王倩, 孙文静, 包颖^*,
曲阜师范大学生命科学学院, 曲阜 273165
Wang Qian, Sun Wenjing, Bao Ying^*,
School of Life Sciences, Qufu Normal University, Qufu 273165, China
引用本文
王倩, 孙文静, 包颖. 植物颗粒结合淀粉合酶基因家族的进化. , 2017, 52(2): 179-187

贡献者
* 通讯作者。E-mail: baoyingus@126.com
基金资助
国家自然科学基金(No.31570218);
接受日期:2016-03-8接受日期:2016-08-8网络出版日期:2017-04-10
-->Copyright
20172010 《植物学报》编辑部

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History
Received:Accepted:Online:

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摘要:为全面理解植物颗粒结合淀粉合酶(GBSS)基因在植物中的进化模式并重建其进化历史, 利用20种陆生植物和2种藻类植物的基因组数据, 通过生物信息学手段, 深入挖掘和分析植物类群基因组中GBSS基因家族的构成和基因特点, 推测其可能的扩增和丢失规律。结果共识别42条同源序列。系统发育和进化分析表明, GBSS基因起源古老, 可能在所有绿色植物的祖先中就已经出现, 之后在进化过程中不断发生谱系的特异扩张和拷贝丢失, 并最终通过功能分化的形式在植物类群中被固定。
关键词: 基因组 ; 系统发育 ; 基因复制 ; 拷贝丢失 ; 功能分化

Abstract: We analyzed the evolutionary pattern of the granule-bound starch-synthase genes (GBSS) in 20 land plants and 2 algae from whole-genome data with bioinformatics methods. A total of 42 genes were detected and their sequence structures were characterized. Phylogenetic analysis revealed that the GBSS gene family had an ancient origin and complex evolutionary history. It probably appeared in the early evolutionary stage of green plants, then mostly experienced lineage-specific expansion and copy loss during evolution, and finally was fixed in different plant taxa via functional divergence.

Key words:genome ; phylogeny ; gene duplication, ; copy loss ; functional ; divergence


淀粉是人类膳食的重要组成部分, 为世界70多亿人口提供食品供给, 同时也是重要的工业原料, 在造纸和纺织等行业中均具有重要价值。全球工业市场(Global Industry Analysts, Inc.)的一份最新分析报告(http://www.strategyr.com/Starch_Market_Report.asp)显示, 到2018年, 全球工业淀粉消费量预计将达到1.335×10⁸ t。如此巨大的产业需求以及淀粉作为主要食物的特殊性, 使淀粉成为关乎民生的最重要的碳水化合物。

淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010)。虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性。另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义。研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012)。因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标。植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010)。植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015)。通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异。如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000)。在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码。研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014)。因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005)。

目前, 对于GBSS编码基因, 虽然在基因识别、特异表达和遗传多态等方面积累了大量研究成果(Vrinten and Nakamura, 2000; Ohdan et al., 2005; Alison, 2012; Hoai et al., 2014; Guzman and Alv- arez, 2015), 但是由于这些工作更多聚焦少数植物或个别拷贝, 对此类基因在植物中的整体起源和基本进化模式尚缺乏必要的研究, 严重限制了人们对植物淀粉合成代谢途径形成和发展规律的全面了解, 不利于该基因的有效利用。鉴于此, 我们针对22种完成全基因组测序的代表植物, 通过生物信息学手段, 深入挖掘和分析植物类群基因组中GBSS编码基因的构成与基因特点, 推测这些基因可能的扩增和丢失规律以及基本进化历程, 以期为全方位多角度阐明植物淀粉合成机制奠定理论基础。

1 材料与方法1.1 序列收集和染色体定位以GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)数据库中水稻(Oryza sativa) (GBSSI, AF031162; GBSSII, GQ150865)和拟南芥(Arabidopsis thaliana) (AT1- G32900)的DNA、cDNA以及氨基酸序列分别作为目标序列, 利用BLASTX程序对22种完成全基因组测序的植物进行全面的比对和筛查。这些植物的选取充分考虑到取样的代表性和全面性。其范围囊括了单子叶植物中具有全基因组数据的7种禾本科(Poaceae)植物, Brachypodium distachyon (http://www.brachy- podium.org)、Hordeum vulgare (http://pgsb.Helmh- oltz-muenchen.de/liant/barley/)、O. sativa (http://rice. plantbiology.Msu.edu)、Setaria italica (http://www. Phytozome.net/)、Sorghum bicolor (http://www.phy- tozome.net/)、Triticum aestivum (http://plants.ense- mbl.org/Triticum_aestivum/Info/Index)和Zea mays (http://ensembl.gramene.org/Zea_mays/Info/Index), 以及1种果实富含淀粉的芭蕉科(Musaceae)植物Mu- sa acuminate (http://banana-genome.cirad.fr); 双 子叶植物包括3种模式植物A. thaliana (TAIR10, https://www. arabidopsis.org)、Lotus japonicus (http:// www.kazusa.or.jp/lotus/)和Vitis vinifera (http://www. genoscope.cns.fr/externe/GenomeBrowser/Vitis/); 3种根或茎器官中富含贮存淀粉的植物Manihot esc- ulenta (http://phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html #!info?alias=Org_Mesculenta)、Nelumbo nucifera (http://lotus-db.wbgcas.cn)和Solanum tuberosum (http://solgenomics.net/organism/Solanum_tuberos- um/genome); 以及3种种子内富含蛋白质和脂肪等其它营养物质的植物Glycine max (https://phytozo- me.jgi.doe.gov/pz/portal.html#!info?alias=Org_Gm- ax)、Gossypium raimondii (https://phytozome.jgi. doe.gov/pz/portal.html#!info?alias=Org_Graimondii)和Ricinus communis (http://castorbean.jcvi.org/ index.php)。
为明确GBSS在植物基因组中的进化模式, 基因组数据信息还包括被子植物基部类群Amborella trichopoda (http://amborella.org); 1种裸子植物Picea abies (http://congenie.org/), 1种苔藓植物Physcomitrella patens (http://amborella.org), 以及2种绿色藻类植物Chlamydomonas reinhardtii (http:// genome.jgi-psf.org/Chle4/Chle4.info.html)和Ostreo- coccus lucimarinus (http://genome.jgi-psf.org/Ost- 9901_3/Ost 9901_3.info.html)。
BLASTX的阈值设为1e-5。将搜寻到的基因组序列与不同植物相应的mRNA表达序列及转录组中编码信息进行比对, 结合GBSS的结构域进行同步筛查, 去除相同基因的冗余序列并确定各基因编码区和非编码区的位置与组成。利用Plaza数据库(http:// bioinformatics.psb.ugent.be/plaza)中的WGMapping工具以及各数据库关于相应基因组的注释信息, 将获得的GBSS基因定位到不同植物基因组的染色体或Scaffold上。依据对应染色体片段在同一植物或其它植物的不同染色体之间的同线性关系, 进一步确定这些GBSS基因产生的原因是源于染色体间的大片段复制(block duplication)、染色体内的串联复制(tandem duplication)还是与这2个复制事件无关。

1.2 系统发育关系分析利用Jalview2.8软件(Waterhouse et al., 2009)将所有基因编码区翻译成氨基酸, 并采用Clustal W方法(Larkin et al., 2007)进行对位排列。应用软件PhyML_ 3.0 (Criscuolo, 2011)将排列好的数据矩阵在JTT (Jones-Taylor-Thornton)模型下构建最大似然(max- imum likelihood, ML)系统发育树, 以2个藻类的GBSS基因作为外类群。系统发育树拓扑结构中各分支的置信度用100次重复的靴带分析来完成。

2 结果与讨论2.1 植物GBSS基因的特点利用目标序列对22种代表植物基因组数据进行全面检索, 我们共查找到42个GBSS同源基因。它们在绿色藻类和陆生植物中均存在。GBSS基因的拷贝数目不多, 在绿色藻类和裸子植物中保持单拷贝, 但在苔藓植物中则具有2个拷贝。在被子植物中, GBSS基因拷贝数为1-5个不等, 其中Musa acuminata的拷贝数最多, 为5个, G. max次之, 为4个, 其余植物为1-3个(表1; 图1)。值得注意的是, 所有禾本科植物均有2个拷贝。根据注释, 这2个拷贝分别编码GBSSI和GBSSII两类酶。此外, 除了M. acuminata具有2条短的GBSS基因编码蛋白(序列长225 aa和305 aa)和Chlamydomonas reinhardtii具有最长的GBSS基因编码蛋白(序列长727 aa)外, 其余植物GBSS基因编码蛋白的氨基酸序列长度比较接近, 在514-660 aa之间变动(表1)。
表1
Table 1
表1
表1 22种植物的GBSS基因信息 Table 1 GBSS gene information in 22 plant species

表1
22种植物的GBSS基因信息
Table 1
GBSS gene information in 22 plant species


图1https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-2-179/img_2.png
Figure 1https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-2-179/img_2.png

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图1
基于22种植物GBSS基因氨基酸序列构建的最大似然系统发育树
分支上的数值代表大于50%的最大似然分析的靴带支持率。种名后数字代表种内的不同基因位点, 对这些位点的细节描述见表1。
Figure 1
The maximum likelihood tree of the granule-bound starch synthase gene family based on amino acid sequences of 22 plant species
Numbers above the branches indicate bootstrap values above 50%. Numbers following species names indicate different gene loci as listed in Table 1.


在基因结构方面, 除了明显偏短的基因外, 多数陆生植物GBSS基因由13个外显子和12个内含子组成。仅有少数例外, 如Vitis vinifera的1个位点(VV02- G05850)有15个外显子, 而H. vulgare的1个位点(HV49158G00020)只有7个外显子(表1)。对于GBSS基因家族多于1个拷贝的植物类群, 除了M. acuminata的4个基因均位于同一条染色体(染色体1)的不同位置外, 其余植物的GBSS基因均位于不同染色体上。进一步根据GBSS基因所在染色体片段在植物类群内和类群间的同线性分析, 发现多数GBSS成员是染色体大片段复制或随机复制的产物, 只有O. lucim- arinus的1个和M. acuminata的2个GBSS基因与串联复制有关(表1)。

2.2 系统发育关系分析为了进一步了解GBSS基因在植物中的进化历史, 我们以2个藻类(C. reinhardtii和O. lucimarinus)的GBSS基因为外类群, 利用22种植物的40条GBSS基因序列(M. acuminata有2条过短的GBSS基因未包括在内)构建了最大似然性(ML)系统发育树(图1)。该系统发育树展示的谱系关系拓扑结构与植物大类群的进化关系基本吻合。首先, 苔藓植物和种子植物构成2个大分支(靴带支持率为97%)。在种子植物内部, 裸子植物P. abies和其它被子植物又分为平行的2组(靴带支持率为99%)。而被子植物内部则再次被细分为双子叶植物(55%)和单子叶植物(94%) 2个并系。
但是, 在双子叶植物分支内部, 聚类关系则较复杂, 2个小分支分别以70%和91%的支持率成为平行的2支, 其中G. max、R. communis和V. vinifera的不同拷贝分置在不同的小分支内。相对而言, 单子叶植物的分支形式较为规整, 同样平行的2个小分支具有非常高的支持率(98%和100%), M. acuminata仅分布在第1个小分支中, 而所有禾本科植物的2个GBSS基因则分别对等地聚入2个不同的小分支中。根据注释信息和对这些GBSS基因的进一步分析, 这2个小分支正是GBSSI和GBSSII两类功能基因的分别聚类。

2.3 讨论2.3.1 GBSS基因家族的成员构成
淀粉合酶作为淀粉合成途径的关键酶在植物体内普遍存在。淀粉合酶主要包括可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SS)和颗粒结合型淀粉合酶(GBSS), 二者分别负责支链和直链淀粉的合成(Orze- chowski, 2008; Jeon et al., 2010)。这2种酶均由小的基因家族进行编码, 相比SS, GBSS编码基因家族的成员通常较少。例如, 水稻共有9个基因编码5类SS酶(I-V), 却只有2个基因编码2类GBSS酶(I和II) (Hirose et al., 2014; 包颖等, 2015); 拟南芥中编码GBSS酶的基因更少, 只有1个(Alison, 2012)。经检索发现, 在绿藻、裸子植物和被子植物基部类群Amborella trichopoda基因组内, GBSS基因拷贝只有1个; 但是在被子植物中, GBSS基因家族的成员数目则稍有变化, 最多的见于M. acuminata, 其GBSS基因的拷贝数目已经达到5个。因此, 从目前的研究结果来看, 植物GBSS基因家族的成员按类群分有1-5个不等。但是, 关于GBSS在M. acuminata基因组中的具体数目, 不同****看法不同。同样根据全基因组数据, Miao等(2014)在M. acuminata中识别了6个能够正常表达的GBSS基因。我们通过比对序列, 发现其中4个(GBSSI1-4)与我们识别的位点完全一致, 但另外2个(GBSSII1-2)在氨基酸序列上与这4个位点仅有30%的一致度。进一步通过NCBI数据库(http:// www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi)对这2个基因的保守域进行查询, 发现它们均具有淀粉合酶活性的功能保守域。因此, 我们推测这2个基因在M. acuminata中可能负责编码SS而非GBSS。为了验证这个假设, 综合NCBI数据库(http://www.ncbi. nlm.nih.gov/)中A. thaliana、O. sativa和Z. mays 3个模式植物的所有SS和GBSS基因, 我们构建了4种植物的系统发育关系树(图2)。 结果表明, 例外的2条序列和3个物种的SSII基因聚成一支。因此, Miao等(2014)在研究中识别出4个GBSS基因。在本研究中, 我们除了发现以上与Miao等(2014)重合的4个GBSS基因外, 还另外识别出1个短的GBSS (305 aa)基因。该基因包含淀粉合酶催化域, 但是这个基因是否与其它GBSS基因存在功能冗余或分化还有待验证。
2.3.2 GBSS基因家族的起源和进化特点
作为碳代谢的重要过程, 淀粉合成是Archaeplastida及其衍生的3个具有光合作用谱系, 即Chloroplas- tidae、Rhodophyceae和Glaucophyta特有的代谢方式(Ball et al., 2011)。但与Rhodophyceae和Glauco- phyta在细胞质中产生和存储淀粉不同, Chloroplastidae在质体内产生和存储淀粉, 并且拥有绿色植物特有的功能保守以及更为复杂的淀粉代谢途径(Deschamps et al., 2008)。纵观目前基于22种植物GBSS基因构建的系统发育关系树(图1), 不难发现GBSS基因家族起源古老, 在绿色植物祖先中就已经出现并遍布绿藻和所有陆生植物类群。这种分布方式表明, 在绿色植物(即Chloroplastidae)谱系进化早期的淀粉合成途径中, GBSS基因就已经作为重要的结构基因参与其中。同时, 该系统树延展的拓扑结构也表明, 在陆生植物特别是被子植物的进化历史中, GBSS具有谱系特异的演化规律。
图2https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-2-179/img_3.png
Figure 2https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-2-179/img_3.png

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图2
基于4种植物淀粉合酶基因的氨基酸同源序列构建的最大似然树
分支上的数值代表大于50%的最大似然分析的靴带支持率。箭头示2条香蕉基因实为SSII而非GBSS。
Figure 2
Maximum likelihood tree of 4 species based on amino acid homologous sequences of the starch synthase genes
Numbers above the branches indicate bootstrap values above 50%. Two genes of Musa acuminata indicated by arrow should be SSII rather than GBSS.


在双子叶植物中, GBSS序列首先以较低的支持率(55%)被分成并列的2个分支, 但是之后的聚类结果显示, 这2个分支内的基因拷贝并非对等分布。例如, A. thaliana、Lotus japonicus、Nelumbo nucifera和Sorghum tuberosum均只有1个拷贝分布在单一的分支内, 这种分支结构说明在其进化初期可能存在1次基因复制事件, 但由于后续GBSS在不同植物类群中的频繁丢失, 使最初的复制事件不易被识别。此外, 类似Gossypium raimondii的3个拷贝依次组合在同一次级分支的谱系特异扩增事件在双子叶植物内也时有发生(图1)。
进一步对分布在2个分支内的GBSS拷贝所在染色体片段的同线性进行分析, 发现分布在不同分支内的GBSS基因的复制可能与全基因组复制无关, 但分布在相同分支内的GBSS的扩增则应该是来自谱系内染色体大片段或整个基因组复制的结果。如G. max中的4个GBSS基因, 两两位于不同的分支, 其中位于分支间的拷贝所在的染色体片段不存在同线性, 但位于分支内的拷贝所在的染色体片段则具明显的同线性(图3)。
在单子叶植物中, GBSS基因的进化脉络比较清晰, 这可能与目前的取样大多数来自禾本科有关。在图1中, 所有禾本科植物的GBSS被平行对等地置入2个高分辨率的并系分支(支持率分别为98%和100%), 表明在单子叶植物谱系进化过程中, GBSS基因存在基因组复制事件。通过分析相关基因在数据库的注释信息结合功能表达研究(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015), 发现以上2个分支分别对应禾本科的GBSSII和GBSSI两类功能基因。例外来自M. acuminata, 它的3个基因全部被归入包含禾本科植物GBSSII的单一分支中。这种拓扑结构说明, 单子叶植物GBSS基因的复制事件发生在禾本科和芭蕉科分开之前, 并且之后在不同谱系内GBSSI拷贝发生了在M. acuminata中所见的选择性丢失。从基因表达特异性来看(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014), 禾本科植物中2类GBSS基因的功能已经出现明显的时空分化, 其中GBSSI只在胚乳淀粉合成时特异表达, 而GBSSII却在叶等器官中行使功能。结合单子叶植物M. acuminata中仅保留GBSSII类基因, 我们认为非谷类植物的GBSS基因在功能上应更接近祖先型, 只不过在谷类作物中其功能进一步分化, GBSSII主要负责光合作用初期的碳固定, 而GBSSI则顺应了谷类作物颖果对贮藏淀粉再积累的需要而在谱系内得以保留, 并逐渐成为谱系特异的功能组成。
图3https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-2-179/img_4.png
Figure 3https://www.chinbullbotany.com/article/2017/1674-3466/1674-3466-52-2-179/img_4.png

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图3
大豆4个GBSS同源基因位点在染色体片段的同线性排列
(A) 位点GM10G31540所在染色体片段; (B) 位点GM20- G36040所在染色体片段; (C) 位点GM16G02110所在染色体片段; (D) 位点GM07G05580所在染色体片段。箭头代表不同的基因及其在基因组上的排列方向。同源基因采用相同的颜色。图中框格标注的为4个GBSS基因。
Figure 3
Synteny alignment of the chromosome regions with 4 GBSS homologous genes in Glycine max
(A) The chromosome region includes locus GM10G31540; (B) The chromosome region includes locus GM20G36040; (C) The chromosome region includes locus GM16G02110; (D) The chromosome region includes locus GM07G05580. Arrows indicate the direction of genes’ transcription. Homologous genes are shown in same colors. Four GBSS genes are in the frame.


由此可见, 植物GBSS基因家族的起源古老, 可能在所有绿色植物的祖先就已经出现, 并参与植物早期的淀粉合成过程, 在此后的长期进化过程中不断发生谱系的特异扩张和拷贝丢失, 特别是其中GBSSI谱系在谷类作物中通过功能分化的形式被特异地保留和固定下来。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
文献选项
原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

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药用野生稻叶中淀粉合成酶基因家族的序列分化和特异表达
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2015

... 淀粉合酶作为淀粉合成途径的关键酶在植物体内普遍存在.淀粉合酶主要包括可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SS)和颗粒结合型淀粉合酶(GBSS), 二者分别负责支链和直链淀粉的合成(Orze- chowski, 2008; Jeon et al., 2010).这2种酶均由小的基因家族进行编码, 相比SS, GBSS编码基因家族的成员通常较少.例如, 水稻共有9个基因编码5类SS酶(I-V), 却只有2个基因编码2类GBSS酶(I和II) (Hirose et al., 2014; 包颖等, 2015); 拟南芥中编码GBSS酶的基因更少, 只有1个(Alison, 2012).经检索发现, 在绿藻、裸子植物和被子植物基部类群Amborella trichopoda基因组内, GBSS基因拷贝只有1个; 但是在被子植物中, GBSS基因家族的成员数目则稍有变化, 最多的见于M. acuminata, 其GBSS基因的拷贝数目已经达到5个.因此, 从目前的研究结果来看, 植物GBSS基因家族的成员按类群分有1-5个不等.但是, 关于GBSS在M. acuminata基因组中的具体数目, 不同****看法不同.同样根据全基因组数据, Miao等(2014)在M. acuminata中识别了6个能够正常表达的GBSS基因.我们通过比对序列, 发现其中4个(GBSSI1-4)与我们识别的位点完全一致, 但另外2个(GBSSII1-2)在氨基酸序列上与这4个位点仅有30%的一致度.进一步通过NCBI数据库(http:// www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi)对这2个基因的保守域进行查询, 发现它们均具有淀粉合酶活性的功能保守域.因此, 我们推测这2个基因在M. acuminata中可能负责编码SS而非GBSS.为了验证这个假设, 综合NCBI数据库(http://www.ncbi. nlm.nih.gov/)中A. thaliana、O. sativa和Z. mays 3个模式植物的所有SS和GBSS基因, 我们构建了4种植物的系统发育关系树(图2). 结果表明, 例外的2条序列和3个物种的SSII基因聚成一支.因此, Miao等(2014)在研究中识别出4个GBSS基因.在本研究中, 我们除了发现以上与Miao等(2014)重合的4个GBSS基因外, 还另外识别出1个短的GBSS (305 aa)基因.该基因包含淀粉合酶催化域, 但是这个基因是否与其它GBSS基因存在功能冗余或分化还有待验证. ...

4
2014

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... ; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... 在单子叶植物中, GBSS基因的进化脉络比较清晰, 这可能与目前的取样大多数来自禾本科有关.在图1中, 所有禾本科植物的GBSS被平行对等地置入2个高分辨率的并系分支(支持率分别为98%和100%), 表明在单子叶植物谱系进化过程中, GBSS基因存在基因组复制事件.通过分析相关基因在数据库的注释信息结合功能表达研究(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015), 发现以上2个分支分别对应禾本科的GBSSII和GBSSI两类功能基因.例外来自M. acuminata, 它的3个基因全部被归入包含禾本科植物GBSSII的单一分支中.这种拓扑结构说明, 单子叶植物GBSS基因的复制事件发生在禾本科和芭蕉科分开之前, 并且之后在不同谱系内GBSSI拷贝发生了在M. acuminata中所见的选择性丢失.从基因表达特异性来看(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014), 禾本科植物中2类GBSS基因的功能已经出现明显的时空分化, 其中GBSSI只在胚乳淀粉合成时特异表达, 而GBSSII却在叶等器官中行使功能.结合单子叶植物M. acuminata中仅保留GBSSII类基因, 我们认为非谷类植物的GBSS基因在功能上应更接近祖先型, 只不过在谷类作物中其功能进一步分化, GBSSII主要负责光合作用初期的碳固定, 而GBSSI则顺应了谷类作物颖果对贮藏淀粉再积累的需要而在谱系内得以保留, 并逐渐成为谱系特异的功能组成. ...
... ; Ahuja et al., 2014), 禾本科植物中2类GBSS基因的功能已经出现明显的时空分化, 其中GBSSI只在胚乳淀粉合成时特异表达, 而GBSSII却在叶等器官中行使功能.结合单子叶植物M. acuminata中仅保留GBSSII类基因, 我们认为非谷类植物的GBSS基因在功能上应更接近祖先型, 只不过在谷类作物中其功能进一步分化, GBSSII主要负责光合作用初期的碳固定, 而GBSSI则顺应了谷类作物颖果对贮藏淀粉再积累的需要而在谱系内得以保留, 并逐渐成为谱系特异的功能组成. ...

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2012

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... 目前, 对于GBSS编码基因, 虽然在基因识别、特异表达和遗传多态等方面积累了大量研究成果(Vrinten and Nakamura, 2000; Ohdan et al., 2005; Alison, 2012; Hoai et al., 2014; Guzman and Alv- arez, 2015), 但是由于这些工作更多聚焦少数植物或个别拷贝, 对此类基因在植物中的整体起源和基本进化模式尚缺乏必要的研究, 严重限制了人们对植物淀粉合成代谢途径形成和发展规律的全面了解, 不利于该基因的有效利用.鉴于此, 我们针对22种完成全基因组测序的代表植物, 通过生物信息学手段, 深入挖掘和分析植物类群基因组中GBSS编码基因的构成与基因特点, 推测这些基因可能的扩增和丢失规律以及基本进化历程, 以期为全方位多角度阐明植物淀粉合成机制奠定理论基础. ...
... 淀粉合酶作为淀粉合成途径的关键酶在植物体内普遍存在.淀粉合酶主要包括可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SS)和颗粒结合型淀粉合酶(GBSS), 二者分别负责支链和直链淀粉的合成(Orze- chowski, 2008; Jeon et al., 2010).这2种酶均由小的基因家族进行编码, 相比SS, GBSS编码基因家族的成员通常较少.例如, 水稻共有9个基因编码5类SS酶(I-V), 却只有2个基因编码2类GBSS酶(I和II) (Hirose et al., 2014; 包颖等, 2015); 拟南芥中编码GBSS酶的基因更少, 只有1个(Alison, 2012).经检索发现, 在绿藻、裸子植物和被子植物基部类群Amborella trichopoda基因组内, GBSS基因拷贝只有1个; 但是在被子植物中, GBSS基因家族的成员数目则稍有变化, 最多的见于M. acuminata, 其GBSS基因的拷贝数目已经达到5个.因此, 从目前的研究结果来看, 植物GBSS基因家族的成员按类群分有1-5个不等.但是, 关于GBSS在M. acuminata基因组中的具体数目, 不同****看法不同.同样根据全基因组数据, Miao等(2014)在M. acuminata中识别了6个能够正常表达的GBSS基因.我们通过比对序列, 发现其中4个(GBSSI1-4)与我们识别的位点完全一致, 但另外2个(GBSSII1-2)在氨基酸序列上与这4个位点仅有30%的一致度.进一步通过NCBI数据库(http:// www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi)对这2个基因的保守域进行查询, 发现它们均具有淀粉合酶活性的功能保守域.因此, 我们推测这2个基因在M. acuminata中可能负责编码SS而非GBSS.为了验证这个假设, 综合NCBI数据库(http://www.ncbi. nlm.nih.gov/)中A. thaliana、O. sativa和Z. mays 3个模式植物的所有SS和GBSS基因, 我们构建了4种植物的系统发育关系树(图2). 结果表明, 例外的2条序列和3个物种的SSII基因聚成一支.因此, Miao等(2014)在研究中识别出4个GBSS基因.在本研究中, 我们除了发现以上与Miao等(2014)重合的4个GBSS基因外, 还另外识别出1个短的GBSS (305 aa)基因.该基因包含淀粉合酶催化域, 但是这个基因是否与其它GBSS基因存在功能冗余或分化还有待验证. ...

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2011

... 作为碳代谢的重要过程, 淀粉合成是Archaeplastida及其衍生的3个具有光合作用谱系, 即Chloroplas- tidae、Rhodophyceae和Glaucophyta特有的代谢方式(Ball et al., 2011).但与Rhodophyceae和Glauco- phyta在细胞质中产生和存储淀粉不同, Chloroplastidae在质体内产生和存储淀粉, 并且拥有绿色植物特有的功能保守以及更为复杂的淀粉代谢途径(Deschamps et al., 2008).纵观目前基于22种植物GBSS基因构建的系统发育关系树(图1), 不难发现GBSS基因家族起源古老, 在绿色植物祖先中就已经出现并遍布绿藻和所有陆生植物类群.这种分布方式表明, 在绿色植物(即Chloroplastidae)谱系进化早期的淀粉合成途径中, GBSS基因就已经作为重要的结构基因参与其中.同时, 该系统树延展的拓扑结构也表明, 在陆生植物特别是被子植物的进化历史中, GBSS具有谱系特异的演化规律. ...

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2014

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...

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2011

... 利用Jalview2.8软件(Waterhouse et al., 2009)将所有基因编码区翻译成氨基酸, 并采用Clustal W方法(Larkin et al., 2007)进行对位排列.应用软件PhyML_ 3.0 (Criscuolo, 2011)将排列好的数据矩阵在JTT (Jones-Taylor-Thornton)模型下构建最大似然(max- imum likelihood, ML)系统发育树, 以2个藻类的GBSS基因作为外类群.系统发育树拓扑结构中各分支的置信度用100次重复的靴带分析来完成. ...

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2008

... 作为碳代谢的重要过程, 淀粉合成是Archaeplastida及其衍生的3个具有光合作用谱系, 即Chloroplas- tidae、Rhodophyceae和Glaucophyta特有的代谢方式(Ball et al., 2011).但与Rhodophyceae和Glauco- phyta在细胞质中产生和存储淀粉不同, Chloroplastidae在质体内产生和存储淀粉, 并且拥有绿色植物特有的功能保守以及更为复杂的淀粉代谢途径(Deschamps et al., 2008).纵观目前基于22种植物GBSS基因构建的系统发育关系树(图1), 不难发现GBSS基因家族起源古老, 在绿色植物祖先中就已经出现并遍布绿藻和所有陆生植物类群.这种分布方式表明, 在绿色植物(即Chloroplastidae)谱系进化早期的淀粉合成途径中, GBSS基因就已经作为重要的结构基因参与其中.同时, 该系统树延展的拓扑结构也表明, 在陆生植物特别是被子植物的进化历史中, GBSS具有谱系特异的演化规律. ...

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2003

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... ; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...

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2014

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... ; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... 在单子叶植物中, GBSS基因的进化脉络比较清晰, 这可能与目前的取样大多数来自禾本科有关.在图1中, 所有禾本科植物的GBSS被平行对等地置入2个高分辨率的并系分支(支持率分别为98%和100%), 表明在单子叶植物谱系进化过程中, GBSS基因存在基因组复制事件.通过分析相关基因在数据库的注释信息结合功能表达研究(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015), 发现以上2个分支分别对应禾本科的GBSSII和GBSSI两类功能基因.例外来自M. acuminata, 它的3个基因全部被归入包含禾本科植物GBSSII的单一分支中.这种拓扑结构说明, 单子叶植物GBSS基因的复制事件发生在禾本科和芭蕉科分开之前, 并且之后在不同谱系内GBSSI拷贝发生了在M. acuminata中所见的选择性丢失.从基因表达特异性来看(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014), 禾本科植物中2类GBSS基因的功能已经出现明显的时空分化, 其中GBSSI只在胚乳淀粉合成时特异表达, 而GBSSII却在叶等器官中行使功能.结合单子叶植物M. acuminata中仅保留GBSSII类基因, 我们认为非谷类植物的GBSS基因在功能上应更接近祖先型, 只不过在谷类作物中其功能进一步分化, GBSSII主要负责光合作用初期的碳固定, 而GBSSI则顺应了谷类作物颖果对贮藏淀粉再积累的需要而在谱系内得以保留, 并逐渐成为谱系特异的功能组成. ...

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2002

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...

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2015

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... 目前, 对于GBSS编码基因, 虽然在基因识别、特异表达和遗传多态等方面积累了大量研究成果(Vrinten and Nakamura, 2000; Ohdan et al., 2005; Alison, 2012; Hoai et al., 2014; Guzman and Alv- arez, 2015), 但是由于这些工作更多聚焦少数植物或个别拷贝, 对此类基因在植物中的整体起源和基本进化模式尚缺乏必要的研究, 严重限制了人们对植物淀粉合成代谢途径形成和发展规律的全面了解, 不利于该基因的有效利用.鉴于此, 我们针对22种完成全基因组测序的代表植物, 通过生物信息学手段, 深入挖掘和分析植物类群基因组中GBSS编码基因的构成与基因特点, 推测这些基因可能的扩增和丢失规律以及基本进化历程, 以期为全方位多角度阐明植物淀粉合成机制奠定理论基础. ...
... 在单子叶植物中, GBSS基因的进化脉络比较清晰, 这可能与目前的取样大多数来自禾本科有关.在图1中, 所有禾本科植物的GBSS被平行对等地置入2个高分辨率的并系分支(支持率分别为98%和100%), 表明在单子叶植物谱系进化过程中, GBSS基因存在基因组复制事件.通过分析相关基因在数据库的注释信息结合功能表达研究(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015), 发现以上2个分支分别对应禾本科的GBSSII和GBSSI两类功能基因.例外来自M. acuminata, 它的3个基因全部被归入包含禾本科植物GBSSII的单一分支中.这种拓扑结构说明, 单子叶植物GBSS基因的复制事件发生在禾本科和芭蕉科分开之前, 并且之后在不同谱系内GBSSI拷贝发生了在M. acuminata中所见的选择性丢失.从基因表达特异性来看(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014), 禾本科植物中2类GBSS基因的功能已经出现明显的时空分化, 其中GBSSI只在胚乳淀粉合成时特异表达, 而GBSSII却在叶等器官中行使功能.结合单子叶植物M. acuminata中仅保留GBSSII类基因, 我们认为非谷类植物的GBSS基因在功能上应更接近祖先型, 只不过在谷类作物中其功能进一步分化, GBSSII主要负责光合作用初期的碳固定, 而GBSSI则顺应了谷类作物颖果对贮藏淀粉再积累的需要而在谱系内得以保留, 并逐渐成为谱系特异的功能组成. ...

1
2014

... 淀粉合酶作为淀粉合成途径的关键酶在植物体内普遍存在.淀粉合酶主要包括可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SS)和颗粒结合型淀粉合酶(GBSS), 二者分别负责支链和直链淀粉的合成(Orze- chowski, 2008; Jeon et al., 2010).这2种酶均由小的基因家族进行编码, 相比SS, GBSS编码基因家族的成员通常较少.例如, 水稻共有9个基因编码5类SS酶(I-V), 却只有2个基因编码2类GBSS酶(I和II) (Hirose et al., 2014; 包颖等, 2015); 拟南芥中编码GBSS酶的基因更少, 只有1个(Alison, 2012).经检索发现, 在绿藻、裸子植物和被子植物基部类群Amborella trichopoda基因组内, GBSS基因拷贝只有1个; 但是在被子植物中, GBSS基因家族的成员数目则稍有变化, 最多的见于M. acuminata, 其GBSS基因的拷贝数目已经达到5个.因此, 从目前的研究结果来看, 植物GBSS基因家族的成员按类群分有1-5个不等.但是, 关于GBSS在M. acuminata基因组中的具体数目, 不同****看法不同.同样根据全基因组数据, Miao等(2014)在M. acuminata中识别了6个能够正常表达的GBSS基因.我们通过比对序列, 发现其中4个(GBSSI1-4)与我们识别的位点完全一致, 但另外2个(GBSSII1-2)在氨基酸序列上与这4个位点仅有30%的一致度.进一步通过NCBI数据库(http:// www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi)对这2个基因的保守域进行查询, 发现它们均具有淀粉合酶活性的功能保守域.因此, 我们推测这2个基因在M. acuminata中可能负责编码SS而非GBSS.为了验证这个假设, 综合NCBI数据库(http://www.ncbi. nlm.nih.gov/)中A. thaliana、O. sativa和Z. mays 3个模式植物的所有SS和GBSS基因, 我们构建了4种植物的系统发育关系树(图2). 结果表明, 例外的2条序列和3个物种的SSII基因聚成一支.因此, Miao等(2014)在研究中识别出4个GBSS基因.在本研究中, 我们除了发现以上与Miao等(2014)重合的4个GBSS基因外, 还另外识别出1个短的GBSS (305 aa)基因.该基因包含淀粉合酶催化域, 但是这个基因是否与其它GBSS基因存在功能冗余或分化还有待验证. ...

1
2014

... 目前, 对于GBSS编码基因, 虽然在基因识别、特异表达和遗传多态等方面积累了大量研究成果(Vrinten and Nakamura, 2000; Ohdan et al., 2005; Alison, 2012; Hoai et al., 2014; Guzman and Alv- arez, 2015), 但是由于这些工作更多聚焦少数植物或个别拷贝, 对此类基因在植物中的整体起源和基本进化模式尚缺乏必要的研究, 严重限制了人们对植物淀粉合成代谢途径形成和发展规律的全面了解, 不利于该基因的有效利用.鉴于此, 我们针对22种完成全基因组测序的代表植物, 通过生物信息学手段, 深入挖掘和分析植物类群基因组中GBSS编码基因的构成与基因特点, 推测这些基因可能的扩增和丢失规律以及基本进化历程, 以期为全方位多角度阐明植物淀粉合成机制奠定理论基础. ...

3
2010

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... ; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... 淀粉合酶作为淀粉合成途径的关键酶在植物体内普遍存在.淀粉合酶主要包括可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SS)和颗粒结合型淀粉合酶(GBSS), 二者分别负责支链和直链淀粉的合成(Orze- chowski, 2008; Jeon et al., 2010).这2种酶均由小的基因家族进行编码, 相比SS, GBSS编码基因家族的成员通常较少.例如, 水稻共有9个基因编码5类SS酶(I-V), 却只有2个基因编码2类GBSS酶(I和II) (Hirose et al., 2014; 包颖等, 2015); 拟南芥中编码GBSS酶的基因更少, 只有1个(Alison, 2012).经检索发现, 在绿藻、裸子植物和被子植物基部类群Amborella trichopoda基因组内, GBSS基因拷贝只有1个; 但是在被子植物中, GBSS基因家族的成员数目则稍有变化, 最多的见于M. acuminata, 其GBSS基因的拷贝数目已经达到5个.因此, 从目前的研究结果来看, 植物GBSS基因家族的成员按类群分有1-5个不等.但是, 关于GBSS在M. acuminata基因组中的具体数目, 不同****看法不同.同样根据全基因组数据, Miao等(2014)在M. acuminata中识别了6个能够正常表达的GBSS基因.我们通过比对序列, 发现其中4个(GBSSI1-4)与我们识别的位点完全一致, 但另外2个(GBSSII1-2)在氨基酸序列上与这4个位点仅有30%的一致度.进一步通过NCBI数据库(http:// www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi)对这2个基因的保守域进行查询, 发现它们均具有淀粉合酶活性的功能保守域.因此, 我们推测这2个基因在M. acuminata中可能负责编码SS而非GBSS.为了验证这个假设, 综合NCBI数据库(http://www.ncbi. nlm.nih.gov/)中A. thaliana、O. sativa和Z. mays 3个模式植物的所有SS和GBSS基因, 我们构建了4种植物的系统发育关系树(图2). 结果表明, 例外的2条序列和3个物种的SSII基因聚成一支.因此, Miao等(2014)在研究中识别出4个GBSS基因.在本研究中, 我们除了发现以上与Miao等(2014)重合的4个GBSS基因外, 还另外识别出1个短的GBSS (305 aa)基因.该基因包含淀粉合酶催化域, 但是这个基因是否与其它GBSS基因存在功能冗余或分化还有待验证. ...

1
2007

... 利用Jalview2.8软件(Waterhouse et al., 2009)将所有基因编码区翻译成氨基酸, 并采用Clustal W方法(Larkin et al., 2007)进行对位排列.应用软件PhyML_ 3.0 (Criscuolo, 2011)将排列好的数据矩阵在JTT (Jones-Taylor-Thornton)模型下构建最大似然(max- imum likelihood, ML)系统发育树, 以2个藻类的GBSS基因作为外类群.系统发育树拓扑结构中各分支的置信度用100次重复的靴带分析来完成. ...

2
2014

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... 在单子叶植物中, GBSS基因的进化脉络比较清晰, 这可能与目前的取样大多数来自禾本科有关.在图1中, 所有禾本科植物的GBSS被平行对等地置入2个高分辨率的并系分支(支持率分别为98%和100%), 表明在单子叶植物谱系进化过程中, GBSS基因存在基因组复制事件.通过分析相关基因在数据库的注释信息结合功能表达研究(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015), 发现以上2个分支分别对应禾本科的GBSSII和GBSSI两类功能基因.例外来自M. acuminata, 它的3个基因全部被归入包含禾本科植物GBSSII的单一分支中.这种拓扑结构说明, 单子叶植物GBSS基因的复制事件发生在禾本科和芭蕉科分开之前, 并且之后在不同谱系内GBSSI拷贝发生了在M. acuminata中所见的选择性丢失.从基因表达特异性来看(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014), 禾本科植物中2类GBSS基因的功能已经出现明显的时空分化, 其中GBSSI只在胚乳淀粉合成时特异表达, 而GBSSII却在叶等器官中行使功能.结合单子叶植物M. acuminata中仅保留GBSSII类基因, 我们认为非谷类植物的GBSS基因在功能上应更接近祖先型, 只不过在谷类作物中其功能进一步分化, GBSSII主要负责光合作用初期的碳固定, 而GBSSI则顺应了谷类作物颖果对贮藏淀粉再积累的需要而在谱系内得以保留, 并逐渐成为谱系特异的功能组成. ...

2
2005

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... 目前, 对于GBSS编码基因, 虽然在基因识别、特异表达和遗传多态等方面积累了大量研究成果(Vrinten and Nakamura, 2000; Ohdan et al., 2005; Alison, 2012; Hoai et al., 2014; Guzman and Alv- arez, 2015), 但是由于这些工作更多聚焦少数植物或个别拷贝, 对此类基因在植物中的整体起源和基本进化模式尚缺乏必要的研究, 严重限制了人们对植物淀粉合成代谢途径形成和发展规律的全面了解, 不利于该基因的有效利用.鉴于此, 我们针对22种完成全基因组测序的代表植物, 通过生物信息学手段, 深入挖掘和分析植物类群基因组中GBSS编码基因的构成与基因特点, 推测这些基因可能的扩增和丢失规律以及基本进化历程, 以期为全方位多角度阐明植物淀粉合成机制奠定理论基础. ...

3
2008

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... ).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... 淀粉合酶作为淀粉合成途径的关键酶在植物体内普遍存在.淀粉合酶主要包括可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, SS)和颗粒结合型淀粉合酶(GBSS), 二者分别负责支链和直链淀粉的合成(Orze- chowski, 2008; Jeon et al., 2010).这2种酶均由小的基因家族进行编码, 相比SS, GBSS编码基因家族的成员通常较少.例如, 水稻共有9个基因编码5类SS酶(I-V), 却只有2个基因编码2类GBSS酶(I和II) (Hirose et al., 2014; 包颖等, 2015); 拟南芥中编码GBSS酶的基因更少, 只有1个(Alison, 2012).经检索发现, 在绿藻、裸子植物和被子植物基部类群Amborella trichopoda基因组内, GBSS基因拷贝只有1个; 但是在被子植物中, GBSS基因家族的成员数目则稍有变化, 最多的见于M. acuminata, 其GBSS基因的拷贝数目已经达到5个.因此, 从目前的研究结果来看, 植物GBSS基因家族的成员按类群分有1-5个不等.但是, 关于GBSS在M. acuminata基因组中的具体数目, 不同****看法不同.同样根据全基因组数据, Miao等(2014)在M. acuminata中识别了6个能够正常表达的GBSS基因.我们通过比对序列, 发现其中4个(GBSSI1-4)与我们识别的位点完全一致, 但另外2个(GBSSII1-2)在氨基酸序列上与这4个位点仅有30%的一致度.进一步通过NCBI数据库(http:// www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi)对这2个基因的保守域进行查询, 发现它们均具有淀粉合酶活性的功能保守域.因此, 我们推测这2个基因在M. acuminata中可能负责编码SS而非GBSS.为了验证这个假设, 综合NCBI数据库(http://www.ncbi. nlm.nih.gov/)中A. thaliana、O. sativa和Z. mays 3个模式植物的所有SS和GBSS基因, 我们构建了4种植物的系统发育关系树(图2). 结果表明, 例外的2条序列和3个物种的SSII基因聚成一支.因此, Miao等(2014)在研究中识别出4个GBSS基因.在本研究中, 我们除了发现以上与Miao等(2014)重合的4个GBSS基因外, 还另外识别出1个短的GBSS (305 aa)基因.该基因包含淀粉合酶催化域, 但是这个基因是否与其它GBSS基因存在功能冗余或分化还有待验证. ...

1
2002

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...

1
1974

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...

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2000

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... )中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... ).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... 目前, 对于GBSS编码基因, 虽然在基因识别、特异表达和遗传多态等方面积累了大量研究成果(Vrinten and Nakamura, 2000; Ohdan et al., 2005; Alison, 2012; Hoai et al., 2014; Guzman and Alv- arez, 2015), 但是由于这些工作更多聚焦少数植物或个别拷贝, 对此类基因在植物中的整体起源和基本进化模式尚缺乏必要的研究, 严重限制了人们对植物淀粉合成代谢途径形成和发展规律的全面了解, 不利于该基因的有效利用.鉴于此, 我们针对22种完成全基因组测序的代表植物, 通过生物信息学手段, 深入挖掘和分析植物类群基因组中GBSS编码基因的构成与基因特点, 推测这些基因可能的扩增和丢失规律以及基本进化历程, 以期为全方位多角度阐明植物淀粉合成机制奠定理论基础. ...
... 在单子叶植物中, GBSS基因的进化脉络比较清晰, 这可能与目前的取样大多数来自禾本科有关.在图1中, 所有禾本科植物的GBSS被平行对等地置入2个高分辨率的并系分支(支持率分别为98%和100%), 表明在单子叶植物谱系进化过程中, GBSS基因存在基因组复制事件.通过分析相关基因在数据库的注释信息结合功能表达研究(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015), 发现以上2个分支分别对应禾本科的GBSSII和GBSSI两类功能基因.例外来自M. acuminata, 它的3个基因全部被归入包含禾本科植物GBSSII的单一分支中.这种拓扑结构说明, 单子叶植物GBSS基因的复制事件发生在禾本科和芭蕉科分开之前, 并且之后在不同谱系内GBSSI拷贝发生了在M. acuminata中所见的选择性丢失.从基因表达特异性来看(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014), 禾本科植物中2类GBSS基因的功能已经出现明显的时空分化, 其中GBSSI只在胚乳淀粉合成时特异表达, 而GBSSII却在叶等器官中行使功能.结合单子叶植物M. acuminata中仅保留GBSSII类基因, 我们认为非谷类植物的GBSS基因在功能上应更接近祖先型, 只不过在谷类作物中其功能进一步分化, GBSSII主要负责光合作用初期的碳固定, 而GBSSI则顺应了谷类作物颖果对贮藏淀粉再积累的需要而在谱系内得以保留, 并逐渐成为谱系特异的功能组成. ...
... 中所见的选择性丢失.从基因表达特异性来看(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014), 禾本科植物中2类GBSS基因的功能已经出现明显的时空分化, 其中GBSSI只在胚乳淀粉合成时特异表达, 而GBSSII却在叶等器官中行使功能.结合单子叶植物M. acuminata中仅保留GBSSII类基因, 我们认为非谷类植物的GBSS基因在功能上应更接近祖先型, 只不过在谷类作物中其功能进一步分化, GBSSII主要负责光合作用初期的碳固定, 而GBSSI则顺应了谷类作物颖果对贮藏淀粉再积累的需要而在谱系内得以保留, 并逐渐成为谱系特异的功能组成. ...

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2009

... 利用Jalview2.8软件(Waterhouse et al., 2009)将所有基因编码区翻译成氨基酸, 并采用Clustal W方法(Larkin et al., 2007)进行对位排列.应用软件PhyML_ 3.0 (Criscuolo, 2011)将排列好的数据矩阵在JTT (Jones-Taylor-Thornton)模型下构建最大似然(max- imum likelihood, ML)系统发育树, 以2个藻类的GBSS基因作为外类群.系统发育树拓扑结构中各分支的置信度用100次重复的靴带分析来完成. ...

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2009

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...
... 在单子叶植物中, GBSS基因的进化脉络比较清晰, 这可能与目前的取样大多数来自禾本科有关.在图1中, 所有禾本科植物的GBSS被平行对等地置入2个高分辨率的并系分支(支持率分别为98%和100%), 表明在单子叶植物谱系进化过程中, GBSS基因存在基因组复制事件.通过分析相关基因在数据库的注释信息结合功能表达研究(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015), 发现以上2个分支分别对应禾本科的GBSSII和GBSSI两类功能基因.例外来自M. acuminata, 它的3个基因全部被归入包含禾本科植物GBSSII的单一分支中.这种拓扑结构说明, 单子叶植物GBSS基因的复制事件发生在禾本科和芭蕉科分开之前, 并且之后在不同谱系内GBSSI拷贝发生了在M. acuminata中所见的选择性丢失.从基因表达特异性来看(Vrinten and Nakamura, 2000; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014), 禾本科植物中2类GBSS基因的功能已经出现明显的时空分化, 其中GBSSI只在胚乳淀粉合成时特异表达, 而GBSSII却在叶等器官中行使功能.结合单子叶植物M. acuminata中仅保留GBSSII类基因, 我们认为非谷类植物的GBSS基因在功能上应更接近祖先型, 只不过在谷类作物中其功能进一步分化, GBSSII主要负责光合作用初期的碳固定, 而GBSSI则顺应了谷类作物颖果对贮藏淀粉再积累的需要而在谱系内得以保留, 并逐渐成为谱系特异的功能组成. ...
... ; Yan et al., 2009; Ahuja et al., 2014), 禾本科植物中2类GBSS基因的功能已经出现明显的时空分化, 其中GBSSI只在胚乳淀粉合成时特异表达, 而GBSSII却在叶等器官中行使功能.结合单子叶植物M. acuminata中仅保留GBSSII类基因, 我们认为非谷类植物的GBSS基因在功能上应更接近祖先型, 只不过在谷类作物中其功能进一步分化, GBSSII主要负责光合作用初期的碳固定, 而GBSSI则顺应了谷类作物颖果对贮藏淀粉再积累的需要而在谱系内得以保留, 并逐渐成为谱系特异的功能组成. ...

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2012

... 淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).虽然构成大部分谷类作物的主要淀粉为支链淀粉, 但直链淀粉的相对含量却影响着淀粉的口感、黏性、糊化性以及回生性等特性.另外, 直链淀粉在医疗保健上也具有重要意义.研究表明, 利用高直链淀粉的稻米喂食小鼠可以降低患糖尿病肥胖小鼠的血糖浓度(Zhu et al., 2012).因此, 在人们日益崇尚食品健康的今天, 如何控制直链淀粉在植物籽实器官内的含量无疑成为提高粮食品质的一个重要指标.植物中有多种酶参与淀粉的合成, 其中颗粒结合淀粉合酶(granule-bound starch synthase, GBSS)被认为在直链淀粉的延长中扮演着重要角色(Orzechowski, 2008; Jeon et al., 2010).植物中的GBSS通常包括2种异构型, 即GBSSI和GBSSII (Fulton et al., 2002; Yan et al., 2009; Alison, 2012; Ahuja et al., 2014; Baranov Iu et al., 2014; Fasahat et al., 2014; Miao et al., 2014; Guzman and Alvarez, 2015).通常认为, 编码GBSSI和GBSSII的基因在基因结构上通常具有相同的内含子和外显子结构(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ahuja et al., 2014), 但二者在基因序列和表达特异性等方面却存在较大差异.如在小麦(Triticum aestivum)中, GBSSI和GBSSII的编码基因在氨基酸水平的序列一致性仅有60%, 前者仅在胚乳和花粉中特异表达, 而后者只在叶、茎和果皮等器官或组织内高效表达(Vrinten and Nakamura, 2000).在谷类作物中, GBSSI由Waxy (wx)基因编码.研究表明, 谷物种子胚乳中直链淀粉的含量与Waxy的活性呈正相关(Tsai, 1974; Patron et al., 2002; Fasahat et al., 2014).因此, GBSS的2个异构型被认为分别在植物存储和非存储组织的淀粉合成中发挥作用(Vrinten and Nakamura, 2000; Dian et al., 2003; Ohdan et al., 2005). ...