0 引言
【研究意义】玉米是中国西北黄土高原旱地雨养生产中最主要的粮食作物[1]。然而,玉米经常受到早春低温和干旱的限制而减产或绝收[2]。基于有效的增温和保水作用,砂砾覆盖和地膜覆盖普遍应用于中国西北旱地农业生产[3],成为旱地作物增产的主要措施[4],而覆盖促进旱地玉米增产的机制尚需进一步理解,明确玉米在不同覆盖措施下的增产机制,对不断优化发展旱地农业管理措施具有重要意义。【前人研究进展】生育期内太阳辐射和温度显著影响作物生育进程,进而影响作物产量潜力。王泓霏等[5]在分析邢台地区夏玉米与气候变化关系时发现,夏玉米生育期内太阳辐射降低和温度升高导致夏玉米生育期缩短,显著降低夏玉米产量潜力,其中太阳辐射下降对产量下降贡献达到60%。史建国等[6]认为,花粒期减少太阳辐射,夏玉米产量、干物质累积量、最大灌浆速率均下降,增加光照则有相反的效果。张耀耀等[7]在分析沧州地区气候与作物生长关系时发现,平均日照时数和太阳辐射减少是降低作物产量潜力的主要原因;同时温度对作物生长影响复杂,不同时期温度变化对作物影响不同。陈传晓等[8]认为同一品种的作物灌浆期活动积温与籽粒产量呈正相关关系,即活动积温越高,籽粒产量越高。不同覆盖措施能够影响土壤温度变化,进而影响作物生长发育及对热资源的利用状况。李荣等[9]研究认为,覆膜能够提高玉米苗期耕层土壤2.4℃。朱琳等[10]研究表明,春玉米生长期间,>10℃的土壤积温以出苗阶段最低,生殖生长阶段次之,营养生长阶段最高。覆膜具有明显增温效果。王荣堂等[11]认为覆膜能够降低玉米生殖生长期土壤温度,这是由于玉米进入生殖生长期后,叶面积增大,导致透过冠层的太阳总辐射减少。可以推断,覆膜对玉米生殖生长阶段土壤温度影响复杂,最终影响玉米籽粒产量。覆砂也能够提高根际土壤温度[12]。【本研究切入点】目前,对于地表覆盖措施对土壤温度、水分研究较多,而对地表覆盖如何通过影响温度、太阳辐射及作物“源-库”关系而实现增产和籽粒氮素累积尚不明确。【拟解决的关键问题】地表覆盖对光热资源捕获及利用的影响;地表覆盖对作物籽粒发育过程、“源-库”过程及氮素累积的影响。期望通过以上研究进一步揭示地表覆盖增产机制。1 材料与方法
1.1 试验地概况
田间试验在中国科学院水利部水土保持研究所长武黄土高原农业生态试验站进行。试验站位于陕西省咸阳市长武县洪家镇王东村（北纬35°12′,东经107°40′,海拔1 220 m）,属典型的旱作农业区,地貌属高原沟壑区,地带性土壤为黑垆土。2010年播前0—20 cm土层土壤有机碳、全氮、有效磷、速效钾、矿质氮、容重和pH分别为8.2 g·kg-1、0.87 g·kg-1、14.4 mg·kg-1、144.6 mg kg-1、28.8 mg·kg-1、1.3 g·cm-3和8.4。试区属暖温带半湿润大陆性季风气候,近50年（1960—2009年）平均降水578 mm,其中73%分布于春玉米生长季（5—9月）。年均气温9.7℃,5—9月平均气温为19.0℃,土壤积温（GDD>10℃）为1 398℃,无霜期171 d。1.2 田间试验设计
试验采用随机区组设计,设置不覆盖（对照,CK）、覆盖砂石（GM）和覆盖地膜（FM）3个处理,为定位试验。GM处理采用粒径2—4 cm的石子覆盖小区全部地表,FM处理采用透明地膜覆盖整个小区。每个处理重复3次,小区面积为56 m2（7 m×8 m）。各处理均采用宽窄行种植方式,宽行为60 cm,窄行为40 cm。试验用玉米品种为先玉335,播种深度为5 cm,种植密度为65 000株/hm2。1.3 养分管理
为保证作物各生育阶段养分充分供应,施纯氮225 kg·hm-2、纯磷40 kg·hm-2、纯钾80 kg·hm-2,肥料分别：尿素（含氮量为46%）、过磷酸钙（含P2O5 12%）和硫酸钾（含K2O 45%）。氮肥分3次施入：基肥与种肥共90 kg·hm-2、拔节期67.5 kg·hm-2、抽雄期67.5 kg·hm-2;磷、钾肥作为基肥与种肥播前一次施入。2010和2011年播种日期均是4月28日。各小区根据玉米成熟情况逐一收获,2010年收获日期是9月26日,2011年收获日期是9月25日。玉米生育期间水分供应仅来源于天然降雨,无补充灌溉。1.4 取样和测产
玉米生育期以RITCHIE等[13]的观测记录方法为标准。以吐丝期（R1）为界限,将玉米生育期划分为营养生长时期（VS,出苗—吐丝）和生殖生长时期（RS,吐丝—成熟）。玉米植株取样在每个小区单独划出的区域中进行,在吐丝期（R1）、灌浆期（R3）和生理成熟期（R6）3个生育时期取样。每次在事先确定的取样区连续取3株,然后隔3株下次再取连续3株样,以此类推。玉米整株样品带回室内按器官分开,测定生物量。生物量采用烘干称重法测定：将玉米植株样品置于烘箱中105℃杀青30 min,然后在75℃下烘干至恒重,折算为公顷干物质量（kg·hm-2）。以小区为单位,在玉米生理成熟期进行收获和测产。收获每小区测产区所划定的10 m2（2 m×5 m）内所有玉米整株。植株各部分和籽粒在75℃下烘干至恒重,获得生物产量和籽粒干物质;按照15.5%含水量折算籽粒干重后计籽粒产量,各处理生物量和产量为3个区组重复的平均值。1.5 监测指标、测定方法及参数计算方法
1.5.1 叶面积指数（LAI）和光能捕获（PAR） 玉米植株鲜样带回室内后内即刻测量单株叶面积,用卷尺逐一测量每株各片绿叶长度和最大宽度,单叶面积（m2）= 叶长×叶宽×0.75,单株叶面积（m2）为每株单叶面积总和,叶面积指数（LAI）=单株叶面积（m2）×种植密度（株/hm2）/10000。光合有效辐射捕获量根据以下公式计算[14]：PAR=∑0.5R(1-e-kLAI) （1）
式中,R 为总入射光强（MJ·m-2·d-1）;0.5 代表入射光的50%为光合有效辐射（PAR）;k 为消光系数,对玉米其值为0.65[15];LAI为叶面积指数。
光能生产效率（RPE）为单位面积籽粒干重（g·m-2）与光能有效辐射的捕获量（MJ·m-2）的比值。
1.5.2 土壤温度测定 采用地温计测定各小区每日5 cm处土壤温度。每日最低土壤温度于7：00—7：30记录,每日最高地温于14：30—15：00记录。土壤有效积温（TT,℃）根据下列公式计算[16]：
TT=∑(Tmean-Tbase) （2）
式中,Tbase为基础有效温度,对于玉米而言其值为10℃[17];Tmean为日平均土壤温度,是两次地温测定的平均值。当Tmean<Tbase时土壤有效积温记为0℃[18]。
土壤积温生产效率（TPE）为籽粒干物质（kg·hm-2）与TT（℃）的比值。
1.5.3 营养器官干物质转运
营养器官干物质转移量=干物质最大时期干物质量-完熟期干物质量;
营养器官干物质转移率=干物质转运量/干物质最大时期干物质量×100%;
营养器官转移贡献率=干物质转移量/完熟时期籽粒干物质量×100%。
1.5.4 籽粒生长过程测定 在到达玉米吐丝期时（R1,小区内50%的植株果穗出现花丝）,每个小区选取并挂牌标记代表性果穗40个,用于籽粒生长过程监测。自吐丝后10 d至生理成熟,每5—6 d取样一次[19],每次每个小区随机取3个挂牌标记的完整果穗（带苞叶）。果穗从植株上取下立即装入遮光塑料袋中,带回室内立刻放入隔热绝缘箱内进行籽粒剥离和测量。籽粒剥下后立即称取鲜重,记录果穗上、中、下各部分籽粒数量,75℃烘干至恒重后称取干重（g）,凯氏定氮法测定籽粒氮素含量。
1.6 统计分析
处理间差异采用单因素方差分析（ANOVA）,样本间差异采用最小显著差法（LSD）进行,设置显著性水平为P<0.05。2 结果
2.1 地表覆盖对玉米生殖生长期光热资源捕获的影响
不同处理叶面积指数在玉米不同生育阶段显著不同（图1）。覆膜处理玉米叶面积指数增长最快,其峰值到达时间明显早于不覆盖和覆砂处理。在生殖生长阶段,覆砂能够有效缓解叶片衰老和叶面积指数下降,叶面积指数保持在相对较高水平;覆膜处理玉米叶片衰老速率最快,从而导致叶面积指数下降幅度最大。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图12010和2011地表覆盖对叶面积指数（LAI）的影响
-->Fig. 1Effect of surface coverage on LAI
-->
从表1看出,地表覆盖显著影响植物获得的有效积温及光合有效辐射捕获量。与不覆盖相比,地表覆盖显著提高了有效积温及光合有效辐射捕获量,覆膜和覆砂处理有效积温差异不显著,但覆膜处理的光合有效辐射捕获量显著高于覆砂处理。
Table 1
表1
表1不同地表覆盖在生殖生长期的有效积温、光合有效辐射捕获量
Table 1The TT and PAR of the reproductive stages (RS)under the non-mulched crop field (CK), gravel mulching (GM) and plastic film mulching (FM) treatments
| 年份 Year | 处理 Treatment | 有效积温 TT (℃) | 光合有效辐射捕获量 PAR (MJ·m-2) |
|---|---|---|---|
| 2010 | CK | 751b | 720c |
| GM | 819a | 825b | |
| FM | 813a | 937a | |
| 2011 | CK | 459b | 591c |
| GM | 575a | 831b | |
| FM | 576a | 1022a |
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2.2 地表覆盖对玉米生殖生长期光热资源生产效率的影响
从表2看出,地表覆盖影响玉米生殖生长期对光热资源的利用。覆膜处理积温生产效率在2年内分别为14.25和19.64 kg·hm-2·℃-1,显著高于覆砂和不覆盖处理;覆砂处理与不覆盖处理在2010年差异不显著, 但2011年显著高于不覆盖处理,低于覆膜处理。覆膜处理辐射生产效率在2010年为12.36 g·MJ-1,与不覆盖和覆砂处理差异不显著,在2011年覆膜处理与覆砂处理辐射生产效率分别为11.07和12.36 g·MJ-1,均显著高于不覆盖处理,但覆膜处理低于覆砂处理。Table 2
表2
表2不同地表覆盖处理生殖生长期的积温生产效率和辐射生产效率
Table 2The radiation production efficiency (RPE) and thermal production efficiency (TPE) during the reproductive stages (RS) period under the non-mulched crop field (CK), gravel mulching (GM) and plastic film mulching (FM) treatments
| 年份 Year | 处理 Treatment | 积温生产效率 TPE (kg·hm-2·℃-1) | 辐射生产效率 RPE (g·MJ-1) |
|---|---|---|---|
| 2010 | CK | 12.02b | 12.54a |
| GM | 12.91b | 12.81a | |
| FM | 14.25a | 12.36a | |
| 2011 | CK | 13.14c | 10.20c |
| GM | 17.86b | 12.36a | |
| FM | 19.64a | 11.07b |
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2.3 地表覆盖对玉米生殖生长期干物质转运的影响
从表3看出,不同器官干物质转移量、干物质转移率及转移干物质贡献率不同。整体以茎+叶鞘的干物质转移量最大,为681—1 521 kg·hm-2,干物质转移率在试验的2年均表现为茎+叶鞘大于穗轴+苞叶。Table 3
表3
表3地表覆盖对春玉米生殖生长期干物质转运的影响
Table 3Effect of surface coverage on the dry matter translocation of spring maize plant in reproductive period
| 指标 Character | 器官 Organ | 2010 | 2011 | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CK | GM | FM | CK | GM | FM | ||
| 干物质转移量 Dry matter translocation amount (kg·hm-2) | 叶Leaf | 377a | 634a | 326a | 156ab | — | 603a |
| 茎+叶鞘Stem+Sheath | 1070a | 681a | 1122a | 828b | 1521a | 1409ab | |
| 苞叶+穗轴Bract+Cob | 339a | 720a | 412a | 248a | 91a | 464a | |
| 总和Total | 1786a | 2034a | 1860a | 1230b | 1389ab | 2477a | |
| 转移干物质贡献率 Transferred dry matter contribution ratio (%) | 叶Leaf | 4.17a | 5.99a | 2.81a | 2.58a | — | 5.33a |
| 茎+叶鞘Stem+Sheat | 11.85a | 6.44a | 9.69a | 13.73a | 14.81a | 12.46a | |
| 苞叶+穗轴Bract+Cob | 3.35a | 6.81a | 3.56a | 4.09a | 0.89a | 4.10a | |
| 总和Total | 19.78a | 19.24a | 16.06a | 20.40a | 13.52a | 21.89a | |
| 干物质转移率 Dry matter translocation ratio (%) | 叶Laef | 13.11a | 21.42a | 10.62a | 7.04ab | -8.43b | 18.77a |
| 茎+叶鞘Stem+Sheath | 24.74a | 15.14a | 21.00a | 17.58b | 31.24a | 24.94ab | |
| 苞叶+穗轴Bract+Cob | 20.56 | 41.65a | 24.00a | 13.18a | 3.02a | 20.99a | |
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从地表覆盖看,地表覆盖对转移干物质贡献率及干物质转移率影响不显著。在2011年,覆膜显著提高了干物质转移量,为2 477 kg·hm-2,在2010年则地膜覆盖效果不显著。
2.4 地表覆盖对生殖生长期玉米籽粒生长发育和氮素累积的影响
从图2看出,2年内在玉米生殖生长期单穗粒重随玉米生育进程推进而增加,而单穗粒数呈相反变化趋势。玉米籽粒单穗粒重生长发育呈“S”型,先缓慢增加,后迅速增加,然后增加速度趋于平缓;玉米籽粒单穗粒数先迅速下降,后逐渐趋于稳定。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图22010和2011地表覆盖对生殖生长期玉米单穗粒重和单穗粒数的影响
CK、GM和FM分别表示不覆盖、覆砂和覆膜。下图同
-->Fig. 2Effect of surface coverage on kernel weight per ear and kernels per ear in reproductive period
CK, GM and FM stand for no mulching, gravel mulching and plastic film mulching. The same as below
-->
覆膜条件下,玉米单穗粒重及单穗粒数在收获期时均高于不覆盖和覆砂处理。玉米单穗粒重在吐丝后28 d前（2010年）、35 d前（2011年）低于不覆盖和覆砂处理,在吐丝后约58 d（2010年和2011年）达到最大值,虽然最大值出现时间晚于其他处理,但重量高于其他处理。覆砂处理在收获期的单穗粒重及单穗粒数均介于3个处理中间,变化趋势和覆膜处理相同,单穗粒重分别在吐丝后48 d（2010年）、56 d（2011年）后增长速度放缓,单穗粒数分别在吐丝后18 d（2010年）、25 d（2011年）后下趋于稳定。不覆盖处理玉米单穗粒重分别在吐丝后28 d（2010年）、35 d（2011年）到达最大值,在达到最大值之前均高于其他处理（2010年）或与其他处理持平（2011年）;单穗粒数两年内均低于其他两个处理,分别在吐丝后22 d（2010年）、26 d（2011年）后下降速度放缓。
如图3所示,吐丝后10 d各处理籽粒含氮量逐渐下降,到吐丝后30 d趋于平稳。2010年,在吐丝后前30 d,覆膜处理籽粒平均含氮量明显高于覆砂和不覆盖处理。灌浆30 d至成熟,处理间籽粒含氮量差异较小,覆膜处理略高于覆砂和不覆盖;2011年,覆膜处理籽粒含氮量明显高于覆砂和不覆盖处理,至吐丝后40 d时各处理籽粒含氮量无明显差异。2010年吐丝后的前50 d各处理籽粒含氮量持续上升,随后趋于平稳。由于籽粒干重差异,覆膜处理籽粒氮累积量显著高于覆砂处理,覆砂处理显著高于不覆盖处理。2011年覆盖处理吐丝后的前60 d籽粒氮累积量持续上升,随后趋于平稳,覆膜处理的籽粒氮累积量与2010年相同,显著高于覆砂处理,覆砂处理显著高于不覆盖处理。不覆盖处理由于未成熟,未出现拐点,各处理籽粒氮累积量总体低于2010年。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图32010和2011地表覆盖对生殖生长期玉米单穗籽粒含氮量和氮累积量的影响
-->Fig. 3Effect of surface coverage on nitrogen content and nitrogen accumulation amount per maize ear in reproductive period
-->
果穗各部分籽粒氮累积量测定表明（图4）,各处理上部粒氮累积量明显低于中、下部籽粒,2010年吐丝后25 d至成熟,覆盖处理各部分籽粒氮累积量逐渐高于不覆盖处理,表现为上部>中部>下部,说明覆盖处理有效提高了果穗上部籽粒氮素累积,其次为中部和下部籽粒;覆膜处理果穗各部分籽粒氮累积量明显高于覆砂和不覆盖处理。2011年各处理果穗各部分籽粒氮累积量均小于2010年,处理间差异与2010年相似,覆膜处理对籽粒氮累积量的促进作用更加明显。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图42010和2011地表覆盖对生殖生长期玉米穗各部位籽粒氮累积量的影响
-->Fig. 4Effect of surface coverage on nitrogen accumulation amount in different parts of the maize ear in reproductive period
-->
2.5 干物质转移与库源的相关关系
从表4和表5可以看出,干物质转移量和转移干物质贡献率均与单穗粒重和有效积温呈正相关,达到了显著水平,而与单穗粒数、光合有效辐射捕获量、积温生产效率及辐射生产效率虽呈正相关,但未达到显著水平。Table 4
表4
表4干物质转移与库的相关系数
Table 4The correlation between dry matter transfer and library
| 单穗粒数 Kernel number per maize ear | 单穗粒重 Kernel weight per maize ear | |
|---|---|---|
| 干物质转移量 Dry matter translocation amount | 0.730 | 0.912** |
| 转移干物质贡献率 Transferred dry matter contribution ratio | 0.589 | 0.816* |
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Table 5
表5
表5干物质转移与源的相关系数
Table 5The correlation between dry matter transfer and source
| 有效积温 TT | 光合有效 辐射捕获量 PAR | 积温生 产效率 TUE | 辐射生 产效率 RUE | |
|---|---|---|---|---|
| 干物质转移量 Dry matter translocation amount | 0.850* | 0.713 | 0.008 | 0.647 |
| 转移干物质贡献率 Transferred dry matter contribution ratio | 0.908* | 0.575 | -0.144 | 0.732 |
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2.6 地表覆盖对产量和生物量的影响
2010和2011年收获期总生物量和籽粒产量见表6。Table 6
表6
表6不同处理下的总生物量和籽粒产量
Table 6Biomass and grain yield under three treatments
| 年份 Years | 处理 Treatments | 生物量 Biomass (t·hm-2) | 籽粒产量 Grain yield (t·hm-2) |
|---|---|---|---|
| 2010 | CK | 17.53±0.44c | 10.69±0.53c |
| GM | 19.37±0.70b | 12.51±0.05b | |
| FM | 21.21±0.54a | 13.71±0.36a | |
| 2011 | CK | 15.48±0.47c | 7.14±0.64b |
| GM | 20.20±0.47b | 12.15±0.56a | |
| FM | 21.77±0.42a | 13.39±0.54a |
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与不覆盖相比,覆盖处理均显著增加了总生物量和籽粒产量。覆膜增产效果优于覆砂：2010 年砂砾和地膜覆盖分别增加生物量 10.5%和 21.0%,2011 年分别增加 40.6%和 30.5%。同样,2010 年籽粒产量分别增加 17.0%和 28.3%,2011 年分别增加 70.2%和 87.5%。对于两种覆盖措施而言,两年间的生物量和产量基本一致。对于不覆盖处理而言,气温相对较低的 2011 年玉米生物量和籽粒产量均显著低于气温相对较高的 2010 年。
3 讨论
“源”能力是指植株的干物质同化能力,取决于植株冠层的大小[20]。覆盖措施能显著促进植株生长,较大的冠层（特别是叶面积指数）使其具有较强的“源”能力。“库”强是指籽粒储存同化物的潜在能力,包括籽粒数量和含水量等[21]。穗粒数是决定“库”强的首要因子[22],其大小决定于吐丝前后植株的生长速率[23]和环境状态[24-25]。吐丝后籽粒的退化程度直接决定于吐丝后植株生长速率的下降幅度[26]。本研究表明,砂砾和地膜覆盖均能显著促进玉米植株生长发育,同时提前到达的吐丝期植株具有更适宜环境条件。强壮的植株和适宜的环境资源使其单穗粒数显著高于不覆盖处理。光合有效辐射作为植物生长所需气候因子,在一定程度上可以影响作物产量[27]。孙本普等[28]认为,覆膜能够促使作物充分利用太阳辐射能,增加地表和耕层土温,增加有效积温。在本研究中,地表覆盖显著提高了春玉米冠层捕获太阳辐射,其中覆膜效果最佳,两年内太阳辐射捕获量分别为937和1 022 MJ·m-2,地表覆砂处理分别为825和831 MJ·m-2,不覆盖处理分别为720和591 MJ·m-2。在本研究中,覆膜处理土壤积温为813和576℃,覆砂处理土壤积温为819和575℃,两者相差不显著,但显著高于不覆盖处理（分别为751和459℃）。
在本研究中,地表覆盖对土壤积温生产效率影响显著,覆膜土壤积温生产效率两年分别为14.25和19.64 kg·hm-2·℃-1,覆砂处理分别为12.91和17.86 kg·hm-2·℃-1,不覆盖处理分别为12.02和13.14 kg·hm-2·℃-1,处理间差异显著,说明地膜覆盖有利于促进土壤积温生产效率。地表覆盖对辐射的生产效率的作用不显著,覆膜处理辐射生产效率两年分别为12.36和11.07 g·MJ-1,覆砂处理分别为12.81和12.36 g·MJ-1,不覆盖处理分别为12.54和10.20 g·MJ-1。
马青枝等[29]认为覆膜会显著提高籽粒灌浆速率,玉米百粒干重提高0.6 g,比不覆膜提高20%。本研究发现,各营养器官干物质转移量对覆盖措施没有显著响应,且没有明显变化规律。因此,覆膜主要通过提高籽粒自身干物质累积能力来提高籽粒产量。在本研究中,覆膜显著提高了玉米单穗粒数。随着玉米生长,到灌浆后期,覆膜玉米单穗粒重显著高于覆砂和不覆盖处理。这说明覆膜通过单穗籽粒数及穗粒干重以提高籽粒自身干物质累积能力,进而促进籽粒对氮素吸收,提高氮素利用效率,从而提高产量。通过相关分析,发现干物质转移量及转移干物质对籽粒贡献率与单穗粒重呈正相关,且达到了显著水平;与单穗粒数呈正相关。这说明覆膜促进源能力和库容量的协同增加是玉米增产的根本原因。同时,干物质积累和转移促进了籽粒对氮素的吸收和利用,对改善玉米籽粒品质有益。
4 结论
地膜和砂砾覆盖能够显著提高土壤温度,增加光能捕获和利用,加快玉米营养生长期植株冠层的生长发育速度。因此,覆盖有效促进了干物质积累,从而获得较高的生物量、籽粒产量和资源生产效率。与传统的砂砾覆盖措施相比,覆膜更能够提高玉米冠层捕获的太阳能辐射量及土壤有效积温量,同时提高土壤有效积温的生产效率,以此扩大玉米干物质的“源”。覆膜更能通过提高籽粒自身干物质累积能力,即通过增加籽粒数扩大玉米自身库容。“源-库”能力的协同增加是覆盖提高玉米籽粒产量关键。同时,“源-库”的协同提升促进了籽粒氮素累积,对进一步提高玉米品质发挥了积极作用。干物质转移量极显著地影响单穗粒重。The authors have declared that no competing interests exist.
