0 引言
【研究意义】小麦是中国主要粮食作物。淀粉是小麦籽粒胚乳中的重要组成部分,广泛应用于食品和非食品工业中,是决定小麦品质的主要成分[1]。小麦胚乳淀粉品质主要包括淀粉组分、结晶度和糊化特性等[2]。研究表明,在小麦胚乳淀粉中,支链淀粉含量、总淀粉含量与结晶度呈正相关,而直链淀粉含量、直/支比与结晶度呈负相关[3]。籽粒总淀粉和支链淀粉含量与峰值粘度、低谷粘度和终结粘度等糊化参数间存在显著或极显著相关性[4]。随着全球气候变暖、降水减少以及水资源的污染和浪费,中国小麦主产区在小麦生长发育期间干旱频发,严重影响了小麦的产量和品质[5]。因此,研究干旱胁迫对小麦淀粉结构和理化特性的影响,以及淀粉结构与理化特性间的相互关系,有助于拓宽对淀粉品质特性的认识,对于了解小麦淀粉品质的内在差异与改良关键技术的研究具有重要意义。【前人研究进展】小麦胚乳淀粉包含分子结构和颗粒结构2个结构层次[6]。小麦淀粉分子由两类淀粉分子组成：直链淀粉和支链淀粉。支链淀粉分子以双螺旋结构形成了淀粉颗粒内的结晶区,直链淀粉分子以较松散的结构形成了淀粉颗粒的无定形区[7]。环境胁迫对小麦胚乳淀粉粒结晶区的晶胞结构和微晶排列存在一定影响[8]。不同大小的淀粉粒晶体结构相似,但晶态和非晶态的两相差异较明显[9]。蔡瑞国等[3]研究认为小麦胚乳淀粉粒的结晶度高低与小麦籽粒直、支链淀粉含量和直/支比有关,同时存在基因型差异。宋建民等[10]研究表明直、支链淀粉含量在决定面粉糊化特性方面具有重要作用,直链淀粉含量与各项黏度指标呈极显著负相关,同时支链淀粉含量与RVA各项参数的相关性也基本达到显著和极显著水平,但总淀粉含量与各项参数的相关性较差。然而,王晨阳等[4]通过对小麦进行花后渍水、高温及其复合胁迫,发现淀粉总含量、支链淀粉含量与主要糊化参数呈显著或极显著正相关,而直链淀粉含量与糊化时间和低谷粘度呈显著和极显著正相关。小麦胚乳淀粉粒的形成是一个受发育调节的过程[11],以大小不同的形式存在于籽粒胚乳中。一般认为,成熟小麦胚乳中含A型（10—35 μm）和B型（1—10.0 μm）2种淀粉粒[12],而GREJAS等[13]将小麦胚乳淀粉粒细化为（G1<1 μm、G2 1—5.0 μm、G3 5.1—10.0 μm、G4 10.1—15.0 μm、G5 15.1—28.0 μm和G6>28.1 μm）6个粒级 ,不同大小的淀粉粒中其直链淀粉和支链淀粉含量存在差异[14]。小麦胚乳淀粉粒的体积分布、表面积分布和数目分布很大程度上受遗传因素控制,但环境条件对其也有十分显著的影响[15-17]。MORRIS等[18]认为环境条件通过影响不同大小淀粉粒的分布,进而影响面粉的糊化特性和膨胀势。【本研究切入点】关于干旱胁迫对不同品种小麦淀粉结构和理化特性的全面分析,以及淀粉结构与理化特性间的内在关系鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究以4个小麦品种为材料,以期全面了解干旱胁迫对小麦胚乳淀粉组成、粒度分布、糊化特性以及晶体特性的影响,揭示小麦淀粉结构与理化特性的内在关系,为预测水分条件对小麦淀粉品质的影响提供理论依据。1 材料与方法
1.1 试验材料
于2013—2015年在河北科技师范学院昌黎校区农场大田进行。供试材料为京冬8（JD8）、河农825（HN825）、冀麦585（JM585）和农大211（ND211）4个小麦品种。供试小麦品种为河北科技师范学院作物栽培课题组通过品种比较试验筛选所得,其中,京冬8抗旱性最好,但总产量较低,而河农825抗旱性较差,但总产量最高,冀麦585和农大211的综合条件居中。试验地土壤类型为砂壤土,试验地耕层（0—20 cm）土壤有机质含量为19.25 g·kg-1、全氮0.34 g·kg-1、水解氮57.5 mg·kg-1、速效磷39 mg·kg-1、速效钾75 mg·kg-1。分别于2013年10月3日和2014年10月2日播种。基本苗375万/hm2,小区面积9 m2（3 m×3 m）,3次重复,20 cm行距,3叶期定苗。采用裂区设计,主区为水分,副区为品种。分别于2014年6月15日和2015年6月14日收获。1.2 试验设计
试验设节水灌溉（全生育期内浇越冬水、拔节水和开花水,每个小区每次灌水50 m3,灌水时采用水表控制,W）和旱作（全生育期不浇水,D）2种处理。在小麦籽粒灌浆期采用烘干称重法测定不同处理下土壤中的含水量值（表1）。据昌黎气象台监测数据,该区2013和2014年度小麦在越冬期、拔节期和开花期的降水量分别为0.3、7.3和89.7 mm及4.2、0.2和28.6 mm。小麦生育期内及时除草、灭虫,管理方式参考当地高产小麦的技术规程,小麦植株生长状况良好。Table 1
表1
表1小麦籽粒灌浆中期不同土层的含水量
Table 1Water content of different soil layers at middle grain filling stage of wheat
| 土层厚度 Soil depth (cm) | 土壤含水量 Soil moisture content (%) | |||
|---|---|---|---|---|
| 2013—2014 | 2014—2015 | |||
| 灌溉W | 旱作D | 灌溉W | 旱作D | |
| 0—20 | 10.67a | 6.11b | 10.41a | 5.92b |
| 20—40 | 13.52a | 7.97b | 13.24a | 7.75b |
| 40—60 | 15.08a | 11.34b | 14.86a | 11.02b |
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1.3 测定项目与方法
1.3.1 淀粉的提取 参照PENG等[19]的方法并略作修改提取淀粉。1.3.2 籽粒淀粉及其组分含量测定 小麦籽粒总淀粉含量采用蒽酮比色法[20],测定总淀粉占籽粒重的百分比;采用碘-淀粉比色法测定直链淀粉占籽粒重的百分比[21];支链淀粉含量为总淀粉百分比和直链淀粉百分比的差值。
1.3.3 淀粉粒度分布测定 采用LS13320型激光衍射粒度分析仪（美国贝克曼库尔特公司）进行测定。具体测定参照ZHANG等[14]的方法并略作修改。
1.3.4 淀粉糊化特性测定 利用RVA4500型快速黏
度分析仪（瑞典波通公司）。取3.5 g提纯淀粉,参照GB/T 24853-2010方法进行测定。
1.3.5 淀粉晶体特性测定 采用日本理学D/max2500PC型粉末X-射线衍射仪。参照蔡瑞国等[3]的方法进行测定。
1.4 统计分析
应用Microsoft Excel、SPSS16.0、Jade 5.0、RVA4500型快速黏度分析仪自带软件和LS13 320型激光衍射粒度分析仪自带软件对所有数据进行统计分析和绘图。2 结果
2.1 干旱胁迫对小麦淀粉含量的影响
两年分析结果可知（表2）,小麦总淀粉含量占籽粒重量的61%—69%。干旱胁迫显著抑制了小麦籽粒中总淀粉、直链淀粉以及支链淀粉的积累,但对小麦淀粉直/支比的影响不显著。两年间表现一致。Table 2
表2
表2干旱胁迫对小麦胚乳淀粉及其组分含量的影响
Table 2Effect of drought stress on wheat endosperm starch compositions
| 品种Cultivar | 处理Treatment | 2013-2014 | 2014-2015 | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 总淀粉 Total starch (%) | 直链淀粉 Amylose (%) | 支链淀粉 Amylopectin (%) | 直/支比 Amylose/Amylopectin | 千粒重 1000- grain weight (g) | 实际产量 Actual yield (kg·hm-2) | 总淀粉 Total starch (%) | 直链淀粉 Amylose (%) | 支链淀粉 Amylopectin (%) | 直/支比 Amylose/Amylopectin | 千粒重 1000- grain weight (g) | 实际产量 Actual yield (kg·hm-2) | |||
| JD8 | W | 68.87a | 18.84a | 50.03a | 0.38a | 48.86a | 8 339.40a | 69.14a | 18.80a | 50.34a | 0.37a | 48.92a | 8 341.50a | |
| D | 63.27b | 16.47b | 46.80b | 0.35a | 47.74a | 6 756.90b | 63.07b | 16.20b | 46.87b | 0.35a | 47.73a | 6 732.60b | ||
| HN825 | W | 67.55a | 19.08a | 48.47a | 0.39a | 40.51b | 9 860.55a | 66.55a | 19.48a | 47.07a | 0.41a | 40.48b | 9 860.10a | |
| D | 64.68b | 17.43b | 47.25a | 0.37a | 42.20a | 7 537.65b | 61.68b | 17.60b | 44.08b | 0.40a | 42.17a | 7 528.55b | ||
| ND211 | W | 68.91a | 17.82a | 51.09a | 0.35a | 42.89b | 9 334.65a | 68.94a | 18.73a | 50.21a | 0.37a | 42.90b | 9 340.50a | |
| D | 63.65b | 15.96b | 47.69b | 0.33a | 48.57a | 7 111.50b | 61.92b | 16.50b | 45.42b | 0.36a | 48.48a | 7 108.65b | ||
| JM585 | W | 68.22a | 17.95a | 50.26a | 0.36a | 42.95b | 9 085.80a | 67.32a | 17.92a | 49.39a | 0.36a | 42.93b | 9 086.00a | |
| D | 61.95b | 15.74b | 46.21b | 0.34a | 45.48a | 7 329.00b | 61.05b | 16.20b | 44.85b | 0.36a | 45.42a | 7 321.80b | ||
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2.2 干旱胁迫对小麦淀粉粒度分布的影响
小麦胚乳淀粉粒体积、表面积和数目分布均呈双峰曲线变化,但数目分布的小峰可能不太明显（图1）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图12013—2014生长季旱地HN825籽粒淀粉的体积、表面积和数目分布图
-->Fig. 1Distribution of volume, surface area and number of HN825 grains grown in dryland in 2013-2014 growing season
-->
2.2.1 淀粉粒体积分布 与JM585相反,干旱胁迫显著增大了JD8和HN825小麦淀粉中粒径<5 μm和<10 μm的淀粉粒的体积百分比,却显著降低了粒径>15 μm的淀粉粒的体积百分比,但对ND211不同粒径淀粉粒的体积分布影响不显著（表3）。旱作栽培条件下,JD8、HN825和ND211的淀粉粒体积分布的平均粒径和中位粒径变小,而JM585的情况正好相反。但干旱胁迫对平均粒径和中位粒径以及粒径为5—10 μm、10—15 μm的淀粉粒影响不显著。
2.2.2 淀粉粒表面积分布 分析表明（表4）,干旱胁迫对小麦胚乳淀粉粒表面积分布的影响同体积分布一致。此外,干旱胁迫对不同粒径淀粉粒表面积分布的影响表现为粒径<5 μm的淀粉粒最大,粒径<10 μm的淀粉粒次之,粒径>15 μm的淀粉粒最小。
2.2.3 淀粉粒数目分布 干旱胁迫对小麦胚乳淀粉粒数目分布的影响存在基因型差异（表5）,其中,干旱胁迫显著促进了JD8淀粉中粒径<5 μm和粒径<10 μm的淀粉粒的积累,却抑制了粒径5—10 μm、10—15 μm和>15 μm的淀粉粒的产生,而JM585正好相反。干旱胁迫显著增多了ND211淀粉中5—10 μm和10—15 μm的淀粉粒,但显著降低了<5 μm的淀粉粒,对HN825的影响不显著。干旱胁迫对不同粒径淀粉粒数目分布的影响表现为粒径<5 μm的淀粉粒最大,粒径<10 μm的淀粉粒次之,粒径>15 μm的淀粉粒最小,这表明干旱胁迫主要影响了小麦籽粒淀粉中小淀粉粒（<5 μm）的积累。旱作栽培条件下,HN825、ND211和JM585淀粉粒数目分布的平均粒径和中位粒径变大,而JD8的情况正好相反,但处理间差异不显著。
Table 3
表3
表32014—2015干旱胁迫对小麦淀粉粒体积分布的影响
Table 3Effect of drought stress on wheat starch granule volume distribution in 2014-2015 (%)
| 品种 Cultivar | 处理 Treatment | 淀粉颗粒粒径百分比 Percentage of different ranges of starch granule size (%) | 平均粒径 Average diameter (μm) | 中位粒径 Medium diameter (μm) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| <5 μm | 5—10 μm | <10 μm | 10—15 μm | >15 μm | ||||
| JD8 | W | 15.73b | 15.77a | 31.50b | 9.30a | 59.20a | 16.87a | 17.96a |
| D | 21.00a | 17.37a | 38.37a | 7.73a | 53.90b | 15.51a | 16.41a | |
| HN825 | W | 16.45b | 18.60a | 35.05b | 10.30a | 54.65a | 15.65a | 16.47a |
| D | 19.83a | 18.70a | 38.53a | 11.10a | 50.37b | 14.51a | 15.11a | |
| ND211 | W | 18.93a | 19.27a | 38.20a | 9.37a | 52.43a | 15.51a | 15.94a |
| D | 18.43a | 20.77a | 39.20a | 10.30a | 50.50a | 14.84a | 15.20a | |
| JM585 | W | 29.17a | 17.13a | 46.30a | 7.30b | 46.40b | 13.95a | 13.06a |
| D | 20.43b | 16.37a | 36.80b | 10.57a | 52.63a | 14.83a | 15.84a | |
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Table 4
表4
表42014—2015生长季干旱胁迫对小麦淀粉粒表面积分布的影响
Table 4Effect of drought stress on wheat starch granule surface area distribution in 2014-2015 (%)
| 品种 Cultivar | 处理 Treatment | 淀粉颗粒粒径百分比 Percentage of different ranges of starch granule size (%) | 平均粒径 Average diameter (μm) | 中位粒径 Medium diameter (μm) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| <5 μm | 5—10 μm | <10 μm | 10—15 μm | >15 μm | ||||
| JD8 | W | 43.73b | 23.17a | 66.90b | 7.23a | 25.87a | 9.82a | 5.67a |
| D | 51.20a | 22.67a | 73.87a | 5.27a | 20.87b | 8.57a | 4.91a | |
| HN825 | W | 44.93b | 25.05a | 69.98b | 7.40a | 22.63a | 9.02a | 5.67a |
| D | 48.43a | 23.73a | 72.17a | 7.53a | 20.30b | 8.51a | 5.15a | |
| ND211 | W | 47.20a | 25.37a | 72.57a | 6.63a | 20.80a | 8.82a | 5.25a |
| D | 45.20a | 27.03a | 72.23a | 7.27a | 20.50a | 8.77a | 5.44a | |
| JM585 | W | 62.03a | 18.87a | 80.90a | 4.10b | 15.00b | 7.19a | 4.10a |
| D | 51.07b | 20.77a | 71.83b | 7.13a | 21.03a | 8.47a | 4.89a | |
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Table5
表5
表52014—2015生长季干旱胁迫对小麦淀粉粒数目分布的影响
Table5Effect of drought stress on wheat starch granule number distribution in 2014-2015 (%)
| 品种 Cultivar | 处理 Treatment | 淀粉颗粒粒径百分比 Percentage of different ranges of starch granule size (%) | 平均粒径 Average diameter (μm) | 中位粒径 Medium diameter (μm) | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| <5 μm | 5—10 μm | <10 μm | 10—15 μm | >15 μm | ||||
| JD8 | W | 85.60b | 12.17a | 97.77b | 1.00a | 1.24a | 3.87a | 3.26a |
| D | 87.80a | 10.70b | 98.50a | 0.63b | 0.89b | 3.71a | 3.20a | |
| HN825 | W | 86.95a | 11.15a | 98.10a | 0.90a | 1.01a | 3.67a | 3.06a |
| D | 87.07a | 11.03a | 98.10a | 0.89a | 0.96a | 3.74a | 3.18a | |
| ND211 | W | 85.73a | 12.47b | 98.20a | 0.87b | 0.95a | 3.83a | 3.27a |
| D | 84.23b | 13.73a | 97.97a | 1.03a | 1.02a | 3.93a | 3.34a | |
| JM585 | W | 92.10a | 7.00b | 99.10a | 0.40b | 0.50b | 3.37a | 2.98a |
| D | 89.47b | 8.87a | 98.33b | 0.77a | 0.90a | 3.54a | 3.02a | |
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2.3 干旱胁迫对小麦胚乳淀粉晶体特性的影响
对小麦胚乳淀粉X-射线衍射图谱进行分析（图2）,发现小麦淀粉在衍射角2θ为15°、17°、18°、20°和23°时有明显的吸收峰,且在2θ为17°和18°附近有相连的双峰,呈谷物淀粉典型的A型特征。表明干旱胁迫并没有改变小麦淀粉的晶体类型。干旱胁迫显著提高了小麦淀粉的结晶度,说明干旱栽培有助于小麦淀粉颗粒内部结晶区的形成。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图22013—2014生长季干旱胁迫对小麦淀粉X-衍射图谱的影响
-->Fig. 2Effect of drought stress on X-ray diffraction spectrum of wheat starch in 2013-2014
-->
由表6可知,干旱胁迫对小麦淀粉X-射线衍射图谱中各尖峰的强度存在明显的调控效应,2013—2014年度干旱胁迫显著增加了JD8在2θ为15°、20°和23°时的尖峰强度,降低了2θ为17°和18°时的尖峰强度,使HN825在2θ为15°、17°、18°和23°时的尖峰强度均降低,但显著增加了2θ为20°时的尖峰强度。干旱胁迫显著增加了ND211所有衍射峰的尖峰强度,却显著降低了JM585所有衍射峰的尖峰强度;2014—2015年度干旱胁迫对JD8、ND211和JM585衍射尖峰强度的影响保持一致,但显著降低了HN825所有衍射峰的尖峰强度。这表明干旱胁迫对小麦淀粉X-衍射图谱中各尖峰强度的影响因品种和衍射角的不同而存在差异。
Table 6
表6
表6干旱胁迫对小麦淀粉结晶度和X-衍射图谱尖峰强度的影响
Table 6Effect of drought stress on crystallinity and intensity of X-ray diffraction peak of wheat starch
| 品种 Cultivar | 处理 Treatment | 2013—2014 | 2014—2015 | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 结晶度 Crystallinity (%) | 尖峰强度 Intenstity of X-ray diffraction peaks (cp) | 结晶度 Crystallinity (%) | 尖峰强度 Intenstity of X-ray diffraction peaks (cp) | ||||||||||
| 2θ=15° | 2θ=17° | 2θ=18° | 2θ=20° | 2θ=23° | 2θ=15° | 2θ=17° | 2θ=18° | 2θ=20° | 2θ=23° | ||||
| JD8 | W | 22.26b | 578b | 895a | 973a | 651b | 751b | 21.04b | 578b | 886a | 965a | 669b | 749b |
| D | 23.89a | 598a | 766b | 898b | 682a | 807a | 22.28a | 590a | 764b | 898b | 695a | 844a | |
| HN825 | W | 22.44b | 647a | 752a | 760a | 456b | 689a | 23.86b | 634a | 745a | 780a | 498a | 688a |
| D | 23.70a | 573b | 718b | 738b | 497a | 601b | 24.10a | 573b | 709b | 761b | 441b | 600b | |
| ND211 | W | 22.00b | 454b | 641b | 663b | 479b | 611b | 21.58b | 443b | 641b | 663b | 476b | 590b |
| D | 23.57a | 485a | 756a | 823a | 542a | 759a | 22.40a | 491a | 746a | 816a | 532a | 765a | |
| JM585 | W | 22.64b | 685a | 970a | 1019a | 583a | 917a | 20.91b | 675a | 970a | 1022a | 584a | 900a |
| D | 23.29a | 519b | 718b | 720b | 452b | 619b | 21.87a | 518b | 706b | 709b | 448b | 630b | |
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2.4 干旱胁迫对小麦胚乳淀粉糊化特性的影响
稀懈值、糊化时间和糊化温度能够很好地反映小麦淀粉粒结构的紧密性和稳定性。由图3和表7可知,干旱胁迫显著降低了小麦淀粉（除JM585）的峰值黏度和稀懈值,并提高了糊化温度,延长了糊化时间,这说明干旱胁迫使得小麦淀粉颗粒结构发育更加紧密。其中旱地栽培条件下的JD8的糊化时间最长,说明其淀粉颗粒结构最紧密,用来破坏其结构的能量最大,相应的糊化温度也就最高。干旱胁迫提高了小麦淀粉糊化的低谷黏度,但对终结黏度和回生值的影响存在基因型差异。干旱胁迫提高了HN825、ND211和JM585的终结黏度和回生值,却显著降低了JD8的终结黏度和回生值。回生值的减小意味着干旱栽培改良了JD8小麦淀粉糊的抗老化性。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图32013—2014生长季干旱胁迫对小麦淀粉RVA图谱的影响
-->Fig. 3Effect of drought stress on RVA profile of wheat starch in 2013-2014 growing season
-->
2.5 干旱胁迫下小麦胚乳淀粉结构与糊化特性和结晶度的相关分析
小麦胚乳淀粉糊化特性与淀粉结构及淀粉结晶度密切相关（表8）。其中,小麦胚乳淀粉中粒径<5 μm的淀粉粒体积百分比与终结黏度和回生值分别呈显著、极显著负相关,粒径<10 μm的淀粉粒相关性分析与其一致。而粒径>15 μm的淀粉粒与终结黏度和回生值均呈显著正相关,平均粒径和中位粒径与终结黏度和回生值的相关性同粒径>15 μm的淀粉粒基本一致,唯一不同的是中位粒径与回生值的相关性达到了极显著水平。结晶度与淀粉粒体积分布的相关性不显著。Table 7
表7
表72014—2015生长季干旱胁迫对小麦淀粉糊化特性的影响
Table 7Effect of drought stress on pasting properties of wheat starch in 2014-2015
| 品种 Cultivar | 处理 Treatment | 峰值黏度 PV (cp) | 低谷黏度 MV (cp) | 稀懈值 Breakdown (cp) | 终结黏度 FV (cp) | 回生值 Setback (cp) | 糊化时间 PT (min) | 糊化温度 Pasting temperature (℃) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| JD8 | W | 6971a | 1486a | 5485a | 4857a | 3371a | 3.64a | 69.80a |
| D | 6153b | 1501a | 4653b | 4339b | 2839b | 3.80a | 70.90a | |
| HN825 | W | 7024a | 1346a | 5679a | 4102a | 2757a | 3.13a | 68.15a |
| D | 6386b | 1356a | 5031b | 4186a | 2830a | 3.47a | 69.75a | |
| ND211 | W | 6787a | 1511a | 5276a | 4358a | 2847a | 3.50a | 68.98a |
| D | 6332b | 1587a | 4745b | 4567a | 2980a | 3.67a | 70.20a | |
| JM585 | W | 6641a | 1384a | 5257a | 3693a | 2309a | 3.53a | 69.38a |
| D | 6625a | 1406a | 5220a | 4128a | 2722a | 3.60a | 69.75a |
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总淀粉含量与峰值黏度呈显著正相关。直链淀粉含量与峰值黏度和稀懈值呈显著正相关,与糊化温度呈显著负相关。与之相反,淀粉结晶度与峰值黏度和稀懈值分别呈极显著和显著负相关,却与糊化温度呈显著正相关。而淀粉直支比仅与糊化时间呈显著负相关,支链淀粉含量与糊化特性的相关性不显著。小麦胚乳淀粉结晶度分别与总淀粉和直链淀粉含量呈极显著、显著负相关,与支链淀粉呈显著正相关,表明直链淀粉含量的减少有利于淀粉结晶度的提高,而较高的结晶度对应需要较高的糊化温度。
Table 8
表8
表8小麦淀粉粒体积分布、淀粉含量与理化特性的相关性分析
Table 8Correlation analysis of grain volume distribution, starch content and starch physicochemical properties
| 参数 Parameter | 峰值黏度 PV (cp） | 低谷黏度 MV (cp) | 稀懈值Breakdown (cp) | 终结黏度 FV (cp) | 回生值 Setback (cp) | 糊化时间 PT (min) | 糊化温度 Pasting temperature (℃) | 结晶度 Crystallinity |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| <5 μm | -0.323 | -0.249 | -0.226 | -0.775* | -0.837** | 0.188 | 0.141 | 0.139 |
| 5—10 μm | -0.287 | 0.347 | -0.342 | 0.039 | -0.056 | -0.203 | -0.129 | 0.167 |
| <10 μm | -0.431 | -0.109 | -0.356 | -0.749* | -0.847** | 0.106 | 0.089 | 0.202 |
| 10—15 μm | 0.14 | -0.159 | 0.164 | 0.254 | 0.345 | -0.385 | -0.264 | 0.135 |
| >15 μm | 0.434 | 0.181 | 0.341 | 0.750* | 0.828* | 0.022 | -0.003 | -0.277 |
| 平均粒径 Average diameter | 0.476 | 0.304 | 0.348 | 0.785* | 0.833* | 0.035 | -0.041 | -0.415 |
| 中位粒径 Medium diameter | 0.342 | 0.245 | 0.244 | 0.786* | 0.852** | 0.049 | 0.04 | -0.198 |
| 总淀粉含量 Total starch | 0.727* | 0.019 | 0.641 | 0.119 | 0.134 | -0.280 | -0.507 | -0.911** |
| 直链淀粉含量 Amylose | 0.738* | -0.335 | 0.739* | 0.017 | 0.119 | -0.659 | -0.717* | -0.770* |
| 支链淀粉含量 Amylopectin | 0.567 | 0.266 | 0.437 | 0.167 | 0.118 | 0.047 | -0.253 | 0.822* |
| 直/支比 Amylose/Amylopectin | 0.442 | -0.583 | 0.538 | -0.117 | 0.035 | -0.778* | -0.636 | -0.320 |
| 结晶度 Crystallinity | -0.894** | 0.088 | -0.817* | -0.05 | -0.085 | 0.473 | 0.727* | 1 |
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3 讨论
3.1 干旱胁迫对小麦胚乳淀粉结构的影响
小麦胚乳淀粉可分为2个结构层次,即分子结构和颗粒结构[6]。小麦淀粉由两类淀粉分子组成：直链淀粉（amylose,Am）和支链淀粉（amylopectin,Ap）。Am是线型高聚α-1,4葡萄糖苷;Ap是高度支化分子,在α-1,4葡萄糖苷上连有α-1,6糖苷键分支。环境条件和栽培措施对小麦籽粒中Am、Ap含量及Am/Ap比值存在明显影响[22]。前人关于干旱胁迫对小麦胚乳淀粉及其组分含量的研究存在差异。ZHANG等[14]认为干旱胁迫明显降低了小麦胚乳总淀粉、Am以及Ap含量,但对Am/Ap的影响存在基因型差异。而LU等[23]在研究了花后干旱、高温及其复合胁迫对小麦淀粉的影响后发现,干旱胁迫虽然显著降低了小麦总淀粉和Ap含量,但提高了Am含量和Am/Ap比值,同时他认为淀粉的减少是小麦粒重降低的直接因素。本研究表明,干旱胁迫显著抑制了小麦籽粒中总淀粉、直链淀粉以及支链淀粉的积累,但对小麦淀粉直/支比的影响不显著。淀粉的颗粒结构指的是淀粉粒,淀粉粒以大小不同的形式存在于籽粒胚乳中,其分布特征也存在差异[24-25]。小麦淀粉粒度的体积分布、表面积分布和数目分布,不仅受其本身的遗传基因控制,而且受环境条件的影响。尤其是在小麦籽粒灌浆期间,环境条件的作用大于基因型的作用[26]。蔡瑞国等[27]通过对小麦挑旗后不同阶段弱光对其胚乳淀粉粒度分布特征的影响研究发现,小麦胚乳淀粉粒数目分布呈单峰曲线,体积和表面积分布成双峰曲线变化。ZHANG等[14]研究认为干旱胁迫减少了小淀粉粒的积累,却提高了大淀粉粒的含量。同时干旱胁迫对小麦胚乳淀粉粒体积分布的中位粒径影响显著,却对数目分布的中位粒径影响不显著。而戴忠民等[28-29]研究发现小麦花后14—21 d干旱处理,显著增加了小麦胚乳小淀粉粒的数目,却抑制了A型淀粉粒的积累,同时干旱胁迫下淀粉粒的平均粒径小于对照处理。
本研究表明,小麦胚乳淀粉粒体积、表面积和数目分布均呈双峰曲线,这与蔡瑞国等[3]的研究不太一致。干旱胁迫对小麦胚乳淀粉粒度分布的影响存在基因型差异,其中对体积分布和表面积分布的影响一致。干旱胁迫显著增大了JD8和HN825小麦淀粉中粒径<5 μm和<10 μm的淀粉粒的体积、表面积百分比,却显著降低了粒径>15 μm的淀粉粒的体积、表面积百分比,而JM585正好相反,干旱对ND211不同粒径淀粉粒的影响不显著。小麦淀粉粒的总面积主要取决于粒径<10 μm的淀粉粒,但干旱胁迫对粒径<5 μm淀粉粒的表面积百分比影响最大。小麦胚乳淀粉粒数目主要由粒径<5 μm的淀粉粒组成,同时干旱胁迫对其积累的影响也最大。干旱胁迫对HN825胚乳淀粉粒数目分布的影响不显著,但显著促进了JD8淀粉中粒径<5 μm和粒径<10 μm的淀粉粒的积累,抑制了粒径5—10 μm、10—15 μm和>15 μm的淀粉粒的产生,而JM585和ND211正好相反,这表明干旱胁迫对小麦胚乳淀粉粒数目分布的影响因品种和粒径大小的不同而存在差异。
3.2 干旱胁迫对小麦胚乳淀粉理化特性的影响
小麦胚乳淀粉粒包含结晶区和无定形区,结晶区主要由Ap的A链和外B链以双螺旋结构形成,结构较为紧密,不易被外力和化学试剂破坏;无定形区主要由Am以松散的结构组成,容易受外力和化学试剂作用[30-31]。X-衍射图谱是淀粉粒结构状况的“指纹”[32],而淀粉粒内结晶区的层状结构决定了X-衍射图谱中各衍射峰的位置和强度[33]。王钰等[8]研究认为高温胁迫通过改变淀粉结晶区内支链淀粉在形成双螺旋结构时α-1,6糖苷键上葡萄糖基间的夹角改变了小麦面粉的结晶度。李诚等[5]研究发现干旱胁迫降低了小麦淀粉粒的相对结晶度。这些均表明栽培条件对小麦胚乳淀粉结晶度存在影响。本文研究表明,干旱胁迫未改变小麦胚乳淀粉的晶体类型,呈谷物淀粉典型的A型特征,但显著提高了小麦淀粉的结晶度,这与李诚等[5]的研究结果不一致。干旱胁迫对小麦淀粉X-衍射图谱中各尖峰强度的影响因品种和衍射角的不同而存在差异,其中,2013—2014年度干旱胁迫显著增加了JD8在2θ为15°、20°和23°时的尖峰强度,降低了2θ为17°和18°时的尖峰强度,使HN825在2θ为15°、17°、18°和23°时的尖峰强度均降低,但显著增加了2θ为20°时的尖峰强度。干旱胁迫显著增加了ND211所有衍射峰的尖峰强度,却显著降低了JM585所有衍射峰的尖峰强度;而2014—2015年度干旱胁迫对JD8、ND211和JM585衍射尖峰强度的影响保持一致,但显著降低了HN825所有衍射峰的尖峰强度。
稀懈值、糊化时间和糊化温度能够很好地反映小麦胚乳淀粉粒晶体结构的紧密性和稳定性[34-35]。干旱胁迫显著降低了小麦淀粉（除JM585）的峰值黏度和稀懈值,并提高了糊化温度,延长了糊化时间,这说明干旱胁迫使得小麦淀粉粒晶体结构发育更加紧密。干旱胁迫提高了小麦淀粉糊化的低谷黏度,但对终结黏度和回生值的影响存在基因型差异。干旱胁迫提高了HN825、ND211和JM585的终结黏度和回生值,却显著降低了JD8的终结黏度和回生值。回生值的减小意味着干旱胁迫改良了JD8小麦淀粉糊的抗老化性。淀粉糊化特征参数之间存在明显的相关性。其中,小麦籽粒淀粉峰值黏度与稀懈值呈极显著正相关,与糊化温度呈显著负相关。而稀懈值与糊化时间和糊化温度之间分别呈显著和极显著负相关。此外,终结黏度与回生值之间,以及糊化时间与糊化温度之间均呈极显著正相关。
小麦胚乳淀粉的糊化经历了无定形区吸水膨胀、小分子聚合物溶出、结晶区逐渐消失、大分子聚合物溶出以及淀粉颗粒破裂的过程[36]。这表明小麦淀粉糊化特性与结晶度之间存在必然的联系。相关性分析表明,小麦淀粉糊化峰值黏度和稀懈值与结晶度分别呈极显著和显著负相关,而糊化温度与结晶度呈显著正相关。这表明含较低稀懈值的小麦淀粉,其淀粉颗粒的结构可能更紧密,结晶度更高,对热和剪切力的抵抗作用更强,从而所需要的糊化温度就更高。
3.3 小麦胚乳淀粉结构与理化特性之间的内在联系
小麦胚乳淀粉粒因物理结构和直链分子含量的差异而对淀粉的糊化特性和结晶度有显著影响[37-39]。李春燕等[39]研究认为直链淀粉含量、直/支比、破损淀粉含量对淀粉黏度特性有重要的影响,而结晶度对黏度特性影响不显著。VERWIMP等[40]通过比较小麦和黑麦发现,小麦的A型淀粉粒和平均粒径低于黑麦,导致了小麦淀粉的糊化温度和峰值黏度高于黑麦,而终结黏度低于黑麦。而PETERSON等[37]研究发现小麦淀粉的糊化黏度、凝沉性呈显著负相关,淀粉粒粒径越大,这种负相关性越明显,淀粉粒粒径越小,尤其是粒径<5 μm的淀粉粒,与糊化时间的负相关性越明显。本研究表明,小麦胚乳淀粉结晶度与直链淀粉含量呈显著负相关,同时与淀粉糊化特性间存在显著关系。小麦胚乳淀粉中粒径<5 μm和<10 μm的淀粉粒体积百分比与终结黏度和回生值均分别呈显著、极显著负相关,而粒径>15 μm的淀粉粒与终结黏度和回生值均呈显著正相关。这表明干旱胁迫对小麦淀粉粒体积分布的影响,间接影响到的是淀粉糊化的终结黏度和回生值。平均粒径和中位粒径与终结黏度和回生值的相关性同粒径>15 μm的淀粉粒基本一致,唯一不同的是中位粒径与回生值的相关性达到了极显著水平。也有研究表明,小麦胚乳淀粉粒内的蛋白质通过争夺水分影响淀粉的糊化特性,具体尚待进一步研究[41]。小麦胚乳淀粉糊化特性与淀粉含量也密切相关。其中,总淀粉含量与峰值黏度呈显著正相关。直链淀粉含量与峰值黏度和稀懈值呈显著正相关,与糊化温度呈显著负相关。淀粉直支比仅与糊化时间呈显著负相关,而支链淀粉含量与糊化特性的相关性不显著。所以,小麦胚乳淀粉结构与理化特性之间均存在密切联系。主要表现为小麦胚乳淀粉分子结构和颗粒结构的差异影响了淀粉的晶体特性和糊化特性,从而影响了小麦淀粉的品质,进一步决定了小麦淀粉的在食品和非食品方面的应用性能。因此,在农业生产中可以通过调节水分条件来达到生产特殊品质小麦的目的。4 结论
干旱胁迫显著抑制了小麦胚乳淀粉的积累,但对小麦胚乳淀粉粒度分布的影响因基因型和粒径大小的不同而存在差异,其中,对粒径<5 μm淀粉粒的表面积、数目分布影响最大。干旱胁迫显著降低了小麦淀粉的峰值黏度和稀懈值,并提高了其低谷黏度、终结黏度和回生值。干旱胁迫对直链淀粉积累的抑制,使得小麦淀粉的结晶度显著增加,从而提高了其糊化温度,延长了糊化时间。干旱胁迫对小麦淀粉粒体积分布的影响,间接影响到的是淀粉糊化的终结黏度和回生值,进而影响到淀粉糊抗老化性能的改良。小麦胚乳淀粉结构与晶体特性及糊化特性之间均存在明显的相关性,表明干旱对小麦胚乳淀粉分子结构和颗粒结构的影响,间接影响了其晶体特性和糊化特性,从而影响了小麦淀粉的品质,进一步决定了小麦淀粉在食品和非食品方面的应用性能。因此,在农业生产中可以通过调节水分条件来达到生产一定淀粉品质小麦的目的。The authors have declared that no competing interests exist.
