地区(南京和拉萨)种植的甘蓝型油菜的种子基因差异表达
1
2009

... 90%的种子植物以油脂作为种子贮能物质.油脂是人类食用油的主要来源, 也是一种重要的工业原料.随着研究的不断深入, 人们对油脂的了解越来越清晰(戴晓峰等, 2007; 付三雄和戚存扣, 2009; 彭琦等, 2009; Peng et al., 2010; 虢婷婷等, 2012).油体作为油脂储存的基本单位, 主要存在于种子贮藏组织的细胞内, 为种子萌发和幼苗早期生长发育提供能量与碳骨架.一些油体也会存在于营养器官的细胞中, 作为同化产物的临时存储场所参与碳源的分配.此外, 营养器官中的油体还与植物抗性以及多种信号途径紧密相关.本文对近年来有关油体的分布、结构组成、功能及其膜蛋白的研究进行了系统总结和概括, 以期为今后深入研究植物油体提供参考. ...

蓖麻栽培品种的遗传多样性及蓖麻籽脂肪酸组分分析
1
2012

... 90%的种子植物以油脂作为种子贮能物质.油脂是人类食用油的主要来源, 也是一种重要的工业原料.随着研究的不断深入, 人们对油脂的了解越来越清晰(戴晓峰等, 2007; 付三雄和戚存扣, 2009; 彭琦等, 2009; Peng et al., 2010; 虢婷婷等, 2012).油体作为油脂储存的基本单位, 主要存在于种子贮藏组织的细胞内, 为种子萌发和幼苗早期生长发育提供能量与碳骨架.一些油体也会存在于营养器官的细胞中, 作为同化产物的临时存储场所参与碳源的分配.此外, 营养器官中的油体还与植物抗性以及多种信号途径紧密相关.本文对近年来有关油体的分布、结构组成、功能及其膜蛋白的研究进行了系统总结和概括, 以期为今后深入研究植物油体提供参考. ...

植物种子油体及相关蛋白研究综述
1
2005

... 油体蛋白(OLEs)是油体中最早被发现的含量最高的油体膜蛋白, 国内科学家仇键和谭晓风(2005)及程红焱和宋松泉(2006)已对其进行了研究.OLEs作为油体主要膜蛋白仅存在于植物界, 且主要在植物的花粉和种子中存在, 占种子中总蛋白的8%, 其在种子油的储藏过程中发挥重要作用(Deruyffelaere et al., 2015).油体的融合过程不需要消耗能量, 可以自发进行.为了维持油体的大小, 就需要特定的调节机制来阻止油体间的融合.OLEs能在种子发育过程中通过阻止油体间的融合维持油体的形态和大小, 使其保持稳定(Baud and Lepinie, 2010; Krahmer et al., 2011).在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中存在多个OLE同源蛋白, 其中OLE1和OLE4能阻止油体间的融合, 而OLE2能促进油体的融合.在OLEs缺失的成熟种子中, 油体形态不规则, 且体积较大(Miquel et al., 2014), 这类种子在萌发过程中很容易受到冰冻的伤害(Shimada et al., 2008).在拟南芥中, OLEs还与绒毡层以及花粉的发育有关.绒毡层中含有大量由OLEs蛋白包裹的油体.在花粉发育过程中, 绒毡层降解成绒毡体, 同时油体表面的OLEs蛋白也开始降解, 其降解后得到的氨基酸残基能结合到花粉衣的不同部位, 以保证花粉的正常发育(Lévesque-Lemay et al., 2016). ...

甘蓝型油菜种子不同发育时期SSH文库的构建
1
2009

... 90%的种子植物以油脂作为种子贮能物质.油脂是人类食用油的主要来源, 也是一种重要的工业原料.随着研究的不断深入, 人们对油脂的了解越来越清晰(戴晓峰等, 2007; 付三雄和戚存扣, 2009; 彭琦等, 2009; Peng et al., 2010; 虢婷婷等, 2012).油体作为油脂储存的基本单位, 主要存在于种子贮藏组织的细胞内, 为种子萌发和幼苗早期生长发育提供能量与碳骨架.一些油体也会存在于营养器官的细胞中, 作为同化产物的临时存储场所参与碳源的分配.此外, 营养器官中的油体还与植物抗性以及多种信号途径紧密相关.本文对近年来有关油体的分布、结构组成、功能及其膜蛋白的研究进行了系统总结和概括, 以期为今后深入研究植物油体提供参考. ...

黄连木果实中油体的发育
1
2011

... 油体最早发现于19世纪, 其作为一种细胞器普遍存在于单细胞生物和高等真核生物中(Alvarez and Steinbüchel, 2002; Szymanski et al., 2007; Fei et al., 2008; 王晓茹和刘文哲, 2011).油体的直径一般为0.5-2.5 μm, 是植物细胞中体积最小的细胞器之一.与其它细胞器相比, 油体密度最小, 能够漂浮在水溶液的表层, 比较容易分离(Murphy, 2012).油体具有折射光的性质, 可通过相差显微镜对其进行识别.一些疏水性染料也可用来对油体进行染色, 比较常用的有油红O (oil red O)、 尼罗红(Nile red)和氟硼荧染料(BODIPY).油红O主要用于固定后材料的染色, 可通过光学显微镜直接观察.尼罗红和氟硼荧染料在活体组织和固定后组织中具有很强的信号, 均可利用荧光显微镜的激发光进行观察. ...

1
2002

... 油体最早发现于19世纪, 其作为一种细胞器普遍存在于单细胞生物和高等真核生物中(Alvarez and Steinbüchel, 2002; Szymanski et al., 2007; Fei et al., 2008; 王晓茹和刘文哲, 2011).油体的直径一般为0.5-2.5 μm, 是植物细胞中体积最小的细胞器之一.与其它细胞器相比, 油体密度最小, 能够漂浮在水溶液的表层, 比较容易分离(Murphy, 2012).油体具有折射光的性质, 可通过相差显微镜对其进行识别.一些疏水性染料也可用来对油体进行染色, 比较常用的有油红O (oil red O)、 尼罗红(Nile red)和氟硼荧染料(BODIPY).油红O主要用于固定后材料的染色, 可通过光学显微镜直接观察.尼罗红和氟硼荧染料在活体组织和固定后组织中具有很强的信号, 均可利用荧光显微镜的激发光进行观察. ...

1
1999

... 油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量.同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015).此外, 油体的生物学功能还包括以下几点.(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫.油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014).(2) 参与调节植物的发育过程.在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011).(3) 参与其它类细胞器膜的合成.细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009).(4) 与其它类细胞器互作.植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量.当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009).除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作.过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解.为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006). ...

1
2007

... 油体由磷脂单分子层膜包裹, 膜上覆盖1层决定油体生物学性质(数量、大小和功能)的膜蛋白, 它们定位到油体膜上的机制可能有5种(Walther and Farese, 2012): (1) 通过自身的双螺旋结构结合到油体的单层膜上; (2) 通过将N端的疏水区域嵌入到油体膜进行结合; (3) 蛋白质穿透油体膜后将其内部的疏水区镶嵌到油体膜中; (4) 通过脂质锚与油体膜进行结合; (5) 通过与油体膜蛋白互作进行结合.油体的核心由中性油脂构成, 主要为三酰甘油(triacylglycerol, TAG)和甾醇酯(steroid esters, SEs).此外, 油体还含有少量地来源于过氧化物酶体的蜡质和醚脂, 它们对维持油体的稳定以及相对独立性具有重要作用(Bartz et al., 2007).整个油体的分子结构模式见图2 (Walther and Farese, 2012). ...

1
2010

... 油体蛋白(OLEs)是油体中最早被发现的含量最高的油体膜蛋白, 国内科学家仇键和谭晓风(2005)及程红焱和宋松泉(2006)已对其进行了研究.OLEs作为油体主要膜蛋白仅存在于植物界, 且主要在植物的花粉和种子中存在, 占种子中总蛋白的8%, 其在种子油的储藏过程中发挥重要作用(Deruyffelaere et al., 2015).油体的融合过程不需要消耗能量, 可以自发进行.为了维持油体的大小, 就需要特定的调节机制来阻止油体间的融合.OLEs能在种子发育过程中通过阻止油体间的融合维持油体的形态和大小, 使其保持稳定(Baud and Lepinie, 2010; Krahmer et al., 2011).在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中存在多个OLE同源蛋白, 其中OLE1和OLE4能阻止油体间的融合, 而OLE2能促进油体的融合.在OLEs缺失的成熟种子中, 油体形态不规则, 且体积较大(Miquel et al., 2014), 这类种子在萌发过程中很容易受到冰冻的伤害(Shimada et al., 2008).在拟南芥中, OLEs还与绒毡层以及花粉的发育有关.绒毡层中含有大量由OLEs蛋白包裹的油体.在花粉发育过程中, 绒毡层降解成绒毡体, 同时油体表面的OLEs蛋白也开始降解, 其降解后得到的氨基酸残基能结合到花粉衣的不同部位, 以保证花粉的正常发育(Lévesque-Lemay et al., 2016). ...

1
2006

... 油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量.同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015).此外, 油体的生物学功能还包括以下几点.(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫.油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014).(2) 参与调节植物的发育过程.在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011).(3) 参与其它类细胞器膜的合成.细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009).(4) 与其它类细胞器互作.植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量.当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009).除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作.过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解.为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006). ...

1
2010

... SEIPIN蛋白最早在酵母中被发现, 其在控制油体数量和体积方面起重要作用.后期通过同源比对, 在拟南芥中也发现了其同源序列.在酵母中, SEIPIN能使内质网不同区域分离, 尤其是在内质网-油体结合的区域, 从而形成正常大小且包含适量TAG和甾醇酯的油体(Binns et al., 2010; Yang et al., 2012).SEI- PIN缺失后, 中性油脂会在内质网的表面大量聚集(Cartwright and Goodman, 2012). ...

3
2014

... 油体钙蛋白除在生殖生长阶段能正常表达外, 在营养生长阶段也有微量表达.已有研究证明, 油体钙蛋白在营养生长阶段的表达与植物响应ABA信号物质以及植物抗渗透压能力有关(Blée et al., 2014).在拟南芥中共发现了5种油体钙蛋白的同源性基因: AtCal1-5.其中, AtCal2-4在植物整个发育时期都有表达, 但表达量较低; AtCal1主要在种子和根部表达(Frandsen et al., 2001).在拟南芥中, 油体钙蛋白除了与油体稳定及降解有关外, 在受到外界胁迫时, 还具有过氧羟基脂肪酸羟化环氧化酶(peroxygenase)活性, 使植物能抵抗真菌和产生一些其它抗逆特性(Partridge and Murphy, 2009; Blée et al., 2014).此外, 研究还发现, 在拟南芥中油体钙蛋白与植物开花有关(Blée et al., 2014). ...
... ; Blée et al., 2014).此外, 研究还发现, 在拟南芥中油体钙蛋白与植物开花有关(Blée et al., 2014). ...
... ).此外, 研究还发现, 在拟南芥中油体钙蛋白与植物开花有关(Blée et al., 2014). ...

1
2013

... 近几年的研究表明, 营养器官中的油体在植物抵御环境中生物或非生物胁迫方面发挥着重要作用 (Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).例如, 油体钙蛋白(Caleosin)和α-双加氧酶(α-DOX1)是油体膜上的2种膜蛋白, 炭疽病菌侵染植物叶片能促进这2种膜蛋白的合成, 进而将α-亚麻酸转化为稳定的羟基十八碳二烯酸(2-HOT).2-HOT是一种植物抗毒素, 能抵御外界病原菌的入侵(Shimada et al., 2014).但是, 如果油体在营养器官中大量异位合成就会影响植物的正常生长, 使植物致死或产生异常的胚性结构(Chen et al., 2010; Feeney et al., 2013; Brown et al., 2013). ...

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2001

... 细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012).随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚. 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制.油体的形成方式包括以下几种.(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012).(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体.内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007).(3) 蛋杯模式.内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006).油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量.合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015). ...

3
2015

... 油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量.同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015).此外, 油体的生物学功能还包括以下几点.(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫.油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014).(2) 参与调节植物的发育过程.在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011).(3) 参与其它类细胞器膜的合成.细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009).(4) 与其它类细胞器互作.植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量.当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009).除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作.过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解.为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006). ...
... 通过与酵母SEIPIN蛋白同源比对, 发现在拟南芥中存在SEIPIN1、SEIPIN2和SEIPIN3三种同源蛋白.其中, SEIPIN2在多种组织中的表达水平均很高, 而SEIPIN1主要在种子中表达, 它们的存在都与油体的体积有关.蛋白质N端的差别导致了它们在油体形成过程中不同的生物学功能: 过表达SEIPIN1, 会使细胞中油体的体积增大; 过表达SEIPIN2和SEIPIN3, 细胞中油体的数量增加, 体积变小(Cai et al., 2015); 将它们分别过表达, 油脂的含量均明显升高, 且油脂各组分的相对含量发生变化.在烟草(Nicotiana tabacum)中, 定位于内质网的SEIPIN蛋白能对正常的网状内质网进行重新组织和编排, 将其转换为离散型并与油体共存的内质网; 重组过程中伴随着油体与内质网的分离及油体的运输, 从而达到控制油体体积和数量的目的(Cai et al., 2015).综上所述, SEIPINs能通过改变油体的体积和数量来控制植物中中性油脂的储藏. ...
... )中, 定位于内质网的SEIPIN蛋白能对正常的网状内质网进行重新组织和编排, 将其转换为离散型并与油体共存的内质网; 重组过程中伴随着油体与内质网的分离及油体的运输, 从而达到控制油体体积和数量的目的(Cai et al., 2015).综上所述, SEIPINs能通过改变油体的体积和数量来控制植物中中性油脂的储藏. ...

1
2012

... SEIPIN蛋白最早在酵母中被发现, 其在控制油体数量和体积方面起重要作用.后期通过同源比对, 在拟南芥中也发现了其同源序列.在酵母中, SEIPIN能使内质网不同区域分离, 尤其是在内质网-油体结合的区域, 从而形成正常大小且包含适量TAG和甾醇酯的油体(Binns et al., 2010; Yang et al., 2012).SEI- PIN缺失后, 中性油脂会在内质网的表面大量聚集(Cartwright and Goodman, 2012). ...

1
2012

... 细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012).随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚. 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制.油体的形成方式包括以下几种.(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012).(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体.内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007).(3) 蛋杯模式.内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006).油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量.合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015). ...

1
2012

... 细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012).随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚. 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制.油体的形成方式包括以下几种.(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012).(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体.内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007).(3) 蛋杯模式.内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006).油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量.合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015). ...

1
2010

... 近几年的研究表明, 营养器官中的油体在植物抵御环境中生物或非生物胁迫方面发挥着重要作用 (Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).例如, 油体钙蛋白(Caleosin)和α-双加氧酶(α-DOX1)是油体膜上的2种膜蛋白, 炭疽病菌侵染植物叶片能促进这2种膜蛋白的合成, 进而将α-亚麻酸转化为稳定的羟基十八碳二烯酸(2-HOT).2-HOT是一种植物抗毒素, 能抵御外界病原菌的入侵(Shimada et al., 2014).但是, 如果油体在营养器官中大量异位合成就会影响植物的正常生长, 使植物致死或产生异常的胚性结构(Chen et al., 2010; Feeney et al., 2013; Brown et al., 2013). ...

1
2015

... 油体蛋白(OLEs)是油体中最早被发现的含量最高的油体膜蛋白, 国内科学家仇键和谭晓风(2005)及程红焱和宋松泉(2006)已对其进行了研究.OLEs作为油体主要膜蛋白仅存在于植物界, 且主要在植物的花粉和种子中存在, 占种子中总蛋白的8%, 其在种子油的储藏过程中发挥重要作用(Deruyffelaere et al., 2015).油体的融合过程不需要消耗能量, 可以自发进行.为了维持油体的大小, 就需要特定的调节机制来阻止油体间的融合.OLEs能在种子发育过程中通过阻止油体间的融合维持油体的形态和大小, 使其保持稳定(Baud and Lepinie, 2010; Krahmer et al., 2011).在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中存在多个OLE同源蛋白, 其中OLE1和OLE4能阻止油体间的融合, 而OLE2能促进油体的融合.在OLEs缺失的成熟种子中, 油体形态不规则, 且体积较大(Miquel et al., 2014), 这类种子在萌发过程中很容易受到冰冻的伤害(Shimada et al., 2008).在拟南芥中, OLEs还与绒毡层以及花粉的发育有关.绒毡层中含有大量由OLEs蛋白包裹的油体.在花粉发育过程中, 绒毡层降解成绒毡体, 同时油体表面的OLEs蛋白也开始降解, 其降解后得到的氨基酸残基能结合到花粉衣的不同部位, 以保证花粉的正常发育(Lévesque-Lemay et al., 2016). ...

1
2006

... 在植物中, 油体的降解过程从油体表面油体蛋白OLE1-5的泛素化开始(Penfield et al., 2006; Grah- am, 2008), 油体钙蛋白也参与其中.油体内部TAG的水解通过油体中的TAG水解酶进行, 包括油体上糖依赖型TAG水解酶SDP1和SDP1L (Eastmond, 2006; Kelly et al., 2011). ...

2
2011

... 除上述几种油体膜蛋白外, 在油菜(Brassica campe-
stris)和拟南芥中还分离到了10种油体膜蛋白, 如α- DOX1 (α-dioxygenase)、SDP1 (sugar-dependent 1)和NDC1 (NAD(P)H dehydrogenase C1)等(Jolivet et al., 2009; Vermachova et al., 2011; Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).它们普遍存在于油体膜表面, 具有不同的生物学功能.例如, 在叶绿体中, 亚麻酸可通过脂氧合酶转化为氧脂酸(oxyli- pins) (Porta and Rocha-Sosa, 2002). 氧脂酸作为一种重要的信号和防御物质能帮助植物抵抗生物胁迫和昆虫的侵害(Nalam et al., 2012).α-DOX1作为油体表面膜蛋白的一员, 是合成氧脂酸的一种重要合成酶, 其能够诱导病灶和衰老的叶片产生氧脂酸进行被动防御(Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).SDP1与种子萌发后TAG的降解有关; NDC1则参与电子流途径以及苯基醌的降解(Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族.通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白.烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关.相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016). ...
... ).SDP1与种子萌发后TAG的降解有关; NDC1则参与电子流途径以及苯基醌的降解(Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族.通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白.烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关.相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016). ...

1
2013

... 近几年的研究表明, 营养器官中的油体在植物抵御环境中生物或非生物胁迫方面发挥着重要作用 (Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).例如, 油体钙蛋白(Caleosin)和α-双加氧酶(α-DOX1)是油体膜上的2种膜蛋白, 炭疽病菌侵染植物叶片能促进这2种膜蛋白的合成, 进而将α-亚麻酸转化为稳定的羟基十八碳二烯酸(2-HOT).2-HOT是一种植物抗毒素, 能抵御外界病原菌的入侵(Shimada et al., 2014).但是, 如果油体在营养器官中大量异位合成就会影响植物的正常生长, 使植物致死或产生异常的胚性结构(Chen et al., 2010; Feeney et al., 2013; Brown et al., 2013). ...

1
2008

... 油体最早发现于19世纪, 其作为一种细胞器普遍存在于单细胞生物和高等真核生物中(Alvarez and Steinbüchel, 2002; Szymanski et al., 2007; Fei et al., 2008; 王晓茹和刘文哲, 2011).油体的直径一般为0.5-2.5 μm, 是植物细胞中体积最小的细胞器之一.与其它细胞器相比, 油体密度最小, 能够漂浮在水溶液的表层, 比较容易分离(Murphy, 2012).油体具有折射光的性质, 可通过相差显微镜对其进行识别.一些疏水性染料也可用来对油体进行染色, 比较常用的有油红O (oil red O)、 尼罗红(Nile red)和氟硼荧染料(BODIPY).油红O主要用于固定后材料的染色, 可通过光学显微镜直接观察.尼罗红和氟硼荧染料在活体组织和固定后组织中具有很强的信号, 均可利用荧光显微镜的激发光进行观察. ...

1
2009

... 植物种类、组织部位和周围环境条件的不同导致油体特点与分布有很大差别(Tzen et al., 1993; Fei et al., 2009; Yamamoto et al., 2010).在种子中, 油体主要以细胞质油体的形式存在; 在营养器官, 如叶绿体和有色体中, 油体则以质体油体的形式存在于细胞中(丁勇等, 2008). ...

1
2001

... 油体钙蛋白除在生殖生长阶段能正常表达外, 在营养生长阶段也有微量表达.已有研究证明, 油体钙蛋白在营养生长阶段的表达与植物响应ABA信号物质以及植物抗渗透压能力有关(Blée et al., 2014).在拟南芥中共发现了5种油体钙蛋白的同源性基因: AtCal1-5.其中, AtCal2-4在植物整个发育时期都有表达, 但表达量较低; AtCal1主要在种子和根部表达(Frandsen et al., 2001).在拟南芥中, 油体钙蛋白除了与油体稳定及降解有关外, 在受到外界胁迫时, 还具有过氧羟基脂肪酸羟化环氧化酶(peroxygenase)活性, 使植物能抵抗真菌和产生一些其它抗逆特性(Partridge and Murphy, 2009; Blée et al., 2014).此外, 研究还发现, 在拟南芥中油体钙蛋白与植物开花有关(Blée et al., 2014). ...

1
2008

... OBAP1蛋白不含任何已知的基序, 也没有跨膜所需的螺旋结构, 故对OBAP1的研究有很大的局限.Ghelis等(2008)研究发现, 在拟南芥种子萌发过程中, OBAP1可特异性识别磷酸化的酪氨酸位点, 对种子萌发产生影响.OBAP1沉默后, 胚中油体数目减少、体积偏大且不规则, 种子的发芽率以及种子中脂肪酸含量均降低, 脂肪酸组分也发生改变, 据此推测OBAP1可能与抑制油体的降解有关.通过片段特异性敲除实验, 证明该蛋白大部分的亲水部分都与油体的定位相关, 故推测OBAP1可能通过与油体表面的其它蛋白间接性互作进而结合到油体的表面(López- Ribera et al., 2014). ...

1
2016

... 除上述几种油体膜蛋白外, 在油菜(Brassica campe-
stris)和拟南芥中还分离到了10种油体膜蛋白, 如α- DOX1 (α-dioxygenase)、SDP1 (sugar-dependent 1)和NDC1 (NAD(P)H dehydrogenase C1)等(Jolivet et al., 2009; Vermachova et al., 2011; Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).它们普遍存在于油体膜表面, 具有不同的生物学功能.例如, 在叶绿体中, 亚麻酸可通过脂氧合酶转化为氧脂酸(oxyli- pins) (Porta and Rocha-Sosa, 2002). 氧脂酸作为一种重要的信号和防御物质能帮助植物抵抗生物胁迫和昆虫的侵害(Nalam et al., 2012).α-DOX1作为油体表面膜蛋白的一员, 是合成氧脂酸的一种重要合成酶, 其能够诱导病灶和衰老的叶片产生氧脂酸进行被动防御(Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).SDP1与种子萌发后TAG的降解有关; NDC1则参与电子流途径以及苯基醌的降解(Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族.通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白.烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关.相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016). ...

1
2008

... 在植物中, 油体的降解过程从油体表面油体蛋白OLE1-5的泛素化开始(Penfield et al., 2006; Grah- am, 2008), 油体钙蛋白也参与其中.油体内部TAG的水解通过油体中的TAG水解酶进行, 包括油体上糖依赖型TAG水解酶SDP1和SDP1L (Eastmond, 2006; Kelly et al., 2011). ...

2
2011

... 近几年的研究表明, 营养器官中的油体在植物抵御环境中生物或非生物胁迫方面发挥着重要作用 (Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).例如, 油体钙蛋白(Caleosin)和α-双加氧酶(α-DOX1)是油体膜上的2种膜蛋白, 炭疽病菌侵染植物叶片能促进这2种膜蛋白的合成, 进而将α-亚麻酸转化为稳定的羟基十八碳二烯酸(2-HOT).2-HOT是一种植物抗毒素, 能抵御外界病原菌的入侵(Shimada et al., 2014).但是, 如果油体在营养器官中大量异位合成就会影响植物的正常生长, 使植物致死或产生异常的胚性结构(Chen et al., 2010; Feeney et al., 2013; Brown et al., 2013). ...
... 除上述几种油体膜蛋白外, 在油菜(Brassica campe-
stris)和拟南芥中还分离到了10种油体膜蛋白, 如α- DOX1 (α-dioxygenase)、SDP1 (sugar-dependent 1)和NDC1 (NAD(P)H dehydrogenase C1)等(Jolivet et al., 2009; Vermachova et al., 2011; Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).它们普遍存在于油体膜表面, 具有不同的生物学功能.例如, 在叶绿体中, 亚麻酸可通过脂氧合酶转化为氧脂酸(oxyli- pins) (Porta and Rocha-Sosa, 2002). 氧脂酸作为一种重要的信号和防御物质能帮助植物抵抗生物胁迫和昆虫的侵害(Nalam et al., 2012).α-DOX1作为油体表面膜蛋白的一员, 是合成氧脂酸的一种重要合成酶, 其能够诱导病灶和衰老的叶片产生氧脂酸进行被动防御(Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).SDP1与种子萌发后TAG的降解有关; NDC1则参与电子流途径以及苯基醌的降解(Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族.通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白.烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关.相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016). ...

1
2013

... 在一些油脂含量较丰富的水果(如油棕榈和油橄榄)组织中几乎不含有OLEs (Murphy, 2012; Huang et al., 2013), 说明虽然OLEs对维持油体的大小和稳定性有重要作用, 但并不能控制油体的合成.在拟南芥中, OLEs家族的1个或几个基因缺失后, 其种子中脂肪酸的含量并未明显下降(Miquel et al., 2014).这些差异说明营养器官和植物果实中的油体与种子中有明显的不同, 但具体差别还不清楚. ...

1
2011

... 细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012).随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚. 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制.油体的形成方式包括以下几种.(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012).(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体.内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007).(3) 蛋杯模式.内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006).油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量.合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015). ...

1
2010

... 油体单层磷脂酸膜表面覆盖的膜蛋白都有其特定的结构和生物学功能, 与油体的性质密切相关, 因此了解每类油体膜蛋白的结构与功能是研究油体的前提.哺乳动物和酵母细胞中的油体膜蛋白与植物中的油体膜蛋白具有很高的同源性(James et al., 2010; Park et al., 2013), 故动物和微生物中与油体相关的蛋白质信息为植物油体膜蛋白的发现与研究提供了有益的参考.在植物中, 已发现的油体膜蛋白主要有油体蛋白(oleosins, OLEs)、油体钙蛋白(caleosins, Cals)、脂肪调控蛋白(putative adipose-regulatory protein, SEIPIN)、油体协助蛋白1 (oil body-associat- ed protein 1, OBAP1)和脂滴协助蛋白1/2 (lipid drop associated protein 1/2, LDAP1/LDAP2)等. ...

1
2009

... 除上述几种油体膜蛋白外, 在油菜(Brassica campe-
stris)和拟南芥中还分离到了10种油体膜蛋白, 如α- DOX1 (α-dioxygenase)、SDP1 (sugar-dependent 1)和NDC1 (NAD(P)H dehydrogenase C1)等(Jolivet et al., 2009; Vermachova et al., 2011; Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).它们普遍存在于油体膜表面, 具有不同的生物学功能.例如, 在叶绿体中, 亚麻酸可通过脂氧合酶转化为氧脂酸(oxyli- pins) (Porta and Rocha-Sosa, 2002). 氧脂酸作为一种重要的信号和防御物质能帮助植物抵抗生物胁迫和昆虫的侵害(Nalam et al., 2012).α-DOX1作为油体表面膜蛋白的一员, 是合成氧脂酸的一种重要合成酶, 其能够诱导病灶和衰老的叶片产生氧脂酸进行被动防御(Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).SDP1与种子萌发后TAG的降解有关; NDC1则参与电子流途径以及苯基醌的降解(Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族.通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白.烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关.相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016). ...

1
2011

... 在植物中, 油体的降解过程从油体表面油体蛋白OLE1-5的泛素化开始(Penfield et al., 2006; Grah- am, 2008), 油体钙蛋白也参与其中.油体内部TAG的水解通过油体中的TAG水解酶进行, 包括油体上糖依赖型TAG水解酶SDP1和SDP1L (Eastmond, 2006; Kelly et al., 2011). ...

1
2011

... 油体蛋白(OLEs)是油体中最早被发现的含量最高的油体膜蛋白, 国内科学家仇键和谭晓风(2005)及程红焱和宋松泉(2006)已对其进行了研究.OLEs作为油体主要膜蛋白仅存在于植物界, 且主要在植物的花粉和种子中存在, 占种子中总蛋白的8%, 其在种子油的储藏过程中发挥重要作用(Deruyffelaere et al., 2015).油体的融合过程不需要消耗能量, 可以自发进行.为了维持油体的大小, 就需要特定的调节机制来阻止油体间的融合.OLEs能在种子发育过程中通过阻止油体间的融合维持油体的形态和大小, 使其保持稳定(Baud and Lepinie, 2010; Krahmer et al., 2011).在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中存在多个OLE同源蛋白, 其中OLE1和OLE4能阻止油体间的融合, 而OLE2能促进油体的融合.在OLEs缺失的成熟种子中, 油体形态不规则, 且体积较大(Miquel et al., 2014), 这类种子在萌发过程中很容易受到冰冻的伤害(Shimada et al., 2008).在拟南芥中, OLEs还与绒毡层以及花粉的发育有关.绒毡层中含有大量由OLEs蛋白包裹的油体.在花粉发育过程中, 绒毡层降解成绒毡体, 同时油体表面的OLEs蛋白也开始降解, 其降解后得到的氨基酸残基能结合到花粉衣的不同部位, 以保证花粉的正常发育(Lévesque-Lemay et al., 2016). ...

2
2008

... 油体中TAG合成的主要酶类包括乙酰辅酶A二酰甘油酰基转移酶(Acyl-CoA: diacylglycerol acyltrans- ferase, DGAT)、乙酰辅酶A羧化酶(Acyl-CoA: carb- oxylase, ACCase)和磷脂:二酰甘油酰基转移酶(pho- spholipid:diacylglycerol acyltransferase, PDTA).SEs合成的主要酶为乙酰辅酶A胆固醇酰基转移酶(acyl-CoA:cholesterol acyltransferase, ACAT).这些酶主要存在于内质网, 而DGAT2除了存在于内质网, 还出现在油体的表面(Kuerschner et al., 2008; Stone et al., 2009), 所以DGAT2很可能作为信使蛋白往返于内质网和油体之间, 将内质网与油体的代谢活动紧密联系在一起. ...
... 油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量.同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015).此外, 油体的生物学功能还包括以下几点.(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫.油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014).(2) 参与调节植物的发育过程.在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011).(3) 参与其它类细胞器膜的合成.细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009).(4) 与其它类细胞器互作.植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量.当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009).除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作.过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解.为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006). ...

1
2016

... 油体蛋白(OLEs)是油体中最早被发现的含量最高的油体膜蛋白, 国内科学家仇键和谭晓风(2005)及程红焱和宋松泉(2006)已对其进行了研究.OLEs作为油体主要膜蛋白仅存在于植物界, 且主要在植物的花粉和种子中存在, 占种子中总蛋白的8%, 其在种子油的储藏过程中发挥重要作用(Deruyffelaere et al., 2015).油体的融合过程不需要消耗能量, 可以自发进行.为了维持油体的大小, 就需要特定的调节机制来阻止油体间的融合.OLEs能在种子发育过程中通过阻止油体间的融合维持油体的形态和大小, 使其保持稳定(Baud and Lepinie, 2010; Krahmer et al., 2011).在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中存在多个OLE同源蛋白, 其中OLE1和OLE4能阻止油体间的融合, 而OLE2能促进油体的融合.在OLEs缺失的成熟种子中, 油体形态不规则, 且体积较大(Miquel et al., 2014), 这类种子在萌发过程中很容易受到冰冻的伤害(Shimada et al., 2008).在拟南芥中, OLEs还与绒毡层以及花粉的发育有关.绒毡层中含有大量由OLEs蛋白包裹的油体.在花粉发育过程中, 绒毡层降解成绒毡体, 同时油体表面的OLEs蛋白也开始降解, 其降解后得到的氨基酸残基能结合到花粉衣的不同部位, 以保证花粉的正常发育(Lévesque-Lemay et al., 2016). ...

3
2014

... OBAP1油体膜蛋白最早是在玉米(Zea mays)胚中被发现, 多类物种中都存在其同源序列, 可能与油体的降解有关.玉米盾片是玉米储藏油脂的主要组织, 通过对其转录组进行表达分析, 发现OBAP1主要在玉米成熟过程的盾片中表达, 种子发芽后其表达量急剧下降(López-Ribera et al., 2014).拟南芥中也存在5类编码OBAP1同源蛋白的基因, 主要分布在胚油体的表面, 其在种子成熟过程中开始积累, 种子发芽后消失.在5类同源蛋白中, AtOBAP1a与玉米中OBAP1的同源性最高, 其主要在种子成熟后期大量表达, 种子吸胀萌发过程中其表达量急剧下降, 在其它器官中未检测到该基因的表达(López-Ribera et al., 2014). ...
... ).拟南芥中也存在5类编码OBAP1同源蛋白的基因, 主要分布在胚油体的表面, 其在种子成熟过程中开始积累, 种子发芽后消失.在5类同源蛋白中, AtOBAP1a与玉米中OBAP1的同源性最高, 其主要在种子成熟后期大量表达, 种子吸胀萌发过程中其表达量急剧下降, 在其它器官中未检测到该基因的表达(López-Ribera et al., 2014). ...
... OBAP1蛋白不含任何已知的基序, 也没有跨膜所需的螺旋结构, 故对OBAP1的研究有很大的局限.Ghelis等(2008)研究发现, 在拟南芥种子萌发过程中, OBAP1可特异性识别磷酸化的酪氨酸位点, 对种子萌发产生影响.OBAP1沉默后, 胚中油体数目减少、体积偏大且不规则, 种子的发芽率以及种子中脂肪酸含量均降低, 脂肪酸组分也发生改变, 据此推测OBAP1可能与抑制油体的降解有关.通过片段特异性敲除实验, 证明该蛋白大部分的亲水部分都与油体的定位相关, 故推测OBAP1可能通过与油体表面的其它蛋白间接性互作进而结合到油体的表面(López- Ribera et al., 2014). ...

2
2014

... 油体蛋白(OLEs)是油体中最早被发现的含量最高的油体膜蛋白, 国内科学家仇键和谭晓风(2005)及程红焱和宋松泉(2006)已对其进行了研究.OLEs作为油体主要膜蛋白仅存在于植物界, 且主要在植物的花粉和种子中存在, 占种子中总蛋白的8%, 其在种子油的储藏过程中发挥重要作用(Deruyffelaere et al., 2015).油体的融合过程不需要消耗能量, 可以自发进行.为了维持油体的大小, 就需要特定的调节机制来阻止油体间的融合.OLEs能在种子发育过程中通过阻止油体间的融合维持油体的形态和大小, 使其保持稳定(Baud and Lepinie, 2010; Krahmer et al., 2011).在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中存在多个OLE同源蛋白, 其中OLE1和OLE4能阻止油体间的融合, 而OLE2能促进油体的融合.在OLEs缺失的成熟种子中, 油体形态不规则, 且体积较大(Miquel et al., 2014), 这类种子在萌发过程中很容易受到冰冻的伤害(Shimada et al., 2008).在拟南芥中, OLEs还与绒毡层以及花粉的发育有关.绒毡层中含有大量由OLEs蛋白包裹的油体.在花粉发育过程中, 绒毡层降解成绒毡体, 同时油体表面的OLEs蛋白也开始降解, 其降解后得到的氨基酸残基能结合到花粉衣的不同部位, 以保证花粉的正常发育(Lévesque-Lemay et al., 2016). ...
... 在一些油脂含量较丰富的水果(如油棕榈和油橄榄)组织中几乎不含有OLEs (Murphy, 2012; Huang et al., 2013), 说明虽然OLEs对维持油体的大小和稳定性有重要作用, 但并不能控制油体的合成.在拟南芥中, OLEs家族的1个或几个基因缺失后, 其种子中脂肪酸的含量并未明显下降(Miquel et al., 2014).这些差异说明营养器官和植物果实中的油体与种子中有明显的不同, 但具体差别还不清楚. ...

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2011

... 油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量.同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015).此外, 油体的生物学功能还包括以下几点.(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫.油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014).(2) 参与调节植物的发育过程.在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011).(3) 参与其它类细胞器膜的合成.细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009).(4) 与其它类细胞器互作.植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量.当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009).除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作.过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解.为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006). ...

3
2012

... 油体最早发现于19世纪, 其作为一种细胞器普遍存在于单细胞生物和高等真核生物中(Alvarez and Steinbüchel, 2002; Szymanski et al., 2007; Fei et al., 2008; 王晓茹和刘文哲, 2011).油体的直径一般为0.5-2.5 μm, 是植物细胞中体积最小的细胞器之一.与其它细胞器相比, 油体密度最小, 能够漂浮在水溶液的表层, 比较容易分离(Murphy, 2012).油体具有折射光的性质, 可通过相差显微镜对其进行识别.一些疏水性染料也可用来对油体进行染色, 比较常用的有油红O (oil red O)、 尼罗红(Nile red)和氟硼荧染料(BODIPY).油红O主要用于固定后材料的染色, 可通过光学显微镜直接观察.尼罗红和氟硼荧染料在活体组织和固定后组织中具有很强的信号, 均可利用荧光显微镜的激发光进行观察. ...
... 油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量.同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015).此外, 油体的生物学功能还包括以下几点.(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫.油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014).(2) 参与调节植物的发育过程.在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011).(3) 参与其它类细胞器膜的合成.细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009).(4) 与其它类细胞器互作.植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量.当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009).除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作.过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解.为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006). ...
... 在一些油脂含量较丰富的水果(如油棕榈和油橄榄)组织中几乎不含有OLEs (Murphy, 2012; Huang et al., 2013), 说明虽然OLEs对维持油体的大小和稳定性有重要作用, 但并不能控制油体的合成.在拟南芥中, OLEs家族的1个或几个基因缺失后, 其种子中脂肪酸的含量并未明显下降(Miquel et al., 2014).这些差异说明营养器官和植物果实中的油体与种子中有明显的不同, 但具体差别还不清楚. ...

1
2012

... 除上述几种油体膜蛋白外, 在油菜(Brassica campe-
stris)和拟南芥中还分离到了10种油体膜蛋白, 如α- DOX1 (α-dioxygenase)、SDP1 (sugar-dependent 1)和NDC1 (NAD(P)H dehydrogenase C1)等(Jolivet et al., 2009; Vermachova et al., 2011; Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).它们普遍存在于油体膜表面, 具有不同的生物学功能.例如, 在叶绿体中, 亚麻酸可通过脂氧合酶转化为氧脂酸(oxyli- pins) (Porta and Rocha-Sosa, 2002). 氧脂酸作为一种重要的信号和防御物质能帮助植物抵抗生物胁迫和昆虫的侵害(Nalam et al., 2012).α-DOX1作为油体表面膜蛋白的一员, 是合成氧脂酸的一种重要合成酶, 其能够诱导病灶和衰老的叶片产生氧脂酸进行被动防御(Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).SDP1与种子萌发后TAG的降解有关; NDC1则参与电子流途径以及苯基醌的降解(Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族.通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白.烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关.相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016). ...

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2013

... 油体单层磷脂酸膜表面覆盖的膜蛋白都有其特定的结构和生物学功能, 与油体的性质密切相关, 因此了解每类油体膜蛋白的结构与功能是研究油体的前提.哺乳动物和酵母细胞中的油体膜蛋白与植物中的油体膜蛋白具有很高的同源性(James et al., 2010; Park et al., 2013), 故动物和微生物中与油体相关的蛋白质信息为植物油体膜蛋白的发现与研究提供了有益的参考.在植物中, 已发现的油体膜蛋白主要有油体蛋白(oleosins, OLEs)、油体钙蛋白(caleosins, Cals)、脂肪调控蛋白(putative adipose-regulatory protein, SEIPIN)、油体协助蛋白1 (oil body-associat- ed protein 1, OBAP1)和脂滴协助蛋白1/2 (lipid drop associated protein 1/2, LDAP1/LDAP2)等. ...

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2009

... 油体钙蛋白除在生殖生长阶段能正常表达外, 在营养生长阶段也有微量表达.已有研究证明, 油体钙蛋白在营养生长阶段的表达与植物响应ABA信号物质以及植物抗渗透压能力有关(Blée et al., 2014).在拟南芥中共发现了5种油体钙蛋白的同源性基因: AtCal1-5.其中, AtCal2-4在植物整个发育时期都有表达, 但表达量较低; AtCal1主要在种子和根部表达(Frandsen et al., 2001).在拟南芥中, 油体钙蛋白除了与油体稳定及降解有关外, 在受到外界胁迫时, 还具有过氧羟基脂肪酸羟化环氧化酶(peroxygenase)活性, 使植物能抵抗真菌和产生一些其它抗逆特性(Partridge and Murphy, 2009; Blée et al., 2014).此外, 研究还发现, 在拟南芥中油体钙蛋白与植物开花有关(Blée et al., 2014). ...

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2014

... 油体钙蛋白(Cals)是以钙离子结合蛋白的形式结合在油体表面的油体膜蛋白, 在高等植物和能够积累油体的真菌中比较常见, 其主要生物学功能包括促进油体的降解、维持油体的稳定、抵抗生物胁迫和参与植物开花的调节等.通过基因序列比对, 发现多数油体钙蛋白都含有6个外显子和5个内含子, 并且内含子区域高度保守(Shen et al., 2016).油体钙蛋白主要有3种特征性基序: (1) 含有钙离子结合区域的N端亲水区域; (2) 中间含有1个脯氨酸结构的疏水性区域; (3) 具位于C端疏水区域的磷酸化位点(Purkrtová et al., 2015).这些区域丢失后会导致该类蛋白的活性降低.早期研究发现, 油体钙蛋白能促进油体与液泡间的互作, 在种子萌发阶段影响油体中油脂的降解.当把该蛋白沉默后, 种子发芽过程中油体的降解速度降低, 发芽率未发生变化, 但发芽后的生长速度明显下降(Poxleitner et al., 2006).此外, 油体钙蛋白还具有与OLEs相似的生物学功能, 能够维持油体的稳定(Pasaribu et al., 2014).研究表明, 油体钙蛋白的N端被敲除后, 油体膜蛋白在油体表面不能够正常排布, 致使油体膜结构紊乱, 说明油体钙蛋白N端在维持油体的正常结构方面具有重要作用(Purkrtová et al., 2015). ...

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2006

... 在植物中, 油体的降解过程从油体表面油体蛋白OLE1-5的泛素化开始(Penfield et al., 2006; Grah- am, 2008), 油体钙蛋白也参与其中.油体内部TAG的水解通过油体中的TAG水解酶进行, 包括油体上糖依赖型TAG水解酶SDP1和SDP1L (Eastmond, 2006; Kelly et al., 2011). ...

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2010

... 90%的种子植物以油脂作为种子贮能物质.油脂是人类食用油的主要来源, 也是一种重要的工业原料.随着研究的不断深入, 人们对油脂的了解越来越清晰(戴晓峰等, 2007; 付三雄和戚存扣, 2009; 彭琦等, 2009; Peng et al., 2010; 虢婷婷等, 2012).油体作为油脂储存的基本单位, 主要存在于种子贮藏组织的细胞内, 为种子萌发和幼苗早期生长发育提供能量与碳骨架.一些油体也会存在于营养器官的细胞中, 作为同化产物的临时存储场所参与碳源的分配.此外, 营养器官中的油体还与植物抗性以及多种信号途径紧密相关.本文对近年来有关油体的分布、结构组成、功能及其膜蛋白的研究进行了系统总结和概括, 以期为今后深入研究植物油体提供参考. ...

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2007

... 细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012).随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚. 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制.油体的形成方式包括以下几种.(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012).(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体.内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007).(3) 蛋杯模式.内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006).油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量.合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015). ...
... 油体形成模式图
(A) 油脂在内质网中通过脂肪酸合成酶DGAT (acyl-CoA: diacylglycerol acyltransferase)和ACAT (acyl-CoA:cholesterol acyltrans- ferase)合成后被细胞质面内质网膜包裹, 随着包裹体积的增大, 逐渐形成一个完全封闭的质体——油体, 随后油体与内质网分离或者继续黏结在一起, 通过内部三酰甘油的继续合成或者相互融合进行扩张(Walther and Farese, 2012).(B) 合成的中性油脂进入内质网腔以后形成一种类似镜头的结构, 该结构为油体中间体.中间体的特殊结构被MHC家族的1类分子体(发卡状所示)识别后开始对中间体部位进行切割, 分别形成油体+MHC分子(右端所示)和磷脂酸+MHC分子(左端所示) 2种不同结构(Ploegh, 2007).(C) 油体形成的蛋杯模式.内质网上存在的亲脂素能够将内质网膜上的中性油脂集合在一起, 形成一个油脂的核心, 然后内质网以蛋杯裹蛋的形式将含有磷脂单层膜的油脂核心包裹起来, 形成一个蛋杯样的结构.亲脂素存在部位与内质网上油脂部位密切相关.亲脂素在油体膜以及与油体膜接触的细胞质面内质网膜上大量积累, 质面内质网也有少量的亲脂素存在, 腔面内质网基本不含亲脂素(Robenek et al., 2006).DAG: 二酰甘油; FA-CoA: 脂酰基辅酶A; TAG: 三酰甘油; SE: 甾醇酯; PC: 磷脂酰胆碱 ...

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2002

... 除上述几种油体膜蛋白外, 在油菜(Brassica campe-
stris)和拟南芥中还分离到了10种油体膜蛋白, 如α- DOX1 (α-dioxygenase)、SDP1 (sugar-dependent 1)和NDC1 (NAD(P)H dehydrogenase C1)等(Jolivet et al., 2009; Vermachova et al., 2011; Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).它们普遍存在于油体膜表面, 具有不同的生物学功能.例如, 在叶绿体中, 亚麻酸可通过脂氧合酶转化为氧脂酸(oxyli- pins) (Porta and Rocha-Sosa, 2002). 氧脂酸作为一种重要的信号和防御物质能帮助植物抵抗生物胁迫和昆虫的侵害(Nalam et al., 2012).α-DOX1作为油体表面膜蛋白的一员, 是合成氧脂酸的一种重要合成酶, 其能够诱导病灶和衰老的叶片产生氧脂酸进行被动防御(Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).SDP1与种子萌发后TAG的降解有关; NDC1则参与电子流途径以及苯基醌的降解(Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族.通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白.烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关.相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016). ...

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2006

... 油体钙蛋白(Cals)是以钙离子结合蛋白的形式结合在油体表面的油体膜蛋白, 在高等植物和能够积累油体的真菌中比较常见, 其主要生物学功能包括促进油体的降解、维持油体的稳定、抵抗生物胁迫和参与植物开花的调节等.通过基因序列比对, 发现多数油体钙蛋白都含有6个外显子和5个内含子, 并且内含子区域高度保守(Shen et al., 2016).油体钙蛋白主要有3种特征性基序: (1) 含有钙离子结合区域的N端亲水区域; (2) 中间含有1个脯氨酸结构的疏水性区域; (3) 具位于C端疏水区域的磷酸化位点(Purkrtová et al., 2015).这些区域丢失后会导致该类蛋白的活性降低.早期研究发现, 油体钙蛋白能促进油体与液泡间的互作, 在种子萌发阶段影响油体中油脂的降解.当把该蛋白沉默后, 种子发芽过程中油体的降解速度降低, 发芽率未发生变化, 但发芽后的生长速度明显下降(Poxleitner et al., 2006).此外, 油体钙蛋白还具有与OLEs相似的生物学功能, 能够维持油体的稳定(Pasaribu et al., 2014).研究表明, 油体钙蛋白的N端被敲除后, 油体膜蛋白在油体表面不能够正常排布, 致使油体膜结构紊乱, 说明油体钙蛋白N端在维持油体的正常结构方面具有重要作用(Purkrtová et al., 2015). ...

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2015

... 油体钙蛋白(Cals)是以钙离子结合蛋白的形式结合在油体表面的油体膜蛋白, 在高等植物和能够积累油体的真菌中比较常见, 其主要生物学功能包括促进油体的降解、维持油体的稳定、抵抗生物胁迫和参与植物开花的调节等.通过基因序列比对, 发现多数油体钙蛋白都含有6个外显子和5个内含子, 并且内含子区域高度保守(Shen et al., 2016).油体钙蛋白主要有3种特征性基序: (1) 含有钙离子结合区域的N端亲水区域; (2) 中间含有1个脯氨酸结构的疏水性区域; (3) 具位于C端疏水区域的磷酸化位点(Purkrtová et al., 2015).这些区域丢失后会导致该类蛋白的活性降低.早期研究发现, 油体钙蛋白能促进油体与液泡间的互作, 在种子萌发阶段影响油体中油脂的降解.当把该蛋白沉默后, 种子发芽过程中油体的降解速度降低, 发芽率未发生变化, 但发芽后的生长速度明显下降(Poxleitner et al., 2006).此外, 油体钙蛋白还具有与OLEs相似的生物学功能, 能够维持油体的稳定(Pasaribu et al., 2014).研究表明, 油体钙蛋白的N端被敲除后, 油体膜蛋白在油体表面不能够正常排布, 致使油体膜结构紊乱, 说明油体钙蛋白N端在维持油体的正常结构方面具有重要作用(Purkrtová et al., 2015). ...
... ).研究表明, 油体钙蛋白的N端被敲除后, 油体膜蛋白在油体表面不能够正常排布, 致使油体膜结构紊乱, 说明油体钙蛋白N端在维持油体的正常结构方面具有重要作用(Purkrtová et al., 2015). ...

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2006

... 细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012).随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚. 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制.油体的形成方式包括以下几种.(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012).(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体.内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007).(3) 蛋杯模式.内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006).油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量.合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015). ...
... 油体形成模式图
(A) 油脂在内质网中通过脂肪酸合成酶DGAT (acyl-CoA: diacylglycerol acyltransferase)和ACAT (acyl-CoA:cholesterol acyltrans- ferase)合成后被细胞质面内质网膜包裹, 随着包裹体积的增大, 逐渐形成一个完全封闭的质体——油体, 随后油体与内质网分离或者继续黏结在一起, 通过内部三酰甘油的继续合成或者相互融合进行扩张(Walther and Farese, 2012).(B) 合成的中性油脂进入内质网腔以后形成一种类似镜头的结构, 该结构为油体中间体.中间体的特殊结构被MHC家族的1类分子体(发卡状所示)识别后开始对中间体部位进行切割, 分别形成油体+MHC分子(右端所示)和磷脂酸+MHC分子(左端所示) 2种不同结构(Ploegh, 2007).(C) 油体形成的蛋杯模式.内质网上存在的亲脂素能够将内质网膜上的中性油脂集合在一起, 形成一个油脂的核心, 然后内质网以蛋杯裹蛋的形式将含有磷脂单层膜的油脂核心包裹起来, 形成一个蛋杯样的结构.亲脂素存在部位与内质网上油脂部位密切相关.亲脂素在油体膜以及与油体膜接触的细胞质面内质网膜上大量积累, 质面内质网也有少量的亲脂素存在, 腔面内质网基本不含亲脂素(Robenek et al., 2006).DAG: 二酰甘油; FA-CoA: 脂酰基辅酶A; TAG: 三酰甘油; SE: 甾醇酯; PC: 磷脂酰胆碱 ...
... Models of oil body formation
(A) Neutral lipids are synthesized in the endoplasmic reticulum (ER) by the synthesis enzymes DGAT and ACAT and then covered with cytoplasmic face of the ER membrane. With the expansion of the membrane, a closed plastid called oil body is formed, and then the oil body discharges from the ER or remains adjacent with the ER membrane. The synthesis of neutral lipid in the oil body and the fusion of the oil body lead to the oil body expansion. (B) Neutral lipids enter the ER lumen and form a ‘lens’ structure between the two sheets of phospholipids which is called intermediate. Oil body intermediates are discharged by the recognition of bicelle (hairpin shown). The discharged parts either become part of oil body (right) or a structure composed solely of the class I MHC molecule and phospholipid (left). (C) The egg cup model of oil body synthesis. The adipophilin existing on the ER membrane can recruit the neutral lipid and form a lipid core, and then the ER membranes partially wrap the oil body and form an egg-cup like construct as egg cup wrapping egg. The location of adipophilin is closely related with the lipid existing. Large amounts of adipophilin accumulate on the membrane of oil body and the ER membrane contacting with oil body, low amounts at the cytoplasmic face of the ER, and almost does not exist at the lumen face of the ER (Robenek et al., 2006). DAG: Diacylglycerol; FA-CoA: Fatty acyl-coenzyme A; TAG: Triacylglycerol; SE: Sterol ester; PC: Phosphatidylcholine ...

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1987

... 细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012).随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚. 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制.油体的形成方式包括以下几种.(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012).(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体.内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007).(3) 蛋杯模式.内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006).油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量.合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015). ...

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2016

... 油体钙蛋白(Cals)是以钙离子结合蛋白的形式结合在油体表面的油体膜蛋白, 在高等植物和能够积累油体的真菌中比较常见, 其主要生物学功能包括促进油体的降解、维持油体的稳定、抵抗生物胁迫和参与植物开花的调节等.通过基因序列比对, 发现多数油体钙蛋白都含有6个外显子和5个内含子, 并且内含子区域高度保守(Shen et al., 2016).油体钙蛋白主要有3种特征性基序: (1) 含有钙离子结合区域的N端亲水区域; (2) 中间含有1个脯氨酸结构的疏水性区域; (3) 具位于C端疏水区域的磷酸化位点(Purkrtová et al., 2015).这些区域丢失后会导致该类蛋白的活性降低.早期研究发现, 油体钙蛋白能促进油体与液泡间的互作, 在种子萌发阶段影响油体中油脂的降解.当把该蛋白沉默后, 种子发芽过程中油体的降解速度降低, 发芽率未发生变化, 但发芽后的生长速度明显下降(Poxleitner et al., 2006).此外, 油体钙蛋白还具有与OLEs相似的生物学功能, 能够维持油体的稳定(Pasaribu et al., 2014).研究表明, 油体钙蛋白的N端被敲除后, 油体膜蛋白在油体表面不能够正常排布, 致使油体膜结构紊乱, 说明油体钙蛋白N端在维持油体的正常结构方面具有重要作用(Purkrtová et al., 2015). ...


2010


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2008

... 油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量.同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015).此外, 油体的生物学功能还包括以下几点.(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫.油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014).(2) 参与调节植物的发育过程.在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011).(3) 参与其它类细胞器膜的合成.细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009).(4) 与其它类细胞器互作.植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量.当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009).除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作.过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解.为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006). ...
... 油体蛋白(OLEs)是油体中最早被发现的含量最高的油体膜蛋白, 国内科学家仇键和谭晓风(2005)及程红焱和宋松泉(2006)已对其进行了研究.OLEs作为油体主要膜蛋白仅存在于植物界, 且主要在植物的花粉和种子中存在, 占种子中总蛋白的8%, 其在种子油的储藏过程中发挥重要作用(Deruyffelaere et al., 2015).油体的融合过程不需要消耗能量, 可以自发进行.为了维持油体的大小, 就需要特定的调节机制来阻止油体间的融合.OLEs能在种子发育过程中通过阻止油体间的融合维持油体的形态和大小, 使其保持稳定(Baud and Lepinie, 2010; Krahmer et al., 2011).在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中存在多个OLE同源蛋白, 其中OLE1和OLE4能阻止油体间的融合, 而OLE2能促进油体的融合.在OLEs缺失的成熟种子中, 油体形态不规则, 且体积较大(Miquel et al., 2014), 这类种子在萌发过程中很容易受到冰冻的伤害(Shimada et al., 2008).在拟南芥中, OLEs还与绒毡层以及花粉的发育有关.绒毡层中含有大量由OLEs蛋白包裹的油体.在花粉发育过程中, 绒毡层降解成绒毡体, 同时油体表面的OLEs蛋白也开始降解, 其降解后得到的氨基酸残基能结合到花粉衣的不同部位, 以保证花粉的正常发育(Lévesque-Lemay et al., 2016). ...

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2014

... 油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量.同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015).此外, 油体的生物学功能还包括以下几点.(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫.油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014).(2) 参与调节植物的发育过程.在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011).(3) 参与其它类细胞器膜的合成.细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009).(4) 与其它类细胞器互作.植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量.当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009).除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作.过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解.为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006). ...
... 近几年的研究表明, 营养器官中的油体在植物抵御环境中生物或非生物胁迫方面发挥着重要作用 (Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).例如, 油体钙蛋白(Caleosin)和α-双加氧酶(α-DOX1)是油体膜上的2种膜蛋白, 炭疽病菌侵染植物叶片能促进这2种膜蛋白的合成, 进而将α-亚麻酸转化为稳定的羟基十八碳二烯酸(2-HOT).2-HOT是一种植物抗毒素, 能抵御外界病原菌的入侵(Shimada et al., 2014).但是, 如果油体在营养器官中大量异位合成就会影响植物的正常生长, 使植物致死或产生异常的胚性结构(Chen et al., 2010; Feeney et al., 2013; Brown et al., 2013). ...

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2009

... 油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量.同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015).此外, 油体的生物学功能还包括以下几点.(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫.油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014).(2) 参与调节植物的发育过程.在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011).(3) 参与其它类细胞器膜的合成.细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009).(4) 与其它类细胞器互作.植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量.当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009).除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作.过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解.为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006). ...

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2009

... 油体中TAG合成的主要酶类包括乙酰辅酶A二酰甘油酰基转移酶(Acyl-CoA: diacylglycerol acyltrans- ferase, DGAT)、乙酰辅酶A羧化酶(Acyl-CoA: carb- oxylase, ACCase)和磷脂:二酰甘油酰基转移酶(pho- spholipid:diacylglycerol acyltransferase, PDTA).SEs合成的主要酶为乙酰辅酶A胆固醇酰基转移酶(acyl-CoA:cholesterol acyltransferase, ACAT).这些酶主要存在于内质网, 而DGAT2除了存在于内质网, 还出现在油体的表面(Kuerschner et al., 2008; Stone et al., 2009), 所以DGAT2很可能作为信使蛋白往返于内质网和油体之间, 将内质网与油体的代谢活动紧密联系在一起. ...

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2007

... 油体最早发现于19世纪, 其作为一种细胞器普遍存在于单细胞生物和高等真核生物中(Alvarez and Steinbüchel, 2002; Szymanski et al., 2007; Fei et al., 2008; 王晓茹和刘文哲, 2011).油体的直径一般为0.5-2.5 μm, 是植物细胞中体积最小的细胞器之一.与其它细胞器相比, 油体密度最小, 能够漂浮在水溶液的表层, 比较容易分离(Murphy, 2012).油体具有折射光的性质, 可通过相差显微镜对其进行识别.一些疏水性染料也可用来对油体进行染色, 比较常用的有油红O (oil red O)、 尼罗红(Nile red)和氟硼荧染料(BODIPY).油红O主要用于固定后材料的染色, 可通过光学显微镜直接观察.尼罗红和氟硼荧染料在活体组织和固定后组织中具有很强的信号, 均可利用荧光显微镜的激发光进行观察. ...

2
2015

... 除上述几种油体膜蛋白外, 在油菜(Brassica campe-
stris)和拟南芥中还分离到了10种油体膜蛋白, 如α- DOX1 (α-dioxygenase)、SDP1 (sugar-dependent 1)和NDC1 (NAD(P)H dehydrogenase C1)等(Jolivet et al., 2009; Vermachova et al., 2011; Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).它们普遍存在于油体膜表面, 具有不同的生物学功能.例如, 在叶绿体中, 亚麻酸可通过脂氧合酶转化为氧脂酸(oxyli- pins) (Porta and Rocha-Sosa, 2002). 氧脂酸作为一种重要的信号和防御物质能帮助植物抵抗生物胁迫和昆虫的侵害(Nalam et al., 2012).α-DOX1作为油体表面膜蛋白的一员, 是合成氧脂酸的一种重要合成酶, 其能够诱导病灶和衰老的叶片产生氧脂酸进行被动防御(Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).SDP1与种子萌发后TAG的降解有关; NDC1则参与电子流途径以及苯基醌的降解(Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族.通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白.烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关.相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016). ...
... ; Thazar-Poulot et al., 2015).另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族.通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白.烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关.相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016). ...

1
1993

... 植物种类、组织部位和周围环境条件的不同导致油体特点与分布有很大差别(Tzen et al., 1993; Fei et al., 2009; Yamamoto et al., 2010).在种子中, 油体主要以细胞质油体的形式存在; 在营养器官, 如叶绿体和有色体中, 油体则以质体油体的形式存在于细胞中(丁勇等, 2008). ...

1
2011

... 除上述几种油体膜蛋白外, 在油菜(Brassica campe-
stris)和拟南芥中还分离到了10种油体膜蛋白, 如α- DOX1 (α-dioxygenase)、SDP1 (sugar-dependent 1)和NDC1 (NAD(P)H dehydrogenase C1)等(Jolivet et al., 2009; Vermachova et al., 2011; Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).它们普遍存在于油体膜表面, 具有不同的生物学功能.例如, 在叶绿体中, 亚麻酸可通过脂氧合酶转化为氧脂酸(oxyli- pins) (Porta and Rocha-Sosa, 2002). 氧脂酸作为一种重要的信号和防御物质能帮助植物抵抗生物胁迫和昆虫的侵害(Nalam et al., 2012).α-DOX1作为油体表面膜蛋白的一员, 是合成氧脂酸的一种重要合成酶, 其能够诱导病灶和衰老的叶片产生氧脂酸进行被动防御(Hara-Nishimura and Hatsugai, 2011).SDP1与种子萌发后TAG的降解有关; NDC1则参与电子流途径以及苯基醌的降解(Eugeni et al., 2011; Thazar-Poulot et al., 2015).另外, 在油梨中也发现了两类与油体合成相关的蛋白(LDAP1和LDAP2), 这两类蛋白均属于橡胶粒子蛋白(small rubber particle proteins, SRPP)家族.通过同源比对, 在拟南芥中也发现了1个基因序列号为At3g05500并与LDAP同源性很高的SRPP-like家族蛋白.烟草瞬时表达实验证实, 该蛋白定位于油体表面, 并在非种子细胞中与油体合成有关.相对于OLEs表达的种子特异性而言, At3g05500的表达具有普遍性, 说明其对油体的合成更具有通用性(Gidda et al., 2016). ...

6
2012

... 细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012).随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚. 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制.油体的形成方式包括以下几种.(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012).(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体.内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007).(3) 蛋杯模式.内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006).油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量.合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015). ...
... 油体形成模式图
(A) 油脂在内质网中通过脂肪酸合成酶DGAT (acyl-CoA: diacylglycerol acyltransferase)和ACAT (acyl-CoA:cholesterol acyltrans- ferase)合成后被细胞质面内质网膜包裹, 随着包裹体积的增大, 逐渐形成一个完全封闭的质体——油体, 随后油体与内质网分离或者继续黏结在一起, 通过内部三酰甘油的继续合成或者相互融合进行扩张(Walther and Farese, 2012).(B) 合成的中性油脂进入内质网腔以后形成一种类似镜头的结构, 该结构为油体中间体.中间体的特殊结构被MHC家族的1类分子体(发卡状所示)识别后开始对中间体部位进行切割, 分别形成油体+MHC分子(右端所示)和磷脂酸+MHC分子(左端所示) 2种不同结构(Ploegh, 2007).(C) 油体形成的蛋杯模式.内质网上存在的亲脂素能够将内质网膜上的中性油脂集合在一起, 形成一个油脂的核心, 然后内质网以蛋杯裹蛋的形式将含有磷脂单层膜的油脂核心包裹起来, 形成一个蛋杯样的结构.亲脂素存在部位与内质网上油脂部位密切相关.亲脂素在油体膜以及与油体膜接触的细胞质面内质网膜上大量积累, 质面内质网也有少量的亲脂素存在, 腔面内质网基本不含亲脂素(Robenek et al., 2006).DAG: 二酰甘油; FA-CoA: 脂酰基辅酶A; TAG: 三酰甘油; SE: 甾醇酯; PC: 磷脂酰胆碱 ...
... 油体由磷脂单分子层膜包裹, 膜上覆盖1层决定油体生物学性质(数量、大小和功能)的膜蛋白, 它们定位到油体膜上的机制可能有5种(Walther and Farese, 2012): (1) 通过自身的双螺旋结构结合到油体的单层膜上; (2) 通过将N端的疏水区域嵌入到油体膜进行结合; (3) 蛋白质穿透油体膜后将其内部的疏水区镶嵌到油体膜中; (4) 通过脂质锚与油体膜进行结合; (5) 通过与油体膜蛋白互作进行结合.油体的核心由中性油脂构成, 主要为三酰甘油(triacylglycerol, TAG)和甾醇酯(steroid esters, SEs).此外, 油体还含有少量地来源于过氧化物酶体的蜡质和醚脂, 它们对维持油体的稳定以及相对独立性具有重要作用(Bartz et al., 2007).整个油体的分子结构模式见图2 (Walther and Farese, 2012). ...
... (Walther and Farese, 2012). ...
... 油体分子结构模式图(Walther and Farese, 2012)
油体由磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等主要磷脂形成的单分子层膜包裹.磷脂膜上镶嵌着各类与油体合成和其生物学性质相关的油体蛋白.磷脂膜内为中性脂肪酸, 包括甾醇酯和三酰甘油等. ...
... Schematic diagram of oil body architecture (Wal- ther and Farese, 2012)
Oil body is covered with single layer membrane mainly con- stituted with phosphatidylcholine, phosphatidylethanolamine and phosphatidylinositol. The membrane is embedded with different kinds of oil body proteins that related with oil body synthesis and its bio-perspective. Inner the oil body, neural lipids including steroid esters and triacylglycerol are covered by the phospholipids membrane. ...

1
2015

... 细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012).随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚. 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制.油体的形成方式包括以下几种.(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012).(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体.内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007).(3) 蛋杯模式.内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006).油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量.合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015). ...

1
1998

... 细胞器在细胞中一般都能通过自我复制进行扩增, 油体的合成则是在内质网中性油脂合成酶存在的地方通过合成酶和一些辅助蛋白的调控从头开始的, 合成以后作为一类新的细胞器存在于细胞质或质体中(Buhman et al., 2001; Jacquier et al., 2011; Chapman and Ohlrogge, 2012; Chapman et al., 2012).随着研究的不断深入, 人们对油体的了解越来越多, 但对油体具体的形成方式还不十分清楚. 例如, 具有双层膜的内质网形成单层膜包裹的油体的机制.油体的形成方式包括以下几种.(1) 中性脂肪酸在内质网腔合成后, 由细胞质面内质网膜包裹形成单层膜的油体, 油体形成后与内质网分离或者继续连接在内质网上(图1A) (Walther and Farese, 2012).(2) 中性脂肪酸进入双层内质网膜中间后, 内质网膜凸起, 形成油体中间体.内质网膜上的Bicelle分子体通过识别油体中间体的特殊结构将其彻底从内质网膜上分离, 形成游离的油体, 此时的油体由细胞质面内质网膜和腔面内质网膜两类膜包裹(图1B) (Ploegh, 2007).(3) 蛋杯模式.内质网上散落的中性油脂在亲脂素的作用下富集在一起形成油脂核心, 然后内质网膜以蛋杯裹蛋的形式将含有单层磷脂酸膜的油脂核心包裹起来(图1C) (Robenek et al., 2006).油体合成后, 可通过相互融合使体积增大, 这种融合可自发进行, 不需要消耗能量.合成的油体通过微管运输到植物需要的部位(Savage et al., 1987; Welte et al., 1998; Warakanont et al., 2015). ...

1
2010

... 植物种类、组织部位和周围环境条件的不同导致油体特点与分布有很大差别(Tzen et al., 1993; Fei et al., 2009; Yamamoto et al., 2010).在种子中, 油体主要以细胞质油体的形式存在; 在营养器官, 如叶绿体和有色体中, 油体则以质体油体的形式存在于细胞中(丁勇等, 2008). ...

1
2012

... SEIPIN蛋白最早在酵母中被发现, 其在控制油体数量和体积方面起重要作用.后期通过同源比对, 在拟南芥中也发现了其同源序列.在酵母中, SEIPIN能使内质网不同区域分离, 尤其是在内质网-油体结合的区域, 从而形成正常大小且包含适量TAG和甾醇酯的油体(Binns et al., 2010; Yang et al., 2012).SEI- PIN缺失后, 中性油脂会在内质网的表面大量聚集(Cartwright and Goodman, 2012). ...

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2009

... 油体作为碳源和能量储藏的“库”存在于大部分真核和原核微生物中, 为生物体的发育提供必备的碳骨架与能量.同时, 油体还是TAG的合成中心, 通过TAG的不断合成实现自身扩张和能量储存(Athenstaedt et al., 1999; Kuerschner et al., 2008; Cai et al., 2015).此外, 油体的生物学功能还包括以下几点.(1) 参与抵抗生物和非生物胁迫.油体能够提高种子的抗寒能力, 保证种子经过低温胁迫后仍能正常萌发(Shim- ada et al., 2008); 在植物受到真菌感染时, 油体能通过表面膜蛋白诱导产生抗毒素, 协助植物抵抗真菌(Shimada et al., 2014).(2) 参与调节植物的发育过程.在脱落酸(ABA)调控的顶端优势途径中, ABA能够通过招募大量的油体膜蛋白使油体的合成数目大量增加, 参与到顶端优势的形成过程中(Murphy, 2012); 在花粉管形成过程中, 油体代谢旺盛, 其降解产生的大量酰基基团被用于花粉管的形成, 从而保证受精过程顺利完成(Murphy, 2011).(3) 参与其它类细胞器膜的合成.细胞质中的油体在油体转运蛋白和微管的作用下可与叶绿体、内质网、自噬体和过氧化物酶体等其它类细胞器相互联系, 同时将中性脂肪酸以及磷脂酸供给这些细胞器, 用于质膜的合成(Zehmer et al., 2009).(4) 与其它类细胞器互作.植物在“饥饿”状态下, 除了油体被水解释放出油脂提供能量外, 自噬体也能将体内多余的蛋白质和脂质类物质转运给溶酶体, 降解后为植物提供能量.当自噬现象被抑制后, 油体中的TAG含量明显升高(Singh et al., 2009).除了自噬体外, 油体还与过氧化物酶体互作.过氧化物酶体能通过氧化脂肪酸将其降解.为了抑制脂肪酸的降解, 过氧化物酶体与油体紧密结合, 甚至穿过油体膜进入到油体的核心, 封存自身的氧化特性来抑制脂肪酸的氧化, 进而维持油体的稳定(Binns et al., 2006). ...