LED绿光补光模式对生菜生长及品质的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

陈晓丽, 杨其长, 张馨, 马太光, 郭文忠, 薛绪掌. LED绿光补光模式对生菜生长及品质的影响[J]. 中国农业科学, 2017, 50(21): 4170-4177 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.21.011
CHEN XiaoLi, YANG QiChang, ZHANG Xin, MA TaiGuang, GUO WenZhong, XUE XuZhang. Effects of Green LED Light on the Growth and Quality of Lettuce[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(21): 4170-4177 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.21.011

0 引言

【研究意义】光既决定了植物生长代谢的能量源头,同时也作为一种信号调节植物的生长和物质代谢。在设施农业生产中,通过调节光环境要素提高蔬菜产量及品质已成为一项重要的农业生产手段^[1-4]。然而,不同光质对植物生长的作用各异,影响机理较为复杂,阐明不同光质对植物的影响是实现设施精准补光和控光的前提。【前人研究进展】一般认为,绿色植物之所以呈现绿色是由于太阳光中的绿光波段很少被植物叶绿体吸收而是被植物叶片反射所致,绿光因此被认为是无效光^[5]。也有研究表明绿光对植物生长及品质的形成有不利的影响,如蒲高斌等^[6]对番茄的研究发现,绿光下植株的光合速率、根系活力、单株干重和果实产量、Vc含量等都有所降低。然而,还有大量研究表明,绿光参与植物光合作用并影响植物的光合能力,如TERASHIMA^[7]和MATEROVÁ^[8]证实,绿光比红、蓝光更能够深入植物冠层,补充绿光后,生菜底层叶片可以利用透射过的绿光进行光合作用,并且添加的绿光可以降低底层叶片衰老和叶片遮光对光合作用的影响;TALBOTT等^[9]研究证实,绿光可以导致叶片气孔开度下降,但是绿光对叶片气孔的影响并不会造成植物光合能力的下降,说明绿光在光合作用的其他方面产生了补偿性作用;KIM等^[10]指出,在红蓝光中添加一定的绿光可以显著增强光合能力以及促进生菜干物质的积累;FOLTA^[11]和BOULY^[12]等也证实绿光能够参与光合作用;KEVIN等^[13]认为在红蓝组合光中补充绿光能够减缓莴苣叶绿素的降解,促进莴苣生长;赵飞等^[14]研究发现在红蓝组合光基础上补充绿光会明显提高黄瓜叶片中叶绿素的含量,增强黄瓜的光合能力。此外,还有研究表明将绿光作为补充光照射生菜可提高生菜中可溶性糖含量同时提升生菜口感。如LIN等^[4]发现在LED红蓝光基础上增加绿光显著提高了生菜中可溶性糖的含量;CHEN等^[15]以LED白光作为基础光,另外分别以LED红外光、红光、黄光、绿光以及蓝光作为补充光照射生菜,结果发现,补充绿光的处理中生菜可溶性糖含量较纯白光以及其他光质的补充光下高出38%—142%;伍洁等^[16]在红蓝光质配比为6﹕4的基础上添加不同比例的绿光（10%、20%、40%）照射生菜,发现生菜可溶性糖含量随着绿光比例升高而增加。【本研究切入点】单一绿光虽然无法满足植物的正常生长,但在白光或红蓝光基础上补充一定强度的绿光有可能对蔬菜产量或品质产生有益的效果。然而,不同强度的绿光对生菜生长动态及营养品质的影响以及绿光在作用过程中是否依赖于背景光目前尚未有报道。【拟解决的关键问题】本研究在植物工厂中以一定强度的LED白光为基础光,另以不同强度、不同供光模式的绿光作为补充光种植生菜,通过测定生菜生长动态、生物量、光合色素含量、可溶性糖、粗蛋白、维生素C以及硝酸盐含量分析补充绿光的效果,以阐明绿光对生菜生长及品质的影响以及探究绿光的作用过程是否独立或依赖于背景光,为设施生产中绿光补光策略的建立提供理论参考。

1 材料与方法

试验于2016年在北京农业智能装备技术研究中心全人工光型植物工厂中进行。

1.1 光源参数

使用北京农业智能装备技术研究中心研制的可调LED植物生长灯板（800 mm×800 mm×80 mm）,该灯板由白光（W）与绿光（G）组成,灯板内置功率仪以及白、绿光独立时控器,每种光质的强度及供光时间可以独立设定和调节（图1）。绿光峰值波长为520 nm,试验处理中的光谱图见图2。光强度测定采用Li-250A光量子计（LI-COR,美国）,光谱的测定采用USB-650型光谱仪（Ocean Optical,美国）。

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图1LED试验光源
-->Fig. 1The LED panel used in the experiment
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图2白、绿光谱图
-->Fig. 2The spectrum of white and green light
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1.2 试验设计

试验在全人工光型植物工厂中进行,试验材料为红生1号生菜。先将生菜种子放在4℃条件下催芽,露白后播种至海绵块中育苗,播种15 d后定植到水培槽上（800 mm×800 mm×100 mm）,每个水培槽上种植36株,株距13 cm。植物工厂内昼/夜温度设置为22℃/17℃,空气湿度65%,CO₂浓度400 μmol·mol^-1,营养液pH、EC分别保持在6.5和1.45 mS·cm^-1左右,营养液每周更换一次。从播种日起第39天,即定植24 d后收获并测定相关指标。
定植当天即开始6个不同的光处理,LED灯板垂直悬挂于栽培板正上方25 cm处,各处理间白光的光强均为160 μmol·m^-2·s^-1,开启时间为8：00—20：00。以纯白光处理（W）为对照,在白光基础上补充3种不同强度的绿光（30、60和90 μmol·m^-2·s^-1）,并通过调节绿光的供光时间点使之与基础白光形成重叠（O）及不重叠（N）两种补光模式,各处理间绿光补光时长均为6 h。处理W、WG₃₀O、WG₆₀O、WG₉₀O、WG₃₀N、WG₉₀N中的具体设置见表1。
Table 1
表1
表1试验处理
Table 1Light treatments

处理 Treatment	补光模式 Mode	供光时间 On and off time of LED light		绿光强度 Green light intensity (μmol·m^-2·s^-1)
处理 Treatment	补光模式 Mode	白光(W) 12 h	绿光(G) 6 h	绿光强度 Green light intensity (μmol·m^-2·s^-1)
W	—	8:00—20:00	—	0
WG₃₀N	不重叠 Non-overlapped	8:00—20:00	20:00—02:00	30
WG₉₀N	不重叠 Non-overlapped	8:00—20:00	20:00—02:00	90
WG₃₀O	重叠 Overlapped	8:00—20:00	14:00—20:00	30
WG₆₀O	重叠 Overlapped	8:00—20:00	14:00—20:00	60
WG₉₀O	重叠 Overlapped	8:00—20:00	14:00—20:00	90

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1.3 项目测定与分析方法

生菜生长指标动态测定：随机选取6株生菜,重复3次,每5 d用直尺测量并记录生菜株高、株辐、叶长、叶宽。收获后指标测定：取样方法同生长指标测定,取样后先用电子天平称量地上和地下部的鲜重,然后在60℃烘箱中烘至恒重后测其干重;叶绿素和类胡萝卜素含量测定采用分光光度法^[17];粗蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250染色法^[18];维生素C（Vc）含量测定采用分光光度法^[18];可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法^[19];硝酸盐含量测定采用紫外分光光度法^[19]。
数据处理采用Microsoft Excel 2013,显著性差异分析采用SAS统计分析软件。

2 结果

2.1 补充绿光对生菜生长的影响

由表2可见,除了处理WG₉₀N显著降低了生菜地上部鲜重外,其他处理均显著提高了生菜地上部鲜重,其中,WG₃₀O处理下生菜地上部鲜、干重均显著高于其他处理（P<0.05）,较对照W分别提高了43.2%和67.7%,此外,较对照W而言,所有补充绿光的处理均不同程度地提高了植株叶片数;在同一绿光强度、不同补光模式的处理间,就生菜地上部鲜重、株高、株辐以及叶长而言,均表现为绿光与白光重叠供光的处理显著高于不重叠供光的处理,即WG₃₀O>WG₃₀N,WG₉₀O>WG₉₀N（P<0.05）,说明绿光与白光同时供光更有利于生菜的生长;而在同一补光模式、不同绿光强度的处理间,生菜生物量以及形态指标基本呈现随绿光强度的增加而降低的趋势,即表现为：WG₃₀N>WG₉₀N,WG₃₀O>WG₆₀O>WG₉₀O,说明低强度绿光更有利于生菜生长及生物量积累。
Table 2
表2
表2不同处理下生菜生长指标
Table 2Growth parameters of lettuce under different light treatments

处理 Treatment	干重 Dry weight (g)		鲜重 Fresh weight (g)		株高 Plant height (cm)	株辐 Plant width (cm)	叶长 Leaf length (cm)	叶宽 Leaf width (cm)	叶片数 Leaf number
处理 Treatment	地上部 Overground	地下部Underground	地上部 Overground	地下部Underground	株高 Plant height (cm)	株辐 Plant width (cm)	叶长 Leaf length (cm)	叶宽 Leaf width (cm)	叶片数 Leaf number
W	3.22bc	0.33ab	64.00d	4.54c	12.97c	29.00a	18.30ab	12.23ab	28c
WG₃₀N	3.44bc	0.37ab	71.00c	4.51c	13.27c	24.40b	16.23bc	11.17b	32b
WG₉₀N	2.34c	0.28b	49.00e	3.36d	11.23d	19.93c	13.10d	10.90b	30bc
WG₃₀O	5.40a	0.44a	91.67 a	7.00a	16.27a	28.33a	19.80a	11.63ab	34a
WG₆₀O	4.48ab	0.39ab	85.33b	5.78b	14.87ab	23.90b	16.33bc	12.77ab	35a
WG₉₀O	2.51c	0.41ab	71.67c	4.77c	13.80bc	24.17b	15.57c	13.30a	31b

Different lowercases indicate significant difference among treatments at 0.05 level. The same as below不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。下同

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由图3可知,从定植到收获期,光照强度为30 μmol·m^-2·s^-1的绿光与白光重叠供光时,生菜株高、株辐、叶长的平均增长速率均最大,随着绿光补光强度的升高,生菜生长速率降低;光照强度为90 μmol·m^-2·s^-1的绿光错开白光进行补光时,生菜株高、株辐、叶长、叶宽的平均增长速率均最小,说明低强度的绿光与白光重叠补光时最能促进生菜的生长。

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图3不同光处理下生菜生长动态
-->Fig. 3Growth dynamics of lettuce under different light treatments
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2.2 补充绿光对生菜叶片光合色素含量的影响

如图4所示,较对照W而言,WG₃₀N和WG₆₀O处理显著降低了生菜叶绿素及类胡萝卜含量,其他处理较对照均无显著性差异。在同一绿光强度、不同补光模式的处理间,生菜叶绿素含量表现为WG₃₀O>WG₃₀N,WG₉₀O与WG₉₀N基本相等;而在同一补光模式、不同绿光强度的处理间,生菜叶绿素及类胡萝卜含量表现为：WG₉₀N>WG₃₀N,WG₃₀O和WG₉₀O基本相等但大于WG₆₀O,说明绿光补光强度对生菜叶片光合色素的影响与绿光相对于基础白光的补光模式有关。

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图4不同处理下生菜中叶绿素和类胡萝卜素含量
-->Fig. 4Contents of chlorophyll and carotenoid in lettuce under different light treatments
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2.3 补充绿光对生菜营养品质的影响

如图5所示,在所有处理中,生菜可溶性糖含量表现为：WG₉₀O>WG₉₀N>WG₆₀O>WG₃₀N>WG₃₀O>W,说明补充绿光有助于提高生菜中可溶性糖的含量;在同一绿光强度、不同补光模式的处理间,生菜中可溶性糖含量差异不大,说明绿光在作用于可溶性糖积累过程中与背景白光的关系并不显著;而在同一补光模式、不同绿光强度的处理之间,生菜可溶性糖含量表现为WG₉₀N 较WG₃₀N显著提高了82.32%（P<0.05）,WG₉₀O>WG₆₀O>WG₃₀O,且WG₉₀O较WG₃₀O显著提高了87.69%（P<0.05）,说明可溶性糖含量对绿光强度比较敏感,随着绿光补光强度的提高,生菜叶片中可溶性糖含量也相应地提高（图5-A）。

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图5不同处理下生菜可溶性糖、粗蛋白、维生素C、硝酸盐含量
-->Fig. 5Contents of soluble sugar, crude protein, vitamin C and nitrate in lettuce under different light treatments
-->

在所有补充绿光的处理中,生菜粗蛋白含量均显著高于对照,说明补充绿光有助于提高生菜中粗蛋白的积累。其中,WG₉₀O生菜中的粗蛋白含量显著高于其他处理（P<0.05）,较对照W提高了38.5%;在同一绿光强度、不同补光模式的处理之间,生菜粗蛋白含量表现为：WG₃₀N≈WG₃₀O,WG₉₀O>WG₉₀N;而在同一补光模式、不同绿光强度的处理间,生菜粗蛋白含量表现为：WG₉₀N>WG₃₀N,WG₉₀O>WG₆₀O>WG₃₀O,说明随着绿光补光强度的提高,生菜中粗蛋白含量也逐渐增加（图5-B）。
与对照W相比,补充绿光后生菜中Vc含量均有不同程度的提高,其中WG₉₀N、WG₆₀O、WG₉₀O下表现为显著提高（P<0.05）,说明补充绿光有助于Vc的合成;在同一绿光强度、不同补光模式的处理之间,生菜中Vc含量差异不大,说明绿光在作用于Vc合成积累过程中与背景白光的关系并不显著;而在同一补光模式、不同绿光强度的处理间,生菜Vc含量表现为：WG₉₀N>WG₃₀N,WG₉₀O>WG₆₀O>WG₃₀O,说明随着绿光补光强度的提高,生菜中Vc含量也逐渐增加（图5-C）。
与对照W相比,补充绿光后生菜中硝酸盐含量均有不同程度的降低,其中WG₉₀N、WG₆₀O、WG₉₀O下表现为显著降低（P<0.05）,说明补充绿光有助于硝酸盐的代谢;在同一绿光强度、不同补光模式的处理间,生菜中硝酸盐含量无显著差异,说明绿光在作用于硝酸盐代谢过程中并不显著依赖于背景白光;而在同一补光模式、不同绿光强度的处理间,生菜硝酸盐含量表现为：WG₉₀N和WG₃₀N基本相等,WG₆₀O和WG₃₀O基本相等且大于WG₉₀O（图5-D）。

3 讨论

KIM等^[20]在红蓝光基础上补充不同强度的绿光照射生菜,结果表明随着绿光强度的增加生菜的生长受到抑制,本试验中发现,在补光模式相同、不同强度的绿光处理间,随着绿光强度的增加,生菜生物量及形态指标均有所降低,这表明高强度绿光不利于促进生菜生长。可溶性糖不仅是生菜重要的营养物质之一,同时也极大地影响着生菜的口感^[21-22]。CHEN等^[15]在白光基础上补充绿光也发现绿光能显著提高生菜中可溶性糖的含量,伍洁等^[16]在红蓝光基础上添加不同比例的绿光照射生菜,同样发现生菜可溶性糖含量随着绿光比例的升高而增加,而本试验结果亦表明补充绿光的处理均不同程度的提高了生菜可溶性糖含量,这说明绿光对生菜可溶性糖的积累有积极的作用,绿光对生菜可溶性糖含量的影响可能是通过调控蔗糖代谢相关酶活性及酶基因的表达实现的;Vc是一种有效的水溶性抗氧化剂,保护人体免受自由基侵害^[23],蒲高斌等^[6]研究表明,绿光照射下番茄果实中Vc含量降低,认为绿光对Vc合成有一定的抑制作用,而本试验中发现相反的结果,即补充绿光的处理均不同程度地提高了生菜Vc含量,且Vc含量随着绿光补光强度的升高而增加,这可能是由品种差异或者试验条件不一致所引起的,半乳糖酸内脂脱氢酶（GLDH）是合成Vc的关键酶^[24],绿光对生菜Vc含量的影响有可能是通过作为一种信号物质对该关键酶的活性或合成进行了调控;硝酸盐被视为对人体健康有害的物质^[25-27],SAMUOLIENĖ等^[28]报道,在日光温室中补充绿光能降低生菜中硝酸盐的含量,本试验中得到相似的结果,即补充绿光的处理均不同程度的降低了生菜硝酸盐含量,绿光对硝酸盐含量的影响可能是通过间接调控硝酸还原酶而实现的^[29],同时,结合可溶性糖指标来看,绿光提高可溶性糖含量的同时也降低了硝酸盐含量,可能由于生菜中增加的糖引起硝酸还原酶信使RNA的增加,从而降低了硝酸盐的含量^[30]。
另外,绿光相对于背景光的不同供光模式目前鲜见有文献报道。本试验中,比较两种补光模式发现,生菜生物量及形态指标均在绿光与白光重叠供光的处理中大于错开供光的处理,这表明绿光对生菜生长及生物量积累的作用受到背景光的影响。通过比较两种补光模式下的生菜营养品质指标发现,绿光在作用于生菜可溶性糖积累和Vc合成过程中对背景白光的依赖关系并不显著。要阐明绿光对生菜某一物质代谢过程中的作用机理则需结合光合动态、物质代谢相关酶活性以及酶基因的表达等方面开展深入研究。

4 结论

LED绿光在促进生菜生长、提升生菜营养品质以及改善生菜口感等方面具有一定的潜力。在白光基础上补充低强度的绿光（如30 μmol·m^-2·s^-1）有利于生菜的生长及生物量积累,且补充绿光可以不同程度地提高生菜可溶性糖、粗蛋白以及Vc含量同时降低硝酸盐含量,其中,生菜可溶性糖、粗蛋白以及Vc含量随着绿光补光强度的升高而增加。绿光在作用于生菜生物量积累过程中依赖于背景白光,而在作用于可溶性糖积累和Vc合成过程中与背景白光的关系并不显著。绿光的作用效果与绿光补光强度及其相对于基础光的供光模式有关,且对于不同的目的指标,绿光的补光效果有所差异。
The authors have declared that no competing interests exist.