0 引言
【研究意义】机械粒收是玉米生产的发展方向,为降低机械收获破碎损失和控制收获后籽粒的烘干成本,需要较传统生理成熟期收获推迟至含水率降至28%或25%以下[1-4],该过程大约需要13.5—29.5 d[5]。以往的研究多以生理成熟为最佳收获期[6-8],延迟收获后玉米籽粒的脱水速率和粒重变化受到多方关注。【前人研究进展】玉米籽粒乳线消失、胚部黑层出现是玉米生理成熟的标志,此时籽粒干重达最大值[9-12],通常认为籽粒含水率在20%—40%之间[6-8,12-18]。多数研究证实,玉米生理成熟后田间站秆期间粒重没有显著变化[5,10,19-21],但也有一些研究认为生理成熟后有些品种粒重随着籽粒含水率下降而变化[22-23]。PASZKIEWICZ等[24]研究了42个玉米杂交种生理成熟后粒重的变化,结果发现有5个杂交种粒重发生了变化,当籽粒含水率从35%降至15%,有些品种的粒重是增加的,而有些品种粒重下降,年际间的变化不一致,他们认为生理成熟后粒重是否下降,不同品种间表现有差异,同时生理成熟后天气对粒重变化有影响。NIELSEN等[22]研究发现,某些品种的籽粒在黑层出现后,含水率每降1%,籽粒干重也降1%,并认为主要与籽粒呼吸消耗有关;FINCK[23]也有相似的报道。【本研究切入点】在机械粒收方式下,玉米生理成熟后田间站秆期间粒重和籽粒含水率的变化是影响适宜收获时期的确定和机械粒收技术推广的重要因素,国内对此鲜有报道。【拟解决的关键问题】研究团队于2015和2016年在河南新乡开展了持续2年、涉及22个品种的系统观测,调查分析玉米生理成熟后田间站秆脱水期间籽粒脱水与粒重的变化趋势及两者的关系,为黄淮海夏播玉米区机械粒收技术的推广应用提供依据。1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2015和2016年在河南新乡中国农业科学院黄淮海综合试验站进行,2015年选用11个品种,采用随机区组设计,每小区3次重复,小区长8 m,宽5.4 m,面积43.2 m2。2016年选用17个品种,两年中有部分品种相同（表1）,大区种植,各品种面积140.1 m2,长18 m,宽7.8 m。2015年6月16日播种,2016年6月4日播种,种植密度均为75 000株/hm2,田间管理同当地大田生产。Table 1
表1
表1供试品种
Table 1Experimental cultivars
| 年份 Year | 品种 Cultivar |
|---|---|
| 2015 | 郑单958 Zhengdan958、先玉335 Xianyu335、农华101 Nonghua101、农华816 Nonghua816、京农科728 Jingnongke728、中单909 Zhongdan909、宁玉721 Ningyu721、联创808 Lianchuang808、裕丰303 Yufeng303、中科玉505 Zhongkeyu505、禾田1号 Hetian1 |
| 2016 | 郑单958 Zhengdan958、先玉335 Xianyu335、农华101 Nonghua101、农华816 Nonghua816、京农科728 Jingnongke728、中单909 Zhongdan909、华美1号 Huamei1、真金323 Zhenjin323、新单58 Xindan58、新单65 Xindan65、辽单575 Liaodan575、锦华318 Jinhua318、锦华207 Jinhua207、金通152 Jintong152、迪卡517 Dika517、陕单636 Shandan636、丰垦139 Fengken139 |
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1.2 测定项目与方法
记录各小区的出苗和吐丝日期,在吐丝之前,每小区标记200株生长一致、无病虫害的代表性植株并进行雌穗套袋。吐丝后0—3 d进行统一授粉,以确保供试植株授粉日期一致,并记录授粉日期。以乳线消失、黑层完全形成为生理成熟的判定依据,记录各小区有标记植株的生理成熟日期。生理成熟前每5 d取一次样,接近生理成熟期取样间隔缩短至1—3 d,生理成熟后恢复为每5 d取一次样,取样时避开降雨天气。取样时选取标记植株果穗,手工脱粒,取果穗中部籽粒,称鲜重后在烘箱中85℃烘干至恒重,称量干重。2015年从授粉后26 d开始取样,每小区取3个果穗,3次重复,每品种共9个果穗,测定至11月14日止;2016年从授粉后11 d开始取样,每品种取5个果穗,测定至10月17日止。籽粒含水率计算公式为：含水率（%）=（鲜重-干重）/鲜重×100。
1.3 粒重变化分析方法
（1）根据各参试品种授粉后不同时期百粒干重变化测试结果,以MMF Model生长曲线[25]拟合籽粒干重变化动态,并进行归一化处理,MMF Model方程形式如下所示：y=
式中,a、b、c、d为方程参数,x为自变量,即授粉后天数,y为因变量,即百粒干重。拟合得到的籽粒逐日变化数据与测试最后日期的拟合值进行归一化处理,得到不同品种授粉后逐日粒重变化进程（0.0—1.0）。利用MATLAB绘制各品种粒重逐日变化的等值线图,以不同灰度等级表示籽粒粒重占拟合最高值的百分比。
（2）对不同时期百粒干重测试结果进行多重比较,差异显著性检验采用Duncan的SSR检验法,显著性水平为0.05。
1.4 气象条件
2015年玉米生长季,平均气温为22.3℃,累计积温3 385.3℃,累计降水379.0 mm（图1）;2016年玉米生长季,平均气温为25.6℃,累计积温3 487.5℃,累计降水830.3 mm,其中7月9日当天降水高达414 mm（图2）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图12015年气温和降水
-->Fig. 1Temperature and precipitation in 2015
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图22016年气温和降水
-->Fig. 2Temperature and precipitation in 2016
-->
1.5 数据处理
用Excel 2007和MATLAB 7.5.0进行数据计算和作图,用Cure Expert Professional 2.2.0 进行粒重变化的曲线拟合,用SPSS 16.0进行数据的统计分析。2 结果
2.1 玉米生理成熟及站秆脱水后的籽粒含水率与粒重
2015和2016年共使用了22个供试品种,生理成熟后田间站杆脱水天数16—52 d。生理成熟期籽粒含水率为21.5%—33.1%,平均为27.5%,百粒干重为23.3—37.4 g,平均为30.8 g;测定结束时籽粒含水率为12.9%—24.4%,平均为17.3%,百粒干重为22.9—38.4 g,平均为32.0 g。方差分析显示,同一品种、同一年份生理成熟期和测定结束时,籽粒含水率存在极显著差异,而百粒干重无显著差异（表2）。Table 2
表2
表2玉米生理成熟期和测定结束时籽粒含水率与百粒干重
Table 2Grain moisture content and 100-kernel dry weight at physiological maturity and the end after drying down
| 年份 Year | 品种 Cultivar | 生理成熟时 PM | 测定结束时 Last date | F值 F value | 生理成熟后田间 站杆天数 Days after physiological maturity (d) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 含水率 Moisture (%) | 百粒重 100-kernel weight (g) | 含水率 Moisture (%) | 百粒重 100-kernel weight (g) | 含水率 Moisture | 百粒重 100-kernel weight | |||
| 2015 | 中单909 Zhongdan909 | 27.8 ± 0.8 | 33.5±1.2 | 21.7±1.3 | 35.9±1.4 | 15.82** | 1.63NS | 30 |
| 郑单958 Zhengdan958 | 27.2 ± 0.3 | 33.0±1.1 | 21.4±0.3 | 34.4±0.7 | 163.54** | 1.44NS | 31 | |
| 先玉335 Xianyu335 | 24.6 ± 0.4 | 37.3±0.8 | 17.1±0.4 | 38.4±0.5 | 154.75** | 1.21NS | 31 | |
| 农华101 Nonghua101 | 28.8 ± 0.8 | 32.5±0.9 | 17.6±0.5 | 34.0±1.3 | 129.61** | 0.92NS | 34 | |
| 农华816 Nonghua816 | 31.4 ± 1.2 | 29.6±0.7 | 17.7±0.7 | 32.6±2.0 | 104.99** | 1.99NS | 37 | |
| 京农科728 Jingnongke728 | 29.9 ±0.5 | 32.4±1.0 | 16.3±0.3 | 35.4±1.1 | 535.73** | 4.16NS | 47 | |
| 宁玉721 Ningyu721 | 26.2 ± 1.0 | 34.0±1.5 | 23.5±0.9 | 37.7±1.3 | 5.99* | 3.45NS | 26 | |
| 裕丰303 Yufeng303 | 26.8 ± 0.8 | 37.4±0.6 | 21.0±0.6 | 38.0±0.7 | 31.97** | 0.39NS | 27 | |
| 中科玉505 Zhongkeyu505 | 26.1 ± 0.4 | 35.9±1.1 | 18.6±0.4 | 35.3±0.8 | 187.39** | 0.14NS | 30 | |
| 联创808 Lianchuang808 | 25.8 ±0.7 | 36.4±0.8 | 18.7±0.6 | 37.0±1.0 | 58.21** | 0.25NS | 30 | |
| 禾田1号 Hetian1 | 31.1 ± 0.7 | 27.7±0.7 | 12.9±0.2 | 29.1±0.8 | 557.96** | 1.68NS | 52 | |
| 2016 | 中单909 Zhongdan909 | 31.6 ± 0.7 | 32.8±2.0 | 24.4±0.9 | 31.1±1.4 | 40.38** | 0.48NS | 19 |
| 郑单958 Zhengdan958 | 29.8 ± 0.5 | 31.6±0.6 | 22.6±0.8 | 30.7±0.3 | 65.37** | 1.85NS | 19 | |
| 先玉335 Xianyu335 | 26.0 ± 1.1 | 34.7±1.3 | 15.4±0.7 | 33.6±1.3 | 63.90** | 0.39NS | 21 | |
| 农华101 Nonghua101 | 26.1 ± 0.3 | 34.1±0.4 | 17.1±0.9 | 34.3±0.9 | 84.29** | 0.05NS | 27 | |
| 农华816 Nonghua816 | 27.1 ± 1.0 | 31.5±1.6 | 14.6±0.6 | 32.1±0.8 | 119.07** | 0.10NS | 27 | |
| 京农科728 Jingnongke728 | 26.5 ±0.5 | 29.8±1.2 | 14.4±0.2 | 31.1±0.7 | 455.95** | 0.91NS | 35 | |
| 真金323 Zhenjin323 | 29.4 ± 0.9 | 27.2±0.6 | 17.1±0.3 | 33.1±2.2 | 142.09** | 0.19NS | 16 | |
| 锦华318 Jinhua318 | 27.4 ± 0.8 | 30.8±0.3 | 17.2±0.6 | 31.1±0.5 | 117.39** | 0.42NS | 21 | |
| 锦华207 Jinhua207 | 21.5 ± 0.7 | 30.9±1.2 | 15.0±0.4 | 31.2±0.6 | 60.92** | 0.08NS | 24 | |
| 金通152 Jintong152 | 23.5 ± 1.1 | 34.5±1.1 | 15.0±0.4 | 34.0±0.7 | 51.87** | 0.14NS | 24 | |
| 迪卡517 Dika517 | 24.0 ± 1.1 | 29.6±0.6 | 14.0±0.2 | 28.1±0.5 | 81.55** | 3.42NS | 26 | |
| 辽单575 Liaodan575 | 27.7 ± 1.3 | 31.5±1.3 | 16.5±0.9 | 32.1±1.7 | 60.65** | 0.06NS | 27 | |
| 新单65 Xindan65 | 27.5 ± 0.2 | 25.0±0.9 | 15.6±0.9 | 22.9±1.3 | 171.15** | 1.85NS | 28 | |
| 陕单636 Shaandan636 | 26.8 ± 1.5 | 26.6±0.8 | 15.1±0.6 | 27.3±1.0 | 54.21** | 0.34NS | 28 | |
| 丰垦139 Fengken139 | 33.1 ± 0.9 | 23.3±1.1 | 13.9±0.2 | 23.8±0.8 | 428.43** | 0.13NS | 31 | |
| 新单58 Xindan58 | 28.7 ± 0.7 | 24.8±0.9 | 16.4±0.4 | 25.2±0.5 | 243.36** | 0.19NS | 32 | |
| 华美1号 Huamei1 | 27.8 ± 1.0 | 25.6±0.5 | 13.7±0.2 | 26.6±1.2 | 195.35** | 0.53NS | 34 | |
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2.2 玉米生理成熟前后粒重的变化
2015和2016年,各参试品种籽粒干重与授粉后天数的拟合方程R2均在0.95—0.99。结果表明,虽然不同玉米品种从授粉到生理成熟的天数有差异,同一品种不同年份间也有变化,但所有参试品种的粒重变化规律相同：相邻测试粒重有显著变化的均分布于该品种生理成熟前,接近生理成熟时粒重增加达到高峰;而自生理成熟后,连续取样的粒重及其与生理成熟期的粒重间无显著差异,即生理成熟至生理成熟后一段时间（16—52 d）,玉米田间站秆脱水期间粒重无显著变化（图3）。此外,由于2016年玉米生育期内热量条件好于2015年,相同测试品种（郑单958、先玉335、中单909、农华101、农华816、京农科728）生理成熟日期较2015年均有所提前。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图32015年（a）和2016年（b）不同玉米品种粒重变化分析
品种由上到下按照生理成熟日期由长到短排列。相邻测试粒重有显著差异的时期用*表示;不显著的用○表示。各品种生理成熟日期以虚线连接
-->Fig. 3Statistical analysis of the variation of 100-kernel weight per variety in 2015(a) and 2016(b)
Varieties arrangement from top to bottom according to the physiological maturity date from long to short, “*”, kernel weight has significant difference between adjacent test period; ○, kernel weight has no significant difference. The dotted line stands for the physiological maturity date
-->
2.3 不同类型玉米品种生理成熟后籽粒含水率和粒重的变化
不同熟期品种生理成熟后田间站秆脱水持续时间及其所处环境不同,为进一步了解站秆期间籽粒含水率与粒重的变化趋势,从参试品种中选择不同熟期品种进行对比分析。其中,2015年以禾田1号、京农科728和先玉335为早熟、中熟、晚熟品种代表,生育期依次为99 d、104 d和120 d;2016年,以丰垦139、京农科728和先玉335为早熟、中熟、晚熟品种代表,生育期分别为93 d、100 d和114 d。结果表明（表3—4）,田间自然条件下,3个熟期品种籽粒含水率均随着生理成熟后天数的增加呈不断下降趋势并最终趋于稳定,同一品种最后一次测定的籽粒含水率值均与生理成熟期测定值之间存在极显著差异;而3个品种的百粒干重随着生理成熟后天数的延长未发生显著变化,两年间的规律一致。Table 3
表3
表32015年不同熟期代表性品种生理成熟后籽粒含水率与粒重的变化
Table 3Changes of kernel weight and moisture content after physiological maturity of different cultivars in 2015
| 先玉335 Xianyu335 | 京农科728 Jingnongke728 | 禾田1号 Hetian1 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 生理成熟后天数 Days after PM (d) | 含水率 Moisture (%) | 百粒重 100-kernel weight (g) | 生理成熟后天数 Days after PM (d) | 含水率 Moisture (%) | 百粒重 100-kernel weight (g) | 生理成熟后天数 Days after PM (d) | 含水率 Moisture (%) | 百粒重 100-kernel weight (g) | ||
| 0 | 24.6 | 37.3 | 0 | 29.9 | 32.4 | 0 | 31.1 | 27.7 | ||
| 4 | 23.0 | 38.0 | 5 | 28.6 | 32.5 | 3 | 27.0 | 27.9 | ||
| 9 | 22.2 | 35.2 | 8 | 24.7 | 33.8 | 6 | 23.6 | 28.1 | ||
| 15 | 17.7 | 37.3 | 12 | 21.2 | 32.6 | 12 | 19.2 | 27.6 | ||
| 20 | 16.9 | 36.2 | 16 | 19.6 | 33.6 | 18 | 13.4 | 25.7 | ||
| 28 | 16.1 | 37.2 | 20 | 18.9 | 34.1 | 22 | 10.9 | 26.9 | ||
| 31 | 17.1 | 38.4 | 25 | 16.8 | 34.1 | 27 | 10.5 | 27.6 | ||
| 30 | 18.3 | 34.7 | 34 | 11.5 | 29.3 | |||||
| 36 | 16.2 | 34.5 | 39 | 11.4 | 26.7 | |||||
| 44 | 15.7 | 30.2 | 48 | 12.5 | 26.5 | |||||
| 47 | 16.3 | 35.4 | 52 | 12.9 | 29.1 | |||||
| F值 F value | 30.724** | 1.579NS | 79.803** | 1.255NS | 241.717** | 1.122NS | ||||
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Table 4
表4
表42016年不同熟期代表性品种生理成熟后籽粒含水率和粒重的变化
Table 4Changes of kernel weight and moisture content after physiological maturity of different cultivars in 2016
| 先玉335 Xianyu335 | 京农科728 Jingnongke728 | 丰垦139 Fengken139 | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 生理成熟后天数 Days after PM (d) | 含水率 Moisture (%) | 百粒重 100-kernel weight (g) | 生理成熟后天数 Days after PM (d) | 含水率 Moisture (%) | 百粒重 100-kernel weight (g) | 生理成熟后天数 Days after PM (d) | 含水率 Moisture (%) | 百粒重 100-kernel weight (g) |
| 0 | 26.0 | 34.7 | 0 | 26.5 | 29.8 | 0 | 33.1 | 23.3 |
| 4 | 21.2 | 33.7 | 5 | 25.1 | 32.8 | 5 | 30.0 | 22.5 |
| 10 | 16.9 | 33.0 | 10 | 20.9 | 33.9 | 10 | 26.3 | 21.3 |
| 16 | 18.0 | 36.1 | 18 | 18.4 | 32.4 | 15 | 21.5 | 24.4 |
| 21 | 15.4 | 33.6 | 24 | 14.6 | 31.3 | 20 | 19.3 | 22.5 |
| 30 | 13.9 | 32.5 | 25 | 17.7 | 23.9 | |||
| 35 | 14.4 | 31.1 | 31 | 13.9 | 23.8 | |||
| F值 F value | 21.804** | 0.777NS | 81.527** | 2.372NS | 79.070** | 0.946NS | ||
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2.4 玉米生理成熟后籽粒含水率与粒重变化的关系
2015和2016年,玉米生理成熟后田间站秆脱水阶段累计得到184个样本的籽粒含水率与粒重值,同步分析表明,生理成熟后籽粒含水率逐渐下降并趋于稳定,而粒重自生理成熟期直到测试结束基本保持稳定,并未随着生理成熟后田间站秆天数的延长而发生显著变化（图4）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4玉米生理成熟后籽粒含水率与粒重变化
-->Fig. 4Changes of grain moisture content and kernel weight with the days after physiological maturity in maize
-->
两年结果均表明,生理成熟后,田间自然条件下,随着籽粒含水率降低,22个参试品种粒重保持稳定,籽粒重量与含水率之间没有显著相关关系（图5）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图5生理成熟后籽粒含水率与粒重的关系
-->Fig. 5Relationship between grain moisture content and kernel weight after physiological maturity
-->
3 讨论
美国Purdue University 的NIELSEN等[22]用3个玉米杂交种果穗的中部籽粒进行了4年观测,发现4年中有3年所有品种的粒重在生理成熟后均表现出随籽粒含水率下降而下降的现象,平均籽粒含水率下降1%,相应粒重也下降1%,其中,杂交种Pioneer 3245降幅最大,达到1.3%,他们认为粒重的下降主要与籽粒呼吸作用有关。ELMORE等[20]分别研究了生理成熟后果穗顶部、中部和基部籽粒粒重随含水率下降的变化,均未发现粒重有显著变化,其分析认为籽粒含水率测试方法的不同可能导致了与NIELSEN等研究结果的差异。粒重的计算要用到籽粒含水率,NIELSEN等对含水率的测定使用的是电子水分测定仪,而ELMORE等使用烘干法测定籽粒含水率。有研究认为当含水率低于25%时,使用电子水分仪测量籽粒含水率时,精度会明显下降[26-28],籽粒含水率测定方法的不同可能是造成结论不一致的原因。PORDESIMO等[21]研究了风干、晒干和烘干3种籽粒干燥方法下粒重的变化,在生理成熟后不同测定时期之间,均未发现粒重有显著差异。PORDESIMO等分析NIELSEN等的研究结果,认为其存在以下问题：4年的试验中有3年观测到了粒重的下降,但是还有1年没有观测到相似的结果;NIELSEN等采用回归分析进行籽粒含水率和籽粒重量的拟合,R2值较低,且未标注回归分析的显著性检验结果,籽粒含水率接近15%的样本量较多,不均匀的样本分布对回归分析影响较大;在进行回归分析之前没有对测试样本进行均值比较和差异显著性检验。本文对22个品种果穗中部籽粒的系统观测表明,玉米生理成熟后田间站秆脱水的16—52 d期间粒重均无显著变化,与NIELSEN等的研究结果不一致,但是与以往多数报道结果一致[5,10,19-21]。籽粒呼吸作用通常被认为是可能导致粒重下降的主要原因。KNITTLE等[19]在实验室内的研究表明,当籽粒含水率为50%、温度27.8℃时籽粒呼吸速率最大,当含水率降至15.5%时呼吸速率最低。当温度较高时,呼吸增加将导致粒重下降,尤其是籽粒受损伤后,呼吸作用可能导致粒重下降加速[29]。ELMORE等[20]的研究表明,美国玉米带籽粒收获时平均气温在4.4—10℃,按照这个温度,由于呼吸作用使完整籽粒的粒重下降1%大约需要25—50 d,远长于文献报道中含水率下降1%需要的天数。本研究是在黄淮海夏玉米区开展的测试,生理成熟期籽粒含水率处在30%左右,平均气温在18—22℃,田间站秆晾晒历时16—52 d,均未发现粒重显著下降。由此,推广到在东北春玉米区,该区秋季气温下降较快,一般在玉米生理成熟后气温已降至10℃以下的较低水平,如果籽粒保持完整,因呼吸作用导致的粒重下降是可以忽略不计的。需要指出的是,本研究是基于健康果穗和籽粒的研究,有关生理成熟后因穗、粒腐和害虫破坏籽粒完整性后是否会导致呼吸速率加速引起粒重下降需要进一步研究。
4 结论
2015和2016年在黄淮海夏玉米区测试结果表明,生理成熟期22个主要栽培玉米品种籽粒含水率为21.5%—33.1%,平均为27.5%,百粒干重为23.3—37.4 g,平均为30.8 g。生理成熟后持续16—52 d的田间站秆自然脱水期间,籽粒含水率显著下降,而粒重并未随籽粒含水率下降发生显著变化,因此,生理成熟后粒重不应成为机械粒收技术收获时期考虑的因素。The authors have declared that no competing interests exist.
