0 引言
【研究意义】马铃薯（Solanum tuberosum L.）起源于南美洲安第斯山脉,性喜冷凉,属喜光作物[1]。随着人口不断增加、耕地面积逐渐减少、水资源严重缺乏以及3大粮食作物种植面积下降等问题的凸显,中国食物安全存在潜在危机。马铃薯作为一种粮食、饲料等兼用型农作物,具有较高的水分利用率和较长的产业链,种植面积逐年增加,对保障国家粮食安全具有重要作用。近年来,随着冬作、保护地栽培和间套作马铃薯种植面积的不断增加,弱光胁迫成为马铃薯产业的重要限制因素[2]。因此,研究和筛选马铃薯耐弱光性鉴定指标,评价不同品种的弱光耐受性,对马铃薯耐弱光品种选育和冬马铃薯产业发展及间套作栽培具有重要意义。【前人研究进展】弱光胁迫限制马铃薯产业的情况包括：（1）与其他作物间套复种模式中,马铃薯作为低位作物在不同时期均会受到玉米等高位作物的遮阴影响。西南地区作为中国第二大马铃薯主产区,马铃薯与玉米间套作一直是该地区的主要栽培模式[3];间套作作为克服马铃薯连作障碍、提高降水利用效率和农田生产力的有效途径,在北方地区和农牧交错带发展迅速[4-6];马铃薯与甘蔗[7]和林木[8]等间套作逐步发展。（2）在中国南方地区,水稻秋收后每1.6×107 hm2左右的冬闲田,此期间的水、热、光、温条件为马铃薯种植提供了良好的气候条件,逐渐成为马铃薯优势发展区。据估计,中国南方冬作农业至少可发展4×106 hm2马铃薯[2]。南方冬作区马铃薯主要在晚秋、冬季和早春种植[9],期间连阴雨天气频繁发生[10-12],马铃薯在生长期间遭受的弱光胁迫问题,成为冬作区特殊种植季节和生态环境下出现的新问题[13]。（3）受马铃薯经济效益的推动,中原二季作区推广早熟马铃薯大棚种植,设施栽培形成的弱光环境对马铃薯正常生长造成影响[14]。植物受到遮阴胁迫后,在形态、生理、生化等众多指标方面均会产生变化[15],采用单一指标,难以反映出植物对弱光适应的综合能力,目前多采用多项指标综合评价法对不同植物进行耐阴性评价。通过测定植物形态、光合参数、叶绿素成分等生理生化指标,并结合相关性分析、主成分分析、聚类分析、隶属函数值、层次分析法等其中的一种或几种方法对芍药[16]、菊花[17]、苦苣苔[18]、观赏甘薯[19]、草坪草[20]及其他园林植物[21-22]的耐阴性进行综合评价,筛选出与植物耐阴性密切相关的指标,包括叶面积、叶片解剖结构、节间长等形态指标,叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶绿素a/b值等叶绿素成分,光合速率、光补偿点、光饱和点等光合参数指标。作物耐阴性与植物耐阴性有很大区别,植物耐阴性是指植物在弱光条件下的生活能力[18],而作物耐阴性则是指作物在弱光条件下产量的稳定性[23]。付景等[23]对24个玉米品种进行评价,筛选出与籽粒产量减少百分率显著相关的净光合速率、比叶重和行粒数变化相对值作为玉米耐阴性鉴定指标;李彩斌等[24]以遮光处理后马铃薯块茎产量和块茎减产率对不同马铃薯品种的耐弱光性进行了初步评价;刘钟等[25]对马铃薯叶片抗逆生理生化指标进行主成分分析和隶属函数法综合评价分析,得出3个马铃薯品种的耐阴性强弱。【本研究切入点】前人对马铃薯遮光研究虽然较多[9,13,24-27],但关于以产量为主要评价指标,结合形态、生理等指标对马铃薯耐弱光性进行综合评价的方法尚未见报道。【拟解决的关键问题】以10个生产上广泛栽培的马铃薯品种,采用人工遮阴的方法,研究遮阴对马铃薯形态指标、生理指标和产量的影响,以耐弱光系数和耐弱光指数对10个马铃薯品种进行耐弱光性评价,通过对其他指标胁迫指数与耐弱光系数和耐弱光指数的相关性分析,进一步筛选出具有显著相关的耐弱光性指标,以期为马铃薯耐弱光品种选育和生产应用提供科学依据。1 材料与方法
1.1 供试材料
丽薯6号、宣薯2号、合作88、陇薯3号、冀张薯8号、Woff、中薯20、费乌瑞它、会-2、青薯9号,由云南农业大学薯类作物研究所提供。1.2 试验设计
试验于2013年在云南农业大学后山教学实习农场进行,北纬 25°02′,东经102°42′,海拔1 920 m左右。该地区属于亚热带季风性气候,年均气温14.5℃,年均日照为2 445.6 h,年均降雨量1 000—1 100 mm,降雨月份间分布不均,干湿季分明,5—10月为雨季,雨季降水量占全年的85%左右。土壤类型为偏酸性红壤,pH 5.7,养分含量为有机质40.37 g·kg-1、全氮1.62 g·kg-1、全磷1.20 g·kg-1、全钾4.55 g·kg-1、碱解氮134.57 mg·kg-1、速效磷66.95 mg·kg-1、速效钾261.41 mg·kg-1。采用随机区组设计,设遮光处理（遮光70%,T）和自然光照处理（对照,CK）,每处理3次重复,区组间间隔50 cm。2013年3月20日播种,单行垄上开沟种植,株距30 cm,行距70 cm,每品种每重复种20株,施肥量为控释配方肥750 kg·hm-2（N﹕P2O5﹕K2O=15﹕7﹕18）,精制有机肥2 250 kg·hm-2（养分含量为有机质≥45%）,试验面积共275.5 m2（长19 m,宽14.5 m）。齐苗后搭建遮阴棚进行全生育期遮阴处理,遮阳网距垄面高1.8 m,四周封闭。其他田间管理一致。在初花期进行形态指标、叶绿素和光合参数测定,2013年8月1日收获。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 形态指标测定 马铃薯初花期,统计主茎数,用直尺测量最高主茎株高、节长、茎粗,并统计节数,采用长宽系数法测定倒4叶叶面积[28],以上指标随机选取5株测定,3次重复。1.3.2 叶绿素及光合参数测定 叶绿素采用分光光度法测定[29]。利用Li-6400便携式光合作用测量系统（Li-COR,USA）于6月22—24日连续晴朗天气测定不同处理不同马铃薯品种健康植株倒4叶叶片光合参数。测定于上午9：30—12：00进行,每重复测3 株,3次重复,共测定9片叶。测定时设置光强为800 μmol·m-2·s-1,温度25℃,相对湿度70%,CO2浓度为400 μmol·mol-1,空气流速为500 mol·s-1,每个点稳定2 min后读数。测定参数包括：叶片净光合速率（Photo）、蒸腾速率（Trmmol）、气孔导度（Cond）、胞间CO2浓度（Ci）等,所有测定值均由仪器自动记录。计算瞬时水分利用效率（WUE）=净光合速率/蒸腾速率。
1.3.3 产量指标的测定 收获当天连续取10株测产,计算单株产量。借鉴王燕等[30]的方法计算耐弱光系数和耐弱光指数。耐弱光系数=遮阴处理产量/对照产量;耐弱光指数=某品种遮阴处理产量/所有参试品种遮阴处理平均产量×耐弱光系数。
1.3.4 各项指标胁迫指数计算 胁迫指数=（对照值-遮阴处理值）/对照值。
1.4 数据统计与分析
数据处理和作图应用Excel 2007软件,采用SPSS17.0软件进行统计分析和差异显著性检验（邓肯新复极差法）。2 结果
2.1 遮阴对马铃薯植株生长的影响
遮阴会引起马铃薯植株形态重塑,出现一系列避荫反应。如表1所示,遮阴后各马铃薯品种株高增加,大部分品种较对照差异显著,合作88、陇薯3号和会-2增加不显著。节间长,除陇薯3号和会-2增加不显著外,其余品种较对照均显著增加。叶面积呈增加趋势,其中丽薯6号、宣薯2号、合作88、冀张薯8号和青薯9号5个品种较对照差异显著,其余品种差异不显著。主茎数、茎粗和节数不同品种表现不一样,总体上,主茎数和茎粗呈减小趋势,节数呈增加趋势,而且大部分无显著差异。Table 1
表1
表1遮阴处理对马铃薯生长的影响
Table 1Effects of shading on the growth of potato
| 指标 Index | 处理 Treatment | 丽薯6号 Lishu 6 | 宣薯2号 Xuanshu 2 | 合作88 Hezuo 88 | 陇薯3号 Longshu 3 | 冀张薯8号 Jizhangshu 8 | Woff | 中薯20 Zhongshu 20 | 费乌瑞它 Favorite | 会-2 Hui-2 | 青薯9号 Qingshu 9 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 主茎数 Main stem number | CK | 2.8±1.10a | 1.8±1.30a | 2.6±0.89a | 6.6±2.79a | 4.6±1.34a | 2.0±1.00a | 2.6±1.14a | 2.8±1.92a | 9.2±2.59a | 3.0±1.87a |
| T | 2.3±1.33a | 2.4±1.18a | 2.7±1.40a | 3.6±1.80b | 4.4±1.68a | 2.1±0.88a | 1.5±0.52b | 3.5±1.85a | 5.6±1.55b | 2.8±1.01a | |
| 胁迫指数 Stress index | 0.19 | -0.33 | -0.03 | 0.45 | 0.04 | -0.03 | 0.44 | -0.24 | 0.39 | 0.07 | |
| 株高 Plant height (cm) | CK | 41.8±5.45b | 50.6±2.30b | 57.2±4.15a | 60.0±8.00a | 55.7±3.80b | 40.8±3.42b | 47.8±2.49b | 38.8±3.70b | 63.6±4.83a | 60.6±5.59b |
| T | 68.1±8.19a | 64.3±7.98a | 65.3±10.03a | 63.2±11.93a | 74.1±8.39a | 52.9±10.47a | 57.0±4.39a | 55.4±14.04a | 68.9±8.11a | 83.0±7.86a | |
| 胁迫指数 Stress index | -0.63 | -0.27 | -0.14 | -0.05 | -0.33 | -0.30 | -0.19 | -0.43 | -0.08 | -0.37 | |
| 茎粗 Stem diameter (mm) | CK | 14.86±1.74a | 14.72±4.02a | 11.90±1.21a | 9.06±1.60a | 11.39±1.59a | 15.78±2.92a | 13.57±1.65a | 10.14±1.36a | 9.44±1.94a | 14.23±4.29a |
| T | 14.06±3.29a | 12.50±2.12a | 11.02±1.96a | 9.56±1.86a | 11.16±1.48a | 13.94±2.27a | 13.75±1.70a | 9.93±2.56a | 10.38±2.29a | 13.42±2.20a | |
| 胁迫指数 Stress index | 0.05 | 0.15 | 0.07 | -0.06 | 0.02 | 0.12 | -0.01 | 0.02 | -0.10 | 0.06 | |
| 节间长 Internode length (cm) | CK | 3.9±0.48b | 4.3±0.34b | 4.3±0.25b | 4.4±0.76a | 4.8±0.34b | 3.9±0.11b | 4.0±0.09b | 3.6±0.29b | 4.6±0.48a | 5.1±0.44b |
| T | 5.0±0.42a | 5.1±0.38a | 5.2±0.67a | 4.7±0.58a | 6.0±0.43a | 4.7±0.61a | 4.5±0.44a | 4.8±0.99a | 5.3±0.74a | 6.2±0.43a | |
| 胁迫指数 Stress index | -0.26 | -0.19 | -0.21 | -0.07 | -0.24 | -0.20 | -0.13 | -0.33 | -0.14 | -0.22 | |
| 节数 Main stalk pitch number | CK | 9.2±1.92b | 12.2±1.92a | 13.2±1.30a | 13.0±0.71a | 11.4±1.82a | 9.4±1.34a | 11.0±1.00a | 9.4±1.52a | 13.0±1.00a | 12.2±0.84a |
| T | 13.1±1.13a | 12.6±1.59a | 11.8±1.97a | 12.9±1.85a | 12.6±1.24a | 10.7±1.79a | 12.1±1.85a | 11.0±2.00a | 12.3±2.05a | 13.0±1.20a | |
| 胁迫指数 Stress index | -0.43 | -0.03 | 0.11 | 0.01 | -0.11 | -0.14 | -0.10 | -0.17 | 0.06 | -0.07 | |
| 叶面积 Leaf area (cm2) | CK | 17.76±3.07b | 24.21±7.41b | 17.06±3.31b | 17.33±1.39a | 20.34±2.88b | 42.45±7.79a | 25.21±4.52a | 24.38±3.21a | 17.06±2.30a | 18.97±3.47b |
| T | 22.70±5.91a | 38.03±6.03a | 30.54±5.04a | 20.86±6.18a | 29.88±5.28a | 45.76±11.99a | 27.89±6.08a | 28.46±9.73a | 19.86±5.70a | 29.60±5.13a | |
| 胁迫指数 Stress index | -0.28 | -0.57 | -0.79 | -0.20 | -0.47 | -0.08 | -0.11 | -0.17 | -0.16 | -0.56 |
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Table 2
表2
表2遮阴处理对马铃薯光合色素的影响
Table 2Effects of shading on photosynthetic pigments of potato
| 指标 Index | 处理 Treatment | 丽薯6号 Lishu 6 | 宣薯2号 Xuanshu 2 | 合作88 Hezuo 88 | 陇薯3号 Longshu 3 | 冀张薯8号 Jizhangshu 8 | Woff | 中薯20 Zhongshu 20 | 费乌瑞它 Favorite | 会-2 Hui-2 | 青薯9号 Qingshu 9 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 叶绿素a Chlorophyll a | CK | 1.70±0.21a | 1.56±0.03b | 1.86±0.09a | 1.20±0.07b | 1.52±0.17b | 0.89±0.04b | 1.29±0.04b | 0.65±0.10b | 1.42±0.05a | 1.73±0.07a |
| T | 1.71±0.35a | 1.92±0.08a | 2.05±0.21a | 1.56±0.24a | 1.91±0.11a | 1.86±0.17a | 1.92±0.11a | 1.28±0.32a | 1.68±0.23a | 1.83±0.17a | |
| 胁迫指数Stress index | 0.00 | -0.23 | -0.10 | -0.30 | -0.25 | -1.09 | -0.49 | -0.97 | -0.18 | -0.06 | |
| 叶绿素b Chlorophyll b | CK | 0.54±0.06a | 0.52±0.02b | 0.61±0.03b | 0.35±0.01b | 0.53±0.06b | 0.27±0.03b | 0.41±0.03b | 0.22±0.05b | 0.45±0.02b | 0.56±0.01b |
| T | 0.61±0.15a | 0.68±0.10a | 0.80±0.10a | 0.56±0.09a | 0.72±0.06a | 0.67±0.07a | 0.71±0.05a | 0.46±0.12a | 0.60±0.09a | 0.68±0.06a | |
| 胁迫指数Stress index | -0.13 | -0.30 | -0.32 | -0.61 | -0.36 | -1.47 | -0.75 | -1.09 | -0.32 | -0.20 | |
| 总叶绿素 Total chlorophyll | CK | 2.25±0.27a | 2.09±0.05b | 2.47±0.12a | 1.55±0.08b | 2.05±0.23b | 1.16±0.07b | 1.70±0.06b | 0.88±0.14b | 1.88±0.03a | 2.29±0.08a |
| T | 2.32±0.50a | 2.60±0.12a | 2.86±0.31a | 2.11±0.33a | 2.63±0.17a | 2.53±0.24a | 2.63±0.16a | 1.74±0.43a | 2.28±0.32a | 2.51±0.23a | |
| 胁迫指数Stress index | -0.03 | -0.24 | -0.16 | -0.36 | -0.28 | -1.18 | -0.55 | -0.99 | -0.22 | -0.09 | |
| 叶绿素a/b值 Chlorophyll a/b | CK | 3.15±0.13a | 2.99±0.04a | 3.05±0.06a | 3.43±0.12a | 2.86±0.04a | 3.29±0.25a | 3.16±0.11a | 3.01±0.15a | 3.14±0.25a | 3.06±0.08a |
| T | 2.83±0.19b | 2.89±0.60a | 2.57±0.08b | 2.80±0.09b | 2.63±0.09b | 2.81±0.13b | 2.70±0.10b | 2.81±0.21a | 2.82±0.15b | 2.71±0.06b | |
| 胁迫指数Stress index | 0.10 | 0.03 | 0.16 | 0.19 | 0.08 | 0.15 | 0.15 | 0.07 | 0.10 | 0.11 | |
| 类胡萝卜素 Carotenoid | CK | 2.84±0.78a | 3.01±0.06a | 3.66±0.17a | 2.52±0.20a | 2.78±0.12b | 1.80±0.66b | 2.45±0.23b | 1.55±0.09b | 2.92±0.23a | 3.11±0.72a |
| T | 2.74±0.27a | 3.70±0.55a | 3.51±0.44a | 2.67±0.26a | 3.28±0.19a | 2.76±0.33a | 3.24±0.22a | 2.26±0.48a | 3.01±0.37a | 2.77±0.25a | |
| 胁迫指数Stress index | 0.03 | -0.23 | 0.04 | -0.06 | -0.18 | -0.53 | -0.32 | -0.46 | -0.03 | 0.11 |
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Table 3
表3
表3遮阴处理对马铃薯光合参数的影响
Table 3Effects of shading on photosynthetic parameters of potato
| 指标 Index | 处理 Treatment | 丽薯6号 Lishu 6 | 宣薯2号 Xuanshu 2 | 合作88 Hezuo 88 | 陇薯3号 Longshu 3 | 冀张薯8号 Jizhangshu 8 | Woff | 中薯20 Zhongshu 20 | 费乌瑞它 Favorite | 会-2 Hui-2 | 青薯9号 Qingshu 9 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 净光合速率 Photo (μmol·m-2·s-1) | CK | 19.45±0.95a | 16.97±0.75a | 18.67±0.57a | 18.64±0.40a | 23.64±0.08a | 25.52±0.33a | 21.41±0.27a | 17.69±0.88a | 19.14±0.10a | 21.14±0.50a |
| T | 14.88±1.14b | 14.11±0.46b | 12.71±0.38b | 14.30±0.93b | 15.08±0.61b | 16.48±0.93b | 15.63±0.22b | 14.43±0.16b | 12.93±0.49b | 14.12±2.36b | |
| 胁迫指数Stress index | 0.23 | 0.17 | 0.32 | 0.23 | 0.36 | 0.35 | 0.27 | 0.18 | 0.32 | 0.33 | |
| 气孔导度 Cond (mol·m-2·s-1) | CK | 0.67±0.10a | 0.41±0.09a | 0.49±0.02a | 0.65±0.04a | 0.50±0.08a | 0.72±0.06a | 0.65±0.18a | 0.46±0.03a | 0.82±0.01a | 0.82±0.04a |
| T | 0.44±0.01b | 0.36±0.13a | 0.27±0.03b | 0.47±0.09b | 0.40±0.05b | 0.53±0.03b | 0.43±0.02b | 0.27±0.03b | 0.45±0.02b | 0.33±0.09b | |
| 胁迫指数Stress index | 0.34 | 0.11 | 0.46 | 0.29 | 0.19 | 0.26 | 0.34 | 0.42 | 0.45 | 0.60 | |
| 胞间CO2浓度 Ci (μmol·mol-1) | CK | 280.13±2.09a | 258.33±10.78b | 266.92±4.20a | 284.93±1.76b | 246.84±13.90b | 268.37±5.02b | 278.14±17.70a | 284.23±3.76a | 300.23±0.50b | 291.07±2.85a |
| T | 281.83±4.63a | 293.86±4.66a | 261.72±12.06a | 297.17±5.07a | 266.98±10.93a | 294.88±4.34a | 285.31±0.62a | 282.92±11.95a | 305.39±2.14a | 264.90±14.41b | |
| 胁迫指数Stress index | -0.01 | -0.14 | 0.02 | -0.04 | -0.08 | -0.10 | -0.03 | 0.00 | -0.02 | 0.09 | |
| 蒸腾速率 Trmmol (mmol·m-2·s-1) | CK | 3.64±0.10b | 2.74±0.41b | 2.67±0.08b | 3.36±0.12b | 2.90±0.29b | 3.19±0.26b | 3.83±1.02b | 4.28±0.12b | 4.86±0.04b | 3.81±0.17b |
| T | 7.92±0.47a | 5.75±1.23a | 6.25±0.39a | 6.41±0.30a | 7.36±0.54a | 11.22±0.35a | 7.21±0.37a | 4.71±0.26a | 6.87±0.51a | 7.45±1.61a | |
| 胁迫指数Stress index | -1.17 | -1.10 | -1.34 | -0.91 | -1.53 | -2.51 | -0.88 | -0.10 | -0.41 | -0.96 | |
| 瞬时水分利用效率 WUE (μmol·mmol-1) | CK | 5.35±0.36a | 6.29±0.62a | 7.00±0.42a | 5.55±0.16a | 8.21±0.80a | 8.05±0.72a | 6.04±1.92a | 4.14±0.26a | 3.94±0.04a | 5.56±0.24a |
| T | 1.88±0.09b | 2.56±0.57b | 2.04±0.12b | 2.23±0.05b | 2.06±0.11b | 1.47±0.12b | 2.17±0.11b | 3.08±0.20b | 1.89±0.07b | 1.92±0.12b | |
| 胁迫指数Stress index | 0.65 | 0.59 | 0.71 | 0.60 | 0.75 | 0.82 | 0.64 | 0.26 | 0.52 | 0.66 |
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2.2 遮阴对马铃薯光合色素的影响
如表2所示,遮阴后各马铃薯品种叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量增加,叶绿素a/b值减小,类胡萝卜素含量总体呈增加趋势。宣薯2号、陇薯3号、冀张薯8号、woff、中薯20和费乌瑞它的叶绿素a和总叶绿素含量较对照增加显著。各品种叶绿素b含量均较对照显著增加,丽薯6号无显著差异。各品种叶绿素a/b值均减小,大部分品种均较对照差异显著。冀张薯8号、woff、中薯20和费乌瑞它的类胡萝卜素含量较对照显著增加,其余品种有增有减,但较对照无显著差异。2.3 遮阴对马铃薯光合参数的影响
光照对植物光合作用有直接的影响。如表3所示,遮阴后,各品种净光合速率和瞬时水分利用效率均较对照显著下降;除宣薯2号外,其余各品种气孔导度均较对照显著下降。各品种蒸腾速率均较对照显著增加,胞间CO2浓度总体呈增加趋势。2.4 遮阴对马铃薯单株块茎重的影响
如图1所示,遮阴处理后,各马铃薯品种单株块茎重均显著下降,减产达62.14%—90.74%,减产幅度由小到大排列依次为woff、中薯20、费乌瑞它、会-2、冀张薯8号、丽薯6号、宣薯2号、青薯9号、陇薯3号、合作88。单从遮阴后减产幅度的大小看,woff、中薯20和费乌瑞它较耐弱光,陇薯3号和合作88不耐弱光。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1遮阴对马铃薯单株块茎重的影响 同一品种不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）
-->Fig. 1Effects of shading on potato tuber weight Different lowercases in the same variety stand for significant difference among treatments at 0.05 level
-->
2.5 不同马铃薯品种耐弱光性的评价
分别把耐弱光系数和耐弱光指数值扩展到[0.0000,1.0000]闭区间内,按4级划分,每隔0.2500划分一级,即不耐弱光、低度耐弱光、中度耐弱光和高度耐弱光的耐弱光系数和耐弱光指数扩展值分别为0.0000—0.2500、0.2500—0.5000、0.5000—0.7500、0.7500—1.0000。如表4所示,供试材料大部分为不耐弱光或低度耐弱光品种。根据耐弱光系数划分,高度耐弱光品种为woff;中度耐弱光品种为中薯20和费乌瑞它;低度耐弱光品种为会-2和冀张薯8号;其余均为不耐弱光品种。根据耐弱光指数划分,高度耐弱光品种为中薯20;中度耐弱光品种为woff;低度耐弱光品种为费乌瑞它和会-2;其余均为不耐弱光品种,根据耐弱光指数进行耐弱光性划分更为严格。Table 4
表4
表4不同马铃薯品种耐弱光性评价
Table 4Evaluation of low-light tolerance of different potato varieties
| 品种 Variety | 耐弱光系数 Low-light tolerance coefficient | 扩展区间值 Extension interval value | 耐弱光类型 Low-light tolerance type | 耐弱光指数 Low-light tolerance index | 扩展区间值 Extension interval value | 耐弱光类型 Low-light tolerance type | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 丽薯6号 Lishu 6 | 0.146 | 0.1853 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance | 0.124 | 0.1501 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance | |
| 宣薯2号 Xuanshu 2 | 0.132 | 0.1364 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance | 0.087 | 0.1009 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance | |
| 合作88 Hezuo 88 | 0.093 | 0.0000 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance | 0.011 | 0.0000 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance | |
| 陇薯3号 Longshu 3 | 0.098 | 0.0175 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance | 0.041 | 0.0398 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance | |
| 冀张薯8号 Jizhangshu 8 | 0.201 | 0.3776 | 低度耐弱光 Poor low-light tolerance | 0.127 | 0.1541 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance | |
| Woff | 0.379 | 1.0000 | 高度耐弱光 High low-light tolerance | 0.471 | 0.6109 | 中度耐弱光 Moderate low-light tolerance | |
| 中薯20 Zhongshu 20 | 0.304 | 0.7378 | 中度耐弱光 Moderate low-light tolerance | 0.764 | 1.0000 | 高度耐弱光 High low-light tolerance | |
| 费乌瑞它 Favorite | 0.265 | 0.6014 | 中度耐弱光 Moderate low-light tolerance | 0.302 | 0.3865 | 低度耐弱光 Poor low-light tolerance | |
| 会-2 Hui-2 | 0.219 | 0.4406 | 低度耐弱光 Poor low-light tolerance | 0.272 | 0.3466 | 低度耐弱光 Poor low-light tolerance | |
| 青薯9号 Qingshu 9 | 0.129 | 0.1259 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance | 0.154 | 0.1899 | 不耐弱光 Bad low-light tolerance |
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2.6 不同马铃薯指标胁迫指数与耐弱光系数和耐弱光指数的相关性分析
如表5所示,大部分指标虽然在遮阴条件下变化较大,但与耐弱光系数或耐弱光指数的相关性并不高。叶面积胁迫指数与耐弱光系数和耐弱光指数均呈显著正相关,相关系数分别为0.708和0.664,其胁迫指数越大,耐弱光性越强,即叶面积变化越小越好,而非越大越好。单株块茎重胁迫指数与耐弱光系数和耐弱光指数均呈极显著负相关,相关系数分别为-1.000和-0.837,单株块茎重胁迫指数越大,耐弱光性越弱。叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素与耐弱光系数呈极显著负相关,相关系数分别为-0.818、-0.806、-0.824和-0.830。各叶绿素含量的变化与叶面积和单株块茎重不一样,胁迫指数越小,其遮阴后增加量越大,能够捕获更多光能,从而制造更多碳水化合物,其耐弱光性越强。Table 5
表5
表5遮阴后不同指标胁迫指数与耐弱光系数和耐弱光指数的相关性分析
Table 5Analysis of the correlation between different indexes of low-light stress index and low-light tolerance coefficient or low-light tolerance index
| 指标 Index | 耐弱光系数 Low-light tolerance coefficient | 耐弱光指数 Low-light tolerance index |
|---|---|---|
| 主茎数Main stem number | 0.000 | 0.284 |
| 株高Plant height | -0.093 | 0.039 |
| 茎粗Stem diameter | 0.037 | -0.115 |
| 节间长Internode length | -0.132 | 0.123 |
| 节数Main stalk pitch number | -0.242 | -0.166 |
| 叶面积Leaf area | 0.708* | 0.664* |
| 叶绿素a Chlorophyll a | -0.818** | -0.562 |
| 叶绿素b Chlorophyll b | -0.806** | -0.581 |
| 总叶绿素Total chlorophyll | -0.824** | -0.573 |
| 叶绿素a/b值Chlorophyll a/b | 0.027 | 0.169 |
| 类胡萝卜素Carotenoid | -0.830** | -0.617 |
| 净光合速率Photo | 0.219 | 0.109 |
| 气孔导度Cond | -0.143 | 0.008 |
| 胞间CO2浓度Ci | -0.304 | -0.101 |
| 蒸腾速率Trmmol | -0.271 | -0.047 |
| 瞬时水分利用效率WUE | 0.021 | -0.008 |
| 单株块茎重Tuber weight per plant | -1.000** | -0.837** |
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3 讨论
3.1 遮阴对马铃薯生长和产量具有显著影响
本研究表明,遮阴后马铃薯出现株高增加、节间伸长、主茎数减少、茎粗变细和叶面积变大等形态变化,这与秦玉芝等[13,24,31]研究结论一致。节间长伸长是促进株高增加的主要原因,而非节数增加,这与罗玲等[32]的研究结论一致。遮阴后,为增加光捕获面积,维持正常生长,叶片合成的有机物更多地用来扩大叶面积[33],这是植物应对弱光环境的适应性表现。本研究中,耐弱光性较强的中薯20、Woff、费乌瑞它在遮阴和对照处理中株高普遍较矮,叶面积较大,说明矮杆、阔叶品种更耐弱光。植物吸收光能主要是由叶绿素完成的,所以其含量的多少直接影响其光合作用的强弱。叶绿素a偏向吸收红光,叶绿素b则偏向吸收蓝紫光[34]。遮阴后,光质发生了改变,辐射中散射光和蓝光比例增加,红光减少[35],叶绿素含量增加,特别是叶绿素b显著增加,有利于叶片提高对光尤其是蓝紫光的捕获利用能力;同时叶绿素b的增加能够提高捕光色素复合体LHCP含量,并优化激发能在光系统之间的分配,从而提高马铃薯对弱光等逆境的适应性[36]。本研究中遮阴后叶绿素含量增加,叶绿素b增加更显著,导致叶绿素a/b值降低,提高了光捕获和利用效率,这与前人研究结果一致[26,37]。除叶绿素外,叶绿体中还含有许多种黄色、橙色和红色的色素,合称为类胡萝卜素。类胡萝卜素是对叶绿素捕获光能的补充,主要吸收蓝紫光,在光系统中负责捕获和传递光能并消除多余光照的损害,与植物耐阴性具有显著相关性[38]。遮阴处理后耐弱光性较强的中薯20、Woff、费乌瑞它与其他品种相比,其叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素含量较对照增加幅度较大,光捕获和利用能力更强。
光合参数是植物光合能力的最直接体现。本研究表明,与对照相比,遮阴条件下马铃薯叶片净光合速率下降显著,与其他研究结论一致[9,13,39],耐弱光性较强的中薯20和woff遮阴后净光合速率下降幅度较小,且在遮阴和对照处理中均高于其他品种,说明较高的光合速率也是马铃薯耐弱光性强弱的重要衡量指标[40]。
一般而言,由于遮阴导致光合辐射减少,从而使作物产量下降[41-43]。产量是马铃薯在遮阴条件下各指标的综合反映,也是最能体现马铃薯耐弱光性的指标。本试验条件下,所有供试马铃薯品种的单株块茎重均显著下降,减产达62.14%—90.74%。不同品种的耐弱光性有较大差异,woff、中薯20和费乌瑞它耐弱光性较强,而合作88和陇薯3号耐弱光性最差。秦玉芝等[13,27,31]的研究也表明费乌瑞它较为耐阴,刘钟等[25]研究认为会-2具有较强的耐阴能力,肖继坪等[39]研究发现合作88不耐阴,不适宜与玉米间套种植。这些研究与本试验结果一致。耐弱光性强的品种遮阴后不仅胁迫指数较小,而且产量较高,与付景等[23,44]在玉米和大豆上的研究结论一致。李佩华等[26]研究表明全生育期遮光会导致马铃薯减产,而在块茎膨大期进行适当遮光却能增产。SANOU等[45]研究发现在西非地区生长在刺槐树荫下的耐阴作物（芋艿）产量较生长在开阔地的高,而同样生长在刺槐树下的非耐阴作物（粟）产量却较低,在猴面包树荫下生长的芋艿和粟的表现又不一样。说明不同作物在不同地区不同遮阴方式下表现有差异。
3.2 马铃薯品种耐弱光性的评价及其指标的筛选
植物的抗逆性是一个受多种因素影响的复杂机制,用任何单项指标评判都有片面性,难以准确评价植物的抗逆性[20]。综合评价法是目前运用较多的评价方法,主要是针对园林观赏植物[16-17,19-22]。但作物耐阴性与植物耐阴性有很大区别,植物耐阴性考察的主要指标是植株及叶片的生长和生理生化变化,而作物耐阴性最终考察的是其产量变化。作物耐阴性已有较多报道,如草莓[46]、甘薯[47]和玉米[23]等。以收获块茎为主的马铃薯和以收获籽粒或果实为主的玉米和草莓等作物有较大区别,所以在评价指标上也不一样。对于马铃薯耐弱光育种和马铃薯生产而言,产量是其耐弱光能力强弱的最直接体现,因而反映弱光逆境下产量状况的耐弱光系数和耐弱光指数是最切合生产实际的评价标准。目前应用耐弱光指数和耐弱光系数对马铃薯耐弱光能力的评价及其指标筛选的研究尚未见报道。本研究结果表明,根据耐弱光系数和耐弱光指数评价马铃薯耐弱光性结果基本一致：中薯20和woff耐弱光性较强,费乌瑞它和会-2耐弱光性一般,大部分品种耐弱光较差。耐弱光系数是供试品种遮阴处理产量和对照产量的比值,反映了遮阴对产量影响的敏感程度,较适合在筛选育种材料中应用。而耐弱光指数是供试品种的遮阴处理产量与所有品种遮阴处理后平均产量的比值再乘以耐弱光系数,不仅反映了遮阴对产量的影响,还反映了不同基因型差异对产量的影响,更贴合生产实际,准确客观,更适合在生产引种中应用。本研究对马铃薯品种耐弱光能力的评价结果与生产实际和其他研究结果一致[13,27,31,39],说明本评价方法较为准确可靠。筛选马铃薯耐弱光性鉴定指标,评价不同品种的弱光耐受性,对指导马铃薯耐弱光性育种和生产实践具有重要指导意义。本研究通过测定不同马铃薯品种形态、色素成分、光合生理和产量等指标,并计算对应的胁迫指数,使得不同指标间具有可比性。将各指标胁迫指数分别与耐弱光系数和耐弱光指数进行相关性分析,得到具有显著或极显著相关的6个指标,分别是叶面积、单株块茎重、叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素胁迫指数。这与韩霜等[17,20]在其他植物上的研究结果基本一致。国内一些****主要以叶绿素a/b值来评价植物的耐阴能力[18,48],但有研究表明叶绿素a/b值与耐阴性并无显著相关性[34,38,49],本试验结果也证实了这一点。孙祖东等[50]对453份大豆种质资源进行耐阴性评价,认为株高和节间长是其耐阴性的最佳鉴定指标,本试验中遮阴后株高、节间长等指标尽管也发生了显著变化,但与耐弱光系数和耐弱光指数均无显著相关性,说明不同作物的耐阴性评价指标存在差异。
4 结论
遮阴处理后马铃薯在形态、生理、产量等方面均发生了改变。根据耐弱光系数和耐弱光指数评价马铃薯耐弱光性结果基本一致：中薯20和woff耐弱光性较强,费乌瑞它和会-2耐弱光性一般,大部分品种耐弱光较差。叶面积、单株块茎重、叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素胁迫指数6个形态、生理和产量指标与耐弱光系数或耐弱光指数呈显著或极显著相关,可以作为马铃薯耐弱光性的有效鉴定指标。The authors have declared that no competing interests exist.
