生育前期淹水对夏玉米冠层结构和光合特性的影响

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任佰朝, 张吉旺, 董树亭, 赵斌, 刘鹏. 生育前期淹水对夏玉米冠层结构和光合特性的影响[J]. , 2017, 50(11): 2093-2103 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.11.015
REN BaiZhao, ZHANG JiWang, DONG ShuTing, ZHAO Bin, LIU Peng. Effect of Waterlogging at Early Period on Canopy Structure and Photosynthetic Characteristics of Summer Maize[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(11): 2093-2103 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.11.015

0 引言

【研究意义】冠层结构是影响群体光合特性和微气象因子的重要因素之一。适宜的冠层结构,有助于改善群体冠层的通风与透光能力,改善群体光分布,提高群体的光能有效截获率和光合性能,增加作物的产量^[1]。在逆境条件下,叶片失绿早衰,叶面积下降等现象时有发生,群体透光率增加,有效群体光能截获率降低,不利于良好冠层的构建,导致作物产量显著下降^[2]。洪涝灾害是影响作物生产的主要非生物胁迫之一。据估计,在全球范围内10%的灌溉土地受到洪涝灾害的影响,这可能会降低高达20%的农作物产量^[3]。每年由于反常和严重的洪水事件造成的农作物损失达数十亿美元^[4]。涝害经常发生于降雨量较大,排水设施较差或水位波动剧烈的地区。中国长江中下游地区和黄淮海平原受渍涝灾害影响的面积最大,其大约占全国总受灾面积75%以上^[5]。黄淮海区域降水多集中在夏玉米生长季节,常造成农田积水,导致玉米涝害。【前人研究进展】在淹水条件下,土壤的通气性受阻,无氧呼吸作用增加,导致H₂S和FeS等有害物质在土壤中积累,根系的适宜生长环境遭到破坏,根系早衰,降低了其对土壤中矿物离子和有益微量元素的吸收能力^[6-7]。淹水后根系干物质积累量、根长密度、伤流速率和根系活力等显著下降,说明淹水抑制了根系的正常生长发育,进而限制了地上部的正常生长发育^[8]。淹水加速叶片失绿和衰老进程,抑制植物光合作用,光合同化物积累量减少,生长发育进程受到抑制,进而显著降低了作物产量^[6-9]。前人较为系统地研究了夏玉米对不同时期淹水的响应^[9-12],明确了淹水后夏玉米雌雄间隔（ASI）天数增加,生育进程受到抑制和延迟,籽粒灌浆受阻,干物质的积累与分配减少,产量显著下降^[10-11];淹水条件下,由于保护酶系统受到破坏,自由基的氧化作用加剧了膜脂过氧化,丙二醛含量上升,叶片早衰^[12];夏玉米遭受淹水胁迫后,叶片中叶绿素含量降低,光合电子传递受阻, 光合同化效能减弱,光合同化产物的积累与分配受到抑制^[13-15]。【本研究切入点】虽然前人较为系统地研究了夏玉米产量和生长发育对不同淹水时期和淹水时间的响应,但关于不同淹水时期和淹水持续时间后夏玉米冠层结构和光合特性变化的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】研究探讨大田淹水条件下不同淹水时期和淹水持续时间对夏玉米叶面积指数、光合势、群体层透光率以及半球灰度图像的影响,明确夏玉米冠层结构及光合特性对生育前期淹水和淹水持续时间的响应。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

本试验于2013—2014年在山东农业大学试验农场进行。选用登海605（DH605）和郑单958（ZD958）为试验材料,采用完全随机区组设计,设置3叶期（V3）淹水3 d（V3-3）和6 d（V3-6）,拔节期（V6）淹水3 d（V6-3）和6 d（V6-6）以及不淹水处理（CK）,每个处理3次重复。每个小区的面积为16 m²（4 m×4 m）,间隔50 cm。为保证淹水后对周边的小区无影响,在每个小区的四周挖深2 m、宽50 cm的沟,放上事先做好的PVC板,然后将4块PVC板焊接密封,每块PVC板长4 m、宽2.3 m,其地面以上保留0.3 m,地下2 m。每个小区中铺有水管,通过水阀控制水流,使得淹水处理期间保持2—3 cm水层。对照为正常田间水分管理,土壤含水量保持在田间持水量的70%。试验前茬种植冬小麦,播种前精细整地,造墒,2013和2014年夏玉米生长季气候条件和土壤（0—20 cm）基础地力情况如表1所示。夏玉米两年均于6月16日播种,10月5日收获,播种密度67 500株/hm²,施用 N 300 kg·hm^-2,P₂O₅ 120 kg·hm^-2,K₂O 240 kg·hm^-2;氮肥为尿素（652 kg·hm^-2含46% N）,磷肥为过磷酸钙（706 kg·hm^-2含17% P₂O₅）,钾肥为氯化钾（400 kg·hm^-2含60% K₂O）;氮肥分别于拔节期施入40%,大喇叭口期施入60%,磷肥和钾肥于播种前一次性施入（与当地高产田一致）,其他病、虫、草害等防治参照高产田进行管理。
Table 1
表1
表12013和2014年玉米生长季气候条件和土壤基础地力
Table 1The climate conditions during growth stage of summer maize and soil fertility in 2013 and 2014

年份 Year	降雨量 Precipitation (mm)	有效积温 Effective accumulated temperature (℃)	有机质 Organic matter (g·kg^-1)	全氮 Total N (g·kg^-1)	速效磷 Rapidly available P (mg·kg^-1)	速效钾 Rapidly available K (mg·kg^-1)
2013	401.3	1673.1	10.7	0.9	40.7	86.2
2014	356.0	1740.9	10.5	0.9	40.0	85.8

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1.2 测定项目与方法

1.2.1 透光率在抽雄散粉期（VT）,采用CI-110型植物冠层数字图象分析仪拍摄玉米群体穗位层和底层的半球灰度图像以及分别测定冠层顶部（L_T）、穗位层（L_E）和底层（L_G）的光照强度。
穗位层透光率（%）= L_E/L_T×100%
底层透光率（%）= L_G/L_T×100%
1.2.2 叶面积指数（LAI）与光合势（LAD）每个小区选择15株长势一致具有代表性的植株,分别在拔节期（V6）、大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、乳熟期（R3）和成熟期（R6）,进行每片叶的长度和最大叶宽值的测定^[15]。
单叶叶面积（cm²）=叶长（cm）×叶宽（cm）×0.75;
LAI=（单株叶面积×每个小区的植株数）/小区面积;
光合势（LAD）是指在某一生育时期或整个生育时期内群体叶面积的逐日累积;
LAD（m²·d·m^-2）=（某阶段起始叶面积+该阶段结束叶面积）/2×间隔天数。
1.2.3 叶片净光合速率分别在V6、V12、VT和R3时期,采用美国产的CIRAS-2光合仪测定叶片净光合速率（P_n）。测定时间为晴天上午10：00—12：00,在V6和V12时期,测定最新完全展开叶P_n,在VT和R3时期,测定穗位叶P_n,每小区测定5株。
1.2.4 干物质积累与分配分别在V6、V12、VT、R3和R6时期,每个小区选择5株长势一致具有代表性的植株,在V6、V12和VT时期将植株分为茎秆和叶片两部分,在R3和R6时期将植株分为茎秆、叶片、穗轴和籽粒4部分,于105℃杀青30 min后80℃烘干至恒重,并称重。
1.2.5 考种与计产成熟期,选取每小区的中间3行,连续收取长势一致且具有代表性的30个果穗,自然风干后进行室内考种,测定出籽率和含水率,计算实际产量（14%含水率）。

1.3 数据分析

采用SigmaPlot 10.0对数据进行作图和处理,采用SPSS 10.0软件对各处理数据进行方差分析,用LSD法进行差异显著性检验（α=0.05）。

2 结果

2.1 产量及其构成因素

由表2可知,淹水显著降低了夏玉米产量,V3淹水引起夏玉米产量的下降幅度大于V6淹水。随着淹水持续时间的延长,产量降幅显著提高。V3淹水6 d后DH605和ZD958的两年平均产量较CK分别下降35.9%和35.7%。此外,淹水显著降低了夏玉米的穗粒数和千粒重等产量构成因素。V3淹水引起的穗粒数和千粒重下降幅度大于V6淹水,随着淹水持续时间的延长,穗粒数和千粒重的下降幅度显著增加。V3淹水6 d后DH605和ZD958的两年平均穗粒数较CK分别下降25.6%和21.0%,千粒重分别下降13.5%和15.8%（表2）。
Table 2
表2
表2淹水对夏玉米籽粒产量及其构成因素的影响
Table 2Effects of waterlogging on grain yield and yield components of summer maize

年份 Year	品种 Hybrid	处理 Treatment	穗数 Ear number (ears/hm²)	穗粒数 Grains per ear	千粒重 1000-grain weight (g)	产量 Yield ( kg·hm^-2)	产量下降率 Yield reduction rate (% )
2013	DH605	V3-3	65607	458c	341cd	10253c	27.8
		V3-6	65421	395d	321d	8310d	41.5
		V6-3	65648	470bc	362b	11186b	21.3
		V6-6	65607	453c	351bc	10431c	26.6
		CK	65607	556a	389a	14207a
	ZD958	V3-3	65553	507b	282cd	9382c	24.3
		V3-6	63679	421c	273d	7314e	41.0
		V6-3	65724	506b	310bc	10289b	17.0
		V6-6	63355	446c	294cd	8312d	32.9
		CK	66875	537a	345a	12388a
2014	DH605	V3-3	65033	540c	321c	11259c	18.6
		V3-6	64407	479d	312d	9636d	30.3
		V6-3	64908	566b	329b	12081b	12.6
		V6-6	64658	536c	324c	11228c	18.8
		CK	65034	616a	345a	13824a
	ZD958	V3-3	64533	530b	335b	11454c	15.6
		V3-6	63782	468c	317c	9445d	30.4
		V6-3	64933	538b	338b	12174b	13.0
		V6-6	63157	506c	334b	10667cd	21.4
		CK	65033	588a	355a	13568a

Values followed by different small letters within a hybrid of the same year are significantly different at 5% probability level. The same as below同列不同小写字母表示在同一年度的同一品种内5%水平差异显著性。下同

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2.2 干物质积累与分配

淹水后夏玉米各生育时期的干物质积累量显著下降,V3淹水后夏玉米干物质的下降幅度大于V6淹水,且淹水后夏玉米干重的下降幅度随淹水持续时间的延长而显著增加（图1）。成熟期,DH605的V3-3、V3-6、V6-3和V6-6处理的两年平均干物质重较CK分别下降12.4%、24.8%、9.3%和21.1%,ZD958分别下降17.3%、26.7%、12.5%和23.9%。淹水导致夏玉米各器官的干物质重显著下降,茎秆和叶片干物质所占的比例有所提高,穗部所占比例下降（表3）。V3淹水后各器官的下降幅度大于V6淹水,且其下降幅度随淹水持续时间的延长而加剧。DH605的V3-6处理的两年平均茎秆、叶片和穗的干物质重较CK分别下降19.0%、26.1%和28.2%。ZD958各器官分别下降23.0%、20.1%和33.4%。此外,淹水后各处理的收获指数显著下降, V3淹水6 d对其影响最大,DH605和ZD958的V3-6处理的两年平均收获指数较CK分别下降13.3%和13.8%。

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图1淹水对夏玉米干物质积累量的影响
V6、V12、VT、R3和R6分别代表拔节期、大喇叭口期、开花期、乳熟期和成熟期。下同
-->Fig. 1Effect of waterlogging on dry matter weight of summer maize
V6, V12, VT, R3, and R6 represent the sixth leaf stage, the twelfth leaf stage, the flowering stage, the milk stage, and the physiological maturity stage. The same as below
-->

Table 3
表3
表3淹水对夏玉米成熟期干物质积累与分配的影响
Table 3Effects of waterlogging on dry matter accumulation and distribution of summer maize

年份 Year	品种 Hybrid	处理 Treatment	干物质积累 Dry matter accumulation (g/plant)				干物质分配 Dry matter distribution (%)			收获指数 Harvest index
年份 Year	品种 Hybrid	处理 Treatment	总Total	茎Stem	叶Leaf	穗Ear	茎Stem	叶Leaf	穗Ear	收获指数 Harvest index
2013	DH605	V3-3	306.7b	80.6c	34.7bc	191.5b	26.3c	11.3b	62.4a	0.54b
		V3-6	264.7c	72.0d	31.8d	161.7c	27.2b	12.0a	61.1b	0.48c
		V6-3	316.8b	85.5b	35.0b	196.2b	27.0b	11.1b	62.0ab	0.56b
		V6-6	277.0c	85.1b	33.6cd	170.8c	30.7a	12.1a	61.7b	0.55b
		CK	351.9a	96.4a	43.4a	221.4a	27.4b	12.3a	62.9a	0.60a
	ZD958	V3-3	275.1c	77.5d	31.1cd	166.5c	28.2c	11.3b	60.5b	0.52bc
		V3-6	253.6d	72.2d	28.2d	153.2d	28.5c	11.1bc	60.4b	0.48d
		V6-3	295.7b	85.2b	35.1ab	175.4b	28.8bc	11.9ab	59.3bc	0.54ab
		V6-6	274.4c	80.7c	32.9bc	160.9c	29.4a	12.0a	58.6c	0.50cd
		CK	350.9a	93.1a	37.3a	221.6a	26.5d	10.6c	63.2a	0.56a
2014	DH605	V3-3	308.4c	71.6bc	36.7b	200.1c	23.2b	11.9a	64.9c	0.57b
		V3-6	263.2e	67.7d	29.2d	166.2e	25.7a	11.1bc	63.1d	0.56b
		V6-3	319.7b	73.3b	36.0b	210.1b	22.9bc	11.3abc	65.7b	0.60a
		V6-6	276.8d	69.0cd	32.3c	175.3d	24.9a	11.7ab	63.3d	0.57b
		CK	350.0a	77.4a	38.1a	235.5a	22.1c	10.9c	67.3a	0.60a
	ZD958	V3-3	312.8b	75.2b	33.3b	204.2c	24.1ab	10.6b	65.3b	0.56b
		V3-6	267.7d	64.5d	30.2c	153.3e	24.1ab	11.3a	57.2d	0.52c
		V6-3	326.3b	77.7b	32.3bc	214.9b	23.8ab	10.3b	65.7ab	0.58a
		V6-6	292.7c	70.7c	32.3bc	173.8d	24.2a	11.0a	59.4c	0.55b
		CK	359.8a	84.5a	36.5a	239.6a	23.5b	10.1b	66.6a	0.60a

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2.3 开花期群体透光率

淹水后夏玉米穗位层和底层的透光率显著提高（表4）。V3淹水后穗位层和底层透光率的提高幅度显著大于V6淹水,且其增长幅度随着淹水持续时间的延长而增加。2013年和2014年的变化趋势一致,DH605的V3-3、V3-6、V6-3和V6-6处理的两年平均穗位层透光率较CK分别提高57.7%、96.0%、23.2%和66.1%,底层透光率较CK分别提高53.0%、68.9%、22.5%和42.4%。同样,V3淹水6 d对ZD958的透光率影响幅度最大,ZD958的V3-6处理穗位层和底层透光率较CK分别提高70.2%和71.9%。此外,从采用CI-110型植物冠层数字图象分析仪所拍摄的群体半球灰度图像也可以比较直观的发现淹水后夏玉米群体的底层和穗位层的漏光现象加重,透光率增加（图2）。

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图2淹水对夏玉米穗位层（E）和底层（G）半球灰度图像的影响
-->Fig. 2Effect of waterlogging on the hemispheric gray images of ear layer (E) and ground floor (G) of summer maize (2014)
-->

Table 4
表4
表4淹水对夏玉米透光率的影响
Table 4Effects of waterlogging on light transmittance ratio of summer maize (%)

年份 Year	处理 Treatment	DH605		ZD958
年份 Year	处理 Treatment	穗位层 Ear layer	底层 Bottom	穗位层 Ear layer	底层 Bottom
2013	V3-3	37.9b	16.1b	32.6a	17.6c
	V3-6	41.2a	18.6a	33.7a	23.5a
	V6-3	24.5c	12.5c	25.8c	17.4c
	V6-6	39.4b	12.8c	29.1b	19.4b
	CK	19.5d	11.1d	24.0c	11.5d
2014	V3-3	35.0b	25.9ab	31.5b	22.7b
	V3-6	52.2a	27.4a	42.6a	25.8a
	V6-3	34.9b	21.3b	28.7c	21.4b
	V6-6	37.6b	27.3a	33.6b	24.2a
	CK	28.9c	16.1c	21.3d	18.5c

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2.4 叶面积指数（LAI）

由图3可知,淹水后夏玉米各生育时期的叶面积指数（LAI）均显著下降。淹水延缓了前期LAI的增长趋势,而加快了LAI后期的下降趋势。V3淹水后LAI的下降幅度大于V6淹水,且随着淹水持续时间的延长,LAI的下降幅度显著增加,即V3淹水6 d（V3-6）后LAI的下降幅度最大,DH605和ZD958的V3-6处理的两年平均LAI值较CK分别下降25.2%和23.0%。在VT时期,各处理的LAI达到最大值。

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图3淹水对夏玉米叶面积指数的影响
-->Fig. 3Effects of waterlogging on LAI of summer maize
-->

2.5 光合势（LAD）

淹水后夏玉米各生育阶段的群体光合势（LAD）均显著下降。淹水对LAD的影响变化趋势与LAI一致,即淹水延缓了前期LAD的增长趋势,而加快了LAD后期的下降趋势。DH605的V3-6处理在Seedling—V6、V6—V12、V12—VT、VT—R3和R3—R6各生育阶段的两年平均LAD值较CK分别下降68.5%、45.0%、31.6%、25.0%和37.5%,ZD958分别下降62.4%、37.1%、25.8%、21.7%和38.5%（表5）。可见,V3淹水造成的LAD降幅大于V6淹水,随着淹水持续时间的延长,LAD的下降幅度显著增加,即V3淹水6 d（V3-6）后LAD的下降幅度最大。
Table 5
表5
表5淹水对夏玉米群体光合势的影响
Table 5Effects of waterlogging on LAD of summer maize (m²·d·m^-2)

年份 Year	品种 Hybrid	处理 Treatment	播种—拔节期 Seedling—V6	拔节期—大喇叭口期 V6—V12	大喇叭口期—开花期 V12-VT	开花期—乳熟期 VT-R3	乳熟期—成熟期 R3-R6
2013	DH605	V3-3	7.3b	42.5c	47.1b	124.9b	85.8b
		V3-6	6.2b	33.1d	39.3c	109.8c	75.2c
		V6-3	—	47.2b	47.7b	127.0b	82.8b
		V6-6	—	44.4bc	42.1c	109.6c	68.1d
		CK	18.5a	55.6a	53.4a	137.0a	98.8a
	ZD958	V3-3	8.2b	44.8c	49.8b	128.6b	74.0b
		V3-6	7.6b	37.8d	42.2c	107.4c	55.5d
		V6-3	—	53.7b	51.7ab	133.2a	77.9b
		V6-6	—	48.6c	44.0c	107.3c	60.3c
		CK	19.0a	56.9a	54.8a	131.7a	95.0a
2014	DH605	V3-3	9.4b	44.1b	50.0b	182.8b	62.8b
		V3-6	4.3c	24.2d	34.5d	148.6d	48.7d
		V6-3	—	42.0b	45.2c	171.0c	55.0c
		V6-6	—	35.1c	34.6d	135.4e	48.42d
		CK	14.6a	48.0a	54.7a	213.0a	77.9a
	ZD958	V3-3	11.9b	50.2b	55.8b	196.8b	60.2c
		V3-6	6.1c	34.0d	42.6c	163.0c	48.9d
		V6-3	—	51.0b	53.7b	201.0b	65.4b
		V6-6	—	41.7c	42.4c	161.4c	49.5d
		CK	17.5a	57.4a	59.8a	217.0a	75.6a

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2.6 净光合速率

淹水导致夏玉米各生育时期的叶片净光合速率均显著降低。V3淹水后各生育时期净光合速率的下降幅度大于V6淹水,且净光合速率的下降幅度随着淹水持续时间的延长而增加,即V3淹水6 d（V3-6）后夏玉米叶片净光合速率的下降幅度最大,DH605在V6、V12、VT和R3时期的两年平均净光合速率较CK分别下降20.7%、27.3%、23.5%和24.1%,ZD958的V3-6处理叶片净光合速率较CK分别下降21.1%、21.4%、20.3%和42.4%（图4）。

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图4淹水对夏玉米不同生育时期叶片净光合速率的影响
-->Fig. 4Effect of waterlogging on leaf net photosynthetic rate of summer maize at different growth stages
-->

3 讨论

玉米冠层结构是影响其群体光分布和光合特性的主要因素之一。合理的群体冠层结构,有利于改善群体的通风、透光和光分布等,提高群体的有效光能截获率和净光合速率^[16-18],从而有助于玉米高产群体的构建^[19]。前人研究表明,玉米品种以及播种方式^[20]、种植方式^[21-22]和种植密度^[23]等栽培措施对玉米的群体冠层特性和产量具有显著影响。本研究表明,淹水对玉米群体冠层特性也具有显著影响。淹水后显著提高了夏玉米穗位层和底层的透过率,说明淹水导致夏玉米群体漏光现象显著（图2）,导致群体光能截获率显著降低,夏玉米的光合作用受到抑制。淹水后夏玉米冠层结构的变化主要是由于前期淹水导致夏玉米生育进程延迟^[24],玉米正常生长发育受到抑制^[11],植株变小^[12],叶面积指数降低^[15],进而导致冠层结构劣化及光合性能降低。V3淹水对其影响大于V6淹水,且其影响随淹水持续时间的延长而加剧。
叶面积作为植物截获光能的物质载体,其大小与玉米群体光能截获能力呈显著正相关^[24]。光合势是反映作物群体绿叶面积大小及其持续时间长短的一个生理指标,其大小直接反映了叶片的光合能力大小^[18]。本研究表明,淹水后夏玉米LAI显著降低,且生育后期由于衰老下降幅度显著增加,其与前人的研究结果一致,即渍涝会导致作物叶片失绿,植株绿叶数目减少,叶面积指数显著降低^{[5, 8]}。此外,本研究表明,淹水后夏玉米各生育阶段的群体光合势均显著下降,说明淹水后夏玉米群体叶面积大小和持续时间显著降低,导致群体光能截获率显著下降,光合叶面积显著变小,玉米群体的光合性能受到抑制, 净光合速率显著降低,进而夏玉米光合物质的积累与分配受阻^[15]。V3淹水后夏玉米叶片光合性能的下降幅度大于V6淹水,且其下降幅度随淹水持续时间的延长而加剧。
淹水后夏玉米有效光能截获率、P_n、LAI以及LAD均显著下降,说明淹水抑制了夏玉米叶片的光合同化作用,光合同化生产能力减弱,进而会影响光合同化产物的积累与分配。淹水降低夏玉米的产量是限制了其生长,减少了个体和群体的光合面积,光合速率降低,使得单位面积的同化产物减少,从而影响了干物质的积累并使各器官间的干物质分配比例发生变化^[9]。本研究表明,淹水后夏玉米干物质积累量减少,穗部干物质重占总干重的比例显著降低,收获指数显著降低,这与我们前期的研究结果一致^[25-26],说明淹水后光合产物向穗部的转移量相对减少,使供籽粒灌浆充实物质不足,影响籽粒灌浆,最终导致产量显著下降。V3淹水后夏玉米产量下降幅度大于V6淹水,且随着淹水持续时间延长,产量的下降幅度显著增加,这与前人的研究结果不一致^[27-28],他们认为拔节期是玉米对渍涝最敏感时期,淹水5 d 以上,夏玉米基本绝收。造成研究结果不一致的原因可能与所选试验材料的耐涝性、试验方法（如盆栽）和淹水深度等试验条件有关。此外,关于淹水影响夏玉米冠层及光合特性的代谢机理和生理机制有待进一步研究。

4 结论

淹水后夏玉米的叶面积指数和群体光合势降低,群体漏光加重,有效光能截获率降低,群体光合性能受阻,进而影响光合同化物的积累与分配,最终导致产量显著下降。3叶期（V3）淹水造成的夏玉米冠层结构破坏和光合性能下降大于拔节期（V6）淹水,且随着淹水持续时间的延长,其影响程度显著提高。因此,应加强在玉米生育前期的涝渍防控,尤其是3叶期,田间积水更应及时排水,防止持续淹水时间造成的损失加重。涝灾发生频繁的区域应选择耐渍涝性品种。
The authors have declared that no competing interests exist.