郁闭柑橘园整形改造对植株冠层生理特性、产量和果实品质的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

胡德玉, 刘雪峰, 何绍兰, 谢让金, 钱春, 吕强, 易时来, 郑永强, 邓烈. 郁闭柑橘园整形改造对植株冠层生理特性、产量和果实品质的影响[J]. , 2017, 50(9): 1734-1746 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.09.019
HU DeYu, LIU XueFeng, HE ShaoLan, XIE RangJin, QIAN Chun, LÜ Qiang, YI ShiLai, ZHENG YongQiang, DENG Lie. Effect of Plant Canopy Transformation on Chlorophyll Fluorescence Characteristics and Fruit Yield and Quality in Closed Citrus Orchard[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(9): 1734-1746 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.09.019

0 引言

【研究意义】随着柑橘栽培面积的持续增加和果园植株树龄的不断增大,且多以密植栽培,对树形管理缺失,柑橘园郁闭现象日趋严重,从而导致树势衰退、有效结果空间减小、树体单产和果实品质降低等现象普遍发生,成为影响中国柑橘产业提质增产和节本增效的重要因子,也对果园田间管理和机械化作业构成严重障碍。针对果园郁闭等问题对产业效益愈渐严重的影响,中华人民共和国农业部启动了基于“三改三减”的优质高效精品果园2016年农业技术试验示范项目,其中重要内容之一就是植株整形改造。因此,研究不同改造方法对郁闭植株冠层特性、叶绿素荧光特性及产量和果实品质的影响,对郁闭果园的高效改造和科学管理,实现果树持续优质高效栽培具有重要的促进作用。【前人研究进展】王小伟等^[1]对樱桃透光和郁闭树的研究结果发现,郁闭树内膛光照严重不足,出现使果实产量降低的光秃带,导致单产及果实品质较透光树冠显著下降。HE等^[2]发现光强的垂直分布与树冠层次呈极显著相关,树冠越密集,光线透过越低。魏钦平^[3]、张显川^[4]等通过对苹果树的整形修剪来调整冠层结构,力求减少主枝数、控制单株枝数,从树形结构状况来改善树冠内的光照分布。WUNSCHE等^[5]研究表明总枝（梢）叶面积指数和短枝叶面积指数与果实产量呈显著正相关,光路通透、光照充足是保证果实产量和品质的重要条件。1931年,KAUTSKY等^[6]发现了叶绿素荧光的存在,并认识到其与光合作用存在密切的关系,与基于CO₂吸收和O₂释放的光合作用研究方法相比,快速叶绿素荧光诱导技术因其无破坏、简单、快速、有效,并可立体测定等优点,在光合作用检测和分析中的作用越来越突出^[7]。叶绿素荧光参数众多,几乎所有光合作用过程的变化均可通过叶绿素荧光反映出来,在植物外观形态未显示出任何变化时,叶绿素荧光已发生了显著的变化^[8]。有研究发现,在5-氨基乙酰丙酸处理下,苹果PSII反应中心发生显著性变化,“JIP-test”参数也发生了显著变化^[9];酸雨使龙眼叶片PSII有活性反应中心的关闭程度（V_J）增加,Q_A被还原的次数（N）减少,D₁蛋白降解加剧,受体库容量（S_m）减小,从而抑制龙眼的光合作用^[10]。【本研究切入点】叶绿素荧光动力学技术已被广泛应用于光合作用^[11-12]、植物胁迫生理学^[13-14]和遥感^[15-16]等方面。就果树而言,前人研究主要集中在苹果^[17]、梨^[18]、桃^[19]等,有关对郁闭柑橘园植株的微生态、结构发育、营养生理代谢变化和对优质丰产影响的研究鲜见系统报道。【拟解决的关键问题】本试验就重庆地区郁闭柑橘园植株的整形改造对树体冠层特性、叶片矿质元素含量、叶绿素荧光、果实品质及产量等的影响进行研究,为优质丰产树体结构的评价、科学实用的整形修剪和树体管理技术,以及航空植保农艺配套技术的建立提供依据。

1 材料与方法

试验于2014—2015年在重庆市忠县涂井乡友谊村夏橙生产基地进行。

1.1 试验园概况

该园位于东经108°05′、北纬30°24′,海拔400 m,年均温19.2℃,无霜期约320 d,年降雨量1 200 mm,四季分明,日照较充足,土壤为灰棕紫泥土,常规管理。试材为15年生枳橙（Citrus sinensis × Poncirus. trifoliata, ‘Carrizo Citrange’）砧奥林达夏橙（Citrus sinensis（L）cv. Olinda Valencia Orange）（以下简称为夏橙）,树形为自然圆头形,行距5 m,株距3.5 m,果园行间及株间已严重郁闭,树体枝叶多集中在树冠顶部,内膛空秃,叶幕层明显外移。随机选择树势和树形基本一致,无严重病虫害的供试植株40株,供不同整形改造处理。

1.2 试验处理

2014年5月10日对采果后的供试单株,实施自然开心形、篱壁形、变则主干形等整形处理^[20],每处理10株树即10次重复。自然开心形（以下简称开心形）改造方式为：疏去树冠上部中央的主干,保留下部3个大枝作为树冠主枝,并进行主枝延长枝的回缩处理,保持树冠间距约30 cm,此后注意抹去主枝上萌发的直立向上徒长枝,对其他较长新梢及时摘心。篱壁形改造：对植株在行间区域的叶幕层进行重度垂直篱剪,冠层厚度保持约2.5 m（即树干两侧分别约1.25 m）;在株间进行主枝延长枝的回缩处理,保持株间距离约30 cm,形成篱壁形叶幕结构。变则主干形（以下简称为主干形）改造：去除树冠上部的主干部分,保留树冠中层2个、下层3个大枝作为树体主枝,并进行主枝延长枝的回缩处理,保持株间间距约30 cm,抹去主枝上萌发的直立向上徒长枝,对其他较长的新梢及时摘心。对照（CK）植株不做任何整形改造处理。2015年6—9月,对树实施几种改造处理后的植株进行冠层特性、叶绿素荧光、叶片矿质营养、单株产量和果实品质等的比对分析。

1.3 数据采集

1.3.1 冠层特性树体冠层特性采用CI-110植物冠层分析仪（美国CID公司）进行测量。2015年6—9月,每月下旬,选择晴天的16：00—18：00时,将鱼眼镜头置于冠层下距地表10 cm处,调整镜头指向北方。将天顶角划分为5环,角度分别为8°、23°、38°、53°和68°。方位角划分为4部分,分别为0°—90°、90°—180°、180°—270°和270°—360°。测定参数包括直接辐射透过系数（TCRP）、散射辐射透过系数（TCDP）、叶面积指数（LAI）、平均叶倾角（MLA）和冠层消光系数（K）等。
Table 1
表1
表1不同处理冠层的直接辐射透过系数（TCRP）差异
Table 1The transmit coefficient for radiation penetration in different treatments

月份 Months	处理 Treatments	天顶角 Zenith angles (°)
月份 Months	处理 Treatments	8	23	38	53	68
6月 June	CK	0.19b	0.21b	0.17a	0.168b	0.13c
	开心形 Open center shape	0.651a	0.378a	0.214a	0.20a	0.198b
	篱壁形 Hedgerow shape	0.11c	0.14c	0.18a	0.22a	0.25a
	主干形 Trunk shape	0.19b	0.25b	0.14b	0.14b	0.21ab
7月 July	CK	0.228c	0.188b	0.143c	0.19b	0.11c
	开心形 Open center shape	0.72a	0.355a	0.16b	0.205b	0.17b
	篱壁形 Hedgerow shape	0.14d	0.15c	0.25a	0.27a	0.28a
	主干形 Trunk shape	0.35b	0.22b	0.18b	0.23a	0.15bc
8月 August	CK	0.233b	0.174b	0.171b	0.174b	0.163c
	开心形 Open center shape	0.542a	0.277a	0.21a	0.187b	0.258b
	篱壁形 Hedgerow shape	0.11c	0.15b	0.229a	0.25a	0.36a
	主干形 Trunk shape	0.21b	0.17b	0.17b	0.18b	0.22b
9月 Septembe	CK	0.12c	0.085c	0.09b	0.086c	0.088c
	开心形 Open center shape	0.67a	0.49a	0.17a	0.15b	0.18b
	篱壁形 Hedgerow shape	0.085d	0.095c	0.15a	0.225a	0.289a
	主干形 Trunk shape	0.243b	0.187b	0.167a	0.137b	0.19b

Small letters in same column show significant difference at P<0.05. The same as below同列字母表示0.05水平的差异显著,下同

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1.3.2 快速荧光数据每株试验树随机选择叶片生长良好、叶色正常的春梢营养枝20枝,每枝采集2片叶（顶部往下的第二、三片叶）,测定叶片相同部位的快速荧光参数。叶片用叶夹暗适应15 min后,按照STRASSER等^[21]的方法,采用多功能植物效率分析仪M-PEA（Hansatech Instruments公司,英国）进行测定。叶绿素荧光参数参考STRASSER等^[21]及李鹏民等^[22]的计算方法。
1.3.3 叶片营养测定将各处理测定过叶绿素荧光的叶片,收集后立即放入冰盒带回实验室进行营养分析。全N用凯氏定N法^[23],全P用钥锑抗比色法^[23],K、Mn、Fe、Cu、Zn、Mg、Ca、S用电感耦合等离子体发射光谱法测定^[24]。
1.3.4 载果量及果实品质测定 2015年5月上旬夏橙果实采收期,对供试植株进行产果量统计,且每株树按照东、西、南、北4个方位中上部随机采集样本果实50个,带回实验室测定果实品质。采用TC^_PIG色差自动检测计（北京光学仪器厂生产）的“Hunter Lab”表色系统测定果面色泽参数,果实品质的其他指标按GB/T 8210—2011柑橘鲜果检验方法^[25]]进行测定。

1.4 数据处理

试验所获数据用Excel 2013进行常规统计分析,用SPSS 20.0分析软件对数据进行差异性、相关性等分析,用Origin 8.0绘图软件进行图表绘制。

2 结果

2.1 不同处理对冠层结构和叶绿素荧光特性的影响

2.1.1 叶面积指数叶面积指数是评价植物冠层叶片密度和通风透光性的重要指标。4种处理（包括对照CK）的叶面积指数（LAI）变化趋势基本相同,皆呈逐月上升趋势（图1）,9月,LAI达到最大值,CK、开心形、篱壁形、主干形的平均叶面积指数分别为2.50、1.60、2.09、1.98。同一时期相比,不同处理植株的叶面积指数为CK>篱壁形>主干形>开心形,且CK与3种整形改造处理植株的差异明显。表明郁闭树体改造后明显降低了冠层叶面积指数,有利于冠层和园地的通风透光及植株的光合作用。

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图1不同处理对冠层叶面积指数的影响
-->Fig. 1Dynamic variations of leaf area index in different treatments
-->

2.1.2 平均叶倾角适宜的叶倾角有利于叶片对光照的捕获,一般认为在一定范围内,叶倾角（MTA）越大,叶片获得的光照越多,越有利于光合作用。从图2可以看出,在试验测定期间,夏橙叶片MTA随着时间推移而逐渐增大,9月各处理（CK、开心形、篱壁形和主干形）均达最大值,分别为20.55°、58.56°、22.82°和21.72°;与CK相比,实施郁闭植株改造后,其MTA均有不同程度加大,以开心形的增幅最大。

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图 2不同处理对冠层叶倾角（MTA）的影响
-->Fig. 2Dynamic variations of leaf inclination angle in different treatments
-->

2.1.3 散射辐射透过系数散射辐射是作物下部叶片光合作用的主要光源,散射辐射透过系数（TCDP）是果树通风透光性的重要判断依据。从图3可见,4种树形处理植株的TCDP均呈逐月递减趋势,到9月,CK、开心形、篱壁形和主干形的TCDP分别降低到0.085、0.210、0.100和0.167,与树冠叶面积指数变化趋势相反。同一时期,开心形的TCDP最高,CK的最低。结果显示,郁闭植株的内膛散射辐射较弱,不利于树体光合作用和光合产物积累,而改造为开心形、主干形等树体结构后,树冠下部枝叶获得的散射辐射大幅增加,有利于下部枝叶的光合作用和生长发育。

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图3不同处理对冠层散射辐射透过系数（TCDP）的影响
-->Fig. 3Dynamic variation of the transmission coefficient of the scattered radiation in different treatments
-->

2.1.4 直接辐射透过系数直接辐射透过系数（TCRP）也是树体通风透光能力的重要标志性参数。利用CI-110冠层分析仪测定树体冠层直接辐射透过系数（TCRP）时,将树冠叶幕层天顶角划分为5个环,其中角度小的环反映从冠层顶部的直接辐射透过系数,角度大的环反映的是通过冠层较下部外侧的直接辐射透过系数^[26]。结果显示（表1）,郁闭植株冠层光线透过能力很差,树冠内部获得的直接辐射透过系数很低,而通过整形改造处理的植株冠层都不同程度增加了直接辐射透过系数。尤其是开心形处理,各天顶角逐月的TCRP几乎均显著高于CK;在开心形处理天顶角8°处的TCRP显著高于其他角度,也显著高于其他处理的同一角度。篱壁形处理8°的TCRP显著低于CK,可能与该树形的枝叶多集中于树冠中央部位有关;但随天顶角的增大,其TCRP不断增加,在68°处达最大,且显著高于CK和其他处理。主干形和CK的树体结构相似,又由于该处理对树冠顶部中央干延长枝进行了疏剪,因此也呈现出类似开心形的变化规律,其TCRP大体处于CK和开心形之间。开心形主要增加了树冠顶部而来的直接辐射,篱壁形主要增加了树冠外侧而来的直接辐射。
2.1.5 冠层消光系数冠层消光系数（K）表示冠层叶幕对光线透入的阻碍作用。从表2可以看出,4种处理以开心形的K值最小,且随天顶角角度的增大呈上升趋势,说明开心形冠层顶部对太阳直接辐射的阻挡削弱能力最小,有利于直射光线投入树冠内部;篱壁形在天顶角为8°处的K为各处理中最大,但随着角度的增大,其值呈下降趋势,在68°处为各处理中最小。各处理不同时期和不同天顶角的冠层消光系数,以开心形的消光作用较小,更有利于树体光线的穿透。
Table 2
表2
表2不同处理冠层的消光系数(K)差异
Table 2The extinction coefficient in different treatments

月份 Months	处理 Treatments	天顶角Zenith angles (°)
月份 Months	处理 Treatments	8	23	38	53	68
6月 June	CK	0.967a	0.977a	0.967a	0.978a	1.001a
	开心形 Open center shape	0.808b	0.817b	0.842b	0.897b	0.988a
	篱壁形 Hedgerow shape	0.999a	0.971a	0.971a	0.971a	0.951a
	主干形 Trunk shape	0.967a	0.967a	0.967a	0.978a	1.001a
7月 July	CK	0.962a	0.983a	0.964a	0.975a	1.002a
	开心形 Open center shape	0.765b	0.777b	0.808b	0.881b	1.121a
	篱壁形 Hedgerow shape	1.070a	0.991a	0.970a	0.970a	0.929a
	主干形 Trunk shape	0.937a	0.939a	0.944a	0.965a	1.013a
8月 August	CK	0.962a	0.962a	0.963a	0.975a	1.003a
	开心形 Open center shape	0.848b	0.855b	0.873b	0.914b	1.060a
	篱壁形 Hedgerow shape	0.934a	0.934a	0.895b	0.905b	0.890b
	主干形 Trunk shape	0.965a	0.965a	0.966a	0.976a	1.002a
9月 September	CK	0.971a	0.971a	0.971a	0.980a	0.999a
	开心形 Open center shape	0.663b	0.680b	0.726b	0.852b	0.917b
	篱壁形 Hedgerow shape	1.010a	1.008a	1.002a	1.006a	0.987a
	主干形 Trunk shape	0.960a	0.961a	0.962a	0.974a	1.003a

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2.1.6 有效光合辐射有效光合辐射（PAR）是能被植物光合作用利用的太阳辐射,直接表征果树光合条件的优劣。从图4可知,CK、开心形、篱壁形处理的PAR皆随时间的增加呈下降趋势。6月,开心形、篱壁形、主干形和CK的冠层有效光合辐射最大,分别为88.01、70.6、49.5和44.5 μmol·m^-2·s^-1。6—8月,不同处理下植株冠层有效光合辐射（PAR）变化趋势为开心形>篱壁形>主干形>CK,开心形冠层6月的PAR为CK的1.97倍,9月为CK的2.09倍;篱壁形冠层的PAR值也有明显提高,但随时间的推移PAR值与CK的差异逐渐减小。试验结果表明,枝叶量的增加会导致冠层有效光合辐射相应降低,但郁闭植株经整形改造后,冠层内有效光合辐射均明显增加,有利于植株整体光合作用的进行和光合营养的积累。

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图4不同处理冠层的光合有效辐射（PAR）差异
-->Fig. 4Dynamic variation of effective radiation in different treatments
-->

2.1.7 快速叶绿素荧光叶片叶绿素荧光特性可反映叶片光系统活性、PSI和PSII协调性、光合机构性能等,是评价叶片光合效率的重要参数。通过对快速叶绿素荧光诱导动力学曲线信息的数学解析,可以得到多个荧光参数,可定量地解释PSII光能吸收、转换、电子传递、PSII反应中心以及供体侧和受体侧活性等的动态变化。由表3可以看出,不同处理的F_o、F_m和φ_Do随着时间的增加显著降低,而φ_Po、φ_Eo、PI_abs和PI_total则相反;各处理φ_Ro、δ_Ro、ψ_Ro在7、8月有所下降,RC/CS_o在7月最低。CK处理不同时段的F_o、F_m为最大,且显著大于开心形;最大光化学效率（φ_Po）与3种整形改造处理差异不显著,但单位叶片有活性反应中心的数量（RC/CS_o）、用于电子传递的量子产额（j_Eo）、用于还原PSI受体侧末端电子受体的量子产额（j_Ro）、捕获的能量传递到电子链末端的量子产额（ψ_Ro）、通过电子链传递的能量传递在电子链末端的量子产率（δ_Ro）和光合机构性能（PI_abs、PI_total）均大幅降低。综上可知,夏橙郁闭树体通过整形改造后,环境对PSII供体侧放氧复合体（OEC）伤害减轻,叶片光系统活性提高,PSII和PSI更协调,从而使光合机构性能增强,叶片的光能利用率得到明显提升,可促使叶片吸收的光能较多转化为植株体内的化学能,为植物的生长、开花结果奠定丰富的能量基础。
Table 3
表3
表3不同处理叶片荧光参数差异
Table 3Leaf fluorescence parameters of different treatments

月份 Months	处理 Treatments	荧光参数 Fluorescence parameters
月份 Months	处理 Treatments	F_o	F_m	φ_Po	φ_Eo	φ_Ro	φ_Do	RC/CSo	δ_Ro	ψ_Ro	PI_abs	PI_total
6月 June	CK	10388.398a	57328.212a	0.813a	0.322b	0.089b	0.187ab	6936.175b	0.278b	0.111b	2.191c	0.875c
	开心形 Open center shape	9807.875b	55237.179b	0.820a	0.339a	0.112a	0.179b	7313.920a	0.331a	0.137a	2.595a	1.284a
	篱壁形 Hedgerow shape	10376.48a	57468.675a	0.814a	0.333a	0.089b	0.186ab	7113.697ab	0.269b	0.109b	2.334ab	0.880c
	主干形 Trunk shape	10238.188ab	55523.542b	0.812a	0.322b	0.106a	0.188a	7203.467ab	0.330a	0.131a	2.292bc	1.084b
7月 July	CK	9522.116a	53566.534b	0.822a	0.340c	0.080c	0.178a	6695.437b	0.236c	0.098c	2.475c	0.797c
	开心形 Open center shape	9073.635b	51898.26c	0.824a	0.364ab	0.111a	0.176a	6986.475ab	0.304a	0.134a	3.144a	1.356a
	篱壁形 Hedgerow shape	9537.24a	55390.246a	0.826a	0.371a	0.089bc	0.174a	7110.32ab	0.242c	0.108ac	3.07ab	0.998b
	主干形 Trunk shape	9454.355a	53602.183b	0.822a	0.356b	0.094b	0.178a	7206.531a	0.265b	0.114b	2.910b	1.034b
8月 August	CK	9518.932ab	54639.998a	0.826a	0.347c	0.080c	0.174a	6838.808b	0.231c	0.097c	2.615c	0.822d
	开心形 Open center shape	9123.542c	53230.229a	0.828a	0.373a	0.109a	0.172a	7194.607a	0.292a	0.132a	3.386a	1.398a
	篱壁形 Hedgerow shape	9349.201b	54487.455a	0.828a	0.380a	0.101ab	0.172a	7169.74a	0.265b	0.122b	3.351a	1.214b
	主干形 Trunk shape	9547.393a	54458.776a	0.825a	0.359b	0.093b	0.175a	7181.133a	0.260b	0.113b	2.895b	1.038c
9月 September	CK	8960.957a	53711.286a	0.832a	0.359b	0.108c	0.168a	7507.306b	0.298c	0.129c	3.443c	1.569c
	开心形 Open center shape	8308.018c	49057.522c	0.830a	0.378a	0.143a	0.170a	7620.558a	0.377a	0.172a	4.057a	2.534a
	篱壁形 Hedgerow shape	8657.549b	50848.65b	0.830a	0.378a	0.133ab	0.170a	7553.512ab	0.354b	0.162ab	3.996a	2.288a
	主干形 Trunk shape	8694.146b	50158.327b	0.826a	0.360b	0.128b	0.174a	7511.616ab	0.354b	0.155b	3.606b	1.957b

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2.2 不同处理对叶片矿质元素含量的影响

2.2.1 叶片大量和中量元素从图5可知,随时间的变化,CK、开心形、篱壁形和主干形等植株叶片N含量8月为最小值,分别为2.38%、2.56%、2.55%、2.40%;同一时期,开心形和篱壁形处理叶片N含量高于主干形和CK,而主干形又略高于CK,表明整形改造处理后,叶片中N素营养均有所提高。CK、开心形、篱壁形和主干形植株叶片的P含量呈随叶龄增大而下降的趋势;在各个时期,主干形叶片中P素营养均高于其他处理。各处理植株叶片K含量在7月份达到峰值,分别为19.64、17.01、19.33和17.36 mg·g^-1,后逐渐下降;不同时期,CK叶片中的K素含量均为最高。

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图5不同处理叶片大量和中量元素含量的差异
-->Fig. 5Dynamic variations of leaf macroelement content in different treatments
-->

不同处理叶片Ca含量均随时间推移呈上升趋势（图5）。至9月,CK、开心形、篱壁形和主干形处理叶片Ca含量分别上升至35.55、38.58、36.76和37.72 mg·g^-1;同一时期中,3种整形改造处理的春梢叶片Ca含量均高于CK。Mg是植物叶绿体构建的中心离子,对果树叶片叶绿素形成和光合作用具有重要影响。本试验各处理叶片Mg含量变化趋势基本一致,即6月至7月含量上升,8月基本稳定,9月趋于下降。参照美国佛罗里达州甜橙叶片营养诊断标准^[27],本研究所有样本叶片Ca、Mg平均含量总体偏低。各处理（CK、开心形、篱壁形、主干形）叶片S含量逐月变化趋势同N含量一致,但均以9月为最高,分别为2.86、3.42、3.11和3.49 mg·g^-1,较6月分别增加了46.47%、49.11%、31.36%和37.71%;同一时期,CK叶片S含量均最低,表明对郁闭植株进行整形改造显著提高了叶片S营养水平。
2.2.2 叶片微量元素从图6可见,各处理叶片Fe含量均呈逐月上升趋势,开心形、篱壁形和主干形处理叶片Fe含量较CK均显著上升。Mn、Cu含量变化趋势基本一致,各处理均以7月为最低;CK、开心形、篱壁形和主干形叶片Mn含量分别为21.31、19.11、20.64和19.14 mg·kg^-1,而9月上升幅度分别达45.32%、41.69%、52.93%和38.78%。同一时期,Mn含量以CK植株叶片较高,篱壁形次之;各处理叶片Cu含量为开心形>CK>主干形>篱壁形。Zn含量逐月变化趋势与K含量基本一致;7月,CK、开心形、篱壁形和主干形叶片Zn含量最高,分别为11.56、9.04、10.65和9.47 mg·kg^-1,呈CK>篱壁形>主干形>开心形的趋势。

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图6不同处理叶片微量元素含量差异
-->Fig. 6Dynamic variations of leaf microelement content in different treatments
-->

2.3 不同处理对产量和果实品质的影响

对郁闭夏橙植株实施整形改造处理后,翌年单株产量及果实品质均有所提高（表4）。开心形和主干形处理的平均单果重较CK分别提高25.33%和22.77%;开心形植株果实外观色泽和内在品质都较好,其果实平均色差a值较CK增加20.57%,可溶性固形物含量提高7.24%,固酸比提高9.25%,维生素C含量提高8.02%。开心形和主干形的单株产量均较CK显著提高,其中开心形植株的单产提高56.38%,增长幅度最大;主干形植株也增产37.83%。由此可见,通过对郁闭树冠进行树形改造优化,可明显提高单株产量和果实品质。
Table 4
表4
表4不同处理平均单株产量及果实品质差异
Table 4Difference in yield and fruit quality of different treatments

处理 Treatments	单果重 Fruit weight (g)	色差			单株产量 Yield (kg)	可溶性固形物 TSS (%)	可滴定酸 TA (%)	固酸比 solid acid ratio	维生素C VC (mg/100 mL)
处理 Treatments	单果重 Fruit weight (g)	a	b	L	单株产量 Yield (kg)	可溶性固形物 TSS (%)	可滴定酸 TA (%)	固酸比 solid acid ratio	维生素C VC (mg/100 mL)
CK	126.95±3.23c	20.75±0.24c	68.98±0.58a	68.93±0.53a	64.65±3.13c	9.94±0.25b	1.03±0.030a	9.72±0.18b	48.13±1.58c
开心形 Open center shape	159.11±3.51a	25.02±0.84a	67.81±0.91a	67.01±1.02b	101.1±7.91a	10.66±0.19a	1.00±0.03a	10.67±0.18a	51.99±0.9a
篱壁形 Hedgerow shape	142.11±5.7b	23.45±1.41b	67.84±0.81a	67.55±0.74b	69.1±3.45c	10.62±0.30ab	1.01±0.06a	10.59±0.36a	51.29±0.66ab
主干形 Trunk shape	155.81±2.31a	22.94±0.82b	68.63±1.45a	68.29±1.32ab	89.11±2.64b	10.31±0.43a	0.98±0.03a	10.51±0.35a	50.01±0.48b

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3 讨论

3.1 整形改造对柑橘冠层特性的影响

对郁蔽柑橘园进行整形改造,主要是为植株冠层创造良好的通风透光条件,从而改善树体营养代谢功能、开花结果能力和果实品质。在较低光照条件下果树虽能进行光合作用,但光合效率过低,光合作用产生的碳水化合物不足以满足树体消耗,则会导致树体碳水化合物营养不足,进而影响根系对养分的吸收、植株的花芽分化和开花着果与品质发育。对成年果园,其栽培方式和密度已经确定,因此在栽培管理措施相同的条件下,树形成为影响树冠层光照分布的重要因素^[28]。本试验中,所有处理植株冠层的叶面积指数皆呈上升趋势,而散射辐射透过系数、直接辐射透过系数及光合有效辐射则相反。可能与数据采集时期植株夏、秋梢陆续抽生,树冠叶片增多而使叶面积指数逐渐上升,而叶片之间的相互遮蔽和重叠,也会逐渐降低树冠内的透光性,减少冠内有效受光面积,从而影响对光能的截获,这与前人研究结果相似^[29]。本研究还发现,开心形、篱壁形和主干形处理的叶面积指数、消光系数均较同期CK植株明显降低,而叶倾角,散射辐射透过系数,直接辐射透过系数及光合有效辐射均明显增加。表明郁闭植株经过整形改造处理,虽损失了一定程度的枝叶量,但冠层的透光性增加,尤其是中、下层枝叶可获得较好的光照条件,有利于植株整体光合作用能力的增强和光合产物的积累^[30]。较大的叶倾角有利于叶片对光照的捕获,在一定范围内,叶倾角越大,叶片获得的光照越多,越有利于光合作用。同时,较大的叶倾角也有利于提高果园航空植保、航空施肥等作业的效率。开心形和篱壁形处理的叶倾角较对照明显增大,在增加植株通风透光、光合能力的基础上,可使航空喷雾的雾滴更易穿透树冠,促使雾滴在冠层各部位较好分布^[31]。

3.2 整形改造对冠层快速叶绿素荧光的影响

与研究光合作用的其他方法相比,叶绿素荧光参数更能反映植株内在变化,几乎所有光合作用过程的变化均可通过叶绿素荧光反映出来,在植物外观形态尚未显示出任何变化时,叶绿素荧光已发生了显著的变化^[32]。在本试验不同时期,各处理F_o和F_m均呈下降趋势,但CK下降幅度最小;在同一时期,不同处理的F_o和F_m变化亦存在明显差异,3种整形改造处理变化最为明显,下降幅度明显大于CK。一般认为,随着F_o和F_m的下降,植株光系统活性变强^[13],还可在一定程度上表征植物类囊体膜受损的程度,而且F_o减少量越多,表明其类囊体膜受损程度越轻^[14];CK植株叶片的F_o和F_m显著高于同期整形改造后的植株,暗示在郁蔽状况下,植株叶片PSII反应中心可能出现可逆性失活或不可逆性破坏。本试验还发现,各处理φ_Eo、φ_Po均随时间增加呈上升趋势,而φ_Do则呈下降趋势,这可能由于在光照强度降低时,植株叶片增大了有活性反应中心的开放程度,调整了能量在PSII反应中心分配的比率,即提高了最大光化学效率（φ_Po）和用于电子传递的量子比率（φ_Eo）,降低了用于热耗散的量子比率（φ_Do）;CK植株的φ_Po和φ_Do与整形改造处理的差异不大,但φ_Eo明显小于整形改造处理,说明整形改造处理虽对最大光化学效率（φ_Po）和热耗散的量子比率（φ_Do）没有显著影响,但显著改善了叶片PSII有活性反应中心的开放程度,提高了树体叶片吸收的光能用于电子传递的概率,这与马志航^[33]研究龙眼郁闭树改造对叶绿素突光的影响结果相似。光化学反应是PSII和PSI协同完成的,要获得冠层高效的光合作用,除了提高PSII的效率外,PSI性能的完善同等重要^[34]。7月和8月,冠层叶片单位PSII反应中心及单位受光面积吸收、捕获的能量传递到PSI末端的概率（φ_Ro和ψ_Ro）和用于电子传递的能量成功传递到电子链末端的概率（δ_Ro）均减少,可能是重庆地区7月和8月高温高湿环境所致,该结果与李鹏民^[35]和苏晓琼等^[36]研究结果均相似。开心形、主干形、篱壁形处理的φ_Ro、δ_Ro和ψ_Ro均显著高于CK植株,说明整修改造后可促进电子在PSII和PSI之间的传递,增强PSII和PSI之间的协调性,从而可缓解高温高湿环境对PSI的胁迫作用。性能指数（PI）是反映光化学反应效率的一个重要指标^[37]。在本试验数据采集期间,开心形、篱壁形和主干形的PI_abs和PI_total呈上升趋势,且显著高于CK,说明合理的整形改造可提高光合机构性能,可为叶片进行光合作用提供有利的条件,从而更有利于叶片高效率合成树体所需的营养物质。

3.3 整形改造对叶片矿质元素含量的影响

从本试验结果看,试验期间所有处理植株春梢叶片的N、P、K和Mg等元素含量几乎均呈下降趋势,而7月和9月正是夏、秋梢大量抽发、生长和果实膨大阶段,因此,春梢叶片营养元素含量相应降低可能与叶片中可移动营养元素持续从春梢叶片向新叶和果实中转运有关;对于Ca、S、Fe、Mn和Cu等元素,虽然枝叶生长和果实发育对这些元素的需求量较大,但很难从老叶中获取,只能依靠根系不断从土壤中吸收和补充,而根系吸收的Ca、S、Fe、Mn和Cu,除直接供新叶和果实发育外,还可因叶片蒸腾作用而被动运输至老叶中,这也可能是导致这些元素在春梢叶片中趋于不断增加的原因之一。叶片中Zn含量以幼嫩时期最高,随着叶龄的增长逐渐减少,这一现象与何天富^[38]的研究结果一致。光照不良会影响叶片质量,不同树形间光合参数的差异,直接或间接地影响叶片矿质营养含量^[39-40]。本试验结果显示,开心形处理的春梢叶片中K、Mg和Zn含量为最低,可能与开心形植株枝梢生长和较大挂果量导致这些元素大量转移有关。

3.4 整形改造对植株果实产量及品质的影响

果树优质丰产需要良好的树冠生态和树体光合营养保障,因此,中国果树栽培和国外现代精细果树生产都十分强调树形培育和树体结构的优化,通过树形培育或改造,可以改善冠层通风透光状况,提高树体各部位叶片的光合效率,减少过多骨架结构组织对养分的消耗,促进树体营养积累和可移动营养元素向果实的运转,从而提高植株产量和果品质量^[41]。本试验中,3个处理的单株产量和果实外观内质亦优于CK。整形改造技术对植株持续丰产和改善改善品质的能力有待进一步研究。

4 结论

开心形、篱壁形和主干形处理均能改善植株的冠层特性、叶绿素荧光相关参数,促进矿质营养元素的运转,以及提升单株产量和果实品质,以开心形处理的效果最为明显,其次为篱壁形和主干形。同时,开心形和篱壁形处理植株的叶倾角显著增大,也为柑橘园实施航空植保、根外追肥等高效作业提供了可借鉴的农艺配套技术。
The authors have declared that no competing interests exist.