植物一氧化氮信号分子的研究进展

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张玲玲¹, 吴丹¹, 赵子捷², 赵立群¹^,^*^,

¹河北师范大学生命科学学院分子细胞生物学研究所, 石家庄 050024

²山西农业大学信息学院, 太谷 030800

Zhang

Lingling¹, Wu Dan¹, Zhao Zijie², Zhao Liqun¹^,^*^,

¹Institute of Molecular Cell Biology, College of Life Sciences, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050024, China

²College of Information, Shanxi Agricultural University, Taigu 030800, China

引用本文
张玲玲, 吴丹, 赵子捷, 赵立群. 植物一氧化氮信号分子的研究进展. , 2017, 52(3): 337-345

贡献者
* 通讯作者。E-mail: zhaolq70@163.com
基金资助
国家自然科学基金(No.31370301);
接受日期:2016-03-18接受日期:2016-05-13网络出版日期:2017-05-1
-->Copyright
20172010 《植物学报》编辑部

Contributors
Corresponding * Author for correspondence. E-mail: zhaolq70@163.com

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摘要:一氧化氮(NO)作为一种重要的信号分子, 不仅参与植物的种子休眠和萌发以及根的形态建成等生长发育过程, 还参与调节植物细胞的气孔运动以及植物抗逆应答反应。该文结合最新研究成果, 总结了植物NO信号调控机理的研究进展, 主要包括NO合成途径、信号转导途径及其与其它信号分子之间的交叉反应和对植物抗逆的调控作用等。
关键词: 一氧化氮 ; 生长发育 ; 非生物胁迫 ; 调控机理 ; 信号转导

Abstract: Nitric oxide (NO), as an important signal molecule, is involved in regulating every aspect of plant growth and development, such as seed germination and dormancy, root morphogenesis, and ion absorption. It also mediates stomatal opening and closing and plant resistance to external stimuli. Here, we summarize recent studies of the regulation mechanism of plant NO signaling within the last 10 years, including the new discovery of the NO synthesis pathway, the regulation of NO signal transduction, its interaction with other signal molecules, and NO regulation of plant defense.

Key words:nitric oxide ; growth and development ; abiotic stress ; regulation mechanism ; signal transduction

在植物中, 一氧化氮(nitric oxide, NO)参与许多重要的生理过程。由于近年来研究者对NO的重视, 有关植物体NO的产生以及诱导胁迫应答等方面的研究进展很快。本文对近10年来植物NO研究所取得的主要进展作总结概述。

1 植物NO的合成植物体内NO的来源很丰富, 它主要是通过NO合酶(NOS)和硝酸还原酶(NR)介导产生的。由NOS介导的NO合成途径, 最先是在动物细胞中被发现的, 由NOS催化, 以L-精氨酸为底物并以NADPH为电子供体生成NO。而在植物中, 类似于动物的NOS介导的NO合成是在近10年才被证实的。在低等植物绿藻(Ostreococcus tauri)培养细胞的指数生长期, 外源施加L-精氨酸可促进NO的产生(Foresi et al., 2010); 相反, 使用NOS抑制剂则抑制NO生成(Eckardt, 2010)。在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)中, Sun等(2012)发现脂多糖(LPS)主要是利用精氨酸介导NO生成, 从而诱导植物的抗性。精氨酸或其衍生物是拟南芥中潜在的NO源, 减少精氨酸酶的活性会导致精氨酸大量地转换为NO (Flores et al., 2008)。以上研究结果表明, NOS广泛存在于植物中, 但是它与动物NOS的差异还没有被系统地描述。
最新的研究表明, NO的产生可能是2个合成途径共同作用的结果。Du等(2016)发现在不同硝酸盐供应的条件下, CO₂可以通过NOS对NR活性产生影响从而控制NO的生成。拟南芥中硝酸还原酶(NIA/NR)与AtNOS/AtNOA1共同介导植物生长发育和抗逆反应中NO的生物合成(Lozano-Juste and León, 2010; Xuan et al., 2010)。
最新研究还表明, 很多其它的生物因子影响NO的生成。在本生烟(Nicotiana benthamiana)悬浮培养细胞系中, 外加ATP可以刺激NO的生成(Foresi et al., 2007)。Liu等(2013)报道细胞分裂素可以通过与NO之间的直接相互作用, 降低内源性NO的含量。在豆科植物蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)结节的固氮区检测到NO的产生, 但是负责NO合成的系统尚属未知, 需要研究者继续探索(Horchani et al., 2011)。
综上所述, 我们认为植物体NO的产生是一个复杂的过程, 即使是在相同的植物体内也可能存在多种NO合成途径, 并且受到多种因子的调节, 需要进行深入细致的研究。

2 NO调节植物的生命活动2.1 NO参与调节气孔运动NO作为重要的信号分子参与调节气孔运动。拟南芥中NO的积累, 在胞外钙调素(CaM)诱导气孔关闭过程中起着至关重要的作用(Li et al., 2009)。脱落酸(ABA)是气孔运动的主要调节因子, NO通过与ABA相互作用调节气孔开关。Scuffi等(2014)的研究证实, NO受ABA诱导产生并作为ABA的下游信号分子诱导气孔关闭; 反之, ABA诱导产生的NO通过对ABA下游重要信号元件蛋白激酶SnRK2.6的巯基亚硝基化修饰, 降低其活性, 从而反馈抑制ABA信号(Wang et al., 2015)。在ABA信号系统中, 依赖活性氧产生的NO通过H₂促进气孔关闭(Xie et al., 2014)。Chen等(2016)报道ABA通过H₂O₂和NO调节离子通道, 使保卫细胞内K⁺和阴离子水平下降, 诱导气孔关闭。ABA通过NO调节气孔运动已成为共识, 很可能最终调控离子的吸收, 但是信号通路中的许多组分尚不明确。

2.2 NO参与调节植物的生长发育2.2.1 NO参与根形态建成
植物根的形态建成受到自身与外界因素的双重影响, 植物激素在其中起着重要的调控作用。NO作为生物活性分子通过与植物激素(主要是生长素)相互作用参与这一过程。拟南芥中, NO与生长素相互作用, 决定了根发育过程中干细胞的分化方向(Sanz et al., 2014)。Flores等(2008)研究发现, 拟南芥中精氨酸酶的突变导致组织中的NO水平升高, 从而加强了生长素对根生长的促进作用。NO通过激活磷脂酶D引起磷脂酸积累, 进而启动生长素介导的黄瓜(Cucumis sativus)不定根的形成(Lanteri et al., 2008)。在绿豆(Vigna radiate)幼苗中, N-3-氧代-辛酰基高丝氨酸内酯通过H₂O₂和NO调节cGMP信号, 激活生长素诱导的不定根的形成(Bai et al., 2012)。以上证据显示NO作为生长素信号的第二信使, 参与调节侧根和不定根的发育。
NO对根发育的影响具有浓度效应, 即低浓度NO促进根发育, 高浓度NO通过抑制PIN1的活性, 减少生长素的极性运输, 从而降低根分生组织的活性(Fernández-Marcos et al., 2011)。NO还通过巯基亚硝基化修饰生长素受体TIR1 (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1)并降低其活性, 从而抑制生长素对根发育的效应(Terrile et al., 2012)。
2.2.2 NO参与的其它生物学过程
NO不仅影响根的发育, 还影响植物生长发育的其它方面。糊粉层被认为是种子休眠的决定因素, 拟南芥糊粉层细胞能够产生NO, 位于赤霉素(GA)的上游, 诱导储存蛋白的液泡化, 促进种子萌发(Bethke et al., 2007)。拟南芥中NO通过提高DELLA蛋白的积累和PIF基因的表达, 参与GA调控的光形态建成过程(Lozano-Juste and León, 2011)。在幼小的凤梨(An- anas comosus)中, NO被认为是ABA上调景天酸代谢信号通路中的关键组分(Freschi et al., 2010)。在水蕨(Ceratopteris richardii)中, NO和cGMP作为感受重力刺激的Ca²⁺信号的下游效应因子, 诱导孢子的极性生长(Salmi et al., 2007)。NO作为响应臭氧的信号分子, 诱导相应的细胞死亡、激素合成和基因表达(Ahlfors et al., 2009)。以上实验结果表明, NO对于植物生长发育的影响主要是通过与其它信号分子共同作用来实现的, 其中最主要的是植物激素。
NO也参与调节植物对离子的吸收和利用。当拟南芥幼苗缺铁(Fe)时, NO位于生长素的下游, 激活根中Fe³⁺螯合还原酶的活性(Chen et al., 2010); 或者促进细胞壁半纤维素中Fe的运出及再利用, 以缓解缺Fe症状(Zhu et al., 2016)。当番茄(Lycopersicon esculentum)根中Fe供应不足时, NO被大量生成并诱导Fe摄取相关基因的表达和根的形态及生理特征的改变, 以提高对Fe的吸收和利用效率(Graziano and Lamattina, 2007)。当莱茵衣藻(Chlamydo- monas reinhardtii)处于氮饥饿的情况下, NO可以触发叶绿体类囊体蛋白质的重塑以加强生物能量的产出(Wei et al., 2014)。K⁺对于植物营养生长和抗逆反应极为重要, NO通过调节维生素B6的合成, 抑制拟南芥离子通道AKT1介导的K⁺吸收。以上结果揭示了NO诱导植物适应环境变化的新机制(Xia et al., 2014)。

2.3 NO参与调控植物非生物胁迫2.3.1 NO参与植物的耐盐反应
Zhao等(2007)在拟南芥中发现NOS能够响应盐胁迫并合成NO, 通过对离子吸收进行调控提高植物的耐盐性。进一步研究表明, 过氧化物酶体与盐胁迫下细胞质中的NO积累有关(Corpas et al., 2009)。NO被盐诱导产生, 刺激植物的耐盐反应。Liu等(2015)研究发现, 盐胁迫下NO通过抑制PIN的表达降低生长素水平, 从而减少根分生组织的生长, 这解释了盐胁迫下根生长受抑制的现象。NO也能够与乙烯共同作用通过EIN3蛋白缓解高盐对植物的伤害, 从而促进种子萌发和幼苗生长(Li et al., 2016)。在向日葵(Helian- thus annuus)幼苗的子叶中, 内源性NO和Fe诱导的血红素加氧酶作为广泛分布的长距离信号以响应盐胁迫(Singh and Bhatla, 2016)。目前已经发现NO诱导耐盐的多条调控通路, 但是它们之间的关系尚不明确, 需要在深入研究的基础上, 建立一个较为完整的盐胁迫下的NO信号转导通路模型。
2.3.2 NO参与植物对重金属胁迫的响应
研究证明NO能够诱导植物对重金属胁迫的抗性反应。在拟南芥离体细胞的悬浮培养系中, NO被镉(Cd)刺激产生并诱导程序性细胞死亡(Michele et al., 2009)。NO通过促进Cd在根中的积累以及Fe的吸收, 减少Cd对植物的伤害(Besson-Bard et al., 2009)。在绿豆中, NO通过上调金属排毒、抗氧化防御和甲基乙二醛解毒3个系统以缓解Cd毒害(Nahar et al., 2016)。在龙葵(Solanum nigrum)中, NO能够对长期的锌(Zn)毒害做出响应, 诱导程序性细胞死亡和根系统的结构重塑(Xu et al., 2010)。在小麦(Triticum aes- tivum)中, NO通过降低果胶的甲基化提高细胞壁对铝(Al)的结合, 从而降低小麦根系对Al的敏感程度(Sun et al., 2016)。在水稻(Oryza sativa)中, NO通过抗氧化剂和巯基代谢来减少体内有毒物质的积累, 缓解砷(As)的毒性(Singh et al., 2016)。
大量研究证明, NO主要通过改变重金属的分布和诱导抗性反应来参与植物对重金属胁迫的抗性。但目前的研究还主要停留在生理水平, 分子水平上的调控机制还不清楚。
2.3.3 NO参与其它非生物胁迫
除了盐胁迫和重金属胁迫, NO也参与植物对其它非生物胁迫的反应, 包括干旱、极端温度和紫外线(UV)辐射等(Simontacchi et al., 2015)。例如, 依赖NR的NO产生, 通过调整脯氨酸的积累, 在植物的冷驯化诱导和增强耐冻性过程中发挥重要作用(Zhao et al., 2009)。在UV-B处理的拟南芥叶片中, NO被激发并启动UVR8 (UV RESISTANCE LOCUS)的信号通路(Tossi et al., 2014)。NO还能与其它信号分子共同作用, 诱导气孔关闭, 保护植物免受辐射伤害(He et al., 2013)。本实验室的研究表明, NO位于AtCaM3的上游, 通过提高热激转录因子(HSF)的活性和热休克蛋白(HSP)的积累诱导植物的耐热性(Xuan et al., 2010)。绿藻中依赖四氢叶酸的NOS的异位表达, 能够促进拟南芥气孔的发育和对非生物胁迫的耐受力(Foresi et al., 2015), 这可能说明NO信号在植物界的广泛性和保守性。

3 NO的信号转导途径3.1 NO与MAPK级联途径促有丝分裂原激活蛋白激酶(MAPK)级联信号通路作为真核生物中一类保守的信号转导途径, 参与细胞分裂和气孔运动等生长发育过程以及植物抗逆应答反应, NO作为其下游信号分子也参与其中。研究表明, 在拟南芥根的发育过程中, H₂O₂通过MAPK6调节NO的生物合成和信号转导(Wang et al., 2010)。在烟草中, 病原菌激发子INF1可以通过MAPK级联反应调节NOA1介导的NO合成和RBOHB介导的ROS生成(Asai et al., 2008)。

3.2 NO与Ca²⁺信号的交叉反应NO与Ca²⁺是植物细胞中广泛存在的2个重要的第二信使。许多研究表明, NO信号的产生取决于胞质中Ca²⁺的浓度。在植物的先天免疫反应中, 细胞内Ca²⁺浓度升高, 激活CaM或CaM类似蛋白, 进而刺激NO的生物合成(Ma et al., 2008)。拟南芥中, 介导Ca²⁺内流的环腺苷酸门控离子通道CNGC2, 通过Ca²⁺信号级联放大调节NO的产生, 成为植物叶片衰老过程中的负调节信号(Ma et al., 2010)。在被植物抗病诱导剂所激活的免疫信号级联通路中, 早期Ca²⁺信号依次激活了Ca²⁺依赖蛋白激酶、NO和活性氧(Ma et al., 2013)。
反之, NO也可能通过调整质膜上Ca²⁺通道的开关影响胞质中的Ca²⁺浓度(Takata et al., 2011)。例如, 在拟南芥细胞中, NO能够特异地诱导胞质Ca²⁺浓度的瞬时改变(Aboul-Soud et al., 2009)。
有报道显示, NO和Ca²⁺信号共同作用, 参与植物的一系列生理生化反应。在石莼扁穗牛鞭草(Ulva compressa)中, Ca²⁺、H₂O₂和NO共同作用激活了CaM和依赖Ca²⁺的蛋白激酶, 以应对组织中过多铜(Cu)的累积(González et al., 2012)。在豌豆(Pisum sativum)中, Ca²⁺、H₂O₂和NO互相协调, 参与植物对长期Cd毒害的反应(Rodríguez-Serrano et al., 2009)。

3.3 NO与活性氧信号的交互作用激素与环境胁迫等多种刺激都能够诱导细胞内NO与活性氧(ROS)的产生, NO和ROS特别是与H₂O₂共同作用, 广泛地参与植物代谢的各个方面, 包括植物的抗逆反应。一般认为ROS位于NO的上游。
研究者发现低氧条件下, ROS和NO参与植物感受低氧信号、厌氧代谢和对厌氧的驯化过程(Puccia- riello and Perata, 2017)。非生物胁迫下, NO以浓度依赖的方式与ROS清除酶类共同作用应对抗氧化胁迫, 或者直接作为抗氧化剂清除ROS (Arora et al., 2016)。ROS与NO相互作用诱导臭氧引起的细胞死亡、激素合成以及相关基因的表达(Ahlfors et al., 2009)。NO和ROS参与植物体局部和系统的防御反应, 在拟南芥中NO是控制氧化还原平衡的NPR1/ TGA1系统的调节因子(Lindermayr et al., 2010)。在植物细胞中, ROS和NO的动态平衡被认为是决定植物体内氧化还原状态的关键因素, 对于植物正常的生命活动至关重要(Lindermayr and Durner, 2015)。
蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009)。在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程。在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006)。在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012)。在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016)。在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013)。H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012)。本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015)。而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006)。
综上所述, ROS和NO主要以植物细胞中存在的、感受外界刺激的活性自由基的形式存在。ROS介导NO的形成, 而NO通过抗氧化系统等抑制ROS的过量累积, 维持细胞内部的氧化还原平衡。这是植物在自然界长期进化过程中形成的一种调节机制。

3.4 NO与其它信号分子的交叉除了Ca²⁺和H₂O₂, NO与其它信号分子之间也存在交互作用, 如水杨酸和乙烯(ethylene, ETH)。当烟草受到病原菌侵害时, ETH含量在短时间内有2次明显的升高, NO与水杨酸相互作用刺激了ETH的产生(Mur et al., 2008)。在臭氧处理的烟草中, NO与ETH共同作用诱导交替氧化酶的表达, 以缓解臭氧对植物的毒害(Ederli et al., 2006)。作为植物响应胁迫的重要调节剂, ETH的响应因子(ERFVIIs)与NO和O₂协同作用, 共同调节植物的生长发育和应激反应(Gibbs et al., 2015)。近年来, 研究人员还发现在BR信号通路中, 乙烯通过Gα激发H₂O₂和NO介导的气孔关闭(Shi et al., 2015)。NO还与其它的植物激素, 如生长素、GA和ABA等关系密切。

4 研究展望NO在植物中的信号调控作用具有广泛性、多样性和复杂性3个特点。(1) 广泛性。NO几乎调控植物生命活动的各个方面。作为一个易透膜且化学性质活跃的生物小分子, 能够对植物体内外的各种刺激和信号迅速做出响应并进行跨膜信号传递, 这是植物在长期进化过程中自然选择的结果。(2) 多样性。NO对植物体内外的同一刺激或同一生理现象经常通过不同的信号调控通路进行响应。例如, 最早引起大家关注的NO对病原菌入侵的响应, 能分别刺激短期(生成超氧阴离子直接杀死病菌)和长期(诱导抗病响应基因表达)2条信号通路。(3)复杂性。NO首先是活跃的化学小分子, 能够对植物体内的靶蛋白进行不同的化学修饰以改变它的生物学功能, 从而调控植物细胞内的代谢反应, 主要包括巯基亚硝基化、金属亚硝基化和Tyr-硝基化等, 其中巯基亚硝基化最为常见。NO可以通过蛋白激酶OST1的巯基亚硝基化抑制其活性, 负调控保卫细胞中的ABA信号(Wang et al., 2015)。Yang等(2015)发现在胁迫条件下, NO通过对APX1第32位半胱氨酸(Cys)的巯基亚硝基化修饰来增强其清除H₂O₂的能力, 从而建立NO与H₂O₂信号通路之间的直接联系, 揭示了目前为止唯一的NO调节氧化还原平衡的分子机制。
近年来, 国内外科学家对NO的生物学功能进行了大量的研究, 取得了许多重要进展, 同时也发现了很多亟待解决的问题。(1) 植物中的NO生物合成比动物中要复杂得多, 这是一个有关NO研究的基本问题。NO在植物体生成的主要部位(可能是根尖)及植物细胞中的主要细胞器目前还不清楚, NO生物合成途径的调控机制及其相互关系也知之甚少。目前的技术水平还不能够实时监控NO在植物体内的产生和分布状况, 这一实验技术上的不足也限制了我们对这一问题的认识。(2) 目前植物中的NO功能研究大部分还处于生理生化水平, NO信号分子调控机制的系统深入研究还不多。在动物细胞中NO的靶蛋白可以分为蛋白激酶、磷酸酶、离子通道、转录因子质膜和核受体等几大类, 我们可以充分借鉴对动物的研究来开展植物NO分子调控机理的研究。(3) 农业问题是我国的一个根本问题, 怎样把已有对NO的研究成果运用到生产实践中, 在保证不影响环境的情况下, 合理科学地运用NO, 提高农作物产量, 促进我国农业生产的发展, 实现价值最大化, 也需要研究者认真思考。总之, 有关植物NO的研究充满了挑战, 实验技术的进步将会大大促进对NO的研究, 相信未来值得期待。

The authors have declared that no competing interests exist.

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[1]	Aboul-Soud MA, Aboul-Enein AM, Loake GJ (2009). Nitric oxide triggers specific and dose-dependent cytosolic calcium transients in Arabidopsis.Plant Signal Behav 4, 191-196. [本文引用: 1]
[2]	Ahlfors R, Brosché M, Kollist H, Kangasjärvi J (2009). Nitric oxide modulates ozone-induced cell death, hormone biosynthesis and gene expression inArabidopsis thaliana. Plant J 58, 1-12. [本文引用: 2]
[3]	Arora D, Jain P, Singh N, Kaur H, Bhatla SC (2016). Mechanisms of nitric oxide crosstalk with reactive oxygen species scavenging enzymes during abiotic stress tole- rance in plants.Free Radic Res 50, 291-303. [本文引用: 1]
[4]	Asai S, Ohta K, Yoshioka H (2008). MAPK signaling regulates nitric oxide and NADPH oxidase-dependent oxidative bursts in Nicotiana benthamiana. Plant Cell 20, 1390-1406. [本文引用: 1]
[5]	Bai X, Todd CD, Desikan R, Yang Y, Hu X (2012). N-3-oxo-decanoyl-l-homoserine-lactone activates auxin- induced adventitious root formation via hydrogen peroxide- and nitric oxide-dependent cyclic GMP signaling in mung bean.Plant Physiol 158, 725-736. [本文引用: 1]
[6]	Besson-Bard A, Gravot A, Richaud P, Auroy P, Duc C, Gaymard F, Taconnat L, Renou JP, Pugin A, Wendehenne D (2009). Nitric oxide contributes to cadmium toxi- city in Arabidopsis by promoting cadmium accumulation in roots and by up-regulating genes related to iron uptake.Plant Physiol 149, 1302-1315. [本文引用: 1]
[7]	Bethke PC, Libourel IGL, Aoyama N, Chung YY, Still DW, Jones RL (2007). The Arabidopsis aleurone layer responds to nitric oxide, gibberellin, and abscisic acid and is sufficient and necessary for seed dormancy.Plant Physiol 143, 1173-1188. [本文引用: 1]
[8]	Bright J, Desikan R, Hancock JT, Weir IS, Neill SJ (2006). ABA-induced NO generation and stomatal closure in Ara- bidopsis are dependent on H₂O₂ synthesis.Plant J 45, 113-122. [本文引用: 1]
[9]	Chen WW, Yang JL, Qin C, Jin CW, Mo JH, Ye T, Zheng SJ (2010). Nitric oxide acts downstream of auxin to trigger root ferric-chelate reductase activity in response to iron deficiency in Arabidopsis.Plant Physiol 154, 810-819. [本文引用: 1]
[10]	Chen ZH, Wang Y, Wang JW, Babla M, Zhao C, García-Mata C, Sani E, Differ C, Mak M, Hills A, Amtmann A, Blatt MR (2016). Nitrate reductase mutation alters potassium nutrition as well as nitric oxide-mediated control of guard cell ion channels in Arabidopsis.New Phytol 209, 1456-1469.
[11]	Corpas FJ, Hayashi M, Mano S, Nishimura M, Barroso JB (2009). Peroxisomes are required for in vivo nitric oxide accumulation in the cytosol following salinity stress of Ara- bidopsis plants. Plant Physiol 151, 2083-2094. [本文引用: 1]
[12]	Deng XG, Zhu T, Zou LJ, Han XY, Zhou X, Xi DH, Zhang DW, Lin HH (2016). Orchestration of hydrogen peroxide and nitric oxide in brassinosteroids mediated systemic virus resistance in Nicotiana benthamiana. Plant J 85, 478-493. [本文引用: 1]
[13]	Du S, Zhang R, Zhang P, Liu H, Yan M, Chen N, Xie H, Ke S (2016). Elevated CO₂-induced production of nitric oxide (NO) by NO synthase differentially affects nitrate reductase activity in Arabidopsis plants under different nitrate supplies.J Exp Bot 67, 893-904.
[14]	Eckardt NA (2010). A functional nitric oxide synthase in Ostreococcus tauri. Plant Cell 22, 3507. [本文引用: 1]
[15]	Ederli L, Morettini R, Borgogni A, Wasternack C, Miersch O, Reale L, Ferranti F, Tosti N, Pasqualini S (2006). Interaction between nitric oxide and ethylene in the induction of alternative oxidase in ozone-treated tobacco plants.Plant Physiol 142, 595-608. [本文引用: 1]
[16]	Fernández-Marcos M, Sanz L, Lewis DR, Muday GK, Lorenzo O (2011). Nitric oxide causes root apical meristem defects and growth inhibition while reducing PIN- FORMED 1 (PIN1)-dependent acropetal auxin transport.Proc Natl Acad Sci USA 108, 18506-18511. [本文引用: 1]
[17]	Flores T, Todd CD, Tovar-Mendez A, Dhanoa PK, Correa- Aragunde N, Hoyos ME, Brownfield DM, Mullen RT, Lamattina L, Polacco JC (2008). Arginase-negative mu- tants of Arabidopsis exhibit increased nitric oxide signaling in root development.Plant Physiol 147, 1936-1946. [本文引用: 1]
[18]	Foresi N, Correa-Aragunde N, Parisi G, Caló G, Salerno G, Lamattina L (2010). Characterization of a nitric oxide synthase from the plant kingdom: NO generation from the green alga Ostreococcus tauri is light irradiance and growth phase dependent. Plant Cell 22, 3816-3830. [本文引用: 1]
[19]	Foresi N, Mayta ML, Lodeyro AF, Scuffi D, Correa- Aragunde N, García-Mata C, Casalongué C, Carrillo N, Lamattina L (2015). Expression of the tetrahydrofolate- dependent nitric oxide synthase from the green alga Ostreococcus tauri increases tolerance to abiotic stresses and influences stomatal development in Arabidopsis. Plant J 82, 806-821. [本文引用: 1]
[20]	Foresi NP, Laxalt AM, Tonón CV, Casalongué CA, Lamattina L (2007). Extracellular ATP induces nitric oxi- de production in tomato cell suspensions.Plant Physiol 145, 589-592. [本文引用: 1]
[21]	Freschi L, Rodrigues MA, Domingues DS, Purgatto E, Sluys MAV, Magalhaes JR, Kaiser WM, Mercier H (2010). Nitric oxide mediates the hormonal control of crassulacean acid metabolism expression in young pine- apple plants.Plant Physiol 152, 1971-1985. [本文引用: 1]
[22]	Gibbs DJ, Conde JV, Berckhan S, Prasad G, Mendiondo GM, Holdsworth MJ (2015). Group VII ethylene response factors coordinate oxygen and nitric oxide signal transduction and stress responses in plants.Plant Physiol 169, 23-31. [本文引用: 1]
[23]	González A, Cabrera MÁ, Henríquez MJ, Contreras RA, Morales B, Moenne A (2012). Cross talk among calcium, hydrogen peroxide, and nitric oxide and activation of gene expression involving calmodulins and calcium-dependent protein kinases in Ulva compressa exposed to copper excess. Plant Physiol 158, 1451-1462. [本文引用: 2]
[24]	Graziano M, Lamattina L (2007). Nitric oxide accumulation is required for molecular and physiological responses to iron deficiency in tomato roots.Plant J 52, 949-960. [本文引用: 1]
[25]	He JM, Ma XG, Zhang Y, Sun TF, Xu FF, Chen YP, Liu X, Yue M (2013). Role and interrelationship of Gα protein, hydrogen peroxide, and nitric oxide in ultraviolet b-induc- ed itomatal closure in Arabidopsis leaves.Plant Physiol 161, 1570-1583. [本文引用: 2]
[26]	Horchani F, Prévot M, Boscari A, Evangelisti E, Meilhoc E, Bruand C, Raymond P, Boncompagni E, Aschi- Smiti S, Puppo A, Brouquisse R (2011). Both plant and bacterial nitrate reductases contribute to nitric oxide production in Medicago truncatula nitrogen-fixing nodules. Plant Physiol 155, 1023-1036. [本文引用: 1]
[27]	Lanteri ML, Laxalt AM, Lamattina L (2008). Nitric oxide triggers phosphatidic acid accumulation via phospholipase D during auxin-induced adventitious root formation in cucumber.Plant Physiol 147, 188-198. [本文引用: 1]
[28]	Li JH, Liu YQ, Lü P, Lin HF, Bai Y, Wang XC, Chen YL (2009). A signaling pathway linking nitric oxide production to heterotrimeric G protein and hydrogen peroxide regulates extracellular calmodulin induction of stomatal closure in Arabidopsis.Plant Physiol 150, 114-124. [本文引用: 1]
[29]	Li X, Pan Y, Chang B, Wang Y, Tang Z (2016). NO promotes seed germination and seedling growth under high salt may depend on EIN3 protein in Arabidopsis.Front Plant Sci 6, 1203. [本文引用: 1]
[30]	Lin A, Wang Y, Tang J, Xue P, Li C, Liu L, Hu B, Yang F, Loake GJ, Chu C (2012). Nitric oxide and protein S-nitro- sylation are integral to hydrogen peroxide-induced leaf cell death in rice. Plant Physiol 158, 451-464. [本文引用: 1]
[31]	Lindermayr C, Durner J (2015). Interplay of reactive oxygen species and nitric oxide: nitric oxide coordinates reactive oxygen species homeostasis.Plant Physiol 167, 1209-1210. [本文引用: 1]
[32]	Lindermayr C, Sell S, Müller B, Leister D, Durner J (2010). Redox regulation of the NPR1-TGA1 system of Arabidopsis thaliana by nitric oxide. Plant Cell 22, 2894-2907. [本文引用: 1]
[33]	Liu W, Li RJ, Han TT, Cai W, Fu ZW, Lu YT (2015). Salt stress reduces root meristem size by nitric oxide-medi- ated modulation of auxin accumulation and signaling in Arabidopsis.Plant Physiol 168, 343-356.
[34]	Liu WZ, Kong DD, Gu XX, Gao HB, Wang JZ, Xia M, Gao Q, Tian LL, Xu ZH, Bao F, Hu Y, Ye NS, Pei ZM, He YK (2013). Cytokinins can act as suppressors of nitric oxide in Arabidopsis.Proc Natl Acad Sci USA 110, 1548-1553.
[35]	Lozano-Juste J, León J (2010). Enhanced abscisic acid- mediated responses in nia1nia2noa1-2 triple mutant impaired in NIA/NR- and AtNOA1-dependent nitric oxide biosynthesis in Arabidopsis. Plant Physiol 152, 891-903. [本文引用: 1]
[36]	Lozano-Juste J, León J (2011). Nitric oxide regulates DELLA content and PIF expression to promote photomorphogenesis in Arabidopsis. Plant Physiol 156, 1410-1423. [本文引用: 1]
[37]	Ma W, Smigel A, Tsai YC, Braam J, Berkowitz GA (2008). Innate immunity signaling: cytosolic Ca²+ elevation is linked to downstream nitric oxide generation through the action of calmodulin or a calmodulin-like protein.Plant Physiol 148, 818-828. [本文引用: 1]
[38]	Ma W, Smigel A, Walker RK, Moeder W, Yoshioka K, Berkowitz GA (2010). Leaf senescence signaling: the Ca²+-conducting Arabidopsis cyclic nucleotide gated cha- nnel2 acts through nitric oxide to repress senescence programming.Plant Physiol 154, 733-743. [本文引用: 1]
[39]	Ma Y, Zhao Y, Walker RK, Berkowitz GA (2013). Molecular steps in the immune signaling pathway evoked by plant elicitor peptides: Ca²+-dependent protein kinases, nitric oxide, and reactive oxygen species are downstream from the early Ca²+ signal.Plant Physiol 163, 1459-1471. [本文引用: 1]
[40]	Michele RD, Vurro E, Rigo C, Costa A, Elviri L, Valentin MD, Careri M, Zottini M, di Toppi LS, Schiavo FL (2009). Nitric oxide is involved in cadmium-induced programmed cell death in Arabidopsis suspension cultures.Plant Physiol 150, 217-228. [本文引用: 1]
[41]	Mur LAJ, Laarhoven LJJ, Harren FJM, Hall MA, Smith AR (2008). Nitric oxide interacts with salicylate to regulate biphasic ethylene production during the hypersensitive response.Plant Physiol 148, 1537-1546. [本文引用: 1]
[42]	Nahar K, Hasanuzzaman M, Alam MM, Rahman A, Suzuki T, Fujita M (2016). Polyamine and nitric oxide crosstalk: antagonistic effects on cadmium toxicity in mung bean plants through upregulating the metal detoxification, antioxidant defense and methylglyoxal detoxification systems.Ecotoxicol Environ Saf 126, 245-255. [本文引用: 1]
[43]	Pucciariello C, Perata P (2017). New insights into reactive oxygen species and nitric oxide signaling under low oxygen in plants.Plant Cell Environ 40, 473-482. [本文引用: 1]
[44]	Rodríguez-Serrano M, Romero-Puertas MC, Pazmiño DM, Testillano PS, Risueño MC, del Río LA, Sandalio LM (2009). Cellular response of pea plants to cadmium toxicity: cross talk between reactive oxygen species, nitric oxide, and calcium.Plant Physiol 150, 229-243. [本文引用: 2]
[45]	Salmi ML, Morris KE, Roux SJ, Porterfield DM (2007). Nitric oxide and cGMP signaling in calcium-dependent development of cell polarity in Ceratopteris richardii. Plant Physiol 144, 94-104. [本文引用: 1]
[46]	Sanz L, Fernández-Marcos M, Modrego A, Lewis DR, Muday GK, Pollmann S, Dueñas M, Santos-Buelga C, Lorenzo O (2014). Nitric oxide plays a role in stem cell niche homeostasis through its interaction with auxin.Plant Physiol 166, 1972-1984. [本文引用: 1]
[47]	Scuffi D, Álvarez C, Laspina N, Gotor C, Lamattina L, García-Mata C (2014). Hydrogen sulfide generated by L-cysteine desulfhydrase acts upstream of nitric oxide to modulate abscisic acid-dependent stomatal closure.Plant Physiol 166, 2065-2076.
[48]	Shi C, Qi C, Ren H, Huang A, Hei S, She X (2015). Ethylene mediates brassinosteroid-induced stomatal closure via Gα protein-activated hydrogen peroxide and nitric oxi- de production in Arabidopsis.Plant J 82, 280-301. [本文引用: 1]
[49]	Simontacchi M, Galatro A, Ramos-Artuso F, Santa-María GE (2015). Plant survival in a changing environment: the role of nitric oxide in plant responses to abiotic stress.Front Plant Sci 6, 977. [本文引用: 1]
[50]	Singh AP, Dixit G, Kumar A, Mishra S, Singh PK, Dwivedi S, Trivedi PK, Chakrabarty D, Mallick S, Pandey V, Dhankher OP, Tripathi RD (2016). Nitric oxide alleviated arsenic toxicity by modulation of antioxidants and thiol metabolism in rice (Oryza sativa L.). Front Plant Sci 6, 1272. [本文引用: 1]
[51]	Singh N, Bhatla SC (2016). Nitric oxide and iron modulate hemeoxygenase activity as a long distance signaling response to salt stress in sunflower seedling cotyledons.Nitric Oxide 53, 54-64. [本文引用: 1]
[52]	Sun A, Nie S, Xing D (2012). Nitric oxide-mediated maintenance of redox homeostasis contributes to NPR1- dependent plant innate immunity triggered by lipopolysaccharides.Plant Physiol 160, 1081-1096.
[53]	Sun C, Lu L, Yu Y, Liu L, Hu Y, Ye Y, Jin C, Lin X (2016). Decreasing methylation of pectin caused by nitric oxide leads to higher aluminium binding in cell walls and greater aluminium sensitivity of wheat roots.J Exp Bot 67, 979-989. [本文引用: 1]
[54]	Takata T, Kimura J, Tsuchiya Y, Naito Y, Watanabe Y (2011). Calcium/calmodulin-dependent protein kinases as potential targets of nitric oxide.Nitric Oxide 25, 145-152. [本文引用: 1]
[55]	Tanou G, Job C, Rajjou L, Arc E, Belghazi M, Diamantidis G, Molassiotis A, Job D (2009). Proteomics reveals the overlapping roles of hydrogen peroxide and nitric oxide in the acclimation of citrus plants to salinity.Plant J 60, 795-804. [本文引用: 1]
[56]	Terrile MC, París R, Calderón-Villalobos LIA, Iglesias MJ, Lamattina L, Estelle M, Casalongué CA (2012). Nitric oxide influences auxin signaling through S-nitrosylation of the Arabidopsis TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE1 auxin receptor. Plant J 70, 492-500. [本文引用: 1]
[57]	Tossi V, Lamattina L, Jenkins GI, Cassia RO (2014). Ultraviolet-B-induced stomatal closure in Arabidopsis is regulated by the UVRESISTANCE LOCUS8 photoreceptor in a nitric oxide-dependent mechanism.Plant Physiol 164, 2220-2230. [本文引用: 1]
[58]	Wang L, Guo Y, Jia L, Chu H, Zhou S, Chen K, Wu D, Zhao L (2014). Hydrogen peroxide acts upstream of nitric oxide in the heat shock pathway in Arabidopsis seedlings.Plant Physiol 164, 2184-2196. [本文引用: 1]
[59]	Wang P, Du Y, Hou YJ, Zhao Y, Hsu CC, Yuan F, Zhu X, Tao WA, Song CP, Zhu JK (2015). Nitric oxide negatively regulates abscisic acid signaling in guard cells by S-nitrosyla- tion of OST. Proc Natl Acad Sci USA 112, 613-618. [本文引用: 2]
[60]	Wang P, Du Y, Li Y, Ren D, Song CP (2010). Hydrogen peroxide-mediated activation of MAP kinase 6 modulates nitric oxide biosynthesis and signal transduction in Arabi- dopsis.Plant Cell 22, 2981-2998. [本文引用: 1]
[61]	Wei L, Derrien B, Gautier A, Houille-Vernes L, Boulouis A, Saint-Marcoux D, Malnoë A, Rappaport F, de Vitry C, Vallon O, Choquet Y, Wollman FA (2014). Nitric oxi- de-triggered remodeling of chloroplast bioenergetics and thylakoid proteins upon nitrogen starvation in Chlamydomonas reinhardtii. Plant Cell 26, 353-372. [本文引用: 1]
[62]	Wu D, Chu H, Jia L, Chen K, Zhao L (2015). A feedback inhibition between nitric oxide and hydrogen peroxide in the heat shock pathway in Arabidopsis seedlings.Plant Growth Regul 75, 503-509. [本文引用: 1]
[63]	Xia J, Kong D, Xue S, Tian W, Li N, Bao F, Hu Y, Du J, Wang Y, Pan X, Wang L, Zhang X, Niu G, Feng X, Li L, He Y (2014). Nitric oxide negatively regulates AKT1- mediated potassium uptake through modulating vitamin B6 homeostasis in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 111, 16196-16201. [本文引用: 1]
[64]	Xie Y, Mao Y, Zhang W, Lai D, Wang Q, Shen W (2014). Reactive oxygen species-dependent nitric oxide production contributes to hydrogen-promoted stomatal closure in Arabidopsis.Plant Physiol 165, 759-773. [本文引用: 1]
[65]	Xu J, Yin H, Li Y, Liu X (2010). Nitric oxide is associated with long-term zinc tolerance in Solanum nigrum. Plant Physiol 154, 1319-1334. [本文引用: 1]
[66]	Xuan Y, Zhou S, Wang L, Cheng Y, Zhao L (2010). Nitric oxide functions as a signal and acts upstream of AtCaM3 in thermotolerance in Arabidopsis seedlings.Plant Physiol 153, 1895-1906. [本文引用: 2]
[67]	Yang H, Mu J, Chen L, Feng J, Hu J, Li L, Zhou JM, Zuo J (2015). S-nitrosylation positively regulates ascorbate peroxidase activity during plant stress responses.Plant Phy- siol 167, 1604-1615.
[68]	Zago E, Morsa S, Dat JF, Alard P, Ferrarini A, Inzé D, Delledonne M, Breusegem FV (2006). Nitric oxide- and hydrogen peroxide-responsive gene regulation during cell death induction in tobacco.Plant Physiol 141, 404-411. [本文引用: 1]
[69]	Zhao MG, Chen L, Zhang LL, Zhang WH (2009). Nitric reductase-dependent nitric oxide production is involved in cold acclimation and freezing tolerance in Arabidopsis.Plant Physiol 151, 755-767. [本文引用: 1]
[70]	Zhao MG, Tian QY, Zhang WH (2007). Nitric oxide synthase-dependent nitric oxide production is associated with salt tolerance in Arabidopsis.Plant Physiol 144, 206-217.
[71]	Zhu XF, Wang B, Song WF, Zheng SJ, Shen RF (2016). Putrescine alleviates iron deficiency via NO-dependent reutilization of root cell-wall Fe in Arabidopsis.Plant Phy- siol 170, 558-567. [本文引用: 1]

1
2009

... 反之, NO也可能通过调整质膜上Ca²⁺通道的开关影响胞质中的Ca²⁺浓度(Takata et al., 2011).例如, 在拟南芥细胞中, NO能够特异地诱导胞质Ca²⁺浓度的瞬时改变(Aboul-Soud et al., 2009). ...

2
2009

... NO不仅影响根的发育, 还影响植物生长发育的其它方面.糊粉层被认为是种子休眠的决定因素, 拟南芥糊粉层细胞能够产生NO, 位于赤霉素(GA)的上游, 诱导储存蛋白的液泡化, 促进种子萌发(Bethke et al., 2007).拟南芥中NO通过提高DELLA蛋白的积累和PIF基因的表达, 参与GA调控的光形态建成过程(Lozano-Juste and León, 2011).在幼小的凤梨(An- anas comosus)中, NO被认为是ABA上调景天酸代谢信号通路中的关键组分(Freschi et al., 2010).在水蕨(Ceratopteris richardii)中, NO和cGMP作为感受重力刺激的Ca²⁺信号的下游效应因子, 诱导孢子的极性生长(Salmi et al., 2007).NO作为响应臭氧的信号分子, 诱导相应的细胞死亡、激素合成和基因表达(Ahlfors et al., 2009).以上实验结果表明, NO对于植物生长发育的影响主要是通过与其它信号分子共同作用来实现的, 其中最主要的是植物激素. ...
... 研究者发现低氧条件下, ROS和NO参与植物感受低氧信号、厌氧代谢和对厌氧的驯化过程(Puccia- riello and Perata, 2017).非生物胁迫下, NO以浓度依赖的方式与ROS清除酶类共同作用应对抗氧化胁迫, 或者直接作为抗氧化剂清除ROS (Arora et al., 2016).ROS与NO相互作用诱导臭氧引起的细胞死亡、激素合成以及相关基因的表达(Ahlfors et al., 2009).NO和ROS参与植物体局部和系统的防御反应, 在拟南芥中NO是控制氧化还原平衡的NPR1/ TGA1系统的调节因子(Lindermayr et al., 2010).在植物细胞中, ROS和NO的动态平衡被认为是决定植物体内氧化还原状态的关键因素, 对于植物正常的生命活动至关重要(Lindermayr and Durner, 2015). ...

1
2016

... 研究者发现低氧条件下, ROS和NO参与植物感受低氧信号、厌氧代谢和对厌氧的驯化过程(Puccia- riello and Perata, 2017).非生物胁迫下, NO以浓度依赖的方式与ROS清除酶类共同作用应对抗氧化胁迫, 或者直接作为抗氧化剂清除ROS (Arora et al., 2016).ROS与NO相互作用诱导臭氧引起的细胞死亡、激素合成以及相关基因的表达(Ahlfors et al., 2009).NO和ROS参与植物体局部和系统的防御反应, 在拟南芥中NO是控制氧化还原平衡的NPR1/ TGA1系统的调节因子(Lindermayr et al., 2010).在植物细胞中, ROS和NO的动态平衡被认为是决定植物体内氧化还原状态的关键因素, 对于植物正常的生命活动至关重要(Lindermayr and Durner, 2015). ...

1
2008

... 促有丝分裂原激活蛋白激酶(MAPK)级联信号通路作为真核生物中一类保守的信号转导途径, 参与细胞分裂和气孔运动等生长发育过程以及植物抗逆应答反应, NO作为其下游信号分子也参与其中.研究表明, 在拟南芥根的发育过程中, H₂O₂通过MAPK6调节NO的生物合成和信号转导(Wang et al., 2010).在烟草中, 病原菌激发子INF1可以通过MAPK级联反应调节NOA1介导的NO合成和RBOHB介导的ROS生成(Asai et al., 2008). ...

1
2012

... 植物根的形态建成受到自身与外界因素的双重影响, 植物激素在其中起着重要的调控作用.NO作为生物活性分子通过与植物激素(主要是生长素)相互作用参与这一过程.拟南芥中, NO与生长素相互作用, 决定了根发育过程中干细胞的分化方向(Sanz et al., 2014).Flores等(2008)研究发现, 拟南芥中精氨酸酶的突变导致组织中的NO水平升高, 从而加强了生长素对根生长的促进作用.NO通过激活磷脂酶D引起磷脂酸积累, 进而启动生长素介导的黄瓜(Cucumis sativus)不定根的形成(Lanteri et al., 2008).在绿豆(Vigna radiate)幼苗中, N-3-氧代-辛酰基高丝氨酸内酯通过H₂O₂和NO调节cGMP信号, 激活生长素诱导的不定根的形成(Bai et al., 2012).以上证据显示NO作为生长素信号的第二信使, 参与调节侧根和不定根的发育. ...

1
2009

... 研究证明NO能够诱导植物对重金属胁迫的抗性反应.在拟南芥离体细胞的悬浮培养系中, NO被镉(Cd)刺激产生并诱导程序性细胞死亡(Michele et al., 2009).NO通过促进Cd在根中的积累以及Fe的吸收, 减少Cd对植物的伤害(Besson-Bard et al., 2009).在绿豆中, NO通过上调金属排毒、抗氧化防御和甲基乙二醛解毒3个系统以缓解Cd毒害(Nahar et al., 2016).在龙葵(Solanum nigrum)中, NO能够对长期的锌(Zn)毒害做出响应, 诱导程序性细胞死亡和根系统的结构重塑(Xu et al., 2010).在小麦(Triticum aes- tivum)中, NO通过降低果胶的甲基化提高细胞壁对铝(Al)的结合, 从而降低小麦根系对Al的敏感程度(Sun et al., 2016).在水稻(Oryza sativa)中, NO通过抗氧化剂和巯基代谢来减少体内有毒物质的积累, 缓解砷(As)的毒性(Singh et al., 2016). ...

1
2007

... NO不仅影响根的发育, 还影响植物生长发育的其它方面.糊粉层被认为是种子休眠的决定因素, 拟南芥糊粉层细胞能够产生NO, 位于赤霉素(GA)的上游, 诱导储存蛋白的液泡化, 促进种子萌发(Bethke et al., 2007).拟南芥中NO通过提高DELLA蛋白的积累和PIF基因的表达, 参与GA调控的光形态建成过程(Lozano-Juste and León, 2011).在幼小的凤梨(An- anas comosus)中, NO被认为是ABA上调景天酸代谢信号通路中的关键组分(Freschi et al., 2010).在水蕨(Ceratopteris richardii)中, NO和cGMP作为感受重力刺激的Ca²⁺信号的下游效应因子, 诱导孢子的极性生长(Salmi et al., 2007).NO作为响应臭氧的信号分子, 诱导相应的细胞死亡、激素合成和基因表达(Ahlfors et al., 2009).以上实验结果表明, NO对于植物生长发育的影响主要是通过与其它信号分子共同作用来实现的, 其中最主要的是植物激素. ...

1
2006

... 蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009).在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程.在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006).在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012).在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016).在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013).H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012).本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015).而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006). ...

1
2010

... NO也参与调节植物对离子的吸收和利用.当拟南芥幼苗缺铁(Fe)时, NO位于生长素的下游, 激活根中Fe³⁺螯合还原酶的活性(Chen et al., 2010); 或者促进细胞壁半纤维素中Fe的运出及再利用, 以缓解缺Fe症状(Zhu et al., 2016).当番茄(Lycopersicon esculentum)根中Fe供应不足时, NO被大量生成并诱导Fe摄取相关基因的表达和根的形态及生理特征的改变, 以提高对Fe的吸收和利用效率(Graziano and Lamattina, 2007).当莱茵衣藻(Chlamydo- monas reinhardtii)处于氮饥饿的情况下, NO可以触发叶绿体类囊体蛋白质的重塑以加强生物能量的产出(Wei et al., 2014).K⁺对于植物营养生长和抗逆反应极为重要, NO通过调节维生素B6的合成, 抑制拟南芥离子通道AKT1介导的K⁺吸收.以上结果揭示了NO诱导植物适应环境变化的新机制(Xia et al., 2014). ...

2016

1
2009

... Zhao等(2007)在拟南芥中发现NOS能够响应盐胁迫并合成NO, 通过对离子吸收进行调控提高植物的耐盐性.进一步研究表明, 过氧化物酶体与盐胁迫下细胞质中的NO积累有关(Corpas et al., 2009).NO被盐诱导产生, 刺激植物的耐盐反应.Liu等(2015)研究发现, 盐胁迫下NO通过抑制PIN的表达降低生长素水平, 从而减少根分生组织的生长, 这解释了盐胁迫下根生长受抑制的现象.NO也能够与乙烯共同作用通过EIN3蛋白缓解高盐对植物的伤害, 从而促进种子萌发和幼苗生长(Li et al., 2016).在向日葵(Helian- thus annuus)幼苗的子叶中, 内源性NO和Fe诱导的血红素加氧酶作为广泛分布的长距离信号以响应盐胁迫(Singh and Bhatla, 2016).目前已经发现NO诱导耐盐的多条调控通路, 但是它们之间的关系尚不明确, 需要在深入研究的基础上, 建立一个较为完整的盐胁迫下的NO信号转导通路模型. ...

1
2016

... 蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009).在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程.在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006).在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012).在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016).在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013).H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012).本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015).而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006). ...

2016

1
2010

... 植物体内NO的来源很丰富, 它主要是通过NO合酶(NOS)和硝酸还原酶(NR)介导产生的.由NOS介导的NO合成途径, 最先是在动物细胞中被发现的, 由NOS催化, 以L-精氨酸为底物并以NADPH为电子供体生成NO.而在植物中, 类似于动物的NOS介导的NO合成是在近10年才被证实的.在低等植物绿藻(Ostreococcus tauri)培养细胞的指数生长期, 外源施加L-精氨酸可促进NO的产生(Foresi et al., 2010); 相反, 使用NOS抑制剂则抑制NO生成(Eckardt, 2010).在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)中, Sun等(2012)发现脂多糖(LPS)主要是利用精氨酸介导NO生成, 从而诱导植物的抗性.精氨酸或其衍生物是拟南芥中潜在的NO源, 减少精氨酸酶的活性会导致精氨酸大量地转换为NO (Flores et al., 2008).以上研究结果表明, NOS广泛存在于植物中, 但是它与动物NOS的差异还没有被系统地描述. ...

1
2006

... 除了Ca²⁺和H₂O₂, NO与其它信号分子之间也存在交互作用, 如水杨酸和乙烯(ethylene, ETH).当烟草受到病原菌侵害时, ETH含量在短时间内有2次明显的升高, NO与水杨酸相互作用刺激了ETH的产生(Mur et al., 2008).在臭氧处理的烟草中, NO与ETH共同作用诱导交替氧化酶的表达, 以缓解臭氧对植物的毒害(Ederli et al., 2006).作为植物响应胁迫的重要调节剂, ETH的响应因子(ERFVIIs)与NO和O₂协同作用, 共同调节植物的生长发育和应激反应(Gibbs et al., 2015).近年来, 研究人员还发现在BR信号通路中, 乙烯通过Gα激发H₂O₂和NO介导的气孔关闭(Shi et al., 2015).NO还与其它的植物激素, 如生长素、GA和ABA等关系密切. ...

1
2011

... NO对根发育的影响具有浓度效应, 即低浓度NO促进根发育, 高浓度NO通过抑制PIN1的活性, 减少生长素的极性运输, 从而降低根分生组织的活性(Fernández-Marcos et al., 2011).NO还通过巯基亚硝基化修饰生长素受体TIR1 (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1)并降低其活性, 从而抑制生长素对根发育的效应(Terrile et al., 2012). ...

1
2008

... 植物体内NO的来源很丰富, 它主要是通过NO合酶(NOS)和硝酸还原酶(NR)介导产生的.由NOS介导的NO合成途径, 最先是在动物细胞中被发现的, 由NOS催化, 以L-精氨酸为底物并以NADPH为电子供体生成NO.而在植物中, 类似于动物的NOS介导的NO合成是在近10年才被证实的.在低等植物绿藻(Ostreococcus tauri)培养细胞的指数生长期, 外源施加L-精氨酸可促进NO的产生(Foresi et al., 2010); 相反, 使用NOS抑制剂则抑制NO生成(Eckardt, 2010).在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)中, Sun等(2012)发现脂多糖(LPS)主要是利用精氨酸介导NO生成, 从而诱导植物的抗性.精氨酸或其衍生物是拟南芥中潜在的NO源, 减少精氨酸酶的活性会导致精氨酸大量地转换为NO (Flores et al., 2008).以上研究结果表明, NOS广泛存在于植物中, 但是它与动物NOS的差异还没有被系统地描述. ...

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2010

... 植物体内NO的来源很丰富, 它主要是通过NO合酶(NOS)和硝酸还原酶(NR)介导产生的.由NOS介导的NO合成途径, 最先是在动物细胞中被发现的, 由NOS催化, 以L-精氨酸为底物并以NADPH为电子供体生成NO.而在植物中, 类似于动物的NOS介导的NO合成是在近10年才被证实的.在低等植物绿藻(Ostreococcus tauri)培养细胞的指数生长期, 外源施加L-精氨酸可促进NO的产生(Foresi et al., 2010); 相反, 使用NOS抑制剂则抑制NO生成(Eckardt, 2010).在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)中, Sun等(2012)发现脂多糖(LPS)主要是利用精氨酸介导NO生成, 从而诱导植物的抗性.精氨酸或其衍生物是拟南芥中潜在的NO源, 减少精氨酸酶的活性会导致精氨酸大量地转换为NO (Flores et al., 2008).以上研究结果表明, NOS广泛存在于植物中, 但是它与动物NOS的差异还没有被系统地描述. ...

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2015

... 除了盐胁迫和重金属胁迫, NO也参与植物对其它非生物胁迫的反应, 包括干旱、极端温度和紫外线(UV)辐射等(Simontacchi et al., 2015).例如, 依赖NR的NO产生, 通过调整脯氨酸的积累, 在植物的冷驯化诱导和增强耐冻性过程中发挥重要作用(Zhao et al., 2009).在UV-B处理的拟南芥叶片中, NO被激发并启动UVR8 (UV RESISTANCE LOCUS)的信号通路(Tossi et al., 2014).NO还能与其它信号分子共同作用, 诱导气孔关闭, 保护植物免受辐射伤害(He et al., 2013).本实验室的研究表明, NO位于AtCaM3的上游, 通过提高热激转录因子(HSF)的活性和热休克蛋白(HSP)的积累诱导植物的耐热性(Xuan et al., 2010).绿藻中依赖四氢叶酸的NOS的异位表达, 能够促进拟南芥气孔的发育和对非生物胁迫的耐受力(Foresi et al., 2015), 这可能说明NO信号在植物界的广泛性和保守性. ...

1
2007

... 最新研究还表明, 很多其它的生物因子影响NO的生成.在本生烟(Nicotiana benthamiana)悬浮培养细胞系中, 外加ATP可以刺激NO的生成(Foresi et al., 2007).Liu等(2013)报道细胞分裂素可以通过与NO之间的直接相互作用, 降低内源性NO的含量.在豆科植物蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)结节的固氮区检测到NO的产生, 但是负责NO合成的系统尚属未知, 需要研究者继续探索(Horchani et al., 2011). ...

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2010

... NO不仅影响根的发育, 还影响植物生长发育的其它方面.糊粉层被认为是种子休眠的决定因素, 拟南芥糊粉层细胞能够产生NO, 位于赤霉素(GA)的上游, 诱导储存蛋白的液泡化, 促进种子萌发(Bethke et al., 2007).拟南芥中NO通过提高DELLA蛋白的积累和PIF基因的表达, 参与GA调控的光形态建成过程(Lozano-Juste and León, 2011).在幼小的凤梨(An- anas comosus)中, NO被认为是ABA上调景天酸代谢信号通路中的关键组分(Freschi et al., 2010).在水蕨(Ceratopteris richardii)中, NO和cGMP作为感受重力刺激的Ca²⁺信号的下游效应因子, 诱导孢子的极性生长(Salmi et al., 2007).NO作为响应臭氧的信号分子, 诱导相应的细胞死亡、激素合成和基因表达(Ahlfors et al., 2009).以上实验结果表明, NO对于植物生长发育的影响主要是通过与其它信号分子共同作用来实现的, 其中最主要的是植物激素. ...

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2015

... 除了Ca²⁺和H₂O₂, NO与其它信号分子之间也存在交互作用, 如水杨酸和乙烯(ethylene, ETH).当烟草受到病原菌侵害时, ETH含量在短时间内有2次明显的升高, NO与水杨酸相互作用刺激了ETH的产生(Mur et al., 2008).在臭氧处理的烟草中, NO与ETH共同作用诱导交替氧化酶的表达, 以缓解臭氧对植物的毒害(Ederli et al., 2006).作为植物响应胁迫的重要调节剂, ETH的响应因子(ERFVIIs)与NO和O₂协同作用, 共同调节植物的生长发育和应激反应(Gibbs et al., 2015).近年来, 研究人员还发现在BR信号通路中, 乙烯通过Gα激发H₂O₂和NO介导的气孔关闭(Shi et al., 2015).NO还与其它的植物激素, 如生长素、GA和ABA等关系密切. ...

2
2012

... 有报道显示, NO和Ca²⁺信号共同作用, 参与植物的一系列生理生化反应.在石莼扁穗牛鞭草(Ulva compressa)中, Ca²⁺、H₂O₂和NO共同作用激活了CaM和依赖Ca²⁺的蛋白激酶, 以应对组织中过多铜(Cu)的累积(González et al., 2012).在豌豆(Pisum sativum)中, Ca²⁺、H₂O₂和NO互相协调, 参与植物对长期Cd毒害的反应(Rodríguez-Serrano et al., 2009). ...
... 蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009).在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程.在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006).在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012).在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016).在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013).H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012).本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015).而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006). ...

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2007

... NO也参与调节植物对离子的吸收和利用.当拟南芥幼苗缺铁(Fe)时, NO位于生长素的下游, 激活根中Fe³⁺螯合还原酶的活性(Chen et al., 2010); 或者促进细胞壁半纤维素中Fe的运出及再利用, 以缓解缺Fe症状(Zhu et al., 2016).当番茄(Lycopersicon esculentum)根中Fe供应不足时, NO被大量生成并诱导Fe摄取相关基因的表达和根的形态及生理特征的改变, 以提高对Fe的吸收和利用效率(Graziano and Lamattina, 2007).当莱茵衣藻(Chlamydo- monas reinhardtii)处于氮饥饿的情况下, NO可以触发叶绿体类囊体蛋白质的重塑以加强生物能量的产出(Wei et al., 2014).K⁺对于植物营养生长和抗逆反应极为重要, NO通过调节维生素B6的合成, 抑制拟南芥离子通道AKT1介导的K⁺吸收.以上结果揭示了NO诱导植物适应环境变化的新机制(Xia et al., 2014). ...

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2013

... 除了盐胁迫和重金属胁迫, NO也参与植物对其它非生物胁迫的反应, 包括干旱、极端温度和紫外线(UV)辐射等(Simontacchi et al., 2015).例如, 依赖NR的NO产生, 通过调整脯氨酸的积累, 在植物的冷驯化诱导和增强耐冻性过程中发挥重要作用(Zhao et al., 2009).在UV-B处理的拟南芥叶片中, NO被激发并启动UVR8 (UV RESISTANCE LOCUS)的信号通路(Tossi et al., 2014).NO还能与其它信号分子共同作用, 诱导气孔关闭, 保护植物免受辐射伤害(He et al., 2013).本实验室的研究表明, NO位于AtCaM3的上游, 通过提高热激转录因子(HSF)的活性和热休克蛋白(HSP)的积累诱导植物的耐热性(Xuan et al., 2010).绿藻中依赖四氢叶酸的NOS的异位表达, 能够促进拟南芥气孔的发育和对非生物胁迫的耐受力(Foresi et al., 2015), 这可能说明NO信号在植物界的广泛性和保守性. ...
... 蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009).在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程.在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006).在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012).在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016).在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013).H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012).本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015).而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006). ...

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2011

... 最新研究还表明, 很多其它的生物因子影响NO的生成.在本生烟(Nicotiana benthamiana)悬浮培养细胞系中, 外加ATP可以刺激NO的生成(Foresi et al., 2007).Liu等(2013)报道细胞分裂素可以通过与NO之间的直接相互作用, 降低内源性NO的含量.在豆科植物蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)结节的固氮区检测到NO的产生, 但是负责NO合成的系统尚属未知, 需要研究者继续探索(Horchani et al., 2011). ...

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2008

... 植物根的形态建成受到自身与外界因素的双重影响, 植物激素在其中起着重要的调控作用.NO作为生物活性分子通过与植物激素(主要是生长素)相互作用参与这一过程.拟南芥中, NO与生长素相互作用, 决定了根发育过程中干细胞的分化方向(Sanz et al., 2014).Flores等(2008)研究发现, 拟南芥中精氨酸酶的突变导致组织中的NO水平升高, 从而加强了生长素对根生长的促进作用.NO通过激活磷脂酶D引起磷脂酸积累, 进而启动生长素介导的黄瓜(Cucumis sativus)不定根的形成(Lanteri et al., 2008).在绿豆(Vigna radiate)幼苗中, N-3-氧代-辛酰基高丝氨酸内酯通过H₂O₂和NO调节cGMP信号, 激活生长素诱导的不定根的形成(Bai et al., 2012).以上证据显示NO作为生长素信号的第二信使, 参与调节侧根和不定根的发育. ...

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2009

... NO作为重要的信号分子参与调节气孔运动.拟南芥中NO的积累, 在胞外钙调素(CaM)诱导气孔关闭过程中起着至关重要的作用(Li et al., 2009).脱落酸(ABA)是气孔运动的主要调节因子, NO通过与ABA相互作用调节气孔开关.Scuffi等(2014)的研究证实, NO受ABA诱导产生并作为ABA的下游信号分子诱导气孔关闭; 反之, ABA诱导产生的NO通过对ABA下游重要信号元件蛋白激酶SnRK2.6的巯基亚硝基化修饰, 降低其活性, 从而反馈抑制ABA信号(Wang et al., 2015).在ABA信号系统中, 依赖活性氧产生的NO通过H₂促进气孔关闭(Xie et al., 2014).Chen等(2016)报道ABA通过H₂O₂和NO调节离子通道, 使保卫细胞内K⁺和阴离子水平下降, 诱导气孔关闭.ABA通过NO调节气孔运动已成为共识, 很可能最终调控离子的吸收, 但是信号通路中的许多组分尚不明确. ...

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2016

... Zhao等(2007)在拟南芥中发现NOS能够响应盐胁迫并合成NO, 通过对离子吸收进行调控提高植物的耐盐性.进一步研究表明, 过氧化物酶体与盐胁迫下细胞质中的NO积累有关(Corpas et al., 2009).NO被盐诱导产生, 刺激植物的耐盐反应.Liu等(2015)研究发现, 盐胁迫下NO通过抑制PIN的表达降低生长素水平, 从而减少根分生组织的生长, 这解释了盐胁迫下根生长受抑制的现象.NO也能够与乙烯共同作用通过EIN3蛋白缓解高盐对植物的伤害, 从而促进种子萌发和幼苗生长(Li et al., 2016).在向日葵(Helian- thus annuus)幼苗的子叶中, 内源性NO和Fe诱导的血红素加氧酶作为广泛分布的长距离信号以响应盐胁迫(Singh and Bhatla, 2016).目前已经发现NO诱导耐盐的多条调控通路, 但是它们之间的关系尚不明确, 需要在深入研究的基础上, 建立一个较为完整的盐胁迫下的NO信号转导通路模型. ...

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2012

... 蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009).在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程.在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006).在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012).在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016).在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013).H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012).本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015).而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006). ...

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2015

... 研究者发现低氧条件下, ROS和NO参与植物感受低氧信号、厌氧代谢和对厌氧的驯化过程(Puccia- riello and Perata, 2017).非生物胁迫下, NO以浓度依赖的方式与ROS清除酶类共同作用应对抗氧化胁迫, 或者直接作为抗氧化剂清除ROS (Arora et al., 2016).ROS与NO相互作用诱导臭氧引起的细胞死亡、激素合成以及相关基因的表达(Ahlfors et al., 2009).NO和ROS参与植物体局部和系统的防御反应, 在拟南芥中NO是控制氧化还原平衡的NPR1/ TGA1系统的调节因子(Lindermayr et al., 2010).在植物细胞中, ROS和NO的动态平衡被认为是决定植物体内氧化还原状态的关键因素, 对于植物正常的生命活动至关重要(Lindermayr and Durner, 2015). ...

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2010

... 研究者发现低氧条件下, ROS和NO参与植物感受低氧信号、厌氧代谢和对厌氧的驯化过程(Puccia- riello and Perata, 2017).非生物胁迫下, NO以浓度依赖的方式与ROS清除酶类共同作用应对抗氧化胁迫, 或者直接作为抗氧化剂清除ROS (Arora et al., 2016).ROS与NO相互作用诱导臭氧引起的细胞死亡、激素合成以及相关基因的表达(Ahlfors et al., 2009).NO和ROS参与植物体局部和系统的防御反应, 在拟南芥中NO是控制氧化还原平衡的NPR1/ TGA1系统的调节因子(Lindermayr et al., 2010).在植物细胞中, ROS和NO的动态平衡被认为是决定植物体内氧化还原状态的关键因素, 对于植物正常的生命活动至关重要(Lindermayr and Durner, 2015). ...

2015

2013

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2010

... 最新的研究表明, NO的产生可能是2个合成途径共同作用的结果.Du等(2016)发现在不同硝酸盐供应的条件下, CO₂可以通过NOS对NR活性产生影响从而控制NO的生成.拟南芥中硝酸还原酶(NIA/NR)与AtNOS/AtNOA1共同介导植物生长发育和抗逆反应中NO的生物合成(Lozano-Juste and León, 2010; Xuan et al., 2010). ...

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2011

... NO不仅影响根的发育, 还影响植物生长发育的其它方面.糊粉层被认为是种子休眠的决定因素, 拟南芥糊粉层细胞能够产生NO, 位于赤霉素(GA)的上游, 诱导储存蛋白的液泡化, 促进种子萌发(Bethke et al., 2007).拟南芥中NO通过提高DELLA蛋白的积累和PIF基因的表达, 参与GA调控的光形态建成过程(Lozano-Juste and León, 2011).在幼小的凤梨(An- anas comosus)中, NO被认为是ABA上调景天酸代谢信号通路中的关键组分(Freschi et al., 2010).在水蕨(Ceratopteris richardii)中, NO和cGMP作为感受重力刺激的Ca²⁺信号的下游效应因子, 诱导孢子的极性生长(Salmi et al., 2007).NO作为响应臭氧的信号分子, 诱导相应的细胞死亡、激素合成和基因表达(Ahlfors et al., 2009).以上实验结果表明, NO对于植物生长发育的影响主要是通过与其它信号分子共同作用来实现的, 其中最主要的是植物激素. ...

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2008

... NO与Ca²⁺是植物细胞中广泛存在的2个重要的第二信使.许多研究表明, NO信号的产生取决于胞质中Ca²⁺的浓度.在植物的先天免疫反应中, 细胞内Ca²⁺浓度升高, 激活CaM或CaM类似蛋白, 进而刺激NO的生物合成(Ma et al., 2008).拟南芥中, 介导Ca²⁺内流的环腺苷酸门控离子通道CNGC2, 通过Ca²⁺信号级联放大调节NO的产生, 成为植物叶片衰老过程中的负调节信号(Ma et al., 2010).在被植物抗病诱导剂所激活的免疫信号级联通路中, 早期Ca²⁺信号依次激活了Ca²⁺依赖蛋白激酶、NO和活性氧(Ma et al., 2013). ...

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2010

... NO与Ca²⁺是植物细胞中广泛存在的2个重要的第二信使.许多研究表明, NO信号的产生取决于胞质中Ca²⁺的浓度.在植物的先天免疫反应中, 细胞内Ca²⁺浓度升高, 激活CaM或CaM类似蛋白, 进而刺激NO的生物合成(Ma et al., 2008).拟南芥中, 介导Ca²⁺内流的环腺苷酸门控离子通道CNGC2, 通过Ca²⁺信号级联放大调节NO的产生, 成为植物叶片衰老过程中的负调节信号(Ma et al., 2010).在被植物抗病诱导剂所激活的免疫信号级联通路中, 早期Ca²⁺信号依次激活了Ca²⁺依赖蛋白激酶、NO和活性氧(Ma et al., 2013). ...

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2013

... NO与Ca²⁺是植物细胞中广泛存在的2个重要的第二信使.许多研究表明, NO信号的产生取决于胞质中Ca²⁺的浓度.在植物的先天免疫反应中, 细胞内Ca²⁺浓度升高, 激活CaM或CaM类似蛋白, 进而刺激NO的生物合成(Ma et al., 2008).拟南芥中, 介导Ca²⁺内流的环腺苷酸门控离子通道CNGC2, 通过Ca²⁺信号级联放大调节NO的产生, 成为植物叶片衰老过程中的负调节信号(Ma et al., 2010).在被植物抗病诱导剂所激活的免疫信号级联通路中, 早期Ca²⁺信号依次激活了Ca²⁺依赖蛋白激酶、NO和活性氧(Ma et al., 2013). ...

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2009

... 研究证明NO能够诱导植物对重金属胁迫的抗性反应.在拟南芥离体细胞的悬浮培养系中, NO被镉(Cd)刺激产生并诱导程序性细胞死亡(Michele et al., 2009).NO通过促进Cd在根中的积累以及Fe的吸收, 减少Cd对植物的伤害(Besson-Bard et al., 2009).在绿豆中, NO通过上调金属排毒、抗氧化防御和甲基乙二醛解毒3个系统以缓解Cd毒害(Nahar et al., 2016).在龙葵(Solanum nigrum)中, NO能够对长期的锌(Zn)毒害做出响应, 诱导程序性细胞死亡和根系统的结构重塑(Xu et al., 2010).在小麦(Triticum aes- tivum)中, NO通过降低果胶的甲基化提高细胞壁对铝(Al)的结合, 从而降低小麦根系对Al的敏感程度(Sun et al., 2016).在水稻(Oryza sativa)中, NO通过抗氧化剂和巯基代谢来减少体内有毒物质的积累, 缓解砷(As)的毒性(Singh et al., 2016). ...

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2008

... 除了Ca²⁺和H₂O₂, NO与其它信号分子之间也存在交互作用, 如水杨酸和乙烯(ethylene, ETH).当烟草受到病原菌侵害时, ETH含量在短时间内有2次明显的升高, NO与水杨酸相互作用刺激了ETH的产生(Mur et al., 2008).在臭氧处理的烟草中, NO与ETH共同作用诱导交替氧化酶的表达, 以缓解臭氧对植物的毒害(Ederli et al., 2006).作为植物响应胁迫的重要调节剂, ETH的响应因子(ERFVIIs)与NO和O₂协同作用, 共同调节植物的生长发育和应激反应(Gibbs et al., 2015).近年来, 研究人员还发现在BR信号通路中, 乙烯通过Gα激发H₂O₂和NO介导的气孔关闭(Shi et al., 2015).NO还与其它的植物激素, 如生长素、GA和ABA等关系密切. ...

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2016

... 研究证明NO能够诱导植物对重金属胁迫的抗性反应.在拟南芥离体细胞的悬浮培养系中, NO被镉(Cd)刺激产生并诱导程序性细胞死亡(Michele et al., 2009).NO通过促进Cd在根中的积累以及Fe的吸收, 减少Cd对植物的伤害(Besson-Bard et al., 2009).在绿豆中, NO通过上调金属排毒、抗氧化防御和甲基乙二醛解毒3个系统以缓解Cd毒害(Nahar et al., 2016).在龙葵(Solanum nigrum)中, NO能够对长期的锌(Zn)毒害做出响应, 诱导程序性细胞死亡和根系统的结构重塑(Xu et al., 2010).在小麦(Triticum aes- tivum)中, NO通过降低果胶的甲基化提高细胞壁对铝(Al)的结合, 从而降低小麦根系对Al的敏感程度(Sun et al., 2016).在水稻(Oryza sativa)中, NO通过抗氧化剂和巯基代谢来减少体内有毒物质的积累, 缓解砷(As)的毒性(Singh et al., 2016). ...

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2017

... 研究者发现低氧条件下, ROS和NO参与植物感受低氧信号、厌氧代谢和对厌氧的驯化过程(Puccia- riello and Perata, 2017).非生物胁迫下, NO以浓度依赖的方式与ROS清除酶类共同作用应对抗氧化胁迫, 或者直接作为抗氧化剂清除ROS (Arora et al., 2016).ROS与NO相互作用诱导臭氧引起的细胞死亡、激素合成以及相关基因的表达(Ahlfors et al., 2009).NO和ROS参与植物体局部和系统的防御反应, 在拟南芥中NO是控制氧化还原平衡的NPR1/ TGA1系统的调节因子(Lindermayr et al., 2010).在植物细胞中, ROS和NO的动态平衡被认为是决定植物体内氧化还原状态的关键因素, 对于植物正常的生命活动至关重要(Lindermayr and Durner, 2015). ...

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2009

... 有报道显示, NO和Ca²⁺信号共同作用, 参与植物的一系列生理生化反应.在石莼扁穗牛鞭草(Ulva compressa)中, Ca²⁺、H₂O₂和NO共同作用激活了CaM和依赖Ca²⁺的蛋白激酶, 以应对组织中过多铜(Cu)的累积(González et al., 2012).在豌豆(Pisum sativum)中, Ca²⁺、H₂O₂和NO互相协调, 参与植物对长期Cd毒害的反应(Rodríguez-Serrano et al., 2009). ...
... 蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009).在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程.在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006).在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012).在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016).在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013).H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012).本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015).而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006). ...

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2007

... NO不仅影响根的发育, 还影响植物生长发育的其它方面.糊粉层被认为是种子休眠的决定因素, 拟南芥糊粉层细胞能够产生NO, 位于赤霉素(GA)的上游, 诱导储存蛋白的液泡化, 促进种子萌发(Bethke et al., 2007).拟南芥中NO通过提高DELLA蛋白的积累和PIF基因的表达, 参与GA调控的光形态建成过程(Lozano-Juste and León, 2011).在幼小的凤梨(An- anas comosus)中, NO被认为是ABA上调景天酸代谢信号通路中的关键组分(Freschi et al., 2010).在水蕨(Ceratopteris richardii)中, NO和cGMP作为感受重力刺激的Ca²⁺信号的下游效应因子, 诱导孢子的极性生长(Salmi et al., 2007).NO作为响应臭氧的信号分子, 诱导相应的细胞死亡、激素合成和基因表达(Ahlfors et al., 2009).以上实验结果表明, NO对于植物生长发育的影响主要是通过与其它信号分子共同作用来实现的, 其中最主要的是植物激素. ...

1
2014

... 植物根的形态建成受到自身与外界因素的双重影响, 植物激素在其中起着重要的调控作用.NO作为生物活性分子通过与植物激素(主要是生长素)相互作用参与这一过程.拟南芥中, NO与生长素相互作用, 决定了根发育过程中干细胞的分化方向(Sanz et al., 2014).Flores等(2008)研究发现, 拟南芥中精氨酸酶的突变导致组织中的NO水平升高, 从而加强了生长素对根生长的促进作用.NO通过激活磷脂酶D引起磷脂酸积累, 进而启动生长素介导的黄瓜(Cucumis sativus)不定根的形成(Lanteri et al., 2008).在绿豆(Vigna radiate)幼苗中, N-3-氧代-辛酰基高丝氨酸内酯通过H₂O₂和NO调节cGMP信号, 激活生长素诱导的不定根的形成(Bai et al., 2012).以上证据显示NO作为生长素信号的第二信使, 参与调节侧根和不定根的发育. ...

2014

1
2015

... 除了Ca²⁺和H₂O₂, NO与其它信号分子之间也存在交互作用, 如水杨酸和乙烯(ethylene, ETH).当烟草受到病原菌侵害时, ETH含量在短时间内有2次明显的升高, NO与水杨酸相互作用刺激了ETH的产生(Mur et al., 2008).在臭氧处理的烟草中, NO与ETH共同作用诱导交替氧化酶的表达, 以缓解臭氧对植物的毒害(Ederli et al., 2006).作为植物响应胁迫的重要调节剂, ETH的响应因子(ERFVIIs)与NO和O₂协同作用, 共同调节植物的生长发育和应激反应(Gibbs et al., 2015).近年来, 研究人员还发现在BR信号通路中, 乙烯通过Gα激发H₂O₂和NO介导的气孔关闭(Shi et al., 2015).NO还与其它的植物激素, 如生长素、GA和ABA等关系密切. ...

1
2015

... 除了盐胁迫和重金属胁迫, NO也参与植物对其它非生物胁迫的反应, 包括干旱、极端温度和紫外线(UV)辐射等(Simontacchi et al., 2015).例如, 依赖NR的NO产生, 通过调整脯氨酸的积累, 在植物的冷驯化诱导和增强耐冻性过程中发挥重要作用(Zhao et al., 2009).在UV-B处理的拟南芥叶片中, NO被激发并启动UVR8 (UV RESISTANCE LOCUS)的信号通路(Tossi et al., 2014).NO还能与其它信号分子共同作用, 诱导气孔关闭, 保护植物免受辐射伤害(He et al., 2013).本实验室的研究表明, NO位于AtCaM3的上游, 通过提高热激转录因子(HSF)的活性和热休克蛋白(HSP)的积累诱导植物的耐热性(Xuan et al., 2010).绿藻中依赖四氢叶酸的NOS的异位表达, 能够促进拟南芥气孔的发育和对非生物胁迫的耐受力(Foresi et al., 2015), 这可能说明NO信号在植物界的广泛性和保守性. ...

1
2016

... 研究证明NO能够诱导植物对重金属胁迫的抗性反应.在拟南芥离体细胞的悬浮培养系中, NO被镉(Cd)刺激产生并诱导程序性细胞死亡(Michele et al., 2009).NO通过促进Cd在根中的积累以及Fe的吸收, 减少Cd对植物的伤害(Besson-Bard et al., 2009).在绿豆中, NO通过上调金属排毒、抗氧化防御和甲基乙二醛解毒3个系统以缓解Cd毒害(Nahar et al., 2016).在龙葵(Solanum nigrum)中, NO能够对长期的锌(Zn)毒害做出响应, 诱导程序性细胞死亡和根系统的结构重塑(Xu et al., 2010).在小麦(Triticum aes- tivum)中, NO通过降低果胶的甲基化提高细胞壁对铝(Al)的结合, 从而降低小麦根系对Al的敏感程度(Sun et al., 2016).在水稻(Oryza sativa)中, NO通过抗氧化剂和巯基代谢来减少体内有毒物质的积累, 缓解砷(As)的毒性(Singh et al., 2016). ...

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2016

... Zhao等(2007)在拟南芥中发现NOS能够响应盐胁迫并合成NO, 通过对离子吸收进行调控提高植物的耐盐性.进一步研究表明, 过氧化物酶体与盐胁迫下细胞质中的NO积累有关(Corpas et al., 2009).NO被盐诱导产生, 刺激植物的耐盐反应.Liu等(2015)研究发现, 盐胁迫下NO通过抑制PIN的表达降低生长素水平, 从而减少根分生组织的生长, 这解释了盐胁迫下根生长受抑制的现象.NO也能够与乙烯共同作用通过EIN3蛋白缓解高盐对植物的伤害, 从而促进种子萌发和幼苗生长(Li et al., 2016).在向日葵(Helian- thus annuus)幼苗的子叶中, 内源性NO和Fe诱导的血红素加氧酶作为广泛分布的长距离信号以响应盐胁迫(Singh and Bhatla, 2016).目前已经发现NO诱导耐盐的多条调控通路, 但是它们之间的关系尚不明确, 需要在深入研究的基础上, 建立一个较为完整的盐胁迫下的NO信号转导通路模型. ...

2012

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2016

... 研究证明NO能够诱导植物对重金属胁迫的抗性反应.在拟南芥离体细胞的悬浮培养系中, NO被镉(Cd)刺激产生并诱导程序性细胞死亡(Michele et al., 2009).NO通过促进Cd在根中的积累以及Fe的吸收, 减少Cd对植物的伤害(Besson-Bard et al., 2009).在绿豆中, NO通过上调金属排毒、抗氧化防御和甲基乙二醛解毒3个系统以缓解Cd毒害(Nahar et al., 2016).在龙葵(Solanum nigrum)中, NO能够对长期的锌(Zn)毒害做出响应, 诱导程序性细胞死亡和根系统的结构重塑(Xu et al., 2010).在小麦(Triticum aes- tivum)中, NO通过降低果胶的甲基化提高细胞壁对铝(Al)的结合, 从而降低小麦根系对Al的敏感程度(Sun et al., 2016).在水稻(Oryza sativa)中, NO通过抗氧化剂和巯基代谢来减少体内有毒物质的积累, 缓解砷(As)的毒性(Singh et al., 2016). ...

1
2011

... 反之, NO也可能通过调整质膜上Ca²⁺通道的开关影响胞质中的Ca²⁺浓度(Takata et al., 2011).例如, 在拟南芥细胞中, NO能够特异地诱导胞质Ca²⁺浓度的瞬时改变(Aboul-Soud et al., 2009). ...

1
2009

... 蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009).在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程.在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006).在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012).在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016).在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013).H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012).本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015).而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006). ...

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2012

... NO对根发育的影响具有浓度效应, 即低浓度NO促进根发育, 高浓度NO通过抑制PIN1的活性, 减少生长素的极性运输, 从而降低根分生组织的活性(Fernández-Marcos et al., 2011).NO还通过巯基亚硝基化修饰生长素受体TIR1 (TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1)并降低其活性, 从而抑制生长素对根发育的效应(Terrile et al., 2012). ...

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2014

... 除了盐胁迫和重金属胁迫, NO也参与植物对其它非生物胁迫的反应, 包括干旱、极端温度和紫外线(UV)辐射等(Simontacchi et al., 2015).例如, 依赖NR的NO产生, 通过调整脯氨酸的积累, 在植物的冷驯化诱导和增强耐冻性过程中发挥重要作用(Zhao et al., 2009).在UV-B处理的拟南芥叶片中, NO被激发并启动UVR8 (UV RESISTANCE LOCUS)的信号通路(Tossi et al., 2014).NO还能与其它信号分子共同作用, 诱导气孔关闭, 保护植物免受辐射伤害(He et al., 2013).本实验室的研究表明, NO位于AtCaM3的上游, 通过提高热激转录因子(HSF)的活性和热休克蛋白(HSP)的积累诱导植物的耐热性(Xuan et al., 2010).绿藻中依赖四氢叶酸的NOS的异位表达, 能够促进拟南芥气孔的发育和对非生物胁迫的耐受力(Foresi et al., 2015), 这可能说明NO信号在植物界的广泛性和保守性. ...

1
2014

... 蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009).在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程.在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006).在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012).在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016).在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013).H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012).本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015).而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006). ...

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2015

... NO作为重要的信号分子参与调节气孔运动.拟南芥中NO的积累, 在胞外钙调素(CaM)诱导气孔关闭过程中起着至关重要的作用(Li et al., 2009).脱落酸(ABA)是气孔运动的主要调节因子, NO通过与ABA相互作用调节气孔开关.Scuffi等(2014)的研究证实, NO受ABA诱导产生并作为ABA的下游信号分子诱导气孔关闭; 反之, ABA诱导产生的NO通过对ABA下游重要信号元件蛋白激酶SnRK2.6的巯基亚硝基化修饰, 降低其活性, 从而反馈抑制ABA信号(Wang et al., 2015).在ABA信号系统中, 依赖活性氧产生的NO通过H₂促进气孔关闭(Xie et al., 2014).Chen等(2016)报道ABA通过H₂O₂和NO调节离子通道, 使保卫细胞内K⁺和阴离子水平下降, 诱导气孔关闭.ABA通过NO调节气孔运动已成为共识, 很可能最终调控离子的吸收, 但是信号通路中的许多组分尚不明确. ...
... NO在植物中的信号调控作用具有广泛性、多样性和复杂性3个特点.(1) 广泛性.NO几乎调控植物生命活动的各个方面.作为一个易透膜且化学性质活跃的生物小分子, 能够对植物体内外的各种刺激和信号迅速做出响应并进行跨膜信号传递, 这是植物在长期进化过程中自然选择的结果.(2) 多样性.NO对植物体内外的同一刺激或同一生理现象经常通过不同的信号调控通路进行响应.例如, 最早引起大家关注的NO对病原菌入侵的响应, 能分别刺激短期(生成超氧阴离子直接杀死病菌)和长期(诱导抗病响应基因表达)2条信号通路.(3)复杂性.NO首先是活跃的化学小分子, 能够对植物体内的靶蛋白进行不同的化学修饰以改变它的生物学功能, 从而调控植物细胞内的代谢反应, 主要包括巯基亚硝基化、金属亚硝基化和Tyr-硝基化等, 其中巯基亚硝基化最为常见.NO可以通过蛋白激酶OST1的巯基亚硝基化抑制其活性, 负调控保卫细胞中的ABA信号(Wang et al., 2015).Yang等(2015)发现在胁迫条件下, NO通过对APX1第32位半胱氨酸(Cys)的巯基亚硝基化修饰来增强其清除H₂O₂的能力, 从而建立NO与H₂O₂信号通路之间的直接联系, 揭示了目前为止唯一的NO调节氧化还原平衡的分子机制. ...

1
2010

... 促有丝分裂原激活蛋白激酶(MAPK)级联信号通路作为真核生物中一类保守的信号转导途径, 参与细胞分裂和气孔运动等生长发育过程以及植物抗逆应答反应, NO作为其下游信号分子也参与其中.研究表明, 在拟南芥根的发育过程中, H₂O₂通过MAPK6调节NO的生物合成和信号转导(Wang et al., 2010).在烟草中, 病原菌激发子INF1可以通过MAPK级联反应调节NOA1介导的NO合成和RBOHB介导的ROS生成(Asai et al., 2008). ...

1
2014

... NO也参与调节植物对离子的吸收和利用.当拟南芥幼苗缺铁(Fe)时, NO位于生长素的下游, 激活根中Fe³⁺螯合还原酶的活性(Chen et al., 2010); 或者促进细胞壁半纤维素中Fe的运出及再利用, 以缓解缺Fe症状(Zhu et al., 2016).当番茄(Lycopersicon esculentum)根中Fe供应不足时, NO被大量生成并诱导Fe摄取相关基因的表达和根的形态及生理特征的改变, 以提高对Fe的吸收和利用效率(Graziano and Lamattina, 2007).当莱茵衣藻(Chlamydo- monas reinhardtii)处于氮饥饿的情况下, NO可以触发叶绿体类囊体蛋白质的重塑以加强生物能量的产出(Wei et al., 2014).K⁺对于植物营养生长和抗逆反应极为重要, NO通过调节维生素B6的合成, 抑制拟南芥离子通道AKT1介导的K⁺吸收.以上结果揭示了NO诱导植物适应环境变化的新机制(Xia et al., 2014). ...

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2015

... 蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009).在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程.在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006).在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012).在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016).在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013).H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012).本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015).而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006). ...

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2014

... NO也参与调节植物对离子的吸收和利用.当拟南芥幼苗缺铁(Fe)时, NO位于生长素的下游, 激活根中Fe³⁺螯合还原酶的活性(Chen et al., 2010); 或者促进细胞壁半纤维素中Fe的运出及再利用, 以缓解缺Fe症状(Zhu et al., 2016).当番茄(Lycopersicon esculentum)根中Fe供应不足时, NO被大量生成并诱导Fe摄取相关基因的表达和根的形态及生理特征的改变, 以提高对Fe的吸收和利用效率(Graziano and Lamattina, 2007).当莱茵衣藻(Chlamydo- monas reinhardtii)处于氮饥饿的情况下, NO可以触发叶绿体类囊体蛋白质的重塑以加强生物能量的产出(Wei et al., 2014).K⁺对于植物营养生长和抗逆反应极为重要, NO通过调节维生素B6的合成, 抑制拟南芥离子通道AKT1介导的K⁺吸收.以上结果揭示了NO诱导植物适应环境变化的新机制(Xia et al., 2014). ...

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2014

... NO作为重要的信号分子参与调节气孔运动.拟南芥中NO的积累, 在胞外钙调素(CaM)诱导气孔关闭过程中起着至关重要的作用(Li et al., 2009).脱落酸(ABA)是气孔运动的主要调节因子, NO通过与ABA相互作用调节气孔开关.Scuffi等(2014)的研究证实, NO受ABA诱导产生并作为ABA的下游信号分子诱导气孔关闭; 反之, ABA诱导产生的NO通过对ABA下游重要信号元件蛋白激酶SnRK2.6的巯基亚硝基化修饰, 降低其活性, 从而反馈抑制ABA信号(Wang et al., 2015).在ABA信号系统中, 依赖活性氧产生的NO通过H₂促进气孔关闭(Xie et al., 2014).Chen等(2016)报道ABA通过H₂O₂和NO调节离子通道, 使保卫细胞内K⁺和阴离子水平下降, 诱导气孔关闭.ABA通过NO调节气孔运动已成为共识, 很可能最终调控离子的吸收, 但是信号通路中的许多组分尚不明确. ...

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2010

... 研究证明NO能够诱导植物对重金属胁迫的抗性反应.在拟南芥离体细胞的悬浮培养系中, NO被镉(Cd)刺激产生并诱导程序性细胞死亡(Michele et al., 2009).NO通过促进Cd在根中的积累以及Fe的吸收, 减少Cd对植物的伤害(Besson-Bard et al., 2009).在绿豆中, NO通过上调金属排毒、抗氧化防御和甲基乙二醛解毒3个系统以缓解Cd毒害(Nahar et al., 2016).在龙葵(Solanum nigrum)中, NO能够对长期的锌(Zn)毒害做出响应, 诱导程序性细胞死亡和根系统的结构重塑(Xu et al., 2010).在小麦(Triticum aes- tivum)中, NO通过降低果胶的甲基化提高细胞壁对铝(Al)的结合, 从而降低小麦根系对Al的敏感程度(Sun et al., 2016).在水稻(Oryza sativa)中, NO通过抗氧化剂和巯基代谢来减少体内有毒物质的积累, 缓解砷(As)的毒性(Singh et al., 2016). ...

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2010

... 最新的研究表明, NO的产生可能是2个合成途径共同作用的结果.Du等(2016)发现在不同硝酸盐供应的条件下, CO₂可以通过NOS对NR活性产生影响从而控制NO的生成.拟南芥中硝酸还原酶(NIA/NR)与AtNOS/AtNOA1共同介导植物生长发育和抗逆反应中NO的生物合成(Lozano-Juste and León, 2010; Xuan et al., 2010). ...
... 除了盐胁迫和重金属胁迫, NO也参与植物对其它非生物胁迫的反应, 包括干旱、极端温度和紫外线(UV)辐射等(Simontacchi et al., 2015).例如, 依赖NR的NO产生, 通过调整脯氨酸的积累, 在植物的冷驯化诱导和增强耐冻性过程中发挥重要作用(Zhao et al., 2009).在UV-B处理的拟南芥叶片中, NO被激发并启动UVR8 (UV RESISTANCE LOCUS)的信号通路(Tossi et al., 2014).NO还能与其它信号分子共同作用, 诱导气孔关闭, 保护植物免受辐射伤害(He et al., 2013).本实验室的研究表明, NO位于AtCaM3的上游, 通过提高热激转录因子(HSF)的活性和热休克蛋白(HSP)的积累诱导植物的耐热性(Xuan et al., 2010).绿藻中依赖四氢叶酸的NOS的异位表达, 能够促进拟南芥气孔的发育和对非生物胁迫的耐受力(Foresi et al., 2015), 这可能说明NO信号在植物界的广泛性和保守性. ...

2015

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2006

... 蛋白质组学分析显示, 对柑橘(Citrus aurantium)进行盐驯化的过程中, NO与H₂O₂的信号通路部分重叠(Tanou et al., 2009).在复杂的信号网络中, NO和H₂O₂被认为参与植物激素ABA诱导的气孔关闭过程.在拟南芥的保卫细胞中, H₂O₂与ABA介导的NO产生的时间和空间关系密切, 即NO的生成依赖于H₂O₂的产生(Bright et al., 2006).在水稻中, H₂O₂通过刺激NO的产生诱导植物叶片细胞的死亡(Lin et al., 2012).在烟草中, NO和H₂O₂共同调节油菜素内酯(BR)介导的抗病毒反应, 其中NR介导的NO产生依赖于RBOHB介导的H₂O₂产生(Deng et al., 2016).在紫外线作用下, Gα蛋白依次激发H₂O₂和NO, 从而诱导拟南芥叶片的气孔关闭(He et al., 2013).H₂O₂和NO共同作用激活了抗逆基因的表达, 使得植物响应重金属Cd和Cu的胁迫(Rodríguez-Serrano et al., 2009; González et al., 2012).本实验室的研究证实在热激信号通路中, H₂O₂作用于NO的上游, 诱导HSP的表达(Wang et al., 2014); 反之, H₂O₂诱导的NO刺激抗氧化酶的活性, 消除植物中过量的H₂O₂(Wu et al., 2015).而对高光处理的烟草进行基因表达分析, 发现只有16个基因受到NO和H₂O₂共同诱导, 大部分响应基因只受NO或者H₂O₂单独诱导, 说明了它们信号关系的复杂性(Zago et al., 2006). ...

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2009

... 除了盐胁迫和重金属胁迫, NO也参与植物对其它非生物胁迫的反应, 包括干旱、极端温度和紫外线(UV)辐射等(Simontacchi et al., 2015).例如, 依赖NR的NO产生, 通过调整脯氨酸的积累, 在植物的冷驯化诱导和增强耐冻性过程中发挥重要作用(Zhao et al., 2009).在UV-B处理的拟南芥叶片中, NO被激发并启动UVR8 (UV RESISTANCE LOCUS)的信号通路(Tossi et al., 2014).NO还能与其它信号分子共同作用, 诱导气孔关闭, 保护植物免受辐射伤害(He et al., 2013).本实验室的研究表明, NO位于AtCaM3的上游, 通过提高热激转录因子(HSF)的活性和热休克蛋白(HSP)的积累诱导植物的耐热性(Xuan et al., 2010).绿藻中依赖四氢叶酸的NOS的异位表达, 能够促进拟南芥气孔的发育和对非生物胁迫的耐受力(Foresi et al., 2015), 这可能说明NO信号在植物界的广泛性和保守性. ...

2007

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2016

... NO也参与调节植物对离子的吸收和利用.当拟南芥幼苗缺铁(Fe)时, NO位于生长素的下游, 激活根中Fe³⁺螯合还原酶的活性(Chen et al., 2010); 或者促进细胞壁半纤维素中Fe的运出及再利用, 以缓解缺Fe症状(Zhu et al., 2016).当番茄(Lycopersicon esculentum)根中Fe供应不足时, NO被大量生成并诱导Fe摄取相关基因的表达和根的形态及生理特征的改变, 以提高对Fe的吸收和利用效率(Graziano and Lamattina, 2007).当莱茵衣藻(Chlamydo- monas reinhardtii)处于氮饥饿的情况下, NO可以触发叶绿体类囊体蛋白质的重塑以加强生物能量的产出(Wei et al., 2014).K⁺对于植物营养生长和抗逆反应极为重要, NO通过调节维生素B6的合成, 抑制拟南芥离子通道AKT1介导的K⁺吸收.以上结果揭示了NO诱导植物适应环境变化的新机制(Xia et al., 2014). ...