0 引言
【研究意义】全球平均气温持续升高。2013年IPCC第五次评估报告指出,2016—2035年全球平均地面温度可能较1986—2005年升高0.3—0.7℃,而21世纪末这一升幅可能达到1.0—3.7℃[1]。随气候变暖,高温天气频繁发生,且分布范围显著扩大[2]。以江苏扬州为例,2013—2015年的7月21日至8月10日昼夜平均温度分别为：36.0℃/28.5℃、32.2℃/25.5℃和33.4℃/27.3℃,最高温度高于35℃分别有18 d、7 d和10 d,此时夏播糯玉米处于籽粒灌浆初期（籽粒建成期）,其生长发育易受高温热害。因此,评价糯玉米籽粒产量和淀粉品质对籽粒建成期高温胁迫持续时间的响应对糯玉米抗逆优质栽培具有较强的现实意义。【前人研究进展】灌浆结实期高温胁迫降低谷物（小麦、玉米、水稻）籽粒产量 [3-4]。高温胁迫对谷物淀粉品质亦有显著影响。较多研究发现结实期高温胁迫使稻米[5-9]和玉米[10-12]支链淀粉中长链比例升高,但亦有研究[13]发现高温胁迫使稻米支链淀粉中长链比例降低,有利于小麦籽粒淀粉短链的积累[14-15]。结实期高温胁迫影响淀粉粒的大小和结构。小麦籽粒中A（大）和B（小）型淀粉粒在高温胁迫处理下均显著减小,但B型淀粉粒受影响较大,导致A型淀粉粒比例增加,胁迫越接近花期A型淀粉粒受影响越大[16-18]。普通玉米[10]、高粱[19]、稻米[20]淀粉粒径在结实期高温胁迫下均显著降低,但糯玉米[11-12]淀粉粒体积平均粒径在结实期高温胁迫下显著升高。高温对小麦[21]、稻米[22]、普通玉米[10]和糯玉米[11-12, 23]的晶体类型无显著影响,但使尖峰强度和相对结晶度发生变化。研究亦表明,谷物淀粉结构的变化使糊化和热力学特性发生变化[5-6, 14-18, 22-23]。笔者前期研究发现,结实期不同阶段高温胁迫对糯玉米籽粒产量和淀粉品质的影响显著不同,总体上以籽粒建成期（1—15 DAP）高温胁迫影响较大[12, 23-25]。【本研究切入点】籽粒建成期是胚乳细胞和淀粉粒形成的关键时期,亦是对逆境最为敏感的时期[26],但有关籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米籽粒产量和淀粉品质的影响尚无相关报道。【拟解决的关键问题】本研究利用智能温室在籽粒建成期对糯玉米进行不同高温胁迫持续时间处理,研究其对籽粒产量和淀粉品质指标的影响,以期为温度升高条件下的抗逆栽培提供理论依据。1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于2014—2015年在扬州大学进行。试验品种为国家玉米区域试验南方区对照品种苏玉糯5号（东南区）和渝糯7号（西南区）。采用盘育乳苗移栽方式,7月1日播种,1叶1心期移栽于盆钵（高38 cm、直径43 cm）中,每盆2株,拔节期定苗至1株,基肥每盆施10 g复合肥（N-P2O5-K2O为15%-15%-15%）,拔节期每盆追施6.6 g尿素（N 46%）,其他管理按常规栽培措施进行。开花期人工辅助授粉后移入温室进行高温处理（1—5、1—10和1—15 DAP,35℃,6：00—18：00）,以室外自然温度为对照,每处理10盆。每天用最高最低温度计记录温度,结实期室外自然温度（日/夜）分别是25.9℃/18.6℃（2014年）和26.4℃/18.1℃（2015年）。每天18：00—6：00打开温室门窗使室内外温度相同。处理时保持通风以保证温室内外湿度和CO2浓度相似。室外对照有透明雨棚,避免光强差异和防止降雨影响。用称重法使土壤含水量保持在70%—80%,2014和2015年日照时数分别为160 h和255 h。
1.2 产量测定
成熟期（40 DAP）收获果穗,自然晒干后计算每穗粒数（行数×行粒数）和百粒重（g）,然后计算籽粒产量（g/株）。1.3 籽粒淀粉和蛋白质含量
籽粒粉碎过100目筛用于淀粉和蛋白质含量测定。籽粒淀粉含量采用蒽酮比色法测定,采用凯氏定氮法测定籽粒氮含量,蛋白质含量=氮含量×6.25。1.4 淀粉粒度
参照前期报道的方法[27]分离籽粒淀粉,用激光衍射粒度分析仪（Mastersizer 2000,Malvern,England）分析淀粉粒体积分布,100%的无水乙醇做分散介质。1.5 淀粉碘结合力
参照FIEDOROWICZ等[28]和CHANG等[29]的方法,并参照前期报道方法[12]加以改进。准确称取0.04 g淀粉,加入9 mL DMSO和1 mL 6 mol·L-1的尿素,沸水浴震荡水浴1 h,待冷却后吸收0.1 mL溶液,加入9.7 mL去离子水和0.2 mL碘试剂（2% KI和0.2% I2）,迅速混匀后静置15 min后,用紫外-可见分光光度计（PE Lambda 12,Perkin Elmer,USA and Germany）于650—500 nm对吸收光谱进行扫描,以不加淀粉的空白作对照。最大吸收波长为最大吸光值处的波长,碘结合力为635 nm和520 nm处的吸光值之比。1.6 淀粉晶体结构
用X-射线衍射分析仪（D8 Super Speed,Bruker-AXS,Germany）进行淀粉晶体结构的测定。测定在200 mA和40 kV条件下操作,衍射角（2θ）的旋转范围为3°—40°,每0.6 s扫描0.04°。使用MDI Jade 6软件计算相对结晶度。1.7 淀粉糊化特性
按前期报道的方法[27]进行测定,称取1.96 g淀粉,加26.04 g超纯水,配制成总重为28 g、浓度为7%的淀粉糊。用快速黏度分析仪（RVA,Model 3D,Newport Scientific,Australia）测定糊化特性,并用TCW（Thermal Cycle for Windows）配套软件分析。1.8 淀粉热力学特性
用差示扫描量热仪（DSC 200F3 Maia,NETZSCH,Germany）,按前期报道的方法[27]测定并分析样品。称取5 mg淀粉,加10 μL超纯水（样品:水=1:2）,以铝制样品盘密封后置于冰箱（4℃）平衡过夜。在测试前取出回温1 h,然后放入DSC中开始测定,以10℃·min-1使铝盒温度由20℃升至100℃,以密封空白铝盒作参照。记录和计算起始温度（onset temperature,To）、峰值温度（peak temperature,Tp）、终值温度（conclusion temperature,Tc）、热焓值（gelatinization enthalpy,△Hgel）。将分析样品于4℃保存7 d后进行淀粉的回生特性分析。将样品盘以10℃·min-1使铝盒温度由20℃升至100℃,以密封空白铝盒作参照,记录和计算相应参数。回生值（retrogradation percentage,%R）为回生淀粉热焓值（retrogradation enthalpy,△Hret）和原淀粉的热焓值（△Hgel）之比（△Hret/△Hgel×100）。
1.9 数据分析
每穗粒数和籽粒产量为10个果穗的均值,其他指标重复测定3次（3个果穗籽粒混匀后作为一个重复）采用DPS7.05进行分析,采用Microsoft Excel 2010作图。2 结果
2.1 籽粒产量
籽粒建成期高温胁迫显著影响糯玉米粒重和每穗粒数,进而降低籽粒产量,且随着胁迫时间的延长,籽粒产量降幅增加。与对照相比,1—5、1—10、1—15 DAP高温胁迫下籽粒产量（两品种两年度的均值）分别降低39.3%、47.4%和50.9%（图1）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米籽粒产量的影响
-->Fig. 1Effects of heat stress durations at grain formation stage on grain yield of waxy maize
-->
2.2 蛋白质和淀粉含量
籽粒建成期高温胁迫使籽粒中蛋白质含量升高,淀粉含量降低（图2）。高温胁迫持续时间对苏玉糯5 号的淀粉含量影响较小,渝糯7号仅在2015年1—15 DAP高温胁迫下较低外,其他高温胁迫下无显著差异,总体上两品种在对照、1—5、1—10、1—15 DAP高温胁迫处理下的淀粉含量分别为693.0、610.8、606.4和595.4 mg·g-1。两品种蛋白质含量对高温胁迫的影响品种间、年度间和持续时期间变化不一。总体上,1—5、1—10、1—15 DAP高温胁迫处理下蛋白质含量较对照分别增加26.7%、22.3%和24.8%;蛋白质积累量在对照、1—5、1—10、1—15 DAP高温胁迫处理下分别为23.7、23.3、21.9和20.8 mg/粒,表明蛋白质含量的增加仅仅是一种浓度效应。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米籽粒蛋白质和淀粉含量的影响
-->Fig. 2Effects of heat stress durations at grain formation stage on grain protein and starch content of waxy maize
-->
2.3 淀粉粒径分布
糯玉米淀粉粒体积分布除苏玉糯5号2014年对照和2015年1—5 DAP高温胁迫下呈单峰分布外,其他各处理下均呈双峰分布（图3）。与对照相比,高温胁迫均使淀粉粒粒径升高,苏玉糯5号2014年和渝糯7号2015年随着高温胁迫时间的延长淀粉粒径逐渐降低;苏玉糯5号2015年在1—10和1—15 DAP高温胁迫下显著高于1—5 DAP高温胁迫,而渝糯7号2014年以1—10 DAP高温胁迫处理下最高,1—5 DAP高温胁迫下最低。总体上,对照、1—5、1—10、1—15 DAP高温胁迫下的淀粉粒体积平均粒径分别为13.1、16.0、15.8和15.0 μm。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米淀粉粒体积分布的影响
-->Fig. 3Effects of heat stress durations at grain formation stage on starch granule volume distribution of waxy maize
-->
2.4 碘结合力和最大吸收波长
两品种的最大吸收波长变幅分别为529.1—537.5 nm和531.3—535.4 nm,均为典型的糯性特征,且高温胁迫下最大吸收波长有所升高,尤其是1—15 DAP高温胁迫,两品种在该处理下均显著高于对照（图4）。碘结合力苏玉糯5号在高温胁迫下均显著升高,且升幅以1—10 DAP高温胁迫下最高,渝糯7号除在2014年1—10 DAP高温胁迫下有所降低外,其他处理下均显著升高。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米淀粉最大吸收波长和碘结合力的影响
-->Fig. 4Effects of heat stress durations at grain formation stage on starch maximum absorption wavelength and iodine binding capacity of waxy maize
-->
2.5 晶体结构
淀粉晶体衍射类型在不同处理下均相似,在2θ=15°、17°、18°和23°处置左右有显著的尖峰,为典型的“A”型衍射特征,在2θ=20°的尖峰峰值较低,为典型的糯性特征（图5）。但不同品种的尖峰强度和相对结晶度对籽粒建成期高温胁迫持续时间的响应在品种和年度间有显著差异。苏玉糯5号相对结晶度2014年仅在1—10 DAP高温胁迫下降低,其他2个高温胁迫对其影响较小,而2015年在高温胁迫处理下显著增加,且增幅随着高温胁迫持续时间的延长而降低;渝糯7号2014年高温胁迫处理显著降低淀粉结晶度,但高温胁迫持续时间对其影响较小,2015年在1—5 DAP高温胁迫下升高,1—10 DAP高温胁迫下降低,1—15 DAP高温胁迫下不变。总体上,与对照相比（29.6%）,相对结晶度在1—5 DAP高温胁迫（31.0%）下升高,1—10 DAP高温胁迫（28.1%）下降低,1—15 DAP高温胁迫（29.4%）下不变。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图5籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米淀粉晶体结构的影响
-->Fig. 5Effects of heat stress durations at grain formation stage on starch crystalline structure of waxy maize
-->
2.6 淀粉糊化特性
籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米淀粉糊化特性有显著影响（表1）,回复值和糊化温度年度和品种间没有显著差异,且崩解值年度间无差异。总体上,峰值黏度、谷值黏度和终值黏度2014年较高,品种间相比,峰值黏度和崩解值渝糯7号较高,谷值黏度和终值黏度苏玉糯5号较高。虽然糊化特征值对不同高温胁迫持续时间的响应在品种间、年度间有差异, 但总体上各糊化特征值受1—10 DAP高温胁迫影响较小。峰值黏度、谷值黏度、崩解值、终值黏度和糊化温度在1—5和1—15 DAP高温胁迫下显著升高,回复值显著降低,峰值黏度、谷值黏度和崩解值升幅以1—15 DAP较高,终值黏度和糊化温度两高温胁迫时间处理下无显著差异,回复值降幅以1—10 DAP较大。Table 1
表1
表1籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米淀粉糊化特性的影响
Table 1Effects of heat stress durations at grain formation stage on starch pasting characteristics of waxy maize
| 年度 Year | 品种 Variety | 处理 Treatment | 峰值黏度 PV (cP) | 谷值黏度 TV (cP) | 崩解值 BD (cP) | 终值黏度 FV (cP) | 回复值 SB (cP) | 糊化温度 Ptemp (℃) |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2014 | 苏玉糯5号 Suyunuo 5 | Control | 2393 | 1195 | 1199 | 1422 | 227 | 73.3 |
| HS 1-5 DAP | 2536 | 1370 | 1166 | 1459 | 89 | 74.1 | ||
| HS 1-10 DAP | 2524 | 1191 | 1333 | 1485 | 294 | 73.8 | ||
| HS 1-15 DAP | 2937 | 1408 | 1529 | 1564 | 156 | 74.5 | ||
| 渝糯7号 Yunuo 7 | Control | 2493 | 1209 | 1284 | 1452 | 243 | 74.2 | |
| HS 1-5 DAP | 2653 | 1123 | 1530 | 1420 | 297 | 74.2 | ||
| HS 1-10 DAP | 2559 | 1039 | 1521 | 1304 | 265 | 72.9 | ||
| HS 1-15 DAP | 2971 | 1280 | 1692 | 1418 | 139 | 73.3 | ||
| 2015 | 苏玉糯5号 Suyunuo 5 | Control | 2451 | 1008 | 1444 | 1287 | 280 | 73.5 |
| HS 1-5 DAP | 2706 | 1191 | 1515 | 1492 | 301 | 74.8 | ||
| HS 1-10 DAP | 2424 | 1246 | 1178 | 1369 | 123 | 73.5 | ||
| HS 1-15 DAP | 2465 | 1205 | 1260 | 1362 | 158 | 73.9 | ||
| 渝糯7号 Yunuo 7 | Control | 2454 | 1031 | 1423 | 1315 | 284 | 72.8 | |
| HS 1-5 DAP | 2576 | 1144 | 1432 | 1341 | 198 | 75.2 | ||
| HS 1-10 DAP | 2477 | 1016 | 1462 | 1258 | 243 | 73.5 | ||
| HS 1-15 DAP | 2741 | 1291 | 1450 | 1361 | 71 | 75.1 | ||
| 平均值 Average value | Control | 2448c | 1111c | 1337c | 1369b | 258a | 73.4b | |
| HS 1-5 DAP | 2617b | 1207b | 1411b | 1428a | 221b | 74.6a | ||
| HS 1-10 DAP | 2496c | 1123c | 1373bc | 1354b | 231ab | 73.4b | ||
| HS 1-15 DAP | 2778a | 1296a | 1483a | 1426a | 131c | 74.2a | ||
| F-value | ||||||||
| 年度Year | 31.2** | 87.6** | 0.5 | 176.9** | 0.5 | 1.4 | ||
| 品种Variety | 12.5** | 86.9** | 89.3** | 105.5** | 2.1 | 0.0 | ||
| 高温Heat stress | 72.6** | 88.7** | 16.1** | 30.9** | 33.0** | 9.2** | ||
| 年度×品种Year×Variety | 0.4 | 22.3** | 12.0** | 3.3 | 10.0** | 1.5 | ||
| 年度×高温Year×Heat stress | 26.9** | 19.9** | 44.8** | 14.3** | 14.0** | 2.7 | ||
| 品种×高温Variety×Heat stress | 3.8* | 30.0** | 7.6** | 28.1** | 6.1** | 0.6 | ||
| 年度×品种×高温Year×Variety×Heat stress | 8.9** | 15.5** | 15.1** | 15.7** | 24.4** | 4.9* | ||
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2.7 热力学特性
年度和高温胁迫持续时间对热力学各特征参数有显著影响,终值温度和回生热焓值品种间无显著差异,其他特征值两品种间有显著差异（表2）。总体上,2015年度淀粉回生热焓值和回生值较高,其他热力学特征值较低;与苏玉糯5号相比,渝糯7号峰值温度和回生值较低,热焓值和起始温度较高。与对照相比,高温胁迫使热焓值降低,胶凝温度（起始、峰值和终值温度）、回生热焓值和回生值升高。热焓值降幅以1—15 DAP高温胁迫下最大,胶凝温度3项指标升幅以1—5 DAP高温胁迫最大,1—10和1—15 DAP高温胁迫下无显著差异;回生热焓值升幅以1—10 DAP高温胁迫最大,1—5和1—15 DAP高温胁迫下无显著差异,回生值不同高温胁迫持续时间下无显著差异。Table 2
表2
表2籽粒建成期高温胁迫持续时间对糯玉米淀粉热力学特性的影响
Table 2Effects of heat stress durations at grain formation stage on starch thermal characteristics of waxy maize
| 年度 Year | 品种 Variety | 处理 Treatment | 热焓值 ΔHgel (J·g-1) | 起始温度 To (℃) | 峰值温度 Tp (℃) | 终值温度 Tc (℃) | 回生热焓值 ΔHret (J·g-1) | 回生值 %R |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2014 | 苏玉糯5号 Suyunuo 5 | Control | 12.2 | 64.0 | 72.4 | 80.7 | 5.3 | 43.6 |
| HS 1-5 DAP | 10.6 | 67.7 | 73.4 | 81.1 | 6.2 | 58.6 | ||
| HS 1-10 DAP | 12.4 | 66.5 | 72.7 | 80.0 | 6.6 | 53.3 | ||
| HS 1-15 DAP | 12.8 | 65.7 | 72.9 | 81.1 | 6.5 | 51.1 | ||
| 渝糯7号 Yunuo 7 | Control | 12.3 | 65.1 | 70.8 | 80.0 | 5.8 | 47.0 | |
| HS 1-5 DAP | 12.9 | 67.3 | 72.1 | 80.0 | 6.2 | 48.0 | ||
| HS 1-10 DAP | 12.7 | 66.7 | 72.3 | 79.8 | 6.9 | 54.0 | ||
| HS 1-15 DAP | 12.3 | 65.9 | 72.0 | 80.1 | 6.4 | 52.0 | ||
| 2015 | 苏玉糯5号 Suyunuo 5 | Control | 12.2 | 65.3 | 70.3 | 77.6 | 6.5 | 53.2 |
| HS 1-5 DAP | 10.9 | 65.2 | 72.1 | 79.5 | 7.3 | 66.8 | ||
| HS 1-10 DAP | 12.1 | 65.1 | 72.4 | 79.8 | 6.7 | 55.5 | ||
| HS 1-15 DAP | 9.7 | 65.6 | 71.4 | 79.4 | 6.7 | 69.0 | ||
| 渝糯7号 Yunuo 7 | Control | 12.8 | 65.0 | 71.4 | 79.0 | 5.8 | 45.5 | |
| HS 1-5 DAP | 13.3 | 67.2 | 72.6 | 80.6 | 6.6 | 49.9 | ||
| HS 1-10 DAP | 12.0 | 66.5 | 71.7 | 78.9 | 7.7 | 64.3 | ||
| HS 1-15 DAP | 11.3 | 67.1 | 72.4 | 79.3 | 5.9 | 52.4 | ||
| 平均值 Average value | Control | 12.4a | 64.8c | 71.2c | 79.3c | 5.9c | 47.3b | |
| HS 1-5 DAP | 11.9b | 66.8a | 72.5a | 80.3a | 6.6b | 55.8a | ||
| HS 1-10 DAP | 12.3ab | 66.2b | 72.3b | 79.6bc | 7.0a | 56.8a | ||
| HS 1-15 DAP | 11.5c | 66.1b | 72.1b | 79.9ab | 6.4b | 56.1a | ||
| F-value | ||||||||
| 年度Year | 18.0** | 8.6** | 58.2** | 38.2** | 15.7** | 128.6** | ||
| 品种Variety | 50.6** | 63.3** | 17.4** | 1.0 | 0.4 | 76.6** | ||
| 高温Heat stress | 11.5** | 91.4** | 66.7** | 5.4* | 19.7** | 68.1** | ||
| 年度×品种Year×Variety | 5.6* | 24.5** | 122.7** | 9.9** | 3.9 | 38.3** | ||
| 年度×高温Year×Heat stress | 20.7** | 29.8** | 1.1 | 4.4* | 3.6 | 4.1* | ||
| 品种×高温Variety×Heat stress | 18.4** | 1.8 | 3.2 | 1.6 | 5.3* | 52.8** | ||
| 年度×品种×高温Year×Variety×Heat stress | 5.6* | 20.6** | 19.4** | 3.8* | 3.7 | 25.5** | ||
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3 讨论
籽粒建成期是胚乳细胞分裂分化和淀粉粒开始形成的关键时期,亦是对高温胁迫最为敏感的时期。本研究结果表明,籽粒建成期高温胁迫导致每穗粒数减少,粒重降低,进而导致产量损失,且产量损失随着胁迫时间的延长逐渐加重。产量损失主要是由于高温胁迫破坏了生育进程,增加了籽粒败育数;同时缩短灌浆结实期,限制灌浆初期胚乳细胞发 育和同化物吸收,并抑制淀粉合成,进而降低粒 重[30-31]。本研究表明籽粒淀粉含量在高温胁迫处理下显著降低,且随胁迫持续时间的延长淀粉含量逐渐减少,这种减少主要是高温胁迫抑制了淀粉合成的相关酶活性和基因表达[5, 7],但1—10和1—15 DAP高温胁迫较1—5 DAP高温胁迫淀粉含量仅下降了0.7%和2.5%,这主要是由于1—5 DAP是胚乳细胞发育的关键时期。小麦上亦认为前期高温胁迫对淀粉含量的影响显著高于后期[16, 21]。研究表明,籽粒建成期高温胁迫增加了籽粒蛋白质含量,但蛋白质积累量随着高温胁迫时间的延长逐渐下降,表明这种增加仅仅是一种浓度效应,这与前期研究结果相似[12]。高温胁迫显著改变淀粉粒体积分布并使淀粉粒径增加,这与前期研究结果相同[11-12],但在普通玉米、小麦、水稻、高粱上的研究结果[10, 16-20]却认为淀粉粒变小。这种差异主要是由于前人研究主要采用扫描电镜法测定淀粉粒径所致[10, 16]。因为小淀粉粒较大淀粉粒易受高温影响,所以导致大型淀粉粒比例增加,进而增加粒径[18,32]。玉米淀粉粒发育前期是数量增加,后期是粒径变大[33],前期高温胁迫限制了淀粉体数量的增多,导致单个淀粉粒所占空间比例较大,同时营养组分向已形成的淀粉粒转移,使淀粉粒径增大,但随着胁迫时间的延长,持续高温胁迫抑制了淀粉粒的生长,导致随高温胁迫时间的延长淀粉粒径又开始缩小。碘结合力可简单评估支链淀粉中长链比例[28]。本研究结果表明,高温胁迫下碘结合力（0.520—0.525）显著高于对照（0.503）,表明高温胁迫增加了支链淀粉中长链比例,但胁迫持续时间影响较小。这与水稻[5-9]和玉米[10-12]上研究结果相似,但小麦上则认为高温有利于支链淀粉短链的积累[14-15],造成这种差异的原因可能是由于小麦上的高温胁迫温度为25—30℃,而玉米和水稻上的高温胁迫温度为32—35℃所致。高温胁迫下支链淀粉长链比例的增加可能是高温胁迫降低了淀粉分支酶活性的表达,使分支数量减少所致[5,7,34]。本研究发现高温胁迫不改变淀粉晶体结构,这与前人研究结果相同[10-12, 21-23]。本研究结果表明,1—15 DAP高温胁迫对淀粉相对结晶度影响较小,这与前期研究结 果[23]相似,但与对面粉[21]、米粉[22]和糯玉米粉[12]的研究结果不同,这是因为籽粒中淀粉和蛋白质含量等协同影响其结晶程度有关。相对结晶度在1—5 DAP高温胁迫（31.0%）下升高,1—10 DAP高温胁迫（28.1%）下降低,表明胁迫时间长短对其有显著影响,造成这种差异的原因与淀粉粒大小和分布比例、淀粉粒表层形态、淀粉的精细结构有关,因此,深入开展该方面研究有利于阐明高温对淀粉形态结构的影响。
研究表明,高温胁迫显著影响淀粉的糊化和热力学特性。不同品种对高温胁迫时期的响应年度间、品种间有显著差异,这与前期的研究结果[23]相似。总体上,淀粉糊化特征值（回复值除外）受1—10 DAP高温胁迫影响较小,1—5 DAP和1—15 DAP高温胁迫下显著增加,且增幅以1—15 DAP高温胁迫下较高。这与前期[23]发现的1—15 DAP高温胁迫总体上使糯玉米淀粉峰值黏度、谷值黏度和终值黏度降低的研究结果相反,且本研究淀粉黏度特征值较高。造成这种差异的原因可能是前文[23]为春播试验,田间对照温度较高31.4℃/20.9℃（2012年）,而本文为夏播试验,田间对照温度分别为25.9℃/18.6℃（2014年）和26.4℃/18.1℃（2015年）,且结实期内不同日照时数亦可能造成这种差异。课题组前期研究表明,秋播条件下糯玉米中等大小淀粉粒比例较高,淀粉黏度较高[35-36],这可以部分解释这种研究结果的差异,亦证实了1—15 DAP高温胁迫较1—5 DAP高温胁迫黏度特征值高的原因（1—5 DAP和1—15 DAP高温胁迫下的淀粉粒平均粒径为16.0 μm和15.0 μm）。另外,年度间相比,2014年峰值黏度、谷值黏度与终值黏度高于2015年,其可能是由于该年度淀粉粒径较大,相对结晶度较高所致。本研究结果表明,高温胁迫使热焓值降低,胶凝温度、回生热焓值和回生值升高。1—15 DAP高温胁迫下的热力学特征值变化趋势与前文研究结果[23]相似。胶凝温度在不同高温胁迫处理下均显著升高,这与前人研究结果[10-12, 22-23]相似,表明高温条件下收获的淀粉需要较高的温度来使之糊化,不同高温胁迫持续时间下,胶凝温度以1—5 DAP高温胁迫处理下最高,1—10 DAP和1—15 DAP高温胁迫下无显著差异,这与1—5 DAP高温胁迫下淀粉粒径较大有关。不同高温胁迫时期处理间回生值无显著差异（均高于对照）,但这种相似主要是由于其对高温胁迫持续时间的响应受品种、年度的影响所致。
4 结论
籽粒建成期高温胁迫对糯玉米籽粒产量和淀粉品质有显著影响。高温胁迫使每穗粒数减少、粒重降低,进而导致产量损失,且损失随胁迫时间的延长逐渐增加。高温胁迫抑制了淀粉积累,增加了蛋白质含量。晶体结构、最大吸收波长和回复值均呈典型的糯性特征。高温胁迫增加了淀粉粒平均粒径和支链淀粉中长链比例,进而改变糊化特性和热力学特性。糊化特征值总体上受1—10 DAP高温胁迫影响较小,峰值黏度和崩解值在1—15 DAP高温胁迫下最高,1—5 DAP高温胁迫下次之。胶凝温度（起始、峰值和终值温度）和回生值高温胁迫下显著升高,且胶凝温度升幅以1—5 DAP最高,而回生值不同高温胁迫持续时期下无显著差异。The authors have declared that no competing interests exist.
