灌浆期遮光对糯小麦和非糯小麦淀粉组分及理化特性的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

刘希伟, 张敏, 张玉春, 杨敏, 宋霄君, 蔡瑞国. 灌浆期遮光对糯小麦和非糯小麦淀粉组分及理化特性的影响[J]. , 2017, 50(9): 1582-1593 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.09.004
LIU XiWei, ZHANG Min, ZHANG YuChun, YANG Min, SONG XiaoJun, CAI RuiGuo. Effects of Shading at Grain Filling Stages on Starch Components and Physicochemical Properties of the Waxy Wheat and Non-Waxy Wheat[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(9): 1582-1593 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.09.004

0 引言

【研究意义】淀粉是小麦籽粒胚乳中主要的贮藏物质,占籽粒总干重的65%—70%^[1]。小麦胚乳淀粉包含颗粒结构和分子结构2个层次^[2]。颗粒结构包括A型（直径≥10 μm）淀粉粒和B型（<10 μm）淀粉粒。籽粒中A型与B型淀粉粒的相对含量显著影响食品及非食品加工品质^[3-7]。分子结构分为直链淀粉（Amylose,Am）和支链淀粉（Amylopectin,Ap）两种类型。Am和Ap含量以及Am/Ap是长期以来衡量淀粉品质的最常用指标,Am含量高的小麦面粉制成的面条、馒头食用品质差,而Am含量低的小麦制成的馒头、面条韧性好,馒头体积大^[8-11]。小麦籽粒淀粉的理化特性主要包括糊化、热力学等,与面条、馒头和面包等食品的外观和食用品质密切相关。淀粉的峰值黏度和稀懈值影响面条的质地和口感^[10,12]。而基因型、气候、土壤、栽培措施及其互作明显影响小麦淀粉理化特性,气候因素中以温度和光照最为重要^[13]。籽粒灌浆期是小麦光合产物积累和淀粉品质形成的关键时期,同时也是光照影响小麦淀粉品质的重要阶段,而此生长发育时期小麦群体却因种植密度、林粮间作、极端天气等因素极易遭受弱光胁迫^[14-15]。因此,研究灌浆期遮光对小麦籽粒淀粉理化特性的影响,有助于深化对淀粉品质的认识,对了解小麦淀粉品质对光照变化的响应具有重要意义。【前人研究进展】蔡瑞国等^[16]研究发现,光照因子显著影响小麦胚乳淀粉粒的粒度分布,花后11—20 d遮光处理显著降低了A型淀粉粒数目比例,其他时期处理影响不显著。李文阳等^[17]研究表明灌浆期遮光显著降低B型淀粉粒体积和表面积百分比,A型淀粉粒比例相对增加,且B型淀粉粒对弱光更敏感。LU等^[18]研究发现,小麦花后高温、干旱及其复合胁迫通过影响淀粉结构和粒度分布来降低淀粉含量。小麦胚乳淀粉粒的结晶度高低与其Am、Ap含量和Am/Ap值有关,且存在基因型差异^[19]。宋健民等^[20]研究表明Am、Ap含量与面粉糊化特性方面密切相关,Am含量与RVA各项参数呈极显著负相关,Ap含量与RVA参数的相关性也基本达到显著和极显著水平,但总淀粉含量与各项参数的相关性较差。王晨阳等^[21]通过对小麦进行花后渍水、高温及其复合胁迫,发现总淀粉含量、Ap含量与主要糊化参数呈显著或极显著正相关,而Am含量与糊化时间和低谷黏度呈显著极显著正相关。可见,小麦籽粒淀粉理化特性与基因型、气候、土壤和栽培措施密切相关。【本研究切入点】糯小麦由于基因Wx-A1b、Wx-B1b及Wx-D1b在个体中同时纯合或缺失,籽粒不含Am或Am含量很低（<2%）^[22-23],与非糯小麦相比,在淀粉理化特性、加工品质方面有较大差异。而有关灌浆期遮光对糯小麦和非糯小麦淀粉组分和理化特性影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究选用Am含量存在显著差异的2个小麦品种,设置灌浆期不同时期遮光处理,较全面地研究遮光条件对糯小麦和非糯小麦淀粉组分和理化特性的影响差异,明晰有效光合辐射不足的条件下糯小麦和非糯小麦淀粉理化特性变化,为其加工利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2013—2015年在河北科技师范学院昌黎校区试验农场进行。供试品种为轮选987（Lunxuan987）和农大糯50222（Nongdanuo50222）。分别于2013年10月2日和2014年10月4日播种,基本苗375万·hm^-2,20 cm行距,三叶期定苗。试验地0—20 cm土层土壤含有机质含量为18.25 g·kg^-1、全氮0.34 g·kg^-1、水解氮57.5 mg·kg^-1、速效磷39 mg·kg^-1、速效钾75 mg·kg^-1。小麦生育期施尿素（含N 46.4%）折合纯氮240 kg·hm^-2,底肥和拔节期追肥各占50%,基施过磷酸钙（含P₂O₅ 18%）320 kg·hm^-2和颗粒硫酸钾（含K₂O 50%）120 kg·hm^-2。小麦生长发育期间浇越冬水、拔节水和灌浆水,按当地小麦高产栽培技术规程进行,试验期间小麦生长发育正常,分别于2014年6月15日和2015年6月18日收获。

1.2 试验设计

试验设不遮光、花后1—10 d（灌浆前期）遮光、11—20 d（灌浆中期）遮光和21—30 d（灌浆后期）遮光4个处理,分别记作CK、S1、S2、S3,遮光率为60%。遮阳网的水平高度距离小麦冠层1.5 m,保证其通风良好。试验小区面积9 m²（3 m×3 m）,采用完全随机区组设计,3次重复。处理过程中采用照度记录仪、温湿度记录仪和二氧化碳记录仪对小麦灌浆期遮光棚内的小气候进行检测记录。表1为小麦冠层上部50 cm测得的小气候特征值（整个灌浆期的平均值）,测定时间为上午11：00,可以看出,本试验的遮光效果基本符合预期试验计划。
Table 1
表1
表1灌浆期遮光处理的麦田小气候特征值
Table 1Effects of different shading treatments at grain filling stage on microclimate in experimental field

年份 Year	处理 Treatment	CO₂ 浓度 CO₂ concentration (μmol·mol^-1)	光合有效辐射 Photosynthetically available radiation (μmol·m^-2·s^-1)	相对湿度 Relative humidity (%)	温度 Temperature (℃)
2013-2014	对照 CK	353.30±1.30a	921.50±3.00a	75.20±0.88a	23.01±0.98a
2013-2014	遮光 Shading	354.60±1.30a	367.20±1.90b	76.90±1.51a	22.57±0.19a
2014-2015	对照 CK	350.30±1.20a	924.50±2.00a	71.20±0.98a	22.21±0.98a
2014-2015	遮光 Shading	352.10±1.20a	370.30±1.70b	71.90±1.31a	21.46±0.19a

Values in the same column followed by a different letters are significantly different at 0.05 level同一列不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著

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1.3 测定项目与方法

1.3.1 小麦籽粒的采集及全麦粉的制备开花期,各处理选择长势一致的麦穗标记,成熟期收获所标记的麦穗,剥取穗中部1、2位小花籽粒,备用。一部分用PULVERISETTE 14旋转粉碎机（德国FRITSCH公司）磨制全麦粉,用于淀粉含量的测定。剩余部分用于小麦淀粉的提取,用于淀粉粒度分布、晶体特性、糊化特性的测定。
1.3.2 小麦淀粉的提取参照PENG等^[4]描述的方法提取小麦籽粒淀粉,置于4℃冰箱中储存备用。
1.3.3 淀粉含量的测定采用蒽酮比色法测淀粉总含量,直链淀粉含量的测定参照GB7648-87的方法,两者之差即为支链淀粉含量。
1.3.4 淀粉粒度分布的测定参照ZHANG等^[24]描述的方法,利用LS13320型激光粒度分析仪（美国贝克曼库尔特公司）测定。
1.3.5 淀粉晶体特性的测定参考CHEETHAM等^[25]描述的方法,采用D/max2500PC型粉末X-射线衍射仪（日本理学）测定。
1.3.6 淀粉糊化特性的测定按照GB/T 24853-2010方法,采用RVA 4500型快速黏度仪（瑞典波通仪器公司）测定。

1.4 数据分析与作图

利用Microsoft Excel 2003、DPS 7.05、Jade 5.0、RVA4500型快速黏度分析仪和LS13320型激光衍射粒度分析仪自带软件对数据进行统计分析和作图。

2 结果

2.1 灌浆期遮光对籽粒淀粉含量及组分的影响

由表2可知,灌浆期遮光显著降低了小麦籽粒总淀粉、直链淀粉和支链淀粉的含量,以灌浆前期遮光降低幅度最大,灌浆中期次之,灌浆后期最小。遮光对直/支比的影响存在基因型差异,各时期遮光后轮选987直/支比增大;而农大糯50222的直/支比在灌浆前期和中期遮光后减小,灌浆后期影响不明显。以2013—2014种植季为例,轮选987和农大糯50222的总淀粉含量在前期、中期、后期遮光处理后分别降低8.51%、6.86%、4.56%和5.03%、4.00%、2.12%。表明灌浆期遮光抑制小麦淀粉的合成,且对轮选987的影响大于农大糯50222。不同种植季相同品种相同处理间差异不明显。
Table 2
表2
表2灌浆期遮光对小麦籽粒淀粉组分的影响
Table 2Effect of shading at grain filling stage on starch component contents in wheat grains

年份 Year	品种 Cultivar	处理 Treatments	总淀粉含量 Starch content (%)	直链淀粉含量 Amylose content (%)	支链淀粉含量 Amylopectin content (%)	直/支比 Amylose/amylopectin ratio
2013—2014	轮选987 Lunxuan 987	CK	68.05a	19.12a	48.93a	0.391d
		S1	62.26d	17.60d	44.66d	0.394c
		S2	63.38c	18.36c	45.02c	0.408a
		S3	64.95b	18.50b	46.45b	0.398b
	农大糯50222 Nongdanuo 50222	CK	63.62a	1.06a	62.56a	0.017a
		S1	60.42d	0.85d	59.57d	0.014c
		S2	61.08c	0.93c	60.15c	0.015b
		S3	62.27b	1.03b	62.24b	0.017a
2014—2015	轮选987 Lunxuan 987	CK	67.28a	19.01a	48.27a	0.394d
		S1	60.61d	17.20d	43.41d	0.396c
		S2	62.48c	18.10c	44.35c	0.409a
		S3	63.16b	18.14b	45.02b	0.403b
	农大糯50222 Nongdanuo 50222	CK	63.53a	1.03a	62.50a	0.016a
		S1	59.69d	0.81d	58.88d	0.014c
		S2	61.32c	0.92c	59.40c	0.015b
		S3	62.96b	1.01b	61.95b	0.016a

Date followed by the different letter of the same year, the same cultivar, the same column are significantly different at P<0.05. The same as below同一年度同一品种同列不同小写字母表示5%水平下差异显著。下同

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2.2 灌浆期遮光对小麦淀粉粒度分布的影响

2.2.1 淀粉粒体积分布由图1-A可知,灌浆期遮光,两小麦胚乳中不同粒径淀粉粒体积分布均呈双峰曲线变化。轮选987遮光后峰值粒径不变,第一个峰值粒径为5.88 μm,第二个峰值粒径为23.81 μm。而农大糯50222峰值粒径减小,第一个峰值粒径由3.60 μm减小为3.36 μm,第二个峰值粒径在前期遮光由21.69 μm减小为20.40 μm,中期和后期遮光减小为19.76 μm。小麦籽粒淀粉以淀粉粒的形式存在于胚乳中,以10 μm为界限,分为A型大淀粉粒和B型小淀粉粒。不同时期遮光对轮选987和农大糯50222两品种A、B型淀粉粒的体积分布影响显著,且存在基因型差异（表3）。灌浆前期和后期遮光显著提高了轮选987 淀粉B型淀粉粒的体积比例,降低A型淀粉粒的体积比例,而灌浆中期遮光呈相反趋势。农大糯50222各时期遮光处理均提高了B型淀粉粒的体积比例,降低A型淀粉粒的体积比例。

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图1灌浆期遮光对小麦籽粒淀粉粒粒度分布的影响（2014—2015年度）
CK：未进行遮光处理;S1：花后1—10 d遮光;S2：花后11—20 d遮光;S3：花后21—30 d遮光。下同
-->Fig. 1Effect of shading at grain filling stage on size distribution of starch granules in 2014-2015
CK: No shading; S1: Shading 1-10 d after flower; S2: Shading 11-20 d after flower; S3: Shading 21-30 d after flower. The same as below
-->

Table 3
表3
表3灌浆期遮光对小麦籽粒淀粉粒粒度分布特征的影响
Table 3Effect of shading at grain filling stage on size distribution of wheat starch granules

年份 Year	品种 Cultivar	处理 Treatment	体积Volume (%)		表面积Surface (%)		数目Number (%)
年份 Year	品种 Cultivar	处理 Treatment	<10 μm	≥10 μm	<10 μm	≥10 μm	<10 μm	≥10 μm
2013—2014	轮选987 Lunxuan 987	CK	34.77c	65.23b	71.90c	28.10b	98.43c	1.57b
		S1	39.20a	60.80d	75.00a	25.00d	98.60a	1.40d
		S2	33.03d	66.97a	70.20d	29.80a	98.33d	1.67a
		S3	35.03b	64.97c	73.90b	26.10c	98.50b	1.50c
	农大糯50222 Nongdanuo 50222	CK	48.17d	51.37a	80.10d	19.90a	97.33d	2.67a
		S1	55.37a	44.63d	85.50a	14.50d	98.63c	1.37b
		S2	51.15b	48.85c	83.25b	16.75c	99.20a	0.80d
		S3	50.57c	49.43b	82.87c	17.13b	99.00b	1.00c
2014—2015	轮选987 Lunxuan 987	CK	27.40c	72.60b	62.80c	37.20b	97.60c	2.40b
		S1	36.67a	63.33d	71.93a	28.07d	98.13a	1.87d
		S2	25.90d	74.10a	60.53d	39.47a	97.03d	2.97a
		S3	29.99b	70.01c	67.37b	32.63c	97.90b	2.10c
	农大糯50222 Nongdanuo 50222	CK	48.63d	51.37a	80.90d	19.10a	97.90d	2.10a
		S1	55.40a	44.60d	85.53a	14.47d	98.67c	1.33b
		S2	52.60b	47.40c	84.00b	16.00c	99.30a	0.70d
		S3	50.47c	49.53b	82.90c	17.10b	99.20b	0.80c

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2.2.2 淀粉粒表面积分布灌浆期遮光,小麦胚乳不同粒径淀粉粒的表面积分布呈“M”型（图1-B）,未影响表面积分布峰值粒径的大小,轮选987第一个和第二个峰值粒径分别为3.36和21.69 μm,农大糯50222第一个和第二个峰值粒径分别为3.06和19.76 μm。轮选987和农大糯50222淀粉B型淀粉粒的表面积比例分别占60.53%—75.00%和80.10%—85.53%,而A型淀粉粒分别占25.00%—34.97%和14.47%—19.90%（表3）。可见,两小麦品种B型淀粉粒的表面积比例显著大于A型淀粉粒,这与小麦淀粉中B型淀粉粒的数目占绝大多数有关。灌浆期遮光显著影响了轮选987和农大糯50222的表面积分布,对其各自的影响趋势同遮光对体积分布的影响。
2.2.3 淀粉粒数目分布小麦胚乳淀粉粒数目分布呈单峰曲线变化。灌浆期遮光后轮选987数目分布的峰值粒径由2.97 μm增大为3.06 μm,而农大糯50222的峰值粒径未发生变化,均为2.79 μm（图1-C）。灌浆期遮光对两品种籽粒淀粉的数目分布均有显著影响（表3）。轮选987数目分布受花后遮光的影响趋势同对体积和表面积分布的影响。农大糯50222在灌浆期遮光后提高B型淀粉粒数目比例,降低A型淀粉粒数目比例。可见,灌浆期遮光不利于农大糯50222胚乳中较大淀粉粒的形成。

2.3 灌浆期遮光对小麦淀粉晶体特性的影响

小麦籽粒的直链淀粉和支链淀粉的侧链可以形成双螺旋结构,双螺旋结构紧密堆积形成淀粉的结晶区域。轮选987和农大糯50222提纯淀粉的X-射线衍射图谱分析发现,两品种小麦淀粉的晶体类型不受花后遮光的影响,呈谷物淀粉典型的A型特征（图2）。在衍射角2θ为15°、20°和23°附近各有一个单峰,17°和18°附近有相连的双峰,且衍射角2θ为20°轮选987淀粉的尖峰强度明显大于农大糯50222。灌浆期遮光改变了淀粉X-衍射图谱中衍射角2θ为15°、17°、18°、20°和23°处诸尖峰高低排序。在衍射角2θ为11°—14°区域内,轮选987呈凸出形状,衍射峰值不明显,而农大糯50222呈凹陷形状。由表4可以看出,灌浆期遮光后小麦淀粉的相对结晶度降低,灌浆前期遮光降低幅度最大,灌浆中期次之,灌浆后期最小,两小麦品种间变化趋势相似。农大糯50222淀粉的相对结晶度大于轮选987。两年结果变化趋势一致。

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图2灌浆期遮光对小麦淀粉X-衍射图谱的影响（2014—2015年）
-->Fig. 2Effect of shading treatments at different stages on X-ray diffraction spectrum of wheat starch in 2014-2015
-->

Table 4
表4
表4灌浆期遮光对小麦淀粉相对结晶度的影响
Table 4Effect of shading at grain filling stage on relative crystallinity of wheat starch

品种 Cultivar	处理 Treatment	相对结晶度 Relative crystallinity
品种 Cultivar	处理 Treatment	2013—2014	2014—2015
轮选987 Lunxuan 987	CK	23.37a	23.61a
	S1	20.34d	20.97d
	S2	21.53c	21.65c
	S3	22.10b	22.10b
农大糯50222 Nongdanuo 50222	CK	27.59a	27.60a
	S1	23.77d	24.40d
	S2	26.04c	25.72c
	S3	26.56b	26.74b

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2.4 灌浆期遮光对小麦淀粉糊化特性的影响

灌浆期遮光对两品种小麦籽粒淀粉RVA特征参数有显著影响,且因基因型不同存在明显差异（表5）。轮选987籽粒淀粉的峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、稀懈值在灌浆前期和灌浆中期遮光后均下降,且灌浆中期遮光处理降低幅度较大,而灌浆后期遮光升高。灌浆期遮光后,轮选987籽粒淀粉反弹值、糊化温度升高,糊化时间延长。灌浆期遮光,农大糯50222淀粉的峰值黏度、谷值黏度、最终黏度和稀懈值降低,且随遮光时期的延迟降低幅度减小,反弹值升高,后期遮光升高幅度最大,前期次之,中期最小;糊化温度升高、糊化时间延长。与轮选987籽粒淀粉相比较,农大糯50222淀粉的峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、稀懈值和反弹值较高,糊化温度较低,糊化时间较长。两年结果趋势一致,但不同生长季相同品种相同处理间差异较大,这可能与小麦生长的外界环境及RVA测定时淀粉含水量不同造成的,有待进一步的研究。
Table 5
表5
表5灌浆期遮光对小麦淀粉糊化特性的影响
Table 5Effect of shading at grain filling stage on RVA properties of wheat starch

年份 Year	品种 Cultivar	处理 Treatment	峰值黏度 Peak viscosity	谷值黏度 Through viscosity	最终黏度 Final viscosity	稀懈值 Breakdown	反弹值 Setback	糊化温度 Pasting Temperature (℃)	糊化时间 Pasting time (min)
2013—2014	轮选987 Lunxuan 987	CK	4340.0b	1513.5b	2295.0b	2826.5b	781.5d	71.10c	3.04b
		S1	4045.0c	1344.5c	2252.0c	2700.5c	907.5b	72.65a	3.37a
		S2	3825.5d	1285.5d	2210.5d	2540.0d	925.0a	71.65b	3.30a
		S3	4643.0a	1591.0a	2467.0a	3052.0a	876.0c	71.75b	3.33a
	农大糯50222 Nongdanuo 50222	CK	5124.5a	1605.5a	4887.0a	3519.0a	2974.5d	69.00c	4.03c
		S1	4776.5d	1423.5d	4496.5d	3353.0d	3096.0b	70.23a	5.07a
		S2	4874.5c	1456.5c	4519.5c	3418.0c	3040.0c	69.48b	4.40b
		S3	5005.5b	1509.5b	4580.0b	3496.0b	3377.5a	69.54b	5.10a
2014—2015	轮选987 Lunxuan 987	CK	4780.5b	1168.0b	2274.0b	3612.5b	1089.0d	70.20c	3.20b
		S1	4653.5c	1124.0c	2257.0c	3529.5c	1150.0b	71.45a	3.77a
		S2	4572.5d	1015.0d	2196.0d	3477.5d	1181.0a	70.80b	3.73a
		S3	4858.0a	1244.0a	2339.5a	3614.0a	1095.5c	70.80b	3.73a
	农大糯50222 Nongdanuo 50222	CK	5593.5a	1487.5a	3658.5a	4106.0a	2171.0d	69.40c	4.24c
		S1	4893.5d	1242.5d	3491.5d	3651.0d	2249.0b	71.23a	5.47a
		S2	4930.5c	1260.0c	3501.5c	3670.5c	2241.5c	69.80b	5.27b
		S3	5225.5b	1342.5b	3639.5b	3783.0b	2297.0a	69.85b	5.40a

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2.5 灌浆期遮光小麦胚乳淀粉组分与理化特性的相关分析

小麦籽粒淀粉组分与相对结晶度、糊化特性密切相关（表6）。相关分析表明,总淀粉含量与RVA特征参数、相对结晶度的相关性未达显著水平。直链淀粉含量与最终黏度、反弹值呈极显著负相关,与峰值黏度、谷值黏度、糊化时间呈显著负相关。支链淀粉含量与相对结晶度、最终黏度和反弹值呈极显著正相关,与峰值黏度、谷值黏度、糊化时间呈显著正相关,和糊化温度的相关性不显著。直支比与最终黏度、反弹值、峰值黏度、谷值黏度和糊化时间呈极显著或显著负相关。B型淀粉粒的体积比例与最终黏度和反弹值呈显著负相关。B型淀粉粒表面积比例和最终黏度、反弹值、糊化时间呈显著或极显著正相关,与相对结晶度呈显著正相关,与糊化温度呈显著负相关。籽粒淀粉的相对结晶度与峰值黏度、谷值黏度及稀懈值呈及极显著正相关,与最终粘度呈显著正相关。
Table 6
表6
表6小麦籽粒淀粉组分与理化特性的相关性分析
Table 6Analysis on correlation between starch components and physicochemical properties of wheat grain

参数 Characteristic	相对结晶度 Relative crystallinity	峰值黏度 Peak viscosity	谷值黏度 Through viscosity	最终黏度 Final viscosity	稀懈值 Breakdown	反弹值 Setback	糊化温度 Pasting temperature	糊化时间 Pasting time
总淀粉含量 Starch content	-0.470	-0.144	-0.268	-0.517	-0.049	-0.546	0.621	-0.385
直链淀粉含量 Amylose content	-0.915	-0.714*	-0.749*	-0.995**	-0.665	-0.996**	0.427	-0.829*
支链淀粉含量 Amylopectin content	0.888**	0.758*	0.760*	0.963**	0.731*	0.956**	-0.296	0.816*
直/支比 Amylose/Amylopectin ratio	-0.904	-0.709*	-0.737*	-0.988**	-0.665	-0.990**	0.378	-0.824*
B-型淀粉粒体积 B-type volume	0.883*	0.176	0.296	0.724*	0.084	0.784*	-0.272	0.490
B-型淀粉粒表面积 B-type surface	0.634*	0.572	-0.045	0.782**	0.688*	0.848**	-0.673*	0.882**
B-型淀粉粒数目 B-type number	0.343	0.275	0.254	0.402	0.239	0.385	-0.395	0.195
相对结晶度 Relative crystallinity	1	1.000**	0.973**	0.767*	0.986**	0.674	0.187	0.703

* means significantly at the 0.05 level; **means extreme significantly at the 0.01 level*：在0.05水平上显著相关;**：在0.01水平上极显著相关

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3 讨论

3.1 灌浆期遮光对小麦籽粒淀粉组分的影响

小麦胚乳淀粉包含直链淀粉（Am）和支链淀粉（Ap）两种类型。环境条件和栽培措施对Am和Ap含量及Am/Ap比值存在显著影响^[26]。张艳^[27]研究表明,弱光抑制小麦淀粉的合成,且对Am的影响大于Ap。李文阳等^[17]亦研究发现籽粒灌浆阶段弱光处理总淀粉、Am、Ap含量降低,Am/Ap比值升高。本研究结果表明,灌浆期遮光显著降低了小麦籽粒总淀粉、Am和Ap含量,且灌浆期遮光越早,小麦籽粒淀粉及组分含量降低幅度越大。灌浆期遮光对Am/Ap比值的影响存在基因型差异。灌浆期遮光轮选987 Am/Ap比值升高,以2013—2014季为例,各遮光处理条件下Am和Ap含量分别减少7.90%、3.97%、3.24%和8.73%、7.99%、5.07%,花后遮光Am含量的降低幅度小于Ap含量是Am/Ap比值升高的主因;农大糯50222 Am/Ap比值在灌浆前期和中期遮光后显著降低,灌浆前期、中期遮光后Am和Ap分别减少19.80%、12.26%和4.78%、3.85%,农大糯50222 Am/Ap比值降低归因于Am含量的降低幅度大于Ap含量。灌浆后期遮光Am/Ap比值变化不明显,这与李文阳的研究不同,这可能与品种及遮光处理不同有关。灌浆前期是小麦籽粒Am和Ap含量受遮光影响最为敏感的时期。

3.2 灌浆期遮光对小麦籽粒淀粉粒度分布的影响

淀粉粒是小麦胚乳中淀粉的存在形式,分为A型（直径≥10 μm）淀粉粒和B型（<10 μm）淀粉粒。小麦淀粉粒度的体积分布、表面积分布和数目分布与基因型、环境条件密切相关,尤其是在小麦籽粒灌浆期间,环境条件的作用大于基因型的作用^[28]。戴忠民等^[29]、ZHANG等^[24]研究发现强筋小麦中B型淀粉粒的体积和表面积比例高于A型淀粉粒,同时还发现旱作栽培条件下小麦籽粒B型淀粉粒（2.0—9.8 µm和<9.8 µm）的体积、表面积百分比显著增加,而粒径>18.8 µm 的 A 型淀粉粒的体积、表面积百分比明显减少。PANOZZO等^[28]和VISWANATHAN等^[30]发现花后14 d温度超过30℃, 小麦籽粒A型淀粉粒的比例升高。
本研究发现,小麦胚乳不同粒径淀粉粒体积和表面积分布不受灌浆期遮光影响,均呈双峰曲线变化。灌浆前期和后期遮光处理,轮选987 淀粉B型淀粉粒的体积和表面积比例升高,A型淀粉粒体积和表面积比例降低,而灌浆中期遮光呈相反趋势。可知,灌浆前期和后期遮光对轮选987 B型淀粉粒形成的影响小于A型淀粉粒,致使B型淀粉粒体积和表面积比例增加。农大糯50222各遮光处理条件下均提高了B型淀粉粒的体积和表面积比例,降低A型淀粉粒的体积和表面积比例,说明灌浆各时期遮光处理对农大糯50222淀粉B型淀粉粒形成的影响均小于A型淀粉粒。
小麦胚乳不同粒径淀粉粒数目分布呈单峰曲线变化。灌浆中期遮光对轮选987小麦A型淀粉粒数目的影响程度最大。原因可能为,灌浆中期遮光正处于小麦籽粒生长发育最快的时期,使淀粉积累量降低。同时,B型淀粉粒是在花后12—14 d开始分化形成^[31],而灌浆中期遮光的时间正处于B型淀粉粒形成的时期,所以灌浆中期遮光影响了B型淀粉粒的形成,致使B型淀粉粒数目减少,A型淀粉粒数目相对增加。农大糯50222淀粉粒数目分布对灌浆期遮光的响应与轮选987不同,这可能与糯小麦籽粒生长发育最快时期和B型淀粉粒开始分化形成的时间不同有关,需要进一步研究。

3.3 灌浆期遮光对小麦籽粒淀粉相对结晶度、糊化特性的影响

小麦胚乳淀粉粒包含结晶区和无定形区,直链淀粉和支链淀粉侧链形成的双螺旋结构紧密堆积形成淀粉结晶区域。淀粉粒内部结晶区的层状结构和支链淀粉形成双螺旋结构时α-1, 6-糖苷键上葡萄糖基间的夹角决定X-衍射图谱中各峰的位置和强度^[32-33]。王钰等^[34]研究认为高温胁迫改变了小麦面粉的相对结晶度。李诚等^[35]研究发现小麦籽粒淀粉的相对结晶度在干旱胁迫条件下降低。蔡瑞国等^[19]研究表明,随种植密度的增大,相对结晶度先升后降。这些均表明环境条件和栽培措施对小麦胚乳淀粉相对结晶度存在影响。本研究结果表明,花后不同时期遮光后轮选987和农大糯50222淀粉的相对结晶度呈降低趋势,灌浆前期遮光处理条件下降低幅度最大,中期遮光次之,后期遮光最小。农大糯50222淀粉的相对结晶度大于轮选987,与前人研究一致^[36],这可能与农大糯50222中支链淀粉含量较高有关。
淀粉的糊化特性影响面条、馒头和面包等食品的外观品质和食用品质,峰值黏度和稀懈值影响面条的质地和口感^[10]。李花帅等^[37]研究表明淀粉各黏度值在光照时间14 h下最高,光照时间过长或过短都会降低淀粉黏度值。牟会荣^[38]对扬麦158和扬麦11遮阴后研究发现,遮阴降低了2品种的峰值黏度和扬麦11的谷值黏度,提高了2个品种的回生值和扬麦11的糊化温度,扬麦158的谷值黏度和糊化温度无显著影响。本研究结果表明,轮选987在灌浆前期和中期遮光后峰值黏度、谷值黏度、反弹值均下降,灌浆后期遮光升高。而农大糯50222淀粉的峰值黏度、谷值黏度在各遮光处理条件下均降低,且随着遮光时期的延迟降低幅度减小。与牟会荣^[38]的研究有差异,这可能与遮光时期、遮光强度及小麦品种不同有关。糊化时间和糊化温度能够很好地反映小麦胚乳淀粉粒晶体结构的紧密性和稳定性^[39]。不同时期遮光后,小麦淀粉的糊化温度升高,糊化时间延长,说明弱光胁迫使小麦淀粉粒晶体结构发育更加紧密。小麦胚乳淀粉糊化要经历无定形区吸水膨胀、小分子聚合物溶出、结晶区逐渐消失、大分子聚合物溶出及淀粉颗粒破裂5个过程^[40]。可以看出,小麦淀粉糊化特性与结晶度之间存在必然的联系。相关分析表明,淀粉相对结晶度与峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、稀懈值呈显著正相关（表6）。

3.4 灌浆期遮光对小麦籽粒淀粉组分与理化特性之间的关系

小麦胚乳因淀粉及其组分含量的差异而对淀粉糊化特性和相对结晶度有影响。前人研究认为淀粉黏度特性与直链淀粉含量、直支比值、破损淀粉含量有明显相关性,而相对结晶度对黏度特性影响不显著^[14]。本研究发现,相对结晶度与支链淀粉含量呈极显著正相关,可见更多的支链淀粉有利于淀粉结晶区的形成。直链淀粉含量与最终黏度和反弹值呈极显著负相关,与峰值黏度、谷值黏度、糊化时间呈显著负相关。直支比值与最终黏度、反弹值和峰值黏度、谷值黏度、糊化时间呈极显著或显著负相关,与糊化时间呈显著负相关。B型淀粉粒的体积比例与最终黏度和反弹值呈显著负相关,B型淀粉粒表面积比例和最终黏度、反弹值、糊化时间呈显著或极显著正相关,与糊化温度呈显著负相关。综上可见,小麦胚乳淀粉及组分含量、粒度分布与淀粉结晶度、糊化特性间均存在密切联系,主要表现为小麦胚乳淀粉组分含量、粒度分布的差异影响了淀粉的晶体特性和糊化特性,从而影响小麦淀粉的品质。

4 结论

灌浆期遮光,轮选987和农大糯50222小麦籽粒总淀粉、直链淀粉、支链淀粉含量和相对结晶度均降低,轮选987直支比值升高。农大糯50222直支比值在灌浆前期和中期遮光后显著降低,灌浆后期遮光无变化。灌浆前期和后期遮光提高了轮选987淀粉B型淀粉粒的体积和表面积比例,而各遮光条件下均提高了农大糯50222淀粉B型淀粉粒体积和表面积比例。灌浆前期和中期遮光后轮选987峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、稀懈值均下降,而农大糯50222淀粉的上述指标在遮光后降低。与轮选987籽粒淀粉相比较,农大糯50222淀粉B型淀粉粒表面积、体积、数目比例,相对结晶度、峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、稀懈值和反弹值较高,糊化温度较低,糊化时间较长。相关分析表明,灌浆期遮光对小麦籽粒淀粉组分的影响,间接影响了淀粉的理化特性。
The authors have declared that no competing interests exist.