小麦分蘖期冻害后增施恢复肥的产量挽回效应及其生理机制

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李春燕, 杨景, 张玉雪, 姚梦浩, 朱新开, 郭文善. 小麦分蘖期冻害后增施恢复肥的产量挽回效应及其生理机制[J]. , 2017, 50(10): 1781-1791 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.10.004
LI ChunYan, YANG Jing, ZHANG YuXue, YAO MengHao, ZHU XinKai, GUO WenShan. Retrieval Effects of Remedial Fertilizer After Freeze Injury on Wheat Yield and Its Mechanism at Tillering Stage[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(10): 1781-1791 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.10.004

0 引言

【研究意义】长江中下游麦区地处中国气候的南北过渡地带,小麦越冬期间常受到北方寒潮入侵,低温冻害一直是制约小麦分蘖期生长发育的主要障碍因素,在暖冬年型抗寒性弱的春性小麦品种生育进程快,特别是稻秸全量还田质量不高,小麦弱苗偏多,遇寒流受冻率更高^[1-2],如2016年1月21—25日,江苏小麦遭遇寒潮,最低温度已接近历史极值,太湖农区达-8.6℃,里下河农区达-11.3℃,淮北农区达-14.8℃,部分田块旺苗和弱苗受冻严重^[3]。因此,开展增施恢复肥缓解低温对麦苗生长发育的伤害以及挽回受冻小麦产量损失的研究,可为小麦抗低温逆境减灾栽培提供理论依据和技术支撑。【前人研究进展】越冬期低温冻害主要影响小麦产量三因素中的穗数,如江淮地区越冬期小麦经持续10 d以上0℃以下低温冻害后,茎蘖和分蘖节受冻,穗数显著减少,产量降低^[4-5]。受冻后的小麦在生理上会发生一系列变化,表现为细胞中游离脯氨酸、可溶性糖等有机溶质含量增加,细胞液浓度增大,以维持细胞膜的稳定,提高植株抗寒力^[6-9]。大面积生产中不同小麦品种以及不同生育阶段的小麦耐受低温的能力不同。幼穗发育进程慢或低温半致死温度低的小麦品种植株叶片中的可溶性糖和脯氨酸含量均高于抗冻力弱的小麦品种^[10-11]。除渗透调节物质外,内源激素在植物适应低温环境中起重要的调控作用^[12-13],如抗寒力强的冬小麦体内赤霉素（GA）含量低于抗寒力弱的冬小麦^[14],脱落酸（ABA）和玉米素核苷（ZR）含量以及ABA/GA比值均高于抗寒性弱的小麦品种,说明激素间的平衡对提高小麦抗寒性更重要^[15-17]。低温胁迫条件下施钼处理启动了醛脱氢酶活性,促进了ABA、IAA的合成,增强了小麦抗寒性^[18]。以上研究结果说明低温胁迫下小麦植株会产生一系列的生理应激反应,以适应外界温度的变化。【本研究切入点】前人研究较多的是小麦越冬期冻害的防御措施^[19-20],关于冬季冻灾后如何根据小麦受冻严重度确定恢复肥施用量,以及分析增施肥料促进小麦生长恢复的相关生理调节效应的报道不多,尚需要深入研究。【拟解决的关键问题】本试验选用春性小麦品种扬麦16,在分蘖期采用人工智能控温室进行低温处理24、48、72 h,设置增施恢复肥尿素施用量2个（2012）和3个水平（2013）,测定小麦植株受冻后增施恢复肥后小麦株高、产量及植株可溶性糖、脯氨酸和内源激素含量的变化,探明基于小麦受冻指数和氮肥偏生产力确定的合理恢复肥用量,并明确其生理机制。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

试验于2012—2014年在江苏省作物遗传生理重点实验室实验盆钵场（32º39´E,119º42´N）进行。该区属亚热带湿润气候区,年平均温度13.2—16.0℃, 降雨量800—1 200 mm, 日照2 000—2 600 h。试验采用盆栽,每盆装土13 kg,全生育期施300 kg N·hm^-2,180 kg P₂O₅·hm^-2,180 kg K₂O·hm^-2。氮肥运筹为基肥﹕ 壮蘖肥﹕拔节肥为5﹕1﹕4,磷钾肥为基肥﹕拔节肥为5﹕5。基肥按目标施肥量计算,采用稀释法与盆土拌均匀,装入盆钵中;壮蘖肥于4叶期追施;拔节肥于叶龄余数2.5叶追施。每盆浇水1 000 mL,土壤沉实后播种,播种后盖土1 cm。2012年10月31日、2013年11月2日播种,每盆播12粒种子,4叶期定苗,每盆留苗6株,每处理种20盆。
温度处理在人工智能温室（温度控制误差±0.5℃,大气相对湿度设置为70%,控制误差±1%,光量子通量密度800 μmol·m^-2·s^-1）中进行。

1.2 试验设计

于分蘖期（5.0—6.0叶期）选取麦苗生长基本一致的盆钵,进行昼夜-2℃/-6℃（2013年1月19—21日）和-2℃/-8℃（2014年1月7—9日）低温处理,处理时间设24、48、72 h 3个水平,处理结束后放置自然条件下生长,待冻害症状表现（低温处理结束第5天）一次性增施尿素（N 46%）作恢复肥,2012—2013年度增施尿素量设0、75、150 kg·hm^-2 3个水平,2013—2014年度增施尿素量设0、75、120、180 kg·hm^-2 4个水平,以室外自然生长不施恢复肥为对照。2013年处理期间日平均最低温为1.75℃,日平均最高温为6.75 ℃;2014年处理期间日平均最低温为-1℃,日平均最高温为6.75℃。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 冻害等级和发生率调查低温处理结束待冻害症状完全显现后（低温处理后第5天）,根据全国小麦区域试验冻害5级指标进行冻害严重度调查。冻害5级指标：1级无冻害、2级叶尖受冻发黄不超过1/3、3级叶尖受冻1/3—1/2、4级叶片全枯、5级植株或大部分分蘖冻死。
1.3.2 渗透调节物质测定施恢复肥后10、20和30 d,
分别取各处理植株主茎展二叶（心叶下一叶）待测。其中,参照《植物生理学实验指导》^[21]流程,采用蒽酮法测定可溶性糖含量,采用磺基水杨酸提取,酸性茚三酮法测定游离脯氨酸含量,每个处理重复3次。
1.3.3 内源激素含量测定取1.3.2中待测样品测定小麦内源激素含量。其中,采用高效液相色谱法（HPLC）^[22]测定内源激素ABA、GA₃和ZR。测定的色谱条件为：Dubhe C₁₈ 4.6 mm×250 mm,5 μm;100 mL流动相含乙腈5 mL、甲醇50 mL、0.6%乙酸45 mL,流速1.0 mL·min^-1;检测波长254 nm;柱温30 ℃,进样量10 μL。选ABA（Sigma,A1049-250 MG）、GA₃（Sigma,48880-250 MG-F）、ZR（Sigma, Z0375-10MG）作为标准样品。
1.3.4 产量及产量结构成熟期调查穗数、每穗粒数及千粒重（13%水分）,按盆计产,重复3次。

1.4 数据统计与分析方法

冻害发生率（%）=达到冻害级别的茎蘖数/总茎蘖数×100
受冻指数=（∑冻害等级（2级及以上）×冻害发生率）/5^[23]
产量恢复效应（%）=（施恢复肥处理产量-不施恢复肥处理产量）/不施恢复肥产量×100
产量挽回效应（%）=（施恢复肥处理产量-不施恢复肥处理产量）/自然对照产量×100
氮肥偏生产力（g·g^-1）=籽粒产量/总施氮量
本文数据采用Microsoft Office Excel 2003、DPS 6.55、Sigma Plot 10.0等软件进行数据的计算、绘图、统计分析。因2012—2013和2013—2014两年度小麦生长季各项指标变化趋势基本一致,本文重点以2013—2014年数据进行详细分析。

2 结果

2.1 分蘖期低温对小麦冻害率的影响

2012—2013和2013—2014两年度延长分蘖期低温胁迫时长,小麦植株冻害程度加重（表1）。胁迫24 h,仅发生2、3和4级冻害,无5级冻害发生,受冻指数0.2左右;胁迫时间延长至48 h,开始发生5级冻害,分别有3.09%和5.39%的茎蘖冻死,3级和4级冻害率增加,受冻指数增加至0.33和0.39;胁迫72 h,冻害程度进一步加重,两年度平均27.43%的茎蘖叶片全枯,7.1%的茎蘖冻死,冻害指数达0.5左右。说明小麦分蘖期随着低温胁迫时间延长,扬麦16植株受冻程度逐渐加重,冻害指数呈逐渐上升趋势。
Table 1
表1
表1分蘖期低温胁迫后小麦冻害级别及百分率
Table 1Degree and proportion of freezing injury of wheat plant under low temperature stress at tillering stage

年度 Year	时间 Time (h)	冻害等级及百分率 Grade of freezing injury and proportion (%)					冻害指数 Freezing injury index
年度 Year	时间 Time (h)	1	2	3	4	5	冻害指数 Freezing injury index
2012—2013	24	62.14b	15.54a	19.68c	2.64c	0.00c	0.20
	48	48.29c	9.41c	23.83b	15.38b	3.09b	0.33
	72	27.49d	11.83b	30.68a	24.34a	5.66a	0.48
	对照CK	100.00a	0.00d	0.00d	0.00d	0.00c	—
2013—2014	24	62.62b	12.82a	19.14c	5.42c	0.00c	0.21
	48	41.28c	10.42b	24.19b	18.72b	5.39b	0.39
	72	22.83d	9.72b	28.39a	30.52a	8.54a	0.54
	对照 CK	100.00a	0.00c	0.00d	0.00d	0.00c	—

Different small letters in the same column mean significant differences among treatments for the same year at the 0.05 level方差分析在同一年度内进行,同列不同字母表示0.05水平显著性

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2.2 恢复肥对渗透调节物质的调节效应

2.2.1 可溶性糖低温胁迫增施尿素后10 d,随着胁迫时间延长,不施肥处理叶片、叶鞘中的可溶性糖含量较自然对照显著上升,同一处理时段,随尿素施用量增加,可溶性糖含量逐渐下降（表2）。施肥后10 d,低温24 h施180 kg·hm^-2尿素处理的叶片和叶鞘中可溶性糖含量比不施恢复肥处理分别低28.90%和24.36%,但仍高于自然对照处理;施肥后20 d,各施恢复肥处理的可溶性糖含量比施肥后10 d进一步下降,低温24 h施180 kg·hm^-2尿素处理的叶片和叶鞘中可溶性糖含量仍较不施肥处理降低19.37%和17.87%,低温72 h施180 kg·hm^-2尿素处理的叶片和叶鞘中可溶性糖含量比不施肥处理下降了33.00%和10.77%,均高于自然对照处理。施肥后30 d,3个时段各施肥处理叶片和叶鞘中可溶性糖含量已下降到接近自然对照处理,其中低温24 h施120、180 kg·hm^-2尿素的两处理叶片和叶鞘中可溶性糖含量已低于自然对照处理,72 h不同施尿素处理略高于对照,说明施用恢复肥显著促进叶片、叶鞘中可溶性糖含量稳步下降,对受冻小麦植株有加速恢复生长的调控效应。
Table 2
表2
表2分蘖期低温胁迫施恢复肥后小麦叶片、叶鞘中可溶性糖含量的变化（2013-2014）
Table 2Changes of soluble sugar contents in the second leaves and sheaths from the top after urea amendment to wheat under low temperature stress at tillering stage (mg·g^-1) (2013-2014)

时间 Time (h)	尿素补救 Remedial urea (kg·hm^-2)	施肥后天数 Days after urea amendment
		10 d		20 d		30 d
		叶片 Leaf	叶鞘 Sheath	叶片 Leaf	叶鞘 Sheath	叶片 Leaf	叶鞘 Sheath
24	0	151.57efg	116.9abcd	96.78bcd	69.43abc	71.43ab	42.77abc
	75	129.71fg	102.47cd	90.37cde	58.32bc	70.64ab	36.39bc
	120	118.37gh	95.16cd	79.90de	53.57cd	62.35b	35.64c
	180	107.76gh	88.42d	78.03de	57.02bcd	63.78b	35.46c
48	0	203.57bcd	141.53ab	118.67abc	75.48ab	75.47ab	42.99abc
	75	177.88cdef	124.57abc	109.52bc	65.4abc	76.05ab	40.83abc
	120	155.4defg	110.88bcd	109.94bc	62.24abc	76.55ab	36.69bc
	180	146.22efg	99.34cd	92.57cd	63.00abc	67.64ab	35.24c
72	0	260.89a	148.80a	140.53a	79.76a	86.43a	44.23ab
	75	227.88ab	135.36ab	122.95ab	77.20a	80.83ab	40.62abc
	120	205.40bc	126.8abc	101.75bcd	72.95ab	79.34ab	41.6abc
	180	186.22bcde	111.91bcd	94.15cd	71.17abc	72.46ab	45.41a
对照CK		72.09h	43.64e	63.45e	39.28d	67.24ab	38.57abc

Different small letters in the same column mean significant differences among treatments at the 0.05 level. The same as below同列不同字母表示0.05水平显著性。下同

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2.2.2 游离脯氨酸分蘖期低温胁迫施恢复肥后10 d,胁迫时间越长,展二叶中脯氨酸含量越高,均高于自然生长的对照,以不施恢复肥处理展二叶中脯氨酸含量最高（图1）。施恢复肥各处理的脯氨酸含量均低于不施肥处理,同一处理时段内,随着尿素施用量增加,脯氨酸含量逐渐下降,但仍显著高于自然生长的对照。其中低温24 h施180 kg·hm^-2尿素处理脯氨酸含量比不施肥处理下降了9.02%,但仍较对照提高了44.27%,低温72 h施180 kg·hm^-2尿素处理的脯氨酸含量比不施肥处理降低16.47%,仍较对照提高了74.19%。施肥后20 d,各处理脯氨酸含量较10 d前显著下降,施恢复肥处理的脯氨酸含量下降更多,仍略高于自然对照,如低温24 h施180 kg·hm^-2尿素处理脯氨酸含量较对照仅提高了8.68%,低温72 h施180 kg·hm^-2尿素处理脯氨酸含量较对照提高了37.47%。施肥后30 d,除不施恢复肥处理外,3个处理时段各施肥处理之间脯氨酸含量接近自然对照,增施尿素促进植株的快速恢复。

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图1分蘖期低温胁迫施恢复肥后展二叶游离脯氨酸含量的变化
-->Fig. 1Changes of proline contents in the second leaf from the top after urea amendment to wheat under low temperature stress at tillering stage
-->

2.3 恢复肥对展二叶内源激素含量的调节效应

2.3.1 ABA含量低温胁迫施肥后10 d,各处理展二叶ABA含量均高于自然生长对照（图2）,随胁迫时间延长,ABA含量呈增加趋势,各施恢复肥处理的ABA含量均低于不施肥处理,其中低温72 h施180 kg·hm^-2尿素处理的ABA含量比不施肥处理降幅最大,达25.25%。施肥后20 d,所有处理ABA含量较施肥后10 d显著下降,不施恢复肥处理仍高于施肥处理,其中低温24、48、72 h施180 kg·hm^-2尿素处理分别较不施肥处理下降了6.38%、18.83%、19.04%。30 d后所有处理ABA含量进一步下降接近自然对照,施肥后30 d,低温24、48 h胁迫施肥处理的ABA含量已与自然对照无显著差异,72 h胁迫后施肥处理略高于自然对照。

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图2分蘖期低温胁迫施恢复肥后展二叶ABA含量的变化
-->Fig. 2Changes of ABA contents in the second leaf from the top after urea amendment to wheat under low temperature stress at tillering stage
-->

2.3.2 GA₃含量低温胁迫施恢复肥后10 d,胁迫时间越长,各处理展二叶GA₃含量下降越显著,同一低温处理时段,各处理植株展二叶中GA₃含量显著低于自然生长对照（图3）,增施尿素处理促进了GA₃含量提升,随肥料用量增加,与对照GA₃含量差距逐步缩小。低温24 h施180 kg·hm^-2尿素处理展二叶中GA₃含量比不施肥处理上升了33.46%,低温72 h施180 kg·hm^-2尿素处理展二叶中GA₃含量比不施肥处理显著上升了60.35%。施肥后20 d,所有处理GA₃含量均显著回升,胁迫时间越长,回升越慢。施肥后30 d,各处理GA₃含量逐渐上升到接近自然对照处理,低温72 h各施肥处理GA₃恢复效应慢于低温24 h、48 h等量施肥处理。表明恢复肥促进受冻植株的生长恢复,冻害越重,恢复效应越慢。

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图3分蘖期低温胁迫施恢复肥后展二叶中GA₃、ZR含量的变化
-->Fig. 3Changes of GA₃ and ZR contents in the second leaf from the top after urea amendment to wheat under low temperature stress at tillering stage
-->

2.3.3 ZR含量由图3可知,低温胁迫施恢复肥后10 d,植株展二叶中ZR含量表现与GA₃呈相反趋势。随着低温胁迫时间延长,ZR含量逐渐升高,表现出一定的应激效应。同一处理时段内,随着恢复肥施用量的增加,ZR含量呈下降趋势。施恢复肥后10 d,低温72 h施180 kg·hm^-2尿素处理的ZR含量比不施肥处理下降21.17%,施肥后20 d,该处理下降了13.60%。施肥后30 d,各处理展二叶中ZR含量下降到接近正常对照水平。

2.4 增施恢复肥后的植株形态

扬麦16自然生长条件下株高为87.27 cm（表3）,低温胁迫后不施肥处理株高变化范围为63.01—74.58 cm,较自然对照株高减幅为14.54%—27.80%。施用恢复肥后株高增加3.05—8.69 cm,同一处理时段内,随着恢复肥施用量的增加,株高下降变缓。其中低温24 h施180 kg·hm^-2尿素处理株高最高,比对照下降6.65%。低温72 h施180 kg·hm^-2尿素处理株高为71.70 cm,比对照下降17.84%。3个处理时段各施恢复肥处理的植株基部Ⅰ、Ⅱ节间长度均比不施恢复肥处理分别增加0.5—1.85 cm和0.34—1.89 cm,而上部IV、V节间长度及穗长比不施恢复肥处理略增,增幅较小。说明胁迫越重,施肥促进株高恢复的效应越明显。
Table 3
表3
表3分蘖期低温胁迫及恢复肥施用量下小麦的株高、穗长及节间长度（2013—2014）
Table 3Changes of the length of internode, ear and plant after urea amendment to wheat under low temperature stress at tillering stage (2013-2014)

时间 Time (h)	尿素补救 Remedial urea (kg·hm^-2)	节间长度Internode length (cm)					穗长 Ear length (cm)	株高 Plant length (cm)
时间 Time (h)	尿素补救 Remedial urea (kg·hm^-2)	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ	Ⅴ	穗长 Ear length (cm)	株高 Plant length (cm)
24	0	3.00cde	6.63e	10.00ab	17.06cd	28.56abc	9.33a-d	74.58bcd
	75	3.50cd	6.94cde	10.25ab	18.29bc	29.09ab	9.56a-d	77.63abc
	120	3.91bc	7.69bc	10.50ab	18.33bc	29.56ab	9.84abc	79.82abc
	180	4.85ab	8.21ab	10.56ab	18.51b	29.75ab	9.94ab	81.83ab
48	0	2.66def	6.34e	8.38bc	16.69de	27.13abc	9.13bcd	70.31cde
	75	3.16cde	6.84de	9.31abc	17.13cd	27.63abc	9.50a-d	73.56b-e
	120	3.69bcd	7.63bcd	9.38abc	18.06bc	27.69abc	9.69a-d	76.12bcd
	180	3.97bc	7.86b	10.00ab	18.14bc	27.94abc	9.86abc	77.77abc
72	0	1.00g	4.61g	6.96c	15.63e	26.04c	8.78d	63.01e
	75	1.67fg	5.48f	7.28c	16.38de	26.75bc	8.95cd	66.49de
	120	2.04efg	6.39e	8.24bc	16.69de	26.95abc	9.13bcd	69.43cde
	180	2.25ef	6.50e	9.25bc	17.20cd	27.30abc	9.20bcd	71.70b-e
对照 CK		5.69a	8.86a	11.89a	20.67a	29.94a	10.22a	87.27a

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2.5 低温胁迫后增施恢复肥对产量及其结构的恢复效应

在本试验条件下,分蘖期低温胁迫导致小麦产量下降,主要是影响穗数,其次是每穗粒数和粒重（表4）,两年度每盆穗数比自然对照分别减少8.5—11.5个和10.5—12.5个,每穗平均粒数分别减少6.83—10.79粒和6.20—9.72粒,千粒重分别下降5.88—8.06 g和3.7—10.3 g。冻害后增施恢复肥比未施肥处理穗数显著增加,每穗粒数和粒重均略有增加。低温24 h施180 kg·hm^-2尿素处理每盆穗数较对照增加了2.5个,低温72 h施180 kg·hm^-2处理每盆穗数增加8.5个,冻害越重,恢复肥促进穗数增加的效应更显著。对增施恢复肥后小麦产量及其构成因素进行通径分析,恢复肥促进穗数的增加是产量增加的主要原因,直接通径系数为0.5389**,千粒重对产量的直接通径系数为0.4474*,每穗粒数对产量的直接通径系数最小。说明分蘖期小麦冻后增施恢复肥主要促进新生分蘖的发生与成穗,一定程度上挽回产量损失。
Table 4
表4
表4分蘖期低温胁迫后施恢复肥对产量及其结构的影响
Table 4Effects of remedial fertilizer after low temperature stress on yield formation in wheat at tillering stage

年份 Year	时间 Time (h)	尿素补救 Remedial urea （kg·hm^-2）	穗数 Ear per pot	每穗粒数 Grain number per spike	千粒重 1000-grain weight (g)	每盆实际产量 Actual yield per pot (g)	产量恢复效应 Yield restoration effect (%)	产量挽回效应 Retrieval effect (%)	氮肥偏生产力 Partial factor productivity (g·g^-1)
2012— 2013	24	0	24.00de	45.8b	38.29cd	42.03e	–	–	24.02
		75	26.50cd	51.55a	43.18a	58.96bc	40.28	23.14	30.22
		150	27.67bc	52.34a	44.07a	62.55b	48.82	28.04	29.08
	48	0	22.67e	43.53bc	37.06cd	35.34f	–	–	20.19
		75	28.67bc	45.19bc	41.73ab	53.71d	51.98	25.11	27.53
		150	29.50a-c	46.37b	42.35ab	56.62cd	60.22	29.08	26.32
	72	0	21.00e	41.84c	36.11d	31.25f	–	–	17.86
		75	29.00bc	43.61bc	39.33bcd	46.26e	48.03	20.51	23.71
		150	30.50ab	44.27bc	39.58bc	52.78d	68.90	29.42	24.53
	对照CK		32.50a	52.63a	44.17a	73.17a	–	–	41.81
2013—2014	24	0	24.50de	46.08c-f	40.80a-d	45.87cde	–	–	26.21
		75	26.33cde	48.41a-d	41.46a-c	52.08bc	13.54	7.78	26.69
		120	26.50cd	50.41abc	42.09a-c	54.13b	18.01	10.34	26.14
		180	27.00cd	51.25ab	42.36ab	56.13b	22.37	12.85	25.15
	48	0	23.33de	45.49def	36.83d-f	38.24fg	–	–	21.85
		75	27.00cd	46.48b-f	37.91c-f	45.73de	19.59	9.38	23.43
		120	28.67bc	47.64a-e	38.21b-f	51.74bcd	35.30	16.90	24.98
		180	29.33bc	48.62a-d	39.25b-e	53.15b	38.99	18.67	23.81
	72	0	22.50e	42.56f	34.2f	32.13g	–	–	18.36
		75	28.67bc	43.24ef	35.89ef	42.1ef	31.03	12.48	21.57
		120	29.33bc	44.89d-f	36.26ef	45.47de	41.52	16.70	21.96
		180	31.00b	44.93d-f	36.86d-f	50.86bcd	58.29	23.45	22.78
	对照 CK		35.00a	52.28a	44.5a	79.86a	–	–	45.63

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综合两年度产量数据表明,分蘖期低温胁迫后,随着胁迫时间的延长,不施恢复肥处理每盆产量呈下降趋势,产量平均降幅为42.56%—57.28%。增施恢复肥后的每盆产量均高于相应不施恢复肥处理,同一处理时段内,施恢复肥处理的产量随尿素用量的增加而增加,但补救后每盆产量仍显著低于自然对照。产量恢复效应和产量挽回效应均随施肥量增加逐渐提升。24 h低温胁迫后造成的轻度冻害以75 kg·hm^-2尿素处理的氮肥偏生产力最高,每克氮素平均生产籽粒26.69 g。48 h低温胁迫中度冻害以120 kg·hm^-2尿素处理的氮肥偏生产力最高,每克氮素可生产籽粒24.98 g。72 h低温胁迫重度冻害以180 kg·hm^-2尿素处理的氮肥偏生产力最高,每克氮素可生产籽粒22.78 g。

2.6 生理指标与植株形态和产量的关系分析

相关分析表明（表5）,展二叶中的脯氨酸与可溶性糖含量、内源激素ABA和ZR含量与基部I、II节间长度、株高和产量均呈极显著的负相关,GA₃含量与基部节间长度、株高及产量呈极显著正相关关系。说明分蘖期低温胁迫后,叶片中高含量的渗透调节物质以及ABA与ZR含量不利于植株生长,表现为胁迫越重营养器官生长受阻越重,基部节间越短,株高降低,最终影响产量的形成。
Table 5
表5
表5低温胁迫施恢复肥10 d的小麦生理指标与株高、产量的相关分析
Table 5Correlation coefficients between the mechanism parameters on the 10th day after applying remedial fertilizer and plant height as well as yield

	脯氨酸 Proline	可溶性糖 Soluble sucrose	ABA	GA₃	ZR
基部节间I Basal internode I	-0.9148**	-0.9618**	-0.9278**	0.9327**	-0.9091**
基部节间II Basal internode II	-0.8847**	-0.9429**	-0.922**	0.8931**	-0.8911**
株高 Plant height	-0.9396**	-0.9923**	-0.954**	0.9483**	-0.9268**
产量 Yield	-0.9798**	-0.8854**	-0.9861**	0.9712**	-0.9921**

**,0.01水平差异显著 **, significant difference in the 0.01 level

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3 讨论

3.1 增施恢复肥对植株形态及产量的恢复效应

冬小麦分蘖越冬期间遭遇低温冻害时有发生,低温对小麦植株茎生长的影响是阻滞茎节间的伸长,使节间变短、株高降低^[24]。本试验结果表明,分蘖期低温胁迫后小麦株高减幅为14.54%—27.80%,增施恢复肥处理株高减幅下降为6.23%—23.81%,对受冻植株基部Ⅰ、Ⅱ节间促进伸长的作用比对上部节间更显著,受冻程度越重,恢复肥促进基部节间伸长的作用减小,对株高调节幅度越小。说明分蘖期低温胁迫后增施恢复肥主要促进基部节间的伸长,这可能是因为施肥补救后,有利于加速植株基部茎秆生长恢复正常,使得节间伸长,株高得到部分修复。
前人研究指出冷冬年小麦产量比正常年型减产,主要是由于主茎和大分蘖不同程度死亡,穗数减少所致,轻则减产5%—20%,重则导致绝收^{[1, 25-26]}。本试验结果表明,两年度扬麦16分蘖期低温胁迫后,随着低温胁迫时间延长,受冻指数由0.2左右逐渐增加至0.5左右,减产幅度为42.56%—59.70%。王龙俊等^[27-28]研究认为分蘖期冻害发生后,要立即追肥,可以挽回部分产量损失。本试验结果表明,分蘖期相同低温处理时段,随尿素用量的增加促进了高节位分蘖的发生与成穗数,每盆产量增加,产量恢复效应和产量挽回效应较好,但仍显著低于自然生长的对照。说明植株虽受冻较严重,只要分蘖节未冻死,及时施恢复肥,有促进再生高节位分蘖成穗的作用。冻害指数大于0.5的处理,冻后增施恢复肥处理的每穗粒数和千粒重较不施肥处理均增加,恢复肥虽促进穗数的形成,但因穗数增加有限,最终每盆产量低于自然对照。依据本试验结果,建议应根据分蘖期受冻指数合理确定恢复肥的用量,受冻指数为0.2左右的轻度冻害推荐施尿素75 kg·hm^-2,受冻指数为0.36左右的中度冻害以120 kg·hm^-2尿素处理的恢复效果最好,受冻指数为0.5左右的重度冻害推荐施尿素180 kg·hm^-2,既在一定程度上挽回了产量损失,又可提高氮肥偏生产力。

3.2 冻灾后增施恢复肥挽回产量的生理调节效应

低温逆境胁迫下,植物通过渗透调节物质和防脱水剂（游离脯氨酸、可溶性糖）的积累提高抗冷性^{[10, 29-30]}。如果温度降低程度或低温持续时间超过作物的耐受程度,作物将受到低温的伤害^[31]。本试验结果表明,分蘖越冬期低温胁迫后,随胁迫时间延长,不施肥处理展二叶游离脯氨酸和可溶性糖含量逐渐增加,表明游离脯氨酸和可溶性糖作为渗透调节物质,通过增加含量来抵御植株所受的低温伤害,这与前人的研究结果较为一致^[32-33]。施肥后10—30 d,3个时段各施肥处理之间可溶性糖和游离脯氨酸含量逐渐下降接近自然对照水平。说明施肥能促进植株渗透调节物质快速恢复,为小麦由受冻缓慢生长向正常生长转变起到了推动作用。
随着低温胁迫程度的加剧,叶片内源激素的变化越来越显著。前人研究表明低温胁迫下水稻叶片GA₃的含量下降,ABA的含量升高。抗寒力强的冬小麦体内GA₃含量低于抗寒力弱的冬小麦,ZR含量升高^{[14, 34]}。本试验结果,分蘖期随低温处理时间延长,不施肥处理ABA含量逐渐升高,表现出明显的应激效应,这可能是因为ABA含量增加促进气孔关闭以保持体内水分平衡,并通过保护膜结构、维护膜功能、启动抗寒基因对环境胁迫做出积极、主动的适应性反应来减少逆境伤害^[35-37]。同一处理时段内,随着恢复肥施用量增加,ABA和ZR含量呈下降趋势,GA₃含量呈上升趋势,这与前人的研究结果基本一致^{[15, 34]}。增施恢复肥后,GA₃含量呈上升趋势,胁迫越重回升越慢,至施肥后30 d,GA₃、ABA和ZR含量接近自然对照处理。相关分析表明,叶片中高含量的脯氨酸、可溶性糖、ABA与ZR影响了植株正常生长代谢,叶片光合功能受抑制,导致基部伸长节间的光合产物供应不足,节间缩短,株高变矮,产量下降。通过增施尿素补救,加速了渗透调节物质和内源激素含量向正常水平的恢复,植物生理代谢趋于正常,节间伸长所需养分的供应增加,也促进了新生分蘖的发生和成穗,一定程度上挽回了产量的损失。前人研究指出小麦等植物的低温应答调控网络是非常复杂的,在调控网络中起关键性的蛋白以及相关基因的表达一直是研究的热点^[38],本文中增施恢复肥对相关低温应答蛋白和基因表达的调控机理尚待进一步深入研究。

4 结论

小麦分蘖期低温冻害后及时施用恢复肥,促进了受冻植株渗透调节物质可溶性糖和游离脯氨酸含量、ABA和ZR含量的下降,提高了GA₃含量,促进基部Ⅰ、Ⅱ节间分别伸长了0.5—1.82 cm 和0.34—1.89 cm,新生分蘖增加了2.5—8.5个,极显著促进了穗数的增加,显著提高每穗粒数和粒重,产量恢复效应从13.54%增加至68.90%。本研究兼顾产量恢复效应与氮肥偏生产力,提出分蘖期受冻指数为0.2左右的轻度冻害推荐施尿素75 kg·hm^-2,受冻指数0.36左右的中度冻害推荐施尿素120 kg·hm^-2,受冻指数0.5左右的重度冻害推荐施尿素180 kg·hm^-2,可实现抗逆减灾。
The authors have declared that no competing interests exist.