冬季增温和减雪对黄土高原典型草原土壤养分和细菌群落组成的影响

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本站小编 Free考研考试/2022-01-01

毛瑾¹, 朵莹¹, 邓军², 程杰³, 程积民⁴, 彭长辉⁴^,⁵, 郭梁^,⁴^,⁶^,^*

¹西北农林科技大学草业与草原学院, 陕西杨凌 712100

²宁夏云雾山国家级自然保护区管理局, 宁夏固原 756000

³国家林业和草原局西北调查规划设计院, 西安 710048

⁴西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100

⁵魁北克大学蒙特利尔分校环境科学研究所, 加拿大蒙特利尔 H3C 3P8

⁶中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西杨凌 712100

Influences of warming and snow reduction in winter on soil nutrients and bacterial communities composition in a typical grassland of the Loess Plateau

Jin MAO¹, Ying DUO¹, Jun DENG², Jie CHENG³, Ji-Min CHENG⁴, Chang-Hui PENG⁴^,⁵, Liang GUO^,⁴^,⁶^,^*

¹College of Grassland Agriculture, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China

²Administration Bureau of Ningxia Yunwushan National Nature Reserve, Guyuan, Ningxia 756000, China

³Northwest Surveying Planning and Designing Institute of National Forestry and Grassland Administration, Xiʼan 710048, China

⁴State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China

⁵Institute of Environmental Sciences, University of Quebec at Montreal, Montreal H3C 3P8, Canada

⁶Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences & Ministry of Water Resources, Yangling, Shaanxi 712100, China

通讯作者: *guoliang2014@nwsuaf.edu.cn

编委: 陈保冬
责任编辑: 赵航
收稿日期:2021-03-12修回日期:2021-05-26

基金资助:

国家重点研发计划(2016YFC0500700)
国家自然科学基金(41701606)
中央高校基本科研业务费专项资金(2452020009)

Corresponding authors: *guoliang2014@nwsuaf.edu.cn
Received:2021-03-12Revised:2021-05-26

Fund supported:

National Key R&D Program of China(2016YFC0500700)
National Natural Science Foundation of China(41701606)
Fundamental Research Funds for the Central Universities(2452020009)

摘要
冬季增温和积雪变化可改变土壤-微生物系统结构和功能。微生物作为陆地生态系统关键生物因子, 发挥着调控土壤养分循环的重要作用, 并对环境扰动, 特别是冬季气候变化十分敏感。开展半干旱区典型草原土壤养分和微生物特性对冬季气候变化的响应研究, 对预测未来气候变化情景下草地生态过程和功能变化意义重大。该研究以宁夏云雾山国家级自然保护区半干旱草原为研究对象, 于冬季布设增温、减雪、增温减雪互作及对照4种处理, 探究了黄土高原典型草原0-5 cm土层土壤养分、酶活性、土壤细菌群落组成对冬季温度和积雪变化的响应规律。结果表明: (1)冬季增温、减雪及互作均提高了0-5 cm土壤温度, 降低了土壤相对湿度, 但却显著增加了土壤冻融循环次数; (2)与对照相比, 不同处理整体上降低了微生物生物量及其多样性, 降低了土壤β-1,4-葡萄糖苷酶(BG)、β-1,4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶(NAG)、碱性磷酸酶(AKP)活性, 增加了土壤有机碳、全氮、速效磷及铵态氮含量, 硝态氮含量有所下降; (3)研究区土壤细菌以酸杆菌门、变形菌门、放线菌门、芽单胞菌门为主, 优势菌纲以酸杆菌纲、γ-变形杆菌纲、嗜热油菌纲及σ-变形菌纲为主。冗余分析显示, 速效磷含量对细菌群落构成影响最显著, 对群落变异的解释度为21.3%。总之, 冬季气候变化可通过影响土壤温湿度, 特别是冻融循环进而作用于土壤养分循环、酶活性和土壤细菌多样性变化, 这些结果对丰富和拓展气候变化对草地生态系统影响过程与机制的认识, 准确预测典型草原中长期动态变化具有重要意义。
关键词： 土壤养分;土壤微生物;冬季;增温;降雪变化

Abstract
Aims Variations in temperature and snow accumulations in winter will change the structure and function of the soil-microbial system. As a key biological factor in the terrestrial ecosystem, microorganisms play an important role in regulating soil nutrient cycles. However, they are very sensitive to environmental disturbances, especially to winter climate changes. It is in great need to study the response of soil nutrients and microbial properties of typical semi-arid grasslands to climate change in winter, in order to predict the ecological process and functional changes of grassland ecosystem in the long term.
Methods In the present study, the semi-arid grassland in the Yunwushan National Nature Reserve in Ningxia Province was taken as the research object. The four treatments including warming (W), snow reduction (S), interaction of warming and snow reduction (WS), and control (CK) were set to explore the responses of soil nutrients, enzyme activities and soil bacterial communities in the 0-5 cm soil layer of the typical grassland of the Loess Plateau to variations in winter temperature and snow cover.
Important findings Our results indicated that: (1) Warming, snow reduction and their interaction in winter increased the 0-5 cm soil temperature, lowered the relative humidity of the soil, but significantly increased the number of soil freeze-thaw cycles. (2) Compared with the control, other different treatments generally reduced the microbial biomass and bacterial diversity, which led to reduced activity of soil β-1,4-glucosidase (BG), β-1,4-N-acetylglucosaminidase (NAG) and alkaline phosphatase (AKP). The content of soil organic carbon, total nitrogen, available phosphorus, and nitrate nitrogen in the soil increased, while the content of nitrate nitrogen decreased. (3) The soil bacterial species in the study area were mainly Acidobacteria, Proteobacteria, Actinobacteria and Gemmatimonadetes. The dominant bacteria at the class level included Acidobacteria, γ-Proteobacteria, Thermophiles and σ-Proteobacteria. Redundancy analysis (RDA) results showed that available phosphorus (AP) content had the most significant impact on the bacterial community composition, with an explanation rate of 21.3% for the community variation. In conclusion, winter climate change can significantly affect soil temperature and humidity, especially the freezing and thawing cycles, which might further influence soil nutrients cycles, enzyme activities, and soil bacterial diversity. These results are of great significance for enriching and expanding the understanding of the process and mechanism of climate change on grassland ecosystem, as well as predicting the mid and long-term dynamic changes of typical grassland ecosystems.
Keywords：soil nutrients;soil microorganisms;winter;warming;changes in snowfall

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引用本文
毛瑾, 朵莹, 邓军, 程杰, 程积民, 彭长辉, 郭梁. 冬季增温和减雪对黄土高原典型草原土壤养分和细菌群落组成的影响. 植物生态学报, 2021, 45(8): 891-902. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0085
MAO Jin, DUO Ying, DENG Jun, CHENG Jie, CHENG Ji-Min, PENG Chang-Hui, GUO Liang. Influences of warming and snow reduction in winter on soil nutrients and bacterial communities composition in a typical grassland of the Loess Plateau. Chinese Journal of Plant Ecology, 2021, 45(8): 891-902. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0085

工业革命以来, 地表温度升高、降水格局改变等全球变化, 对人类赖以生存的陆地生态系统的结构和功能产生了深远影响。根据政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第5次评估报告, 从19世纪末至21世纪初, 全球地表平均温度升高了0.85 ℃ (IPCC, 2014)。目前, 这种状况并没有得到有效控制, 全球变暖趋势仍在不断加剧(牛书丽等, 2007)。以全球变暖为主要特征的气候变化, 已成为当今人类面临的最严峻的一个环境问题。

已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001)。冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018)。此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014)。显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014)。因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值。

土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高。大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017)。有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016)。此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010)。因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏云雾山国家级自然保护区(36.17°-36.28° N, 106.35°-106.45° E, 海拔1 800-?2 100 m), 该区地处黄土高原中间地带, 具有典型温带半干旱气候特征。年平均气温7 ℃, 年降水量425 mm, 降水主要集中于6-8月。冬季降雨较少, 降雪为冬季主要降水形式, 11月初开始降雪, 2月底3月初积雪深度达到最大, 随后迅速下降, 4月初基本融化(Guo et al., 2017)。土壤类型多为黄绵土、山地灰褐土与黑垆土。研究区优势物种以长芒草(Stipa bungeana)、大针茅(S. grandis)、甘青针茅(S. przewalskyi)、百里香(Thymus mongolicus)、白莲蒿(Artemisia stechmanniana)以及星毛委陵菜(Potentilla acaulis)为主(程积民, 2014)。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置

2018年11月初, 在地势相对平坦、植被组成相似(以长芒草群落为主)的区域布置样地。采用随机区组设计, 共设置4个区组, 每个区组包含4个处理, 分别为对照(CK)、增温(W)、减雪(S)、增温减雪互作(WS)。野外增温处理采用开顶式生长室(OTC)进行操作。温室用6 mm厚的透明有机玻璃纤维建造, 加工成上底直径为0.7 m, 下底直径为1.2 m, 高度为0.6 m的圆台(图1B)。将直径0.6 m的圆形实验样方设于OTC中央部位, 以消除温度影响的边界效应。减雪处理采用遮雪棚(图1A)完成, 其中遮雪棚顶部由3 m (长) × 3 m (宽)、6 mm厚的透明有机玻璃纤维板构成, 高度为2 m, 下雪时通过在遮雪棚四周固定遮阴网模拟减雪, 待降雪结束后立即去除遮阴网。2018年11月初至2019年3月底(研究区冬季植被休眠期)内共进行遮雪操作14次。增温减雪互作处理采用遮雪棚和OTC嵌套完成(图1B), 即将OTC置于遮雪棚底部, 以模拟增温和减雪互作。

图1

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图1研究布设的遮雪棚及增温装置。

Fig. 1Snow shelter and warming devices used in the research.

1.2.2 土壤温湿度数据采集及冻融次数统计

采用AZS-2C土壤墒情监测系统的WM212型数据采集器(北京澳作生态仪器有限公司, 北京), 通过在样方内设置温度和湿度传感器, 测定增温、减雪、互作与对照样方内土壤5 cm深度温度和相对湿度, 每隔30 min测定记录一次, 以量化不同处理对土壤温湿度影响。本研究选取2018年11月1日至2019年3月31日监测的土壤温湿度数据进行分析。此外, 依据上述数据, 对研究期内土壤冻融循环频率进行统计, 统计方法如下: 任一时段土壤温度低于0 ℃持续至少3 h, 随后回升到0 ℃持续至少3 h (或高于0 ℃持续至少3 h, 随后降至0 ℃以下持续至少3 h)的土壤温度动态过程, 记作1次冻融循环(谭波等, 2011)。

1.2.3 样本采集

2019年3月底, 冬季气候变化控制实验结束后, 撤去所有增温、减雪、增温减雪互作装置, 采集4种处理样方内0-5 cm表层土, 每个样地内取4个重复土样并进行混样, 以减小非匀质性引起的误差, 用自封袋密封低温带回实验室。将采集的相同处理土样分为3份: 一份通风处自然风干, 去除植物根系等杂物, 粉碎过1 mm及0.25 mm筛, 用于测定土壤有机碳、全氮及速效磷含量等指标; 另一份过2 mm筛去除根系等杂物后, 放4 ℃冰箱保鲜, 用于酶活性、微生物生物量、铵态氮、硝态氮含量等指标测定; 第3份过2 mm筛后于-80 ℃超低温保存, 用于土壤细菌群落组成及多样性的高通量测序(Eisenhauer et al., 2013)。

1.2.4 土壤理化性质及酶活性分析

采用重铬酸盐氧化法测定样品中土壤有机碳(SOC)含量, 凯式定氮仪(Kjeltec 8400, FOSS Corporation, Hillerod, Denmark)测定总氮(TN)含量。速效磷(AP)含量用0.5 mol·L^-1 NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测定。铵态氮(NH+ 4-N)和硝态氮(NO- 3-N)含量利用流动分析仪(Alpkem, OI Analytical, College Station, USA)测定。土壤pH用酸度计进行分析。微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)含量采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法测定(Vance et al., 1987)。选取参与C、N、P循环的3种关键酶, 即β-1,4-葡萄糖苷酶(BG), β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和碱性磷酸酶(AKP), 使用微孔板荧光法检测其活性(Marx et al., 2001)。以上土壤样品理化性质详细测定步骤参考《土壤农化分析》(鲍士旦, 2000)。

1.2.5 土壤DNA提取、扩增和高通量测序

称取0.5 g土壤, 按照FastDNA® SPIN Kit for Soil (MP Biomedicals, Irvine, USA)说明书提取土壤总DNA后, 北京诺禾致源科技股份有限公司协助完成后续DNA扩增及高通量测序, 大致步骤如下: 以稀释后的基因组DNA为模板, 使用515F (5′-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3′)和907R (5′-CCGTCAATTCCTTTGAGTTT-3′)引物进行聚合酶链式反应(PCR), 扩增细菌16S rRNA基因的V4-V5高变区(Yu et al., 2015)。PCR产物使用2%浓度的琼脂糖凝胶进行电泳检测; 根据PCR产物浓度进行等量混样, 充分混匀后使用2%的琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物, 对目的条带使用QIAGEN公司提供的胶回收试剂盒回收产物。

使用TruSeq® DNA PCR-Free Sample Preparation Kit建库试剂盒进行文库构建, 构建好的文库经过Qubit和Q-PCR定量, 文库合格后, 使用HiSeq2500 PE250进行上机测序。根据Barcode序列和PCR扩增引物序列从下机数据中拆分出各样本数据, 对每个样本的reads进行拼接(Magoč & Salzberg, 2011), 得到原始Tags数据(Raw Tags), 原始数据在Quantitative Insights Into Microbial Ecology (QIIME)平台进行过滤(Caporaso et al., 2010)、去除嵌合体序列(Rognes et al., 2016)最终得到有效数据(Effective Tags)。对所有样本的有效数据以97%的一致性进行操作分类单元(Operational Taxonomic Units, OTU)聚类, 用Mothur方法与SILVA132 (http://www.arb- silva.de/)(Edgar, 2013)的SSUrRNA数据库(Wang et al., 2007)对OTU序列进行物种注释(设定阈值为0.8-1), 最后获得OTU丰度表。

1.3 数据分析

采用单因素方差分析分别探究土壤理化性质、细菌群落多样性指数、细菌物种丰度对不同处理响应的显著性(p < 0.05), 利用Duncan检验法进行多重比较。

细菌群落多样性指数计算公式如下：

(1) Shannon指数:$ H=-\sum_{i=1}^{s} p_{i} \log _{2} p_{i}$

式中, s为OTU数目, p_i为第i个OTU的占比。

(2) Chao1指数: Chao1 = $ \text { Chao1 }=s_{\text {obs }}+\frac{F_{1}\left(F_{1}-1\right)}{2\left(F_{2}+1\right)}$

式中, s_obs表示样本中观察到的物种数目, F₁表示仅含有一条read的OTU数目, F₂表示仅含有两条reads的OTU数目。

采用冗余分析(RDA)探究微生物群落结构与土壤环境因子的相关性, Pearson相关性分析探究细菌各物种丰度和多样性与土壤理化因子的相关关系。数据分析及作图在R 3.6.0中进行, 使用的程序包有vegan、ggplot2、ggpubr、agricolae等。

2 结果

2.1 冬季增温、减雪及二者互作对土壤温湿度及冻融循环次数的影响

如图2和表1所示, 2018年11月初至2019年3月底研究区植被休眠期内, 0-5 cm表层土壤温湿度及冻融循环频率在不同处理间存在差异。与对照相比, 各处理均提高了土壤温度, 其中增温和增温减雪互作对土壤增温效应较为显著(p < 0.05), 分别升高了2.42 ℃和2.32 ℃, 减雪处理对土壤温度影响相对较弱, 但也升高了1.73 ℃ (图2A)。增温、减雪及互作处理均降低了土壤相对湿度, 其中减雪和互作处理对土壤相对湿度影响较显著(p < 0.05), 分别下降了6.12%和3.81%; 增温下土壤相对湿度亦呈现下降趋势(0.54%, 图2B)。与对照相比, 增温、减雪及互作下土壤冻融循环次数明显升高(表1), 特别是互作处理下冻融次数达到61次。

图2

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图22018年11月至2019年3月不同处理对地下5 cm处土壤温湿度的影响。CK, 对照; S, 减雪; W, 增温; WS, 增温和减雪互作。

Fig. 2Influence of different treatments on the soil temperature and relative humidity underground 5 cm from November 2018 to March 2019. CK, control; S, snow reduction; W, warming; WS, interaction of warming and snow reduction.

Table 1
表1
表1冬季土壤冻融循环次数在不同处理下的比较
Table 1Comparison of the numbers of soil freeze-thaw cycles under different treatments in winter

处理 Treatment	年份-月份 Year-month	冻融循环次数 Numbers of freeze-thaw cycle	总计 Sum
对照 CK	2018-11	2	29
	2018-12	0
	2019-01	0
	2019-02	8
	2019-03	19
增温 W	2018-11	7	53
	2018-12	22
	2019-01	0
	2019-02	24
	2019-03	0
减雪 S	2018-11	8	51
	2018-12	21
	2019-01	9
	2019-02	13
	2019-03	0
互作 WS	2018-11	2	61
	2018-12	16
	2019-01	14
	2019-02	23
	2019-03	6

CK, control; S, snow reduction; W, warming; WS, interaction of warming and snow reduction.

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2.2 冬季增温、减雪及互作对土壤理化性质及酶活性的影响

与对照相比, 增温、减雪及互作整体提高了SOC、TN、AP及NH+ 4-N含量(表2), 特别是增温处理下SOC、TN和AP含量显著升高(p < 0.05)。然而, NO- 3-N含量变化却与之相反, 在增温及互作处理下呈现一定下降趋势(p < 0.05)。不同处理对土壤pH无显著影响。

Table 2
表2
表2土壤理化性质和酶活性在不同处理下的比较(平均值±标准差, n = 4)
Table 2Comparison of soil physical and chemical properties and enzyme activities under different treatments (means ± SD, n = 4)

土壤指标 Soil indicator	对照 CK	增温 W	减雪 S	互作 WS	F	p
土壤有机碳含量 SOC content (g·kg^-1)	23.66 ± 1.87^b	30.92 ± 0.28^a	25.00 ± 0.94^b	25.15 ± 1.09^b	7.39	*
全氮含量 TN content (g·kg^-1)	2.47 ± 0.06^c	3.03 ± 0.03^a	2.97 ± 0.03^a	2.71 ± 0.02^b	47.28	***
速效磷含量 AP content (mg·kg^-1)	3.30 ± 0.15^c	3.97 ± 0.15^ab	4.17 ± 0.03^a	3.53 ± 0.2^bc	7.23	*
硝态氮含量 NO- 3-N content (mg·kg^-1)	6.33 ± 0.41^a	4.37 ± 0.12^b	6.40 ± 0.55^a	4.83 ± 0.24^b	7.93	**
铵态氮含量 NH+ 4-N content (mg·kg^-1)	3.90 ± 0.41^b	4.03 ± 0.12^b	3.33 ± 0.55^b	5.83 ± 0.24^a	4.73	*
pH	7.51 ± 0.02^a	7.51 ± 0.01^a	7.48 ± 0^a	7.52 ± 0.02^a	1.54	NS
微生物生物量碳含量 MBC content (mg·kg^-1)	820.08 ± 23.97^b	951.73 ± 6.91^a	807.58 ± 48.58^b	696.02 ± 17.49^c	13.33	**
微生物生物量氮含量 MBN content (mg·kg^-1)	63.48 ± 1.51^a	67.57 ± 2.57^a	61.39 ± 9.10^a	54.60 ± 1.26^a	1.26	NS
β-1,4-葡萄糖苷酶活性 BG activity (nmol·g^-1·h^-1)	203.37 ± 16.45^a	211.55 ± 13.82^a	197.87 ± 16.04^ab	157.08 ± 4.32^b	3.19	NS
β-1,4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶活性 NAG activity (nmol·g^-1·h^-1)	76.85 ± 1.67^a	70.94 ± 2.33^a	74.33 ± 5.31^a	56.33 ± 1.63^b	8.64	**
碱性磷酸酶活性 AKP activity (nmol·g^-1·h^-1)	656.61 ± 14.04^a	642.68 ± 46.49^a	586.07 ± 30.72^ab	539.64 ± 4.12^b	3.60	NS

同一行中不同字母表示差异显著。*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; NS, p > 0.05。
AKP, alkaline phosphatase; AP, available phosphorus; BG, β-1,4-glucosidase; MBC, microbial biomass carbon; MBN, microbial biomass nitrogen; NAG, β-1,4-N-acetylglucosaminidase; NH+ 4-N, ammonium nitrogen; NO- 3-N, nitrate nitrogen; SOC, soil organic carbon; TN, total nitrogen. Different letters in the same row indicate significant differences. *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; NS, p > 0.05.

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微生物生物量和土壤酶活性也受不同处理的影响而变化。与对照相比, MBC含量在增温下含量显著增加了16.5%, 在互作条件下显著降低了15.1%, 在减雪条件下无明显变化(p > 0.05)。MBN含量在不同处理间差异性不显著, 但与对照相比, 呈现一定的降低趋势。3种胞外酶(BG、NAG、AKP)活性均有所下降, 但仅在互作条件下酶活性下降达到显著水平, 分别降低了22.8%、26.7%和17.8%。

2.3 冬季增温、减雪及二者互作对土壤细菌多样性的影响

不同处理下土壤细菌丰富度、多样性指数变化(图3)与对照相比, 增温和互作处理显著降低了土壤细菌Chao1指数和丰富度(p < 0.05), 特别是互作处理下细菌种类最少, 多样性下降最显著, 其3种多样性指数分别下降了5.9%、10.5%和8.7%。减雪处理下草地细菌群落多样性亦有所下降, 但并不显著(p > 0.05)。

图3

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图3土壤细菌多样性在不同处理下的比较。CK, 对照; S, 减雪; W, 增温; WS, 增温减雪互作。不同小写字母表示不同处理之间差异显著(p < 0.05)。

Fig. 3Comparison of soil bacterial diversity under different treatments. CK, control; S, snow reduction; W, warming; WS, interaction of warming and snow reduction. Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments (p < 0.05).

2.4 冬季增温、减雪及二者互作对土壤细菌群落组成和相对丰度的影响

高通量测序检测到研究区草地土壤中的细菌有49门56纲113目188科348属; 其中门和纲水平的细菌群落结构如图4所示。冬季不同处理下土壤细菌主要以酸杆菌门(Acidobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)为主(图4A)。纲分类统计如图4B, 土壤细菌纲类群多以酸杆菌纲(Acidobacteria)、γ-变形杆菌纲(Gammaproteobacteria)、嗜热油菌纲(Thermoleophilia)、σ-变形菌纲(Deltaproteobacteria)为主。

图4

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图4不同处理下土壤细菌在不同分类学水平上的相对丰度比较。A, 门水平细菌相对丰度。B, 纲水平细菌相对丰度。CK, 对照; S, 减雪; W, 增温; WS, 增温减雪互作。同一分类群不同小写字母表示不同处理间丰度差异显著(p < 0.05), 标注于对应的分类群相对丰度柱状图中央部位。

Fig. 4Comparison of the relative abundance of soil bacteria at different taxonomic levels under different experimental treatments. A, Relative abundance of bacteria at phylum level. B, Relative abundance of bacteria at class level. CK, control; S, snow reduction; W, warming; WS, interaction of warming and snow reduction. Different lowercase letters of the same taxon indicate significant differences in abundance between different treatments (p < 0.05). The lowercase letters are marked in the center of the corresponding bar graph of taxon relative abundance.

酸杆菌门的相对丰度在增温处理和增温减雪互作下显著减少(p < 0.05), 在减雪处理中相对丰度有降低但不显著, 不同处理下酸杆菌门相对丰度大小为: CK > S > WS > W。放线菌门的相对丰度变化表现为: W > S > CK > WS, 在增温减雪互作下相对丰度最小。与放线菌门类似, 芽单胞菌门的相对丰度也在互作处理下最低, 其相对丰度CK > W > S > WS, 而变形菌门相对丰度在不同处理间未发现显著差异(图4A)。各处理下细菌纲水平的变化如图4B, 酸杆菌纲的相对丰度变化表现为: CK > W > S > WS, 增温减雪互作下酸杆菌纲丰度与对照相比有下降趋势(0.13% vs. 0.15%, 图4B), 这与嗜热油菌纲相对丰度变化一致。与变形菌门水平响应类似, γ-变形杆菌纲和σ-变形菌纲在不同处理间亦不存在显著差异。

2.5 土壤理化因子与土壤细菌群落结构及多样性的相关性

为探究土壤环境因子对细菌群落结构的影响, 将土壤理化性质与门水平细菌物种组成进行冗余分析(图5)。结果表明, RDA模型调整后的方差解释度为42.4%, 轴1和轴2分别解释了土壤微生物群落结构变异的43.4%和15.6%。土壤AP含量对物种分布具有显著性影响, 对群落变异的解释度为21.3% (p < 0.05), 其他环境因子对细菌群落构成影响较小(p > 0.05)。细菌多样性指数与土壤理化因子的Pearson相关性分析(表3)表明, 土壤NO- 3-N含量与细菌物种多样性指数呈正相关关系, 其中与Chao1指数、丰富度相关性显著(p < 0.05), NH+ 4-N含量与细菌多样性指数呈负相关关系, 与Shannon指数、丰富度相关性显著(p < 0.05), 可以很好地解释表2中土壤NO- 3-N、NH+ 4-N含量变化趋势: 如增温及互作处理下土壤细菌多样性降低(图3), NO- 3-N含量随之下降, NH+ 4-N含量增加。此外, 3种关键酶活性也与细菌多样性指数有显著的正相关关系, 如BG活性与Shannon指数、丰富度极显著相关(p < 0.01)。

图5

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图5土壤细菌群落与土壤理化性质的冗余分析(RDA)。AP, 速效磷含量; MBC, 微生物生物量碳含量; MBN, 微生物生物量氮含量; NH₄⁺-N, 铵态氮含量; NO₃^--N, 硝态氮含量; SOC, 土壤有机碳含量; TN, 全氮含量。蓝色箭头表示门水平下土壤细菌种群分布, 红色箭头表示环境因子。

Fig. 5Redundancy analysis (RDA) of soil bacterial communities and soil physical and chemical properties. CK, control; S, snow reduction; W, warming; WS, interaction of warming and snow reduction. AP, available phosphorus content; MBC, microbial biomass carbon content; MBN, microbial biomass nitrogen content; NH₄⁺-N, ammonium nitrogen content; NO₃^--N, nitrate nitrogen content; SOC, soil organic carbon content; TN, total nitrogen content. The blue arrows indicate the distribution of soil bacterial populations at the phylum level, and the red arrows indicate environmental factors.

Table 3
表3
表3土壤细菌多样性和各分类群丰度与土壤理化性质和酶活性的Pearson相关性分析
Table 3Pearson correlation coefficients of soil bacterial diversity and abundance of various taxon with soil physical and chemical properties and enzyme activities

	Sha.	Chao1	Ric.	Aci.	Pro.	Act.	Gem.	Chl.	Pla.	Rok.	Ver.	Bac.
SOC	0.23	-0.26	-0.06	-0.36	0.19	0.36	-0.16	-0.09	-0.13	-0.14	0.19	0.22
TN	0.12	-0.14	-0.07	-0.23	0.36	0.17	-0.42	-0.05	-0.05	0.21	-0.09	0.00
AP	0.15	0.11	0.19	0.43	0.46	-0.28	-0.32	-0.10	-0.11	0.32	0.11	-0.02
NO- 3-N	0.47	0.80^*	0.78^**	0.54^*	0.32	-0.02	-0.08	-0.48	-0.16	-0.22	-0.23	-0.11
NH+ 4-N	-0.58^*	-0.45	-0.55^*	-0.27	-0.25	-0.20	-0.06	0.65^**	-0.02	0.39	0.48	0.09
pH	-0.08	-0.10	-0.19	0.01	0.02	-0.27	-0.01	-0.14	0.54^*	-0.10	-0.35	0.35
MBC	0.56^*	0.22	0.43	-0.07	0.38	0.43	-0.02	-0.54^*	-0.14	-0.43	-0.15	0.25
MBN	0.63^**	0.27	0.51^*	-0.16	0.70^**	0.16	-0.33	-0.40	0.04	-0.26	-0.20	0.40
BG	0.77^**	0.42	0.70^**	0.06	0.47	0.27	-0.11	-0.62^*	0.02	-0.47	-0.24	0.25
NAG	0.49	0.31	0.54^*	0.38	0.42	-0.01	0.05	-0.41	-0.12	-0.19	-0.20	0.04
AKP	0.56^*	0.35	0.49	-0.02	0.18	0.51^*	0.22	-0.61^*	-0.25	-0.66^**	-0.05	0.21

*, p < 0.05; **, p < 0.01。AKP, 碱性磷酸酶; AP, 速效磷; BG, β-1,4-葡萄糖苷酶; MBC, 微生物生物量碳; MBN, 微生物生物量氮; NAG, β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶; NH+ 4-N, 铵态氮; NO- 3-N, 硝态氮; SOC, 有机碳; TN, 全氮。Chao1, Chao1指数; Ric., 丰富度指数; Sha., Shannon指数。Aci., 酸杆菌门; Act., 放线菌门; Bac., 拟杆菌门; Chl., 绿弯菌门; Gem., 芽单胞菌门; Pla., 浮霉菌门; Pro., 变形菌门; Rok., 己科河菌门; Ver., 疣微菌门。
*, p < 0.05; **, p < 0.01. AKP, alkaline phosphatase; AP, available phosphorus; BG, β-1,4-glucosidase; MBC, microbial biomass carbon; MBN, microbial biomass nitrogen; NAG, β-1,4-N-acetylglucosaminidase; NH+ 4-N, ammonium nitrogen; NO- 3-N, nitrate nitrogen; SOC, soil organic carbon. TN, total nitrogen. Chao1, Chao1 index; Ric., Richness index; Sha., Shannon index. Aci., Acidobacteria; Act., Actinobacteria; Bac., Bacteroidetes; Chl., Chloroflexi; Gem., Gemmatimonadetes; Pla., Planctomycetes; Pro., Proteobacteria; Rok., Rokubacteria; Ver., Verrucomicrobia.

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3 讨论

全球变化背景下土壤微生物群落组成和多样性、土壤酶活性及碳氮磷等养分变化的响应研究一直是生态学研究的热点问题。近年来, 已有大量控制试验及meta分析文章针对上述科学问题进行了较为系统与全面的阐述(Bai et al., 2013; Romero- Olivares et al., 2017; Xiao et al., 2018), 但以往研究大都侧重于全年增温或生长季增温的生态效应探索(Guo et al., 2017), 如Bai等(2013)汇总分析了全球陆地生态系统氮循环对气候变化响应的528个观测数据, 发现生长季和全年增温实验数量占全部样本的85.4%, 冬季增温实验不仅个案数量少, 其测定指标更为匮乏。然而, 大量研究指出冬季土壤微生物活动仍较为频繁, 养分物质循环及能量代谢依旧进行(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018), 显著的冬季气候变化(增温及降雪减少)不仅影响植被休眠期内土壤微生物和养分循环, 对生长季植被生长发育及群落构建、稳定性等亦具有持续影响(Hudson & Henry, 2009)。因此, 探究冬季温度及积雪变化下土壤理化性质, 以及微生物群落组成、多样性的变化规律, 对丰富气候变化的生态效应研究内涵、准确预测未来气候情景下生态系统响应规律, 进而促进植被资源管理能力提升具有重要意义。

本研究表明, 冬季增温、减雪及二者互作均提高了土壤温度、降低了土壤相对湿度(图2, 图6), 这与之前报道(Hardy et al., 2001)一致, 需特别强调的是, 与对照相比, 增温和减雪处理, 尤其是互作下冻融交替频发是造成土壤微生物群落组成、酶活性和养分变化的重要影响因素(图6)。研究表明, 土壤冻融交替引起的碳、氮通量增加(表2; 图6)可能与微生物的死亡有关: 反复冻融过程中细菌死亡继而胞内物质渗出、土壤团聚体物理结构破坏及交换位点的暴露都会提高土壤中有机质含量(王洋等, 2007); 此外, 根系死亡及其随后的分解是影响碳、氮通量的一个因素。Tierney等(2001)报道两个林地霜冻后细根死亡率上升, 增加的根系凋落物大约为300 kg·hm^-2, 相当于150 kg·hm^-2 C。Reinmann等(2019)开展的森林减雪实验也表明, 土壤冻融加剧会使植物细根死亡率上升, 使其对土壤氮的吸收能力降低, 最终导致陆地生态系统氮汇增加。此外, 土壤冻融与碳氮循环响应的一篇meta综述文章亦指出, 冻融过程使土壤可溶性有机碳(DOC)和可溶性有机氮(DON)含量分别提高27.5%和37.3% (Song et al., 2017), 本控制实验所得结论(表2; 图6)与之基本一致。冻融越频繁, 对微生物细胞、土壤团聚体和根系损害越大, 可提供更多可矿化有机物(Zhou et al., 2011)。

图6

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图6冬季增温、减雪及其互作影响土壤微生物群落、酶活性及养分有效性的潜在途径。SOC, 土壤有机碳; TN, 土壤全氮。图中红色粗箭头代表该指标含量或频率的变化。

Fig. 6Potential influencing paths of soil warming, snow reduction and interactions between the above two treatments on soil microbial community, enzyme activity, and nutrient availability. SOC, soil organic carbon; TN, soil total nitrogen. The thick red arrow in the figure represents the change in the content or frequency of the index.

冻融频发导致土壤微生物大量死亡的报道较多(Larsen et al., 2002; Sulkava & Huhta, 2003; Sjursen et al., 2005), 微生物死亡可导致微生物生物量和微生物多样性下降(图6), 此假设在本研究中也得到了证实: 互作处理下细菌种类最少, 多样性下降最显著, 其3种多样性指数分别下降了5.9%、10.5%和8.7% (图3); 门分类水平上, 细菌群落组成的前4门细菌, 除变形菌门相对丰度在不同处理间未发现显著差异外, 增温、减雪及互作处理下其余3种细菌(酸杆菌门、放线菌门、芽单胞菌门)相对丰度均显著低于对照(图4A)。微生物大量死亡及其多样性的下降, 会造成微生物生物量下降。本研究中互作处理下, 土壤MBC含量显著降低, 这与Freppaz等(2007)的结果一致, 后者发现一半以上的微生物可在第一个冻融周期中被杀死, 进而导致微生物生物量迅速减少。冻融加剧导致土壤MBN含量下降亦见诸报道, 如Song等(2017)发现冻融过程使土壤MBN含量下降12.2%, 本研究中MBN含量有所下降, 但并不显著(表2), 推测可能与微生物组成、抗逆性及恢复力不同有关(Tierney et al., 2003; Schmidt et al., 2007)。

土壤酶的产生大多来自动植物和微生物的分泌物, 酶促反应可以催化土壤内部多种化学元素的转化及生理过程(王楠等, 2014)。土壤酶活性受多种因素的影响, 例如土壤温湿度、养分可利用性、微生物生物量和群落组成及环境因子等(Weintraub et al., 2013)。本研究中BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性在增温和减雪互作的处理下显著下降(表2),究其原因, 一方面土壤冻融频发导致微生物大量死亡, 分泌胞外酶含量随之减少, 从而直接或间接影响土壤酶活性(Torres et al., 2015; López-Aizpún et al., 2018)(图6)。另一方面, 增温、减雪和互作处理下土壤湿度下降(图2B)也可能是造成酶催化反应效率下降的原因。Chaer等(2009)对美国安德鲁实验森林土壤分析表明, β-葡萄糖苷酶活性在1、2、4和8个冻融循环之后降低; DeForest等(2012)发现磷酸酶活性在未冻结土壤中比冻结土壤中高两倍, 冻结环境会降低磷酸酶活性, 也与本研究结果一致。然而, 微生物群落组成与分泌酶种类、含量及其驱动的土壤碳氮磷循环过程和机制研究, 目前仍较为匮乏。已有研究表明, 酸杆菌可产生β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及NAG等碳氮分解关键酶(Lladó et al., 2016), 放线菌在有机质周转、碳循环中也具有重要作用(Chinnadurai et al., 2014)。酸杆菌和放线菌作为研究区土壤中重要菌门, 在互作处理下相对丰度下降, 可导致土壤碳氮循环相关酶活性的降低, 也可以部分解释土壤中有机质积累及NO- 3-N含量的下降(表2), 但其具体作用机制仍不清楚。

冬季温度和降雪变化不仅直接影响冬季土壤养分循环、微生物多样性及关键酶活性, 其滞后效应还会对生长季生态过程和功能产生持续影响(Durán et al., 2014)。如本研究中, 冬季增温、减雪及其互作一方面提高了土壤养分含量(图6), 对生长季植物生长具有一定促进作用; 但另一方面, 冬季增温减雪引致的土壤频繁冻融又降低了微生物多样性、丰度及胞外酶活性, 减缓了有机物质的循环周转, 对生长季植物生长具有抑制效应。冬季气候变化(增温及降雪减少)对生长季草地生态系统的影响究竟是正效应还是负效应, 作用机制如何, 其滞后效应是否随时间尺度而改变(Luo et al., 2001; Melillo et al., 2002), 都是亟待解决的关键科学问题, 需开展深入研究。

4 结论

本研究依托宁夏云雾山野外增温控雪实验平台, 通过探究黄土高原典型草原土壤微生物、酶活性及养分含量对冬季增温、减雪及其互作的响应, 得出以下结论: (1)冬季增温、减雪及二者互作提高了0-5 cm土壤温度, 降低了土壤相对湿度, 增加了表层土壤冻融频率; (2)土壤冻融频率的增加可提高土壤中根系和微生物死亡率, 降低微生物生物量及其多样性, 进而降低土壤BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性, 导致土壤中SOC、TN等积累及NO- 3-N含量下降; (3)研究区细菌相对丰度较大的前4种门为酸杆菌门、变形菌门、放线菌门、芽单胞菌门; 优势菌纲包括酸杆菌纲、γ-变形杆菌纲、嗜热油菌纲及σ-变形菌纲。AP是影响黄土高原草地生态系统细菌群落组成最重要的环境因子。

总之, 本研究通过模拟未来冬季气候变化, 就冬季温度和降雪变化对黄土高原草地地下生态过程的影响进行了初步探索, 但仍处在对现象的简单描述阶段, 亟待开展更深入的研究, 以阐明冬季气候变化下, 特定微生物功能群结构和功能的变异规律, 及其驱动的土壤碳氮磷循环动态过程, 为全面、准确理解冬季温度和降雪变化如何影响生态系统结构和功能提供基础数据。

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, Groffman

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, Fahey

, Groffman

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[ 王楠, 王帅, 高强, 赵兰坡, 田特, 张晋京 (2014). 施氮水平对不同肥力土壤微生物学特性的影响
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(2007). Study on the effect of freezing and thawing action to soil physical and chemical characteristics
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[ 王洋, 刘景双, 王国平, 周旺明 (2007). 冻融作用与土壤理化效应的关系研究
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, Zhou

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(2015). The microbe- mediated mechanisms affecting topsoil carbon stock in Tibetan grasslands
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Zhou

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, Zhou

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, Ye

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(2011). Effect of freezing-thawing on nitrogen mineralization in vegetation soils of four landscape zones of Changbai Mountain
Annals of Forest Science, 68, 943-951.

[本文引用: 1]

A meta- analysis of experimental warming effects on terrestrial nitrogen pools and dynamics
2
2013

... 全球变化背景下土壤微生物群落组成和多样性、土壤酶活性及碳氮磷等养分变化的响应研究一直是生态学研究的热点问题.近年来, 已有大量控制试验及meta分析文章针对上述科学问题进行了较为系统与全面的阐述(Bai et al., 2013; Romero- Olivares et al., 2017; Xiao et al., 2018), 但以往研究大都侧重于全年增温或生长季增温的生态效应探索(Guo et al., 2017), 如Bai等(2013)汇总分析了全球陆地生态系统氮循环对气候变化响应的528个观测数据, 发现生长季和全年增温实验数量占全部样本的85.4%, 冬季增温实验不仅个案数量少, 其测定指标更为匮乏.然而, 大量研究指出冬季土壤微生物活动仍较为频繁, 养分物质循环及能量代谢依旧进行(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018), 显著的冬季气候变化(增温及降雪减少)不仅影响植被休眠期内土壤微生物和养分循环, 对生长季植被生长发育及群落构建、稳定性等亦具有持续影响(Hudson & Henry, 2009).因此, 探究冬季温度及积雪变化下土壤理化性质, 以及微生物群落组成、多样性的变化规律, 对丰富气候变化的生态效应研究内涵、准确预测未来气候情景下生态系统响应规律, 进而促进植被资源管理能力提升具有重要意义. ...

... ), 如Bai等(2013)汇总分析了全球陆地生态系统氮循环对气候变化响应的528个观测数据, 发现生长季和全年增温实验数量占全部样本的85.4%, 冬季增温实验不仅个案数量少, 其测定指标更为匮乏.然而, 大量研究指出冬季土壤微生物活动仍较为频繁, 养分物质循环及能量代谢依旧进行(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018), 显著的冬季气候变化(增温及降雪减少)不仅影响植被休眠期内土壤微生物和养分循环, 对生长季植被生长发育及群落构建、稳定性等亦具有持续影响(Hudson & Henry, 2009).因此, 探究冬季温度及积雪变化下土壤理化性质, 以及微生物群落组成、多样性的变化规律, 对丰富气候变化的生态效应研究内涵、准确预测未来气候情景下生态系统响应规律, 进而促进植被资源管理能力提升具有重要意义. ...

1
2000

... 采用重铬酸盐氧化法测定样品中土壤有机碳(SOC)含量, 凯式定氮仪(Kjeltec 8400, FOSS Corporation, Hillerod, Denmark)测定总氮(TN)含量.速效磷(AP)含量用0.5 mol·L^-1 NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测定.铵态氮(NH+ 4-N)和硝态氮(NO- 3-N)含量利用流动分析仪(Alpkem, OI Analytical, College Station, USA)测定.土壤pH用酸度计进行分析.微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)含量采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法测定(Vance et al., 1987).选取参与C、N、P循环的3种关键酶, 即β-1,4-葡萄糖苷酶(BG), β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和碱性磷酸酶(AKP), 使用微孔板荧光法检测其活性(Marx et al., 2001).以上土壤样品理化性质详细测定步骤参考《土壤农化分析》(鲍士旦, 2000). ...

1
2000

... 采用重铬酸盐氧化法测定样品中土壤有机碳(SOC)含量, 凯式定氮仪(Kjeltec 8400, FOSS Corporation, Hillerod, Denmark)测定总氮(TN)含量.速效磷(AP)含量用0.5 mol·L^-1 NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测定.铵态氮(NH+ 4-N)和硝态氮(NO- 3-N)含量利用流动分析仪(Alpkem, OI Analytical, College Station, USA)测定.土壤pH用酸度计进行分析.微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)含量采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法测定(Vance et al., 1987).选取参与C、N、P循环的3种关键酶, 即β-1,4-葡萄糖苷酶(BG), β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和碱性磷酸酶(AKP), 使用微孔板荧光法检测其活性(Marx et al., 2001).以上土壤样品理化性质详细测定步骤参考《土壤农化分析》(鲍士旦, 2000). ...

Microbial contributions to climate change through carbon cycle feedbacks
1
2008

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

Consequences of manipulated snow cover on soil gaseous emission and N retention in the growing season: a meta-analysis
1
2012

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

QIIME allows analysis of high-throughput community sequencing data
1
2010

... 使用TruSeq® DNA PCR-Free Sample Preparation Kit建库试剂盒进行文库构建, 构建好的文库经过Qubit和Q-PCR定量, 文库合格后, 使用HiSeq2500 PE250进行上机测序.根据Barcode序列和PCR扩增引物序列从下机数据中拆分出各样本数据, 对每个样本的reads进行拼接(Magoč & Salzberg, 2011), 得到原始Tags数据(Raw Tags), 原始数据在Quantitative Insights Into Microbial Ecology (QIIME)平台进行过滤(Caporaso et al., 2010)、去除嵌合体序列(Rognes et al., 2016)最终得到有效数据(Effective Tags).对所有样本的有效数据以97%的一致性进行操作分类单元(Operational Taxonomic Units, OTU)聚类, 用Mothur方法与SILVA132 (http://www.arb- silva.de/)(Edgar, 2013)的SSUrRNA数据库(Wang et al., 2007)对OTU序列进行物种注释(设定阈值为0.8-1), 最后获得OTU丰度表. ...

A soil quality index based on the equilibrium between soil organic matter and biochemical properties of undisturbed coniferous forest soils of the Pacific Northwest
1
2009

... 土壤酶的产生大多来自动植物和微生物的分泌物, 酶促反应可以催化土壤内部多种化学元素的转化及生理过程(王楠等, 2014).土壤酶活性受多种因素的影响, 例如土壤温湿度、养分可利用性、微生物生物量和群落组成及环境因子等(Weintraub et al., 2013).本研究中BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性在增温和减雪互作的处理下显著下降(表2),究其原因, 一方面土壤冻融频发导致微生物大量死亡, 分泌胞外酶含量随之减少, 从而直接或间接影响土壤酶活性(Torres et al., 2015; López-Aizpún et al., 2018)(图6).另一方面, 增温、减雪和互作处理下土壤湿度下降(图2B)也可能是造成酶催化反应效率下降的原因.Chaer等(2009)对美国安德鲁实验森林土壤分析表明, β-葡萄糖苷酶活性在1、2、4和8个冻融循环之后降低; DeForest等(2012)发现磷酸酶活性在未冻结土壤中比冻结土壤中高两倍, 冻结环境会降低磷酸酶活性, 也与本研究结果一致.然而, 微生物群落组成与分泌酶种类、含量及其驱动的土壤碳氮磷循环过程和机制研究, 目前仍较为匮乏.已有研究表明, 酸杆菌可产生β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及NAG等碳氮分解关键酶(Lladó et al., 2016), 放线菌在有机质周转、碳循环中也具有重要作用(Chinnadurai et al., 2014).酸杆菌和放线菌作为研究区土壤中重要菌门, 在互作处理下相对丰度下降, 可导致土壤碳氮循环相关酶活性的降低, 也可以部分解释土壤中有机质积累及NO- 3-N含量的下降(表2), 但其具体作用机制仍不清楚. ...

1
2014

... 研究区位于宁夏云雾山国家级自然保护区(36.17°-36.28° N, 106.35°-106.45° E, 海拔1 800-?2 100 m), 该区地处黄土高原中间地带, 具有典型温带半干旱气候特征.年平均气温7 ℃, 年降水量425 mm, 降水主要集中于6-8月.冬季降雨较少, 降雪为冬季主要降水形式, 11月初开始降雪, 2月底3月初积雪深度达到最大, 随后迅速下降, 4月初基本融化(Guo et al., 2017).土壤类型多为黄绵土、山地灰褐土与黑垆土.研究区优势物种以长芒草(Stipa bungeana)、大针茅(S. grandis)、甘青针茅(S. przewalskyi)、百里香(Thymus mongolicus)、白莲蒿(Artemisia stechmanniana)以及星毛委陵菜(Potentilla acaulis)为主(程积民, 2014). ...

1
2014

... 研究区位于宁夏云雾山国家级自然保护区(36.17°-36.28° N, 106.35°-106.45° E, 海拔1 800-?2 100 m), 该区地处黄土高原中间地带, 具有典型温带半干旱气候特征.年平均气温7 ℃, 年降水量425 mm, 降水主要集中于6-8月.冬季降雨较少, 降雪为冬季主要降水形式, 11月初开始降雪, 2月底3月初积雪深度达到最大, 随后迅速下降, 4月初基本融化(Guo et al., 2017).土壤类型多为黄绵土、山地灰褐土与黑垆土.研究区优势物种以长芒草(Stipa bungeana)、大针茅(S. grandis)、甘青针茅(S. przewalskyi)、百里香(Thymus mongolicus)、白莲蒿(Artemisia stechmanniana)以及星毛委陵菜(Potentilla acaulis)为主(程积民, 2014). ...

Impact of long-term organic and inorganic nutrient managements on the biological properties and eubacterial community diversity of the Indian semi-arid Alfisol
1
2014

... 土壤酶的产生大多来自动植物和微生物的分泌物, 酶促反应可以催化土壤内部多种化学元素的转化及生理过程(王楠等, 2014).土壤酶活性受多种因素的影响, 例如土壤温湿度、养分可利用性、微生物生物量和群落组成及环境因子等(Weintraub et al., 2013).本研究中BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性在增温和减雪互作的处理下显著下降(表2),究其原因, 一方面土壤冻融频发导致微生物大量死亡, 分泌胞外酶含量随之减少, 从而直接或间接影响土壤酶活性(Torres et al., 2015; López-Aizpún et al., 2018)(图6).另一方面, 增温、减雪和互作处理下土壤湿度下降(图2B)也可能是造成酶催化反应效率下降的原因.Chaer等(2009)对美国安德鲁实验森林土壤分析表明, β-葡萄糖苷酶活性在1、2、4和8个冻融循环之后降低; DeForest等(2012)发现磷酸酶活性在未冻结土壤中比冻结土壤中高两倍, 冻结环境会降低磷酸酶活性, 也与本研究结果一致.然而, 微生物群落组成与分泌酶种类、含量及其驱动的土壤碳氮磷循环过程和机制研究, 目前仍较为匮乏.已有研究表明, 酸杆菌可产生β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及NAG等碳氮分解关键酶(Lladó et al., 2016), 放线菌在有机质周转、碳循环中也具有重要作用(Chinnadurai et al., 2014).酸杆菌和放线菌作为研究区土壤中重要菌门, 在互作处理下相对丰度下降, 可导致土壤碳氮循环相关酶活性的降低, 也可以部分解释土壤中有机质积累及NO- 3-N含量的下降(表2), 但其具体作用机制仍不清楚. ...

Soil microbial responses to elevated phosphorus and pH in acidic temperate deciduous forests
1
2012

... 土壤酶的产生大多来自动植物和微生物的分泌物, 酶促反应可以催化土壤内部多种化学元素的转化及生理过程(王楠等, 2014).土壤酶活性受多种因素的影响, 例如土壤温湿度、养分可利用性、微生物生物量和群落组成及环境因子等(Weintraub et al., 2013).本研究中BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性在增温和减雪互作的处理下显著下降(表2),究其原因, 一方面土壤冻融频发导致微生物大量死亡, 分泌胞外酶含量随之减少, 从而直接或间接影响土壤酶活性(Torres et al., 2015; López-Aizpún et al., 2018)(图6).另一方面, 增温、减雪和互作处理下土壤湿度下降(图2B)也可能是造成酶催化反应效率下降的原因.Chaer等(2009)对美国安德鲁实验森林土壤分析表明, β-葡萄糖苷酶活性在1、2、4和8个冻融循环之后降低; DeForest等(2012)发现磷酸酶活性在未冻结土壤中比冻结土壤中高两倍, 冻结环境会降低磷酸酶活性, 也与本研究结果一致.然而, 微生物群落组成与分泌酶种类、含量及其驱动的土壤碳氮磷循环过程和机制研究, 目前仍较为匮乏.已有研究表明, 酸杆菌可产生β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及NAG等碳氮分解关键酶(Lladó et al., 2016), 放线菌在有机质周转、碳循环中也具有重要作用(Chinnadurai et al., 2014).酸杆菌和放线菌作为研究区土壤中重要菌门, 在互作处理下相对丰度下降, 可导致土壤碳氮循环相关酶活性的降低, 也可以部分解释土壤中有机质积累及NO- 3-N含量的下降(表2), 但其具体作用机制仍不清楚. ...

Microbial diversity drives multifunctionality in terrestrial ecosystems
1
2016

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

Winter climate change affects growing- season soil microbial biomass and activity in northern hardwood forests
1
2014

... 冬季温度和降雪变化不仅直接影响冬季土壤养分循环、微生物多样性及关键酶活性, 其滞后效应还会对生长季生态过程和功能产生持续影响(Durán et al., 2014).如本研究中, 冬季增温、减雪及其互作一方面提高了土壤养分含量(图6), 对生长季植物生长具有一定促进作用; 但另一方面, 冬季增温减雪引致的土壤频繁冻融又降低了微生物多样性、丰度及胞外酶活性, 减缓了有机物质的循环周转, 对生长季植物生长具有抑制效应.冬季气候变化(增温及降雪减少)对生长季草地生态系统的影响究竟是正效应还是负效应, 作用机制如何, 其滞后效应是否随时间尺度而改变(Luo et al., 2001; Melillo et al., 2002), 都是亟待解决的关键科学问题, 需开展深入研究. ...

UPARSE: highly accurate OTU sequences from microbial amplicon reads
1
2013

... 使用TruSeq® DNA PCR-Free Sample Preparation Kit建库试剂盒进行文库构建, 构建好的文库经过Qubit和Q-PCR定量, 文库合格后, 使用HiSeq2500 PE250进行上机测序.根据Barcode序列和PCR扩增引物序列从下机数据中拆分出各样本数据, 对每个样本的reads进行拼接(Magoč & Salzberg, 2011), 得到原始Tags数据(Raw Tags), 原始数据在Quantitative Insights Into Microbial Ecology (QIIME)平台进行过滤(Caporaso et al., 2010)、去除嵌合体序列(Rognes et al., 2016)最终得到有效数据(Effective Tags).对所有样本的有效数据以97%的一致性进行操作分类单元(Operational Taxonomic Units, OTU)聚类, 用Mothur方法与SILVA132 (http://www.arb- silva.de/)(Edgar, 2013)的SSUrRNA数据库(Wang et al., 2007)对OTU序列进行物种注释(设定阈值为0.8-1), 最后获得OTU丰度表. ...

Plant diversity effects on soil food webs are stronger than those of elevated CO₂ and N deposition in a long-term grassland experiment
1
2013

... 2019年3月底, 冬季气候变化控制实验结束后, 撤去所有增温、减雪、增温减雪互作装置, 采集4种处理样方内0-5 cm表层土, 每个样地内取4个重复土样并进行混样, 以减小非匀质性引起的误差, 用自封袋密封低温带回实验室.将采集的相同处理土样分为3份: 一份通风处自然风干, 去除植物根系等杂物, 粉碎过1 mm及0.25 mm筛, 用于测定土壤有机碳、全氮及速效磷含量等指标; 另一份过2 mm筛去除根系等杂物后, 放4 ℃冰箱保鲜, 用于酶活性、微生物生物量、铵态氮、硝态氮含量等指标测定; 第3份过2 mm筛后于-80 ℃超低温保存, 用于土壤细菌群落组成及多样性的高通量测序(Eisenhauer et al., 2013). ...

Simulating soil freeze/thaw cycles typical of winter alpine conditions: implications for N and P availability
1
2007

... 冻融频发导致土壤微生物大量死亡的报道较多(Larsen et al., 2002; Sulkava & Huhta, 2003; Sjursen et al., 2005), 微生物死亡可导致微生物生物量和微生物多样性下降(图6), 此假设在本研究中也得到了证实: 互作处理下细菌种类最少, 多样性下降最显著, 其3种多样性指数分别下降了5.9%、10.5%和8.7% (图3); 门分类水平上, 细菌群落组成的前4门细菌, 除变形菌门相对丰度在不同处理间未发现显著差异外, 增温、减雪及互作处理下其余3种细菌(酸杆菌门、放线菌门、芽单胞菌门)相对丰度均显著低于对照(图4A).微生物大量死亡及其多样性的下降, 会造成微生物生物量下降.本研究中互作处理下, 土壤MBC含量显著降低, 这与Freppaz等(2007)的结果一致, 后者发现一半以上的微生物可在第一个冻融周期中被杀死, 进而导致微生物生物量迅速减少.冻融加剧导致土壤MBN含量下降亦见诸报道, 如Song等(2017)发现冻融过程使土壤MBN含量下降12.2%, 本研究中MBN含量有所下降, 但并不显著(表2), 推测可能与微生物组成、抗逆性及恢复力不同有关(Tierney et al., 2003; Schmidt et al., 2007). ...

The impacts of climate change on ecosystem structure and function
1
2013

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

Critical climate periods for grassland productivity on China’s Loess Plateau
3
2017

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

... 研究区位于宁夏云雾山国家级自然保护区(36.17°-36.28° N, 106.35°-106.45° E, 海拔1 800-?2 100 m), 该区地处黄土高原中间地带, 具有典型温带半干旱气候特征.年平均气温7 ℃, 年降水量425 mm, 降水主要集中于6-8月.冬季降雨较少, 降雪为冬季主要降水形式, 11月初开始降雪, 2月底3月初积雪深度达到最大, 随后迅速下降, 4月初基本融化(Guo et al., 2017).土壤类型多为黄绵土、山地灰褐土与黑垆土.研究区优势物种以长芒草(Stipa bungeana)、大针茅(S. grandis)、甘青针茅(S. przewalskyi)、百里香(Thymus mongolicus)、白莲蒿(Artemisia stechmanniana)以及星毛委陵菜(Potentilla acaulis)为主(程积民, 2014). ...

... 全球变化背景下土壤微生物群落组成和多样性、土壤酶活性及碳氮磷等养分变化的响应研究一直是生态学研究的热点问题.近年来, 已有大量控制试验及meta分析文章针对上述科学问题进行了较为系统与全面的阐述(Bai et al., 2013; Romero- Olivares et al., 2017; Xiao et al., 2018), 但以往研究大都侧重于全年增温或生长季增温的生态效应探索(Guo et al., 2017), 如Bai等(2013)汇总分析了全球陆地生态系统氮循环对气候变化响应的528个观测数据, 发现生长季和全年增温实验数量占全部样本的85.4%, 冬季增温实验不仅个案数量少, 其测定指标更为匮乏.然而, 大量研究指出冬季土壤微生物活动仍较为频繁, 养分物质循环及能量代谢依旧进行(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018), 显著的冬季气候变化(增温及降雪减少)不仅影响植被休眠期内土壤微生物和养分循环, 对生长季植被生长发育及群落构建、稳定性等亦具有持续影响(Hudson & Henry, 2009).因此, 探究冬季温度及积雪变化下土壤理化性质, 以及微生物群落组成、多样性的变化规律, 对丰富气候变化的生态效应研究内涵、准确预测未来气候情景下生态系统响应规律, 进而促进植被资源管理能力提升具有重要意义. ...

Snow depth manipulation and its influence on soil frost and water dynamics in a northern hardwood forest
1
2001

... 本研究表明, 冬季增温、减雪及二者互作均提高了土壤温度、降低了土壤相对湿度(图2, 图6), 这与之前报道(Hardy et al., 2001)一致, 需特别强调的是, 与对照相比, 增温和减雪处理, 尤其是互作下冻融交替频发是造成土壤微生物群落组成、酶活性和养分变化的重要影响因素(图6).研究表明, 土壤冻融交替引起的碳、氮通量增加(表2; 图6)可能与微生物的死亡有关: 反复冻融过程中细菌死亡继而胞内物质渗出、土壤团聚体物理结构破坏及交换位点的暴露都会提高土壤中有机质含量(王洋等, 2007); 此外, 根系死亡及其随后的分解是影响碳、氮通量的一个因素.Tierney等(2001)报道两个林地霜冻后细根死亡率上升, 增加的根系凋落物大约为300 kg·hm^-2, 相当于150 kg·hm^-2 C.Reinmann等(2019)开展的森林减雪实验也表明, 土壤冻融加剧会使植物细根死亡率上升, 使其对土壤氮的吸收能力降低, 最终导致陆地生态系统氮汇增加.此外, 土壤冻融与碳氮循环响应的一篇meta综述文章亦指出, 冻融过程使土壤可溶性有机碳(DOC)和可溶性有机氮(DON)含量分别提高27.5%和37.3% (Song et al., 2017), 本控制实验所得结论(表2; 图6)与之基本一致.冻融越频繁, 对微生物细胞、土壤团聚体和根系损害越大, 可提供更多可矿化有机物(Zhou et al., 2011). ...

Increased plant biomass in a High Arctic heath community from 1981 to 2008
1
2009

... 全球变化背景下土壤微生物群落组成和多样性、土壤酶活性及碳氮磷等养分变化的响应研究一直是生态学研究的热点问题.近年来, 已有大量控制试验及meta分析文章针对上述科学问题进行了较为系统与全面的阐述(Bai et al., 2013; Romero- Olivares et al., 2017; Xiao et al., 2018), 但以往研究大都侧重于全年增温或生长季增温的生态效应探索(Guo et al., 2017), 如Bai等(2013)汇总分析了全球陆地生态系统氮循环对气候变化响应的528个观测数据, 发现生长季和全年增温实验数量占全部样本的85.4%, 冬季增温实验不仅个案数量少, 其测定指标更为匮乏.然而, 大量研究指出冬季土壤微生物活动仍较为频繁, 养分物质循环及能量代谢依旧进行(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018), 显著的冬季气候变化(增温及降雪减少)不仅影响植被休眠期内土壤微生物和养分循环, 对生长季植被生长发育及群落构建、稳定性等亦具有持续影响(Hudson & Henry, 2009).因此, 探究冬季温度及积雪变化下土壤理化性质, 以及微生物群落组成、多样性的变化规律, 对丰富气候变化的生态效应研究内涵、准确预测未来气候情景下生态系统响应规律, 进而促进植被资源管理能力提升具有重要意义. ...

2
2014

... 工业革命以来, 地表温度升高、降水格局改变等全球变化, 对人类赖以生存的陆地生态系统的结构和功能产生了深远影响.根据政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第5次评估报告, 从19世纪末至21世纪初, 全球地表平均温度升高了0.85 ℃ (IPCC, 2014).目前, 这种状况并没有得到有效控制, 全球变暖趋势仍在不断加剧(牛书丽等, 2007).以全球变暖为主要特征的气候变化, 已成为当今人类面临的最严峻的一个环境问题. ...

... 已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001).冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018).此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014).显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014).因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值. ...

Variation among biomes in temporal dynamics of aboveground primary production
1
2001

... 已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001).冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018).此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014).显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014).因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值. ...

Effects of soil freeze-thaw cycles differ between experimental plant communities
3
2010

... 已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001).冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018).此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014).显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014).因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值. ...

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

... 全球变化背景下土壤微生物群落组成和多样性、土壤酶活性及碳氮磷等养分变化的响应研究一直是生态学研究的热点问题.近年来, 已有大量控制试验及meta分析文章针对上述科学问题进行了较为系统与全面的阐述(Bai et al., 2013; Romero- Olivares et al., 2017; Xiao et al., 2018), 但以往研究大都侧重于全年增温或生长季增温的生态效应探索(Guo et al., 2017), 如Bai等(2013)汇总分析了全球陆地生态系统氮循环对气候变化响应的528个观测数据, 发现生长季和全年增温实验数量占全部样本的85.4%, 冬季增温实验不仅个案数量少, 其测定指标更为匮乏.然而, 大量研究指出冬季土壤微生物活动仍较为频繁, 养分物质循环及能量代谢依旧进行(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018), 显著的冬季气候变化(增温及降雪减少)不仅影响植被休眠期内土壤微生物和养分循环, 对生长季植被生长发育及群落构建、稳定性等亦具有持续影响(Hudson & Henry, 2009).因此, 探究冬季温度及积雪变化下土壤理化性质, 以及微生物群落组成、多样性的变化规律, 对丰富气候变化的生态效应研究内涵、准确预测未来气候情景下生态系统响应规律, 进而促进植被资源管理能力提升具有重要意义. ...

Repeated freeze- thaw cycles and their effects on biological processes in two arctic ecosystem types
1
2002

... 冻融频发导致土壤微生物大量死亡的报道较多(Larsen et al., 2002; Sulkava & Huhta, 2003; Sjursen et al., 2005), 微生物死亡可导致微生物生物量和微生物多样性下降(图6), 此假设在本研究中也得到了证实: 互作处理下细菌种类最少, 多样性下降最显著, 其3种多样性指数分别下降了5.9%、10.5%和8.7% (图3); 门分类水平上, 细菌群落组成的前4门细菌, 除变形菌门相对丰度在不同处理间未发现显著差异外, 增温、减雪及互作处理下其余3种细菌(酸杆菌门、放线菌门、芽单胞菌门)相对丰度均显著低于对照(图4A).微生物大量死亡及其多样性的下降, 会造成微生物生物量下降.本研究中互作处理下, 土壤MBC含量显著降低, 这与Freppaz等(2007)的结果一致, 后者发现一半以上的微生物可在第一个冻融周期中被杀死, 进而导致微生物生物量迅速减少.冻融加剧导致土壤MBN含量下降亦见诸报道, 如Song等(2017)发现冻融过程使土壤MBN含量下降12.2%, 本研究中MBN含量有所下降, 但并不显著(表2), 推测可能与微生物组成、抗逆性及恢复力不同有关(Tierney et al., 2003; Schmidt et al., 2007). ...

Response of terrestrial nitrogen dynamics to snow cover change: a meta-analysis of experimental manipulation
1
2016

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

Functional screening of abundant bacteria from acidic forest soil indicates the metabolic potential of Acidobacteria subdivision 1 for polysaccharide decomposition
1
2016

... 土壤酶的产生大多来自动植物和微生物的分泌物, 酶促反应可以催化土壤内部多种化学元素的转化及生理过程(王楠等, 2014).土壤酶活性受多种因素的影响, 例如土壤温湿度、养分可利用性、微生物生物量和群落组成及环境因子等(Weintraub et al., 2013).本研究中BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性在增温和减雪互作的处理下显著下降(表2),究其原因, 一方面土壤冻融频发导致微生物大量死亡, 分泌胞外酶含量随之减少, 从而直接或间接影响土壤酶活性(Torres et al., 2015; López-Aizpún et al., 2018)(图6).另一方面, 增温、减雪和互作处理下土壤湿度下降(图2B)也可能是造成酶催化反应效率下降的原因.Chaer等(2009)对美国安德鲁实验森林土壤分析表明, β-葡萄糖苷酶活性在1、2、4和8个冻融循环之后降低; DeForest等(2012)发现磷酸酶活性在未冻结土壤中比冻结土壤中高两倍, 冻结环境会降低磷酸酶活性, 也与本研究结果一致.然而, 微生物群落组成与分泌酶种类、含量及其驱动的土壤碳氮磷循环过程和机制研究, 目前仍较为匮乏.已有研究表明, 酸杆菌可产生β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及NAG等碳氮分解关键酶(Lladó et al., 2016), 放线菌在有机质周转、碳循环中也具有重要作用(Chinnadurai et al., 2014).酸杆菌和放线菌作为研究区土壤中重要菌门, 在互作处理下相对丰度下降, 可导致土壤碳氮循环相关酶活性的降低, 也可以部分解释土壤中有机质积累及NO- 3-N含量的下降(表2), 但其具体作用机制仍不清楚. ...

Atmospheric ammonia concentration modulates soil enzyme and microbial activity in an oak forest affecting soil microbial biomass
1
2018

... 土壤酶的产生大多来自动植物和微生物的分泌物, 酶促反应可以催化土壤内部多种化学元素的转化及生理过程(王楠等, 2014).土壤酶活性受多种因素的影响, 例如土壤温湿度、养分可利用性、微生物生物量和群落组成及环境因子等(Weintraub et al., 2013).本研究中BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性在增温和减雪互作的处理下显著下降(表2),究其原因, 一方面土壤冻融频发导致微生物大量死亡, 分泌胞外酶含量随之减少, 从而直接或间接影响土壤酶活性(Torres et al., 2015; López-Aizpún et al., 2018)(图6).另一方面, 增温、减雪和互作处理下土壤湿度下降(图2B)也可能是造成酶催化反应效率下降的原因.Chaer等(2009)对美国安德鲁实验森林土壤分析表明, β-葡萄糖苷酶活性在1、2、4和8个冻融循环之后降低; DeForest等(2012)发现磷酸酶活性在未冻结土壤中比冻结土壤中高两倍, 冻结环境会降低磷酸酶活性, 也与本研究结果一致.然而, 微生物群落组成与分泌酶种类、含量及其驱动的土壤碳氮磷循环过程和机制研究, 目前仍较为匮乏.已有研究表明, 酸杆菌可产生β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及NAG等碳氮分解关键酶(Lladó et al., 2016), 放线菌在有机质周转、碳循环中也具有重要作用(Chinnadurai et al., 2014).酸杆菌和放线菌作为研究区土壤中重要菌门, 在互作处理下相对丰度下降, 可导致土壤碳氮循环相关酶活性的降低, 也可以部分解释土壤中有机质积累及NO- 3-N含量的下降(表2), 但其具体作用机制仍不清楚. ...

Acclimatization of soil respiration to warming in a tall grass prairie
1
2001

... 冬季温度和降雪变化不仅直接影响冬季土壤养分循环、微生物多样性及关键酶活性, 其滞后效应还会对生长季生态过程和功能产生持续影响(Durán et al., 2014).如本研究中, 冬季增温、减雪及其互作一方面提高了土壤养分含量(图6), 对生长季植物生长具有一定促进作用; 但另一方面, 冬季增温减雪引致的土壤频繁冻融又降低了微生物多样性、丰度及胞外酶活性, 减缓了有机物质的循环周转, 对生长季植物生长具有抑制效应.冬季气候变化(增温及降雪减少)对生长季草地生态系统的影响究竟是正效应还是负效应, 作用机制如何, 其滞后效应是否随时间尺度而改变(Luo et al., 2001; Melillo et al., 2002), 都是亟待解决的关键科学问题, 需开展深入研究. ...

FLASH: fast length adjustment of short reads to improve genome assemblies
1
2011

... 使用TruSeq® DNA PCR-Free Sample Preparation Kit建库试剂盒进行文库构建, 构建好的文库经过Qubit和Q-PCR定量, 文库合格后, 使用HiSeq2500 PE250进行上机测序.根据Barcode序列和PCR扩增引物序列从下机数据中拆分出各样本数据, 对每个样本的reads进行拼接(Magoč & Salzberg, 2011), 得到原始Tags数据(Raw Tags), 原始数据在Quantitative Insights Into Microbial Ecology (QIIME)平台进行过滤(Caporaso et al., 2010)、去除嵌合体序列(Rognes et al., 2016)最终得到有效数据(Effective Tags).对所有样本的有效数据以97%的一致性进行操作分类单元(Operational Taxonomic Units, OTU)聚类, 用Mothur方法与SILVA132 (http://www.arb- silva.de/)(Edgar, 2013)的SSUrRNA数据库(Wang et al., 2007)对OTU序列进行物种注释(设定阈值为0.8-1), 最后获得OTU丰度表. ...

A microplate fluorimetric assay for the study of enzyme diversity in soils
1
2001

... 采用重铬酸盐氧化法测定样品中土壤有机碳(SOC)含量, 凯式定氮仪(Kjeltec 8400, FOSS Corporation, Hillerod, Denmark)测定总氮(TN)含量.速效磷(AP)含量用0.5 mol·L^-1 NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测定.铵态氮(NH+ 4-N)和硝态氮(NO- 3-N)含量利用流动分析仪(Alpkem, OI Analytical, College Station, USA)测定.土壤pH用酸度计进行分析.微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)含量采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法测定(Vance et al., 1987).选取参与C、N、P循环的3种关键酶, 即β-1,4-葡萄糖苷酶(BG), β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和碱性磷酸酶(AKP), 使用微孔板荧光法检测其活性(Marx et al., 2001).以上土壤样品理化性质详细测定步骤参考《土壤农化分析》(鲍士旦, 2000). ...

Soil warming and carbon-cycle feedbacks to the climate system
1
2002

... 冬季温度和降雪变化不仅直接影响冬季土壤养分循环、微生物多样性及关键酶活性, 其滞后效应还会对生长季生态过程和功能产生持续影响(Durán et al., 2014).如本研究中, 冬季增温、减雪及其互作一方面提高了土壤养分含量(图6), 对生长季植物生长具有一定促进作用; 但另一方面, 冬季增温减雪引致的土壤频繁冻融又降低了微生物多样性、丰度及胞外酶活性, 减缓了有机物质的循环周转, 对生长季植物生长具有抑制效应.冬季气候变化(增温及降雪减少)对生长季草地生态系统的影响究竟是正效应还是负效应, 作用机制如何, 其滞后效应是否随时间尺度而改变(Luo et al., 2001; Melillo et al., 2002), 都是亟待解决的关键科学问题, 需开展深入研究. ...

全球变暖与陆地生态系统研究中的野外增温装置
2
2007

... 工业革命以来, 地表温度升高、降水格局改变等全球变化, 对人类赖以生存的陆地生态系统的结构和功能产生了深远影响.根据政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第5次评估报告, 从19世纪末至21世纪初, 全球地表平均温度升高了0.85 ℃ (IPCC, 2014).目前, 这种状况并没有得到有效控制, 全球变暖趋势仍在不断加剧(牛书丽等, 2007).以全球变暖为主要特征的气候变化, 已成为当今人类面临的最严峻的一个环境问题. ...

... 已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001).冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018).此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014).显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014).因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值. ...

全球变暖与陆地生态系统研究中的野外增温装置
2
2007

... 工业革命以来, 地表温度升高、降水格局改变等全球变化, 对人类赖以生存的陆地生态系统的结构和功能产生了深远影响.根据政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第5次评估报告, 从19世纪末至21世纪初, 全球地表平均温度升高了0.85 ℃ (IPCC, 2014).目前, 这种状况并没有得到有效控制, 全球变暖趋势仍在不断加剧(牛书丽等, 2007).以全球变暖为主要特征的气候变化, 已成为当今人类面临的最严峻的一个环境问题. ...

... 已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001).冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018).此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014).显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014).因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值. ...

Change in winter snow depth and its impacts on vegetation in China
1
2010

... 已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001).冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018).此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014).显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014).因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值. ...

气候变化科学与人类可持续发展
1
2014

... 已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001).冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018).此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014).显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014).因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值. ...

气候变化科学与人类可持续发展
1
2014

... 已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001).冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018).此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014).显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014).因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值. ...

Declines in northern forest tree growth following snowpack decline and soil freezing
1
2019

... 本研究表明, 冬季增温、减雪及二者互作均提高了土壤温度、降低了土壤相对湿度(图2, 图6), 这与之前报道(Hardy et al., 2001)一致, 需特别强调的是, 与对照相比, 增温和减雪处理, 尤其是互作下冻融交替频发是造成土壤微生物群落组成、酶活性和养分变化的重要影响因素(图6).研究表明, 土壤冻融交替引起的碳、氮通量增加(表2; 图6)可能与微生物的死亡有关: 反复冻融过程中细菌死亡继而胞内物质渗出、土壤团聚体物理结构破坏及交换位点的暴露都会提高土壤中有机质含量(王洋等, 2007); 此外, 根系死亡及其随后的分解是影响碳、氮通量的一个因素.Tierney等(2001)报道两个林地霜冻后细根死亡率上升, 增加的根系凋落物大约为300 kg·hm^-2, 相当于150 kg·hm^-2 C.Reinmann等(2019)开展的森林减雪实验也表明, 土壤冻融加剧会使植物细根死亡率上升, 使其对土壤氮的吸收能力降低, 最终导致陆地生态系统氮汇增加.此外, 土壤冻融与碳氮循环响应的一篇meta综述文章亦指出, 冻融过程使土壤可溶性有机碳(DOC)和可溶性有机氮(DON)含量分别提高27.5%和37.3% (Song et al., 2017), 本控制实验所得结论(表2; 图6)与之基本一致.冻融越频繁, 对微生物细胞、土壤团聚体和根系损害越大, 可提供更多可矿化有机物(Zhou et al., 2011). ...

VSEARCH: a versatile open source tool for metagenomics
1
2016

... 使用TruSeq® DNA PCR-Free Sample Preparation Kit建库试剂盒进行文库构建, 构建好的文库经过Qubit和Q-PCR定量, 文库合格后, 使用HiSeq2500 PE250进行上机测序.根据Barcode序列和PCR扩增引物序列从下机数据中拆分出各样本数据, 对每个样本的reads进行拼接(Magoč & Salzberg, 2011), 得到原始Tags数据(Raw Tags), 原始数据在Quantitative Insights Into Microbial Ecology (QIIME)平台进行过滤(Caporaso et al., 2010)、去除嵌合体序列(Rognes et al., 2016)最终得到有效数据(Effective Tags).对所有样本的有效数据以97%的一致性进行操作分类单元(Operational Taxonomic Units, OTU)聚类, 用Mothur方法与SILVA132 (http://www.arb- silva.de/)(Edgar, 2013)的SSUrRNA数据库(Wang et al., 2007)对OTU序列进行物种注释(设定阈值为0.8-1), 最后获得OTU丰度表. ...

Soil microbes and their response to experimental warming over time: a meta-analysis of field studies
1
2017

... 全球变化背景下土壤微生物群落组成和多样性、土壤酶活性及碳氮磷等养分变化的响应研究一直是生态学研究的热点问题.近年来, 已有大量控制试验及meta分析文章针对上述科学问题进行了较为系统与全面的阐述(Bai et al., 2013; Romero- Olivares et al., 2017; Xiao et al., 2018), 但以往研究大都侧重于全年增温或生长季增温的生态效应探索(Guo et al., 2017), 如Bai等(2013)汇总分析了全球陆地生态系统氮循环对气候变化响应的528个观测数据, 发现生长季和全年增温实验数量占全部样本的85.4%, 冬季增温实验不仅个案数量少, 其测定指标更为匮乏.然而, 大量研究指出冬季土壤微生物活动仍较为频繁, 养分物质循环及能量代谢依旧进行(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018), 显著的冬季气候变化(增温及降雪减少)不仅影响植被休眠期内土壤微生物和养分循环, 对生长季植被生长发育及群落构建、稳定性等亦具有持续影响(Hudson & Henry, 2009).因此, 探究冬季温度及积雪变化下土壤理化性质, 以及微生物群落组成、多样性的变化规律, 对丰富气候变化的生态效应研究内涵、准确预测未来气候情景下生态系统响应规律, 进而促进植被资源管理能力提升具有重要意义. ...

Biogeochemical consequences of rapid microbial turnover and seasonal succession in soil
1
2007

... 冻融频发导致土壤微生物大量死亡的报道较多(Larsen et al., 2002; Sulkava & Huhta, 2003; Sjursen et al., 2005), 微生物死亡可导致微生物生物量和微生物多样性下降(图6), 此假设在本研究中也得到了证实: 互作处理下细菌种类最少, 多样性下降最显著, 其3种多样性指数分别下降了5.9%、10.5%和8.7% (图3); 门分类水平上, 细菌群落组成的前4门细菌, 除变形菌门相对丰度在不同处理间未发现显著差异外, 增温、减雪及互作处理下其余3种细菌(酸杆菌门、放线菌门、芽单胞菌门)相对丰度均显著低于对照(图4A).微生物大量死亡及其多样性的下降, 会造成微生物生物量下降.本研究中互作处理下, 土壤MBC含量显著降低, 这与Freppaz等(2007)的结果一致, 后者发现一半以上的微生物可在第一个冻融周期中被杀死, 进而导致微生物生物量迅速减少.冻融加剧导致土壤MBN含量下降亦见诸报道, 如Song等(2017)发现冻融过程使土壤MBN含量下降12.2%, 本研究中MBN含量有所下降, 但并不显著(表2), 推测可能与微生物组成、抗逆性及恢复力不同有关(Tierney et al., 2003; Schmidt et al., 2007). ...

Winter warming pulses differently affect plant performance in temperate heathland and grassland communities
2
2014

... 已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001).冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018).此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014).显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014).因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值. ...

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

微生物介导的碳氮循环过程对全球气候变化的响应
1
2011

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

微生物介导的碳氮循环过程对全球气候变化的响应
1
2011

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

Effects of freeze-thaw cycles on microarthropods and nutrient availability in a sub-Arctic soil
1
2005

... 冻融频发导致土壤微生物大量死亡的报道较多(Larsen et al., 2002; Sulkava & Huhta, 2003; Sjursen et al., 2005), 微生物死亡可导致微生物生物量和微生物多样性下降(图6), 此假设在本研究中也得到了证实: 互作处理下细菌种类最少, 多样性下降最显著, 其3种多样性指数分别下降了5.9%、10.5%和8.7% (图3); 门分类水平上, 细菌群落组成的前4门细菌, 除变形菌门相对丰度在不同处理间未发现显著差异外, 增温、减雪及互作处理下其余3种细菌(酸杆菌门、放线菌门、芽单胞菌门)相对丰度均显著低于对照(图4A).微生物大量死亡及其多样性的下降, 会造成微生物生物量下降.本研究中互作处理下, 土壤MBC含量显著降低, 这与Freppaz等(2007)的结果一致, 后者发现一半以上的微生物可在第一个冻融周期中被杀死, 进而导致微生物生物量迅速减少.冻融加剧导致土壤MBN含量下降亦见诸报道, 如Song等(2017)发现冻融过程使土壤MBN含量下降12.2%, 本研究中MBN含量有所下降, 但并不显著(表2), 推测可能与微生物组成、抗逆性及恢复力不同有关(Tierney et al., 2003; Schmidt et al., 2007). ...

Altered soil carbon and nitrogen cycles due to the freeze-thaw effect: a meta-analysis
2
2017

... 本研究表明, 冬季增温、减雪及二者互作均提高了土壤温度、降低了土壤相对湿度(图2, 图6), 这与之前报道(Hardy et al., 2001)一致, 需特别强调的是, 与对照相比, 增温和减雪处理, 尤其是互作下冻融交替频发是造成土壤微生物群落组成、酶活性和养分变化的重要影响因素(图6).研究表明, 土壤冻融交替引起的碳、氮通量增加(表2; 图6)可能与微生物的死亡有关: 反复冻融过程中细菌死亡继而胞内物质渗出、土壤团聚体物理结构破坏及交换位点的暴露都会提高土壤中有机质含量(王洋等, 2007); 此外, 根系死亡及其随后的分解是影响碳、氮通量的一个因素.Tierney等(2001)报道两个林地霜冻后细根死亡率上升, 增加的根系凋落物大约为300 kg·hm^-2, 相当于150 kg·hm^-2 C.Reinmann等(2019)开展的森林减雪实验也表明, 土壤冻融加剧会使植物细根死亡率上升, 使其对土壤氮的吸收能力降低, 最终导致陆地生态系统氮汇增加.此外, 土壤冻融与碳氮循环响应的一篇meta综述文章亦指出, 冻融过程使土壤可溶性有机碳(DOC)和可溶性有机氮(DON)含量分别提高27.5%和37.3% (Song et al., 2017), 本控制实验所得结论(表2; 图6)与之基本一致.冻融越频繁, 对微生物细胞、土壤团聚体和根系损害越大, 可提供更多可矿化有机物(Zhou et al., 2011). ...

... 冻融频发导致土壤微生物大量死亡的报道较多(Larsen et al., 2002; Sulkava & Huhta, 2003; Sjursen et al., 2005), 微生物死亡可导致微生物生物量和微生物多样性下降(图6), 此假设在本研究中也得到了证实: 互作处理下细菌种类最少, 多样性下降最显著, 其3种多样性指数分别下降了5.9%、10.5%和8.7% (图3); 门分类水平上, 细菌群落组成的前4门细菌, 除变形菌门相对丰度在不同处理间未发现显著差异外, 增温、减雪及互作处理下其余3种细菌(酸杆菌门、放线菌门、芽单胞菌门)相对丰度均显著低于对照(图4A).微生物大量死亡及其多样性的下降, 会造成微生物生物量下降.本研究中互作处理下, 土壤MBC含量显著降低, 这与Freppaz等(2007)的结果一致, 后者发现一半以上的微生物可在第一个冻融周期中被杀死, 进而导致微生物生物量迅速减少.冻融加剧导致土壤MBN含量下降亦见诸报道, 如Song等(2017)发现冻融过程使土壤MBN含量下降12.2%, 本研究中MBN含量有所下降, 但并不显著(表2), 推测可能与微生物组成、抗逆性及恢复力不同有关(Tierney et al., 2003; Schmidt et al., 2007). ...

Winter soil freeze-thaw cycles lead to reductions in soil microbial biomass and activity not compensated for by soil warming
2
2018

... 已有研究大多从生长季或年平均气温变化角度, 阐述气候变暖对草地生态系统影响规律(Knapp & Smith, 2001).冬季作为植被躲避恶劣环境、微生物活动较为频繁的关键期却较少受到关注(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018).此外, 气候变暖存在明显的季节差异, 冬季升温速率远大于生长季(牛书丽等, 2007; IPCC, 2014).显著的冬季增温使北半球大部分地区季节性雪被减少或消失(秦大河, 2014), 导致土壤经受更为广泛和频繁的冻融交替作用(Peng et al., 2010), 严重影响土壤理化性质、养分循环、生物多样性和生态系统生产力(Schuerings et al., 2014).因此, 仅从生长季或全年尺度分析气候变化影响效应, 显然无法全面且准确揭示全球气候变化下草地生态系统变化特征, 系统深入分析冬季气候变化特征(温度及积雪变化)及其对草地生态系统影响机制具有重要研究价值. ...

... 全球变化背景下土壤微生物群落组成和多样性、土壤酶活性及碳氮磷等养分变化的响应研究一直是生态学研究的热点问题.近年来, 已有大量控制试验及meta分析文章针对上述科学问题进行了较为系统与全面的阐述(Bai et al., 2013; Romero- Olivares et al., 2017; Xiao et al., 2018), 但以往研究大都侧重于全年增温或生长季增温的生态效应探索(Guo et al., 2017), 如Bai等(2013)汇总分析了全球陆地生态系统氮循环对气候变化响应的528个观测数据, 发现生长季和全年增温实验数量占全部样本的85.4%, 冬季增温实验不仅个案数量少, 其测定指标更为匮乏.然而, 大量研究指出冬季土壤微生物活动仍较为频繁, 养分物质循环及能量代谢依旧进行(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018), 显著的冬季气候变化(增温及降雪减少)不仅影响植被休眠期内土壤微生物和养分循环, 对生长季植被生长发育及群落构建、稳定性等亦具有持续影响(Hudson & Henry, 2009).因此, 探究冬季温度及积雪变化下土壤理化性质, 以及微生物群落组成、多样性的变化规律, 对丰富气候变化的生态效应研究内涵、准确预测未来气候情景下生态系统响应规律, 进而促进植被资源管理能力提升具有重要意义. ...

Effects of hard frost and freeze-thaw cycles on decomposer communities and N mineralisation in boreal forest soil
1
2003

... 冻融频发导致土壤微生物大量死亡的报道较多(Larsen et al., 2002; Sulkava & Huhta, 2003; Sjursen et al., 2005), 微生物死亡可导致微生物生物量和微生物多样性下降(图6), 此假设在本研究中也得到了证实: 互作处理下细菌种类最少, 多样性下降最显著, 其3种多样性指数分别下降了5.9%、10.5%和8.7% (图3); 门分类水平上, 细菌群落组成的前4门细菌, 除变形菌门相对丰度在不同处理间未发现显著差异外, 增温、减雪及互作处理下其余3种细菌(酸杆菌门、放线菌门、芽单胞菌门)相对丰度均显著低于对照(图4A).微生物大量死亡及其多样性的下降, 会造成微生物生物量下降.本研究中互作处理下, 土壤MBC含量显著降低, 这与Freppaz等(2007)的结果一致, 后者发现一半以上的微生物可在第一个冻融周期中被杀死, 进而导致微生物生物量迅速减少.冻融加剧导致土壤MBN含量下降亦见诸报道, 如Song等(2017)发现冻融过程使土壤MBN含量下降12.2%, 本研究中MBN含量有所下降, 但并不显著(表2), 推测可能与微生物组成、抗逆性及恢复力不同有关(Tierney et al., 2003; Schmidt et al., 2007). ...

雪被去除对川西高山森林冬季土壤温度及碳、氮、磷动态的影响
1
2011

... 采用AZS-2C土壤墒情监测系统的WM212型数据采集器(北京澳作生态仪器有限公司, 北京), 通过在样方内设置温度和湿度传感器, 测定增温、减雪、互作与对照样方内土壤5 cm深度温度和相对湿度, 每隔30 min测定记录一次, 以量化不同处理对土壤温湿度影响.本研究选取2018年11月1日至2019年3月31日监测的土壤温湿度数据进行分析.此外, 依据上述数据, 对研究期内土壤冻融循环频率进行统计, 统计方法如下: 任一时段土壤温度低于0 ℃持续至少3 h, 随后回升到0 ℃持续至少3 h (或高于0 ℃持续至少3 h, 随后降至0 ℃以下持续至少3 h)的土壤温度动态过程, 记作1次冻融循环(谭波等, 2011). ...

雪被去除对川西高山森林冬季土壤温度及碳、氮、磷动态的影响
1
2011

... 采用AZS-2C土壤墒情监测系统的WM212型数据采集器(北京澳作生态仪器有限公司, 北京), 通过在样方内设置温度和湿度传感器, 测定增温、减雪、互作与对照样方内土壤5 cm深度温度和相对湿度, 每隔30 min测定记录一次, 以量化不同处理对土壤温湿度影响.本研究选取2018年11月1日至2019年3月31日监测的土壤温湿度数据进行分析.此外, 依据上述数据, 对研究期内土壤冻融循环频率进行统计, 统计方法如下: 任一时段土壤温度低于0 ℃持续至少3 h, 随后回升到0 ℃持续至少3 h (或高于0 ℃持续至少3 h, 随后降至0 ℃以下持续至少3 h)的土壤温度动态过程, 记作1次冻融循环(谭波等, 2011). ...

Environmental control of fine root dynamics in a northern hardwood forest
1
2003

... 冻融频发导致土壤微生物大量死亡的报道较多(Larsen et al., 2002; Sulkava & Huhta, 2003; Sjursen et al., 2005), 微生物死亡可导致微生物生物量和微生物多样性下降(图6), 此假设在本研究中也得到了证实: 互作处理下细菌种类最少, 多样性下降最显著, 其3种多样性指数分别下降了5.9%、10.5%和8.7% (图3); 门分类水平上, 细菌群落组成的前4门细菌, 除变形菌门相对丰度在不同处理间未发现显著差异外, 增温、减雪及互作处理下其余3种细菌(酸杆菌门、放线菌门、芽单胞菌门)相对丰度均显著低于对照(图4A).微生物大量死亡及其多样性的下降, 会造成微生物生物量下降.本研究中互作处理下, 土壤MBC含量显著降低, 这与Freppaz等(2007)的结果一致, 后者发现一半以上的微生物可在第一个冻融周期中被杀死, 进而导致微生物生物量迅速减少.冻融加剧导致土壤MBN含量下降亦见诸报道, 如Song等(2017)发现冻融过程使土壤MBN含量下降12.2%, 本研究中MBN含量有所下降, 但并不显著(表2), 推测可能与微生物组成、抗逆性及恢复力不同有关(Tierney et al., 2003; Schmidt et al., 2007). ...

Soil freezing alters fine root dynamics in a northern hardwood forest
1
2001

... 本研究表明, 冬季增温、减雪及二者互作均提高了土壤温度、降低了土壤相对湿度(图2, 图6), 这与之前报道(Hardy et al., 2001)一致, 需特别强调的是, 与对照相比, 增温和减雪处理, 尤其是互作下冻融交替频发是造成土壤微生物群落组成、酶活性和养分变化的重要影响因素(图6).研究表明, 土壤冻融交替引起的碳、氮通量增加(表2; 图6)可能与微生物的死亡有关: 反复冻融过程中细菌死亡继而胞内物质渗出、土壤团聚体物理结构破坏及交换位点的暴露都会提高土壤中有机质含量(王洋等, 2007); 此外, 根系死亡及其随后的分解是影响碳、氮通量的一个因素.Tierney等(2001)报道两个林地霜冻后细根死亡率上升, 增加的根系凋落物大约为300 kg·hm^-2, 相当于150 kg·hm^-2 C.Reinmann等(2019)开展的森林减雪实验也表明, 土壤冻融加剧会使植物细根死亡率上升, 使其对土壤氮的吸收能力降低, 最终导致陆地生态系统氮汇增加.此外, 土壤冻融与碳氮循环响应的一篇meta综述文章亦指出, 冻融过程使土壤可溶性有机碳(DOC)和可溶性有机氮(DON)含量分别提高27.5%和37.3% (Song et al., 2017), 本控制实验所得结论(表2; 图6)与之基本一致.冻融越频繁, 对微生物细胞、土壤团聚体和根系损害越大, 可提供更多可矿化有机物(Zhou et al., 2011). ...

Enzyme activity, microbial biomass and community structure in a long-term restored soil under semi-arid conditions
1
2015

... 土壤酶的产生大多来自动植物和微生物的分泌物, 酶促反应可以催化土壤内部多种化学元素的转化及生理过程(王楠等, 2014).土壤酶活性受多种因素的影响, 例如土壤温湿度、养分可利用性、微生物生物量和群落组成及环境因子等(Weintraub et al., 2013).本研究中BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性在增温和减雪互作的处理下显著下降(表2),究其原因, 一方面土壤冻融频发导致微生物大量死亡, 分泌胞外酶含量随之减少, 从而直接或间接影响土壤酶活性(Torres et al., 2015; López-Aizpún et al., 2018)(图6).另一方面, 增温、减雪和互作处理下土壤湿度下降(图2B)也可能是造成酶催化反应效率下降的原因.Chaer等(2009)对美国安德鲁实验森林土壤分析表明, β-葡萄糖苷酶活性在1、2、4和8个冻融循环之后降低; DeForest等(2012)发现磷酸酶活性在未冻结土壤中比冻结土壤中高两倍, 冻结环境会降低磷酸酶活性, 也与本研究结果一致.然而, 微生物群落组成与分泌酶种类、含量及其驱动的土壤碳氮磷循环过程和机制研究, 目前仍较为匮乏.已有研究表明, 酸杆菌可产生β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及NAG等碳氮分解关键酶(Lladó et al., 2016), 放线菌在有机质周转、碳循环中也具有重要作用(Chinnadurai et al., 2014).酸杆菌和放线菌作为研究区土壤中重要菌门, 在互作处理下相对丰度下降, 可导致土壤碳氮循环相关酶活性的降低, 也可以部分解释土壤中有机质积累及NO- 3-N含量的下降(表2), 但其具体作用机制仍不清楚. ...

An extraction method for measuring soil microbial biomass C
1
1987

... 采用重铬酸盐氧化法测定样品中土壤有机碳(SOC)含量, 凯式定氮仪(Kjeltec 8400, FOSS Corporation, Hillerod, Denmark)测定总氮(TN)含量.速效磷(AP)含量用0.5 mol·L^-1 NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测定.铵态氮(NH+ 4-N)和硝态氮(NO- 3-N)含量利用流动分析仪(Alpkem, OI Analytical, College Station, USA)测定.土壤pH用酸度计进行分析.微生物生物量碳(MBC)和氮(MBN)含量采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法测定(Vance et al., 1987).选取参与C、N、P循环的3种关键酶, 即β-1,4-葡萄糖苷酶(BG), β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)和碱性磷酸酶(AKP), 使用微孔板荧光法检测其活性(Marx et al., 2001).以上土壤样品理化性质详细测定步骤参考《土壤农化分析》(鲍士旦, 2000). ...

施氮水平对不同肥力土壤微生物学特性的影响
1
2014

... 土壤酶的产生大多来自动植物和微生物的分泌物, 酶促反应可以催化土壤内部多种化学元素的转化及生理过程(王楠等, 2014).土壤酶活性受多种因素的影响, 例如土壤温湿度、养分可利用性、微生物生物量和群落组成及环境因子等(Weintraub et al., 2013).本研究中BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性在增温和减雪互作的处理下显著下降(表2),究其原因, 一方面土壤冻融频发导致微生物大量死亡, 分泌胞外酶含量随之减少, 从而直接或间接影响土壤酶活性(Torres et al., 2015; López-Aizpún et al., 2018)(图6).另一方面, 增温、减雪和互作处理下土壤湿度下降(图2B)也可能是造成酶催化反应效率下降的原因.Chaer等(2009)对美国安德鲁实验森林土壤分析表明, β-葡萄糖苷酶活性在1、2、4和8个冻融循环之后降低; DeForest等(2012)发现磷酸酶活性在未冻结土壤中比冻结土壤中高两倍, 冻结环境会降低磷酸酶活性, 也与本研究结果一致.然而, 微生物群落组成与分泌酶种类、含量及其驱动的土壤碳氮磷循环过程和机制研究, 目前仍较为匮乏.已有研究表明, 酸杆菌可产生β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及NAG等碳氮分解关键酶(Lladó et al., 2016), 放线菌在有机质周转、碳循环中也具有重要作用(Chinnadurai et al., 2014).酸杆菌和放线菌作为研究区土壤中重要菌门, 在互作处理下相对丰度下降, 可导致土壤碳氮循环相关酶活性的降低, 也可以部分解释土壤中有机质积累及NO- 3-N含量的下降(表2), 但其具体作用机制仍不清楚. ...

施氮水平对不同肥力土壤微生物学特性的影响
1
2014

... 土壤酶的产生大多来自动植物和微生物的分泌物, 酶促反应可以催化土壤内部多种化学元素的转化及生理过程(王楠等, 2014).土壤酶活性受多种因素的影响, 例如土壤温湿度、养分可利用性、微生物生物量和群落组成及环境因子等(Weintraub et al., 2013).本研究中BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性在增温和减雪互作的处理下显著下降(表2),究其原因, 一方面土壤冻融频发导致微生物大量死亡, 分泌胞外酶含量随之减少, 从而直接或间接影响土壤酶活性(Torres et al., 2015; López-Aizpún et al., 2018)(图6).另一方面, 增温、减雪和互作处理下土壤湿度下降(图2B)也可能是造成酶催化反应效率下降的原因.Chaer等(2009)对美国安德鲁实验森林土壤分析表明, β-葡萄糖苷酶活性在1、2、4和8个冻融循环之后降低; DeForest等(2012)发现磷酸酶活性在未冻结土壤中比冻结土壤中高两倍, 冻结环境会降低磷酸酶活性, 也与本研究结果一致.然而, 微生物群落组成与分泌酶种类、含量及其驱动的土壤碳氮磷循环过程和机制研究, 目前仍较为匮乏.已有研究表明, 酸杆菌可产生β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及NAG等碳氮分解关键酶(Lladó et al., 2016), 放线菌在有机质周转、碳循环中也具有重要作用(Chinnadurai et al., 2014).酸杆菌和放线菌作为研究区土壤中重要菌门, 在互作处理下相对丰度下降, 可导致土壤碳氮循环相关酶活性的降低, 也可以部分解释土壤中有机质积累及NO- 3-N含量的下降(表2), 但其具体作用机制仍不清楚. ...

Naive Bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy
1
2007

... 使用TruSeq® DNA PCR-Free Sample Preparation Kit建库试剂盒进行文库构建, 构建好的文库经过Qubit和Q-PCR定量, 文库合格后, 使用HiSeq2500 PE250进行上机测序.根据Barcode序列和PCR扩增引物序列从下机数据中拆分出各样本数据, 对每个样本的reads进行拼接(Magoč & Salzberg, 2011), 得到原始Tags数据(Raw Tags), 原始数据在Quantitative Insights Into Microbial Ecology (QIIME)平台进行过滤(Caporaso et al., 2010)、去除嵌合体序列(Rognes et al., 2016)最终得到有效数据(Effective Tags).对所有样本的有效数据以97%的一致性进行操作分类单元(Operational Taxonomic Units, OTU)聚类, 用Mothur方法与SILVA132 (http://www.arb- silva.de/)(Edgar, 2013)的SSUrRNA数据库(Wang et al., 2007)对OTU序列进行物种注释(设定阈值为0.8-1), 最后获得OTU丰度表. ...

冻融作用与土壤理化效应的关系研究
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2007

... 本研究表明, 冬季增温、减雪及二者互作均提高了土壤温度、降低了土壤相对湿度(图2, 图6), 这与之前报道(Hardy et al., 2001)一致, 需特别强调的是, 与对照相比, 增温和减雪处理, 尤其是互作下冻融交替频发是造成土壤微生物群落组成、酶活性和养分变化的重要影响因素(图6).研究表明, 土壤冻融交替引起的碳、氮通量增加(表2; 图6)可能与微生物的死亡有关: 反复冻融过程中细菌死亡继而胞内物质渗出、土壤团聚体物理结构破坏及交换位点的暴露都会提高土壤中有机质含量(王洋等, 2007); 此外, 根系死亡及其随后的分解是影响碳、氮通量的一个因素.Tierney等(2001)报道两个林地霜冻后细根死亡率上升, 增加的根系凋落物大约为300 kg·hm^-2, 相当于150 kg·hm^-2 C.Reinmann等(2019)开展的森林减雪实验也表明, 土壤冻融加剧会使植物细根死亡率上升, 使其对土壤氮的吸收能力降低, 最终导致陆地生态系统氮汇增加.此外, 土壤冻融与碳氮循环响应的一篇meta综述文章亦指出, 冻融过程使土壤可溶性有机碳(DOC)和可溶性有机氮(DON)含量分别提高27.5%和37.3% (Song et al., 2017), 本控制实验所得结论(表2; 图6)与之基本一致.冻融越频繁, 对微生物细胞、土壤团聚体和根系损害越大, 可提供更多可矿化有机物(Zhou et al., 2011). ...

冻融作用与土壤理化效应的关系研究
1
2007

... 本研究表明, 冬季增温、减雪及二者互作均提高了土壤温度、降低了土壤相对湿度(图2, 图6), 这与之前报道(Hardy et al., 2001)一致, 需特别强调的是, 与对照相比, 增温和减雪处理, 尤其是互作下冻融交替频发是造成土壤微生物群落组成、酶活性和养分变化的重要影响因素(图6).研究表明, 土壤冻融交替引起的碳、氮通量增加(表2; 图6)可能与微生物的死亡有关: 反复冻融过程中细菌死亡继而胞内物质渗出、土壤团聚体物理结构破坏及交换位点的暴露都会提高土壤中有机质含量(王洋等, 2007); 此外, 根系死亡及其随后的分解是影响碳、氮通量的一个因素.Tierney等(2001)报道两个林地霜冻后细根死亡率上升, 增加的根系凋落物大约为300 kg·hm^-2, 相当于150 kg·hm^-2 C.Reinmann等(2019)开展的森林减雪实验也表明, 土壤冻融加剧会使植物细根死亡率上升, 使其对土壤氮的吸收能力降低, 最终导致陆地生态系统氮汇增加.此外, 土壤冻融与碳氮循环响应的一篇meta综述文章亦指出, 冻融过程使土壤可溶性有机碳(DOC)和可溶性有机氮(DON)含量分别提高27.5%和37.3% (Song et al., 2017), 本控制实验所得结论(表2; 图6)与之基本一致.冻融越频繁, 对微生物细胞、土壤团聚体和根系损害越大, 可提供更多可矿化有机物(Zhou et al., 2011). ...

Organic matter inputs shift soil enzyme activity and allocation patterns in a wet tropical forest
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2013

... 土壤酶的产生大多来自动植物和微生物的分泌物, 酶促反应可以催化土壤内部多种化学元素的转化及生理过程(王楠等, 2014).土壤酶活性受多种因素的影响, 例如土壤温湿度、养分可利用性、微生物生物量和群落组成及环境因子等(Weintraub et al., 2013).本研究中BG、NAG、AKP 3种胞外酶活性在增温和减雪互作的处理下显著下降(表2),究其原因, 一方面土壤冻融频发导致微生物大量死亡, 分泌胞外酶含量随之减少, 从而直接或间接影响土壤酶活性(Torres et al., 2015; López-Aizpún et al., 2018)(图6).另一方面, 增温、减雪和互作处理下土壤湿度下降(图2B)也可能是造成酶催化反应效率下降的原因.Chaer等(2009)对美国安德鲁实验森林土壤分析表明, β-葡萄糖苷酶活性在1、2、4和8个冻融循环之后降低; DeForest等(2012)发现磷酸酶活性在未冻结土壤中比冻结土壤中高两倍, 冻结环境会降低磷酸酶活性, 也与本研究结果一致.然而, 微生物群落组成与分泌酶种类、含量及其驱动的土壤碳氮磷循环过程和机制研究, 目前仍较为匮乏.已有研究表明, 酸杆菌可产生β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶及NAG等碳氮分解关键酶(Lladó et al., 2016), 放线菌在有机质周转、碳循环中也具有重要作用(Chinnadurai et al., 2014).酸杆菌和放线菌作为研究区土壤中重要菌门, 在互作处理下相对丰度下降, 可导致土壤碳氮循环相关酶活性的降低, 也可以部分解释土壤中有机质积累及NO- 3-N含量的下降(表2), 但其具体作用机制仍不清楚. ...

A meta-analysis of soil extracellular enzyme activities in response to global change
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2018

... 全球变化背景下土壤微生物群落组成和多样性、土壤酶活性及碳氮磷等养分变化的响应研究一直是生态学研究的热点问题.近年来, 已有大量控制试验及meta分析文章针对上述科学问题进行了较为系统与全面的阐述(Bai et al., 2013; Romero- Olivares et al., 2017; Xiao et al., 2018), 但以往研究大都侧重于全年增温或生长季增温的生态效应探索(Guo et al., 2017), 如Bai等(2013)汇总分析了全球陆地生态系统氮循环对气候变化响应的528个观测数据, 发现生长季和全年增温实验数量占全部样本的85.4%, 冬季增温实验不仅个案数量少, 其测定指标更为匮乏.然而, 大量研究指出冬季土壤微生物活动仍较为频繁, 养分物质循环及能量代谢依旧进行(Kreyling et al., 2010; Sorensen et al., 2018), 显著的冬季气候变化(增温及降雪减少)不仅影响植被休眠期内土壤微生物和养分循环, 对生长季植被生长发育及群落构建、稳定性等亦具有持续影响(Hudson & Henry, 2009).因此, 探究冬季温度及积雪变化下土壤理化性质, 以及微生物群落组成、多样性的变化规律, 对丰富气候变化的生态效应研究内涵、准确预测未来气候情景下生态系统响应规律, 进而促进植被资源管理能力提升具有重要意义. ...

Effects of growth stage and fulvic acid on the diversity and dynamics of endophytic bacterial community in Stevia rebaudiana Bertoni leaves
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2015

... 称取0.5 g土壤, 按照FastDNA® SPIN Kit for Soil (MP Biomedicals, Irvine, USA)说明书提取土壤总DNA后, 北京诺禾致源科技股份有限公司协助完成后续DNA扩增及高通量测序, 大致步骤如下: 以稀释后的基因组DNA为模板, 使用515F (5′-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3′)和907R (5′-CCGTCAATTCCTTTGAGTTT-3′)引物进行聚合酶链式反应(PCR), 扩增细菌16S rRNA基因的V4-V5高变区(Yu et al., 2015).PCR产物使用2%浓度的琼脂糖凝胶进行电泳检测; 根据PCR产物浓度进行等量混样, 充分混匀后使用2%的琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物, 对目的条带使用QIAGEN公司提供的胶回收试剂盒回收产物. ...

The microbe- mediated mechanisms affecting topsoil carbon stock in Tibetan grasslands
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2015

... 土壤微生物和参与碳(C)、氮(N)、磷(P)循环的关键酶活性是衡量土壤质量的重要指标, 是参与土壤有机物质积累、矿化作用及调控土壤养分循环的关键因子, 受生物和非生物因素综合作用(沈菊培和贺纪正, 2011; Delgado-Baquerizo et al., 2016), 并且对环境扰动敏感度较高.大量生长季开展的研究表明, 温度升高可增强微生物和酶活性, 加速土壤有机质分解, 增强土壤呼吸, 对全球变化产生正反馈作用(Bardgett et al., 2008; Yue et al., 2015); 然而, 冬季增温和降雪变化对土壤微生物群落结构功能、关键酶活性及地上生态过程的影响研究相对较少, 且彼此间结论存在较大差异(Guo et al., 2017).有研究指出, 冬季升温可提高土壤酶和微生物活性, 促进有机质的分解和氮矿化速率, 提高土壤养分有效性(Grimm et al., 2013); 但也有报道发现, 增温降低了积雪厚度与持续时间, 积雪绝热保温作用的降低导致土壤冻融交替频发, 导致微生物大量裂解死亡(Schuerings et al., 2014), 进而降低了土壤养分循环速率(Blankinship & Hart, 2012; Li et al., 2016).此外, 降雪对陆地生态系统影响的研究主要集中于北半球高纬度寒区或冻区, 以及中低纬度高海拔地区, 温带干旱半干旱区冬季积雪变化及其影响效应的研究较少(Kreyling et al., 2010).因此, 本研究以黄土高原半干旱草原为研究对象, 探究冬季气候变化(增温和积雪减少)对草地生态系统土壤微生物、酶活性及养分循环影响特征, 不仅能丰富和拓展气候变化对生态系统影响过程与机制的认识, 也对提高草地资源管理能力和水平, 特别是在全球冬季显著增温和降雪减少背景下, 准确预测草地生态系统中长期动态变化具有重要意义. ...

Effect of freezing-thawing on nitrogen mineralization in vegetation soils of four landscape zones of Changbai Mountain
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2011

... 本研究表明, 冬季增温、减雪及二者互作均提高了土壤温度、降低了土壤相对湿度(图2, 图6), 这与之前报道(Hardy et al., 2001)一致, 需特别强调的是, 与对照相比, 增温和减雪处理, 尤其是互作下冻融交替频发是造成土壤微生物群落组成、酶活性和养分变化的重要影响因素(图6).研究表明, 土壤冻融交替引起的碳、氮通量增加(表2; 图6)可能与微生物的死亡有关: 反复冻融过程中细菌死亡继而胞内物质渗出、土壤团聚体物理结构破坏及交换位点的暴露都会提高土壤中有机质含量(王洋等, 2007); 此外, 根系死亡及其随后的分解是影响碳、氮通量的一个因素.Tierney等(2001)报道两个林地霜冻后细根死亡率上升, 增加的根系凋落物大约为300 kg·hm^-2, 相当于150 kg·hm^-2 C.Reinmann等(2019)开展的森林减雪实验也表明, 土壤冻融加剧会使植物细根死亡率上升, 使其对土壤氮的吸收能力降低, 最终导致陆地生态系统氮汇增加.此外, 土壤冻融与碳氮循环响应的一篇meta综述文章亦指出, 冻融过程使土壤可溶性有机碳(DOC)和可溶性有机氮(DON)含量分别提高27.5%和37.3% (Song et al., 2017), 本控制实验所得结论(表2; 图6)与之基本一致.冻融越频繁, 对微生物细胞、土壤团聚体和根系损害越大, 可提供更多可矿化有机物(Zhou et al., 2011). ...