基于有效积温的冬小麦返青后植株三维形态模拟

删除或更新信息，请邮件至freekaoyan#163.com(#换成@)

本站小编 Free考研考试/2021-12-26

李书钦, 诸叶平, 刘海龙, 李世娟, 刘升平, 张红英, 高伟. 基于有效积温的冬小麦返青后植株三维形态模拟[J]. , 2017, 50(9): 1594-1605 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.09.005
LI ShuQin, ZHU YePing, LIU HaiLong, LI ShiJuan, LIU ShengPing, ZHANG HongYing, GAO Wei. 3D Shape Simulation of Winter Wheat after Turning Green Stage Based on Effective Accumulated Temperature[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(9): 1594-1605 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.09.005

0 引言

【研究意义】作物模型分为生长模型和形态结构模型,生长模型对作物生长管理调控、产量预测和经济效益分析等有重要指导作用,形态结构模型则为作物理想株型筛选、高产、高效、抗倒伏、作物群体设计与优化等提供有力技术支撑^[1]。由于小麦形态结构复杂,不同生育期形态特征差异较大,其生长过程受各种环境条件影响,逼真实现小麦生长模型和形态结构模型的结合是一个巨大挑战。小麦生长可视化将为小麦作物生长预测、栽培管理调控、株型设计等提供形象逼真的可视化工具。【前人研究进展】在作物生长模型研究方面,自1965年DE WIT首次建立玉米模型以来,作物生长模型逐渐形成以美国农业技术转移决策支持系统（decision support system for agrotechnology transfer,DSSAT）、荷兰de Wit 学派（School of de Wit）、澳大利亚农业生产系统研究单位（agricultural production systems research unit,APSRU）以及中国为代表的四大研究组^[2-4]。目前具有代表性小麦生长模型有美国的CERES-Wheat模型,荷兰的作物模型,澳大利亚的APSIM-Wheat模型和中国的WCSODS,它们在小麦的生长发育、水分与氮素平衡、干物质积累以及气候变化响应等方面有重要作用^[5]。CERES-Wheat模型是DSSAT模型CERES（crop environment resource synthesis system）系列下针对小麦类作物开发的生长模拟模型^[6]。THORP等^[7]采用CERES-Wheat模型对不同密度和氮素水平下的冬小麦土壤含水量进行模拟,结果显示该模型可以模拟土层210 cm以下的含水量。LANGENSIEPEN等^[8]利用CERES-Wheat在不同氮素水平下对小麦生长发育进行模拟,结果表明CERES-Wheat在德国北部模拟效果较差,该模型在水分与土壤关系,水分与氮素吸收方面还有待改善。荷兰的WOFOST（world food study）由世界粮食研究中心开发,主要用于模拟一年生作物在特定气候和土壤条件下的生长。MISHRA等^[9]利用WOFOST在印度西部地区对不同品种小麦的生长和产量进行模拟,结果表明该模型可以用来模拟和预测小麦的产量。APSIM-Wheat模型是澳大利亚联邦科工组织（CSIRO）和昆士兰州政府的农业生产系统研究组（APSRU）开发研制的农业生产系统模拟模型APSIM中涉及小麦的模块。KOUADIO等^[10]使用APSIM研究了气候变化对加拿大西部春小麦产量的影响。WCSODS是中国江苏省农业科学院高亮之等^[11]研制的小麦栽培计算机软件系统,它考虑了小麦生长发育和栽培技术的数量规律,在应用中具有普遍的指导性。石春林等^[12]为了模拟渍害条件下小麦生长和产量变化,增加了过量土壤水对光合作用、干物质分配、叶片衰老等的影响模块,完善了WCSODS。在作物形态结构模型研究方面,邓旭阳等^[13]提出了基于Cardinal样条插值和构造三角面片的叶片静态建模方法,该方法使用的特征点较少,叶片的细节特征无法准确模拟。刘晓东等^[14]采用NURBS自由曲面建立了玉米、水稻叶片的几何形态模型。郑文刚等^[15]采用三次B样条模拟玉米叶脉曲线和叶轮廓曲线。伍艳莲等^[16]利用NURBS曲面来模拟叶片和叶鞘,用圆柱体模拟茎秆的节间和麦穗穗轴,用椭球体和圆柱体分别模拟小穗的谷粒及小穗枝梗,然后采用组合单器官的方法构建麦穗模型。EL-LATIF^[17]采用B样条方法确定叶片格局,利用标志叶片边缘的四个点参数,并优化这些点参数,得到了一种较简洁的植物叶片重构模型。郭新宇等^[18]提出了基于生长模型的玉米形态模拟及三维可视化方法,在玉米生长模型的基础上构建了玉米形态模拟模型,实现了玉米冠层三维形态结构的模拟及玉米植株的三维重建。QUAN等^[19]提出了一种基于图像的几何建模方法,基于计算机视觉从多幅图像恢复植物表面点的三维信息,然后结合恢复的点云和原始图像进行叶片和枝干的三维重建。李云峰等^[20]基于图像分割和三维重构技术,生成视觉上近似的植物模型,但是三维空间可视感不够强。LOCH等^[21]使用三维激光扫描仪采集叶片表面大量数据点集,采取线性三角法和CT技术相结合进行叶片精确建模。孙智慧等^[22]提出一种基于点云数据的植物叶片曲面重构方法,实现了西瓜、黄瓜等叶片的高精度网格曲面重建。【本研究切入点】以上研究分别在作物生长模型和形态结构模型方面做了较多研究工作,但针对小麦作物,实现小麦生长模型和形态模型结合的研究较少。本研究不仅要实现小麦叶片生长模型和形态结构模型,还要实现小麦生长模型与形态模型的有机结合,动态表达小麦的生长过程。【拟解决的关键问题】有效积温作为小麦生长发育的重要指标,同时也是小麦叶片形态建成的重要因素,可作为小麦生长模型和形态模型结合的桥梁^[23-25]。本研究拟基于有效积温,真实表达环境因素对小麦生长过程和形态结构的影响,最终实现小麦生长过程的可视化,实现冬小麦生长模型与形态模型的结合,为小麦作物生长动态预测、栽培管理调控、作物株型设计等提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 数据采集与处理

1.1.1 试验设计田间试验于2015年10月至2016
年6月在天津市农业科学院武清试验基地进行,2015年10月15日播种,开展品种与施氮试验,试验设计3个品种,3个氮肥处理,3次重复,共计27个小区。供试小麦品种为衡观35（河北省农林科学院旱作农业研究所选育,矮秆大穗、抗旱节水、高产型小麦品种）、济麦22（山东省农业科学院作物研究所育成,株型紧凑,抗寒性好）、衡4399（河北省农林科学院旱作农业研究所选育,节水高产、抗逆广适）,分别记为Hg35、Jm22、H4399。采用裂区设计,主区为品种（V）,即V1（衡观35）、V2（济麦22）和V3（衡4399）,副区为施氮水平（N）,设N1（0）、N2（225 kg·hm^-2）、N3（300 kg·hm^-2）3个施氮水平,小区面积25m²（5m×5m）,行道宽0.5 m。供试土壤为重壤质潮土,试验开始时耕层土壤（0—20 cm）的基本理化性状为铵态氮9.2 mg·kg^-1、硝态氮37.5 mg·kg^-1、速效磷25.8 mg·kg^-1、速效钾426.8 mg·kg^-1、pH 8.66。
1.1.2 测定方法在每个小区内选取长势良好、具有代表性的3株小麦,定株测量,每隔3—5 d采集一次小麦形态数据,标记主茎叶龄。用直尺、量角器、游标卡尺等测定主茎叶片长度、叶片最大宽度、茎叶夹角、茎节长度、茎秆直径、株高等形态指标。其中,叶片长度为叶片伸直状态下自叶片基部至叶尖的直线距离;叶片最大宽度为叶片的最大叶宽值,一般在叶片中部。用数码相机（佳能EOS-5D）拍摄不同时期小麦植株和叶片的生长状态、纹理细节等,为小麦叶片模拟模型提供对照。
在测量小麦形态数据的同时,采集田间语音数据,采集时间为2016年3—5月,语音数据包括纯净语音和田间噪声。在小麦整个生育期内,采用传感器每隔半小时记录一次温度,对最终的温度数据进行处理,计算每个生长日的最高温、最低温和平均温度,据此来计算有效积温。记录小麦不同叶位叶片的出叶日期,对应日期的有效积温作为出苗积温。
1.1.3 模型检验采用Microsoft Excel 2007处理试验数据,在IBM SPSS Statistics22软件中进行统计分析。利用根均方差（RMSE）、平均绝对误差（d_a）及平均绝对误差与实测值平均数的比值（d_ap）检验模型。

（1）

（2）

（3）

（4）
式中,OBS_i为实测值,SIM_i为模拟值,d为绝对误差,n为样本容量。RMSE和d_a取值范围为0—+∞,0为最佳,取值越接近于0,表明模拟值与实测值越接近,d_ap的取值范围为0—100,取值在20以内时,表明模拟值与实测值一致性较好。

1.2 模型构建方法

以衡观35、济麦22和衡4399小麦为研究对象,根据冬小麦生长规律,以越冬期和返青期为分界线,将冬小麦整个生育期划分为3个阶段^[26],即播种—越冬（10月15日到11月30日）、越冬—返青（12月1日到次年2月29日）、返青—成熟（3月1日到6月5日）。越冬期气温较低,小麦植株基本停止生长,返青后随着天气变暖,冬小麦进入快速生长期^[27]。本研究基于冬小麦返青后的田间试验实测数据,建立冬小麦植株形态和有效积温的定量关系,构造冬小麦生长模拟模型。
1.2.1 叶长模拟模型构建小麦叶片生长是由慢到快,再由快到慢的过程,符合S型曲线^[28],分析冬小麦返青后试验数据,以生长度日（GDD）为步长,用Logistic方程模拟叶长变化,表达式如下：

（L_m<n≤L_n）（5）
式中,GDD为有效积温,单位为℃·d;L_n（GDD）为小麦主茎第n片叶在GDD时刻的长度（cm）;L_m为返青前主茎叶片数,L_n为主茎叶片总数,均为品种遗传参数;L_nmax为第n片叶定形后的长度（cm）,可由实测数据得到;IniGDD_n为第n片叶出叶时的GDD,由方程（6）计算得到;Lp_a和Lp_b为模型参数,可由实测数据通过SPSS曲线回归计算得到。

（1≤n≤L_n）（6）
式中,IniGDD_n为第n片叶出叶时的有效积温;L_n为主茎叶片总数;PHYLL_i表示不同叶片出叶所需的有效积温,又称叶热间距,为品种遗传参数,如表1所示;LGDD表示小麦从播种到出苗所需的有效积温,计算公式如（7）所示。

（7）
式中,m表示小麦从播种到出苗所需的天数,T_j表示日平均温度,T₀表示小麦生长的临界温度,本研究取0℃^[29]。LGDD和小麦的播期有关,田间试验数据表明,衡观35、济麦22和衡4399各品种的LGDD不同,分别为130℃·d、135℃·d和125℃·d。
Table 1
表1
表1衡观35、济麦22和衡4399各品种小麦遗传参数
Table 1Wheat genetic parameters of varieties Hg35, Jm22 and H4399

品种 Variety	遗传参数 Inherit index
品种 Variety	返青前主茎叶片数 L_m	主茎叶片总数 L_n	出苗积温 LGDD (℃·d)	叶热间距 PHYLL (℃·d)
衡观35 Hg35	4	10	130	90
济麦22 Jm22	4	11	135	95
衡4399 H4399	4	10	125	88

新窗口打开
1.2.2 最大叶宽模拟模型构建冬小麦叶片生长包括叶长和叶宽变化,除叶长外,最大叶宽最能代表叶形的变化,试验数据表明,冬小麦返青后的最大叶宽随有效积温的变化呈S型曲线变化,符合Logistic方程,以生长度日（GDD）为步长,对小麦最大叶宽进行模拟,其表达式如下：

（L_m<n≤L_n）（8）
式中,GDD为有效积温,单位为℃·d;W_n（GDD）为小麦主茎第n片叶在GDD时刻的最大叶宽（cm）;L_m为返青前主茎叶片数,L_n为主茎叶片总数,是品种遗传参数;W_nmax为第n片叶定形后的最大叶宽（cm）,可由实测数据得到;IniGDD_n为第n片叶出叶时的GDD,由方程（6）计算得到;Wp_a和Wp_b为模型参数,可由曲线回归分析计算得到。

2 结果

2.1 叶长模拟模型回归分析

利用田间试验各品种实测数据,选取3个品种冬小麦不同氮处理下的叶长数据进行回归分析,构建Logistic方程模拟叶片生长过程。对同一品种的同一处理,取前2次重复的平均值作为实测值,第3次重复作为对照,取实测数据中叶长值的上限作为最大叶长。采用SPSS软件进行曲线回归分析,构建叶长和有效积温的Logistic方程,如表2所示。结果表明,3个品种冬小麦不同氮处理下的叶长R²值在0.772—0.983之间,表明模型的拟合度较高,叶长回归方程的F值在10.153—340.191之间,且Sig小于显著水平0.05,表明模型显著性较好。
Table 2
表2
表2衡观35、济麦22、衡4399各品种叶长回归方程
Table 2Wheat leaf length regression equation of varieties Hg35, Jm22 and H4399

品种 Variety	处理 Treatment	叶位 Leaf position	回归方程 Regression equation	R²	F	Sig.
衡观35 Hg 35	N1	L5	L =20/(1+3.4×e^-0.005t)	0.861	30.911	0.003
		L6	L =20/(1+1.24×e^-0.004t)	0.907	48.759	0.001
		L7	L =20/(1+2×e^-0.004t)	0.887	39.305	0.002
	N2	L5	L =25/(1+4.2×e^-0.005t)	0.983	340.191	0.000
		L6	L =25/(1+0.675×e^-0.002t)	0.813	17.372	0.014
		L7	L =25/(1+1.775×e^-0.002t)	0.772	10.153	0.045
	N3	L5	L =25/(1+17.83×e^-0.008t)	0.916	65.700	0.000
		L6	L =25/(1+0.925×e^-0.002t)	0.919	57.042	0.001
		L7	L =25/(1+2.65×e^-0.003t)	0.950	57.049	0.005
济麦22 Jm 22	N1	L5	L =20/(1+4.36×e^-0.003t)	0.936	72.888	0.000
		L6	L =20/(1+1.5×e^-0.003t)	0.916	43.621	0.003
		L7	L =20/(1+2.74×e^-0.008t)	0.889	31.932	0.005
	N2	L5	L =22/(1+19.18×e^-0.007t)	0.896	60.302	0.000
		L6	L =22/(1+1.144×e^-0.003t)	0.947	53.385	0.005
		L7	L =22/(1+2.178×e^-0.009t)	0.966	84.13	0.003
	N3	L5	L =23/(1+3.749×e^-0.003t)	0.961	146.57	0.000
		L6	L =23/(1+2.898×e^-0.005t)	0.924	60.828	0.001
		L7	L =23/(1+0.69×e^-0.004t)	0.963	156.414	0.000
衡4399 H 4399	N1	L5	L =18/(1+3.366×e^-0.003t)	0.876	42.460	0.001
		L6	L =18/(1+1.404×e^-0.003t)	0.948	72.912	0.001
		L7	L =18/(1+1.8×e^-0.006t)	0.964	105.860	0.001
	N2	L5	L =21/(1+19.18×e^-0.007t)	0.946	87.82	0.000
		L6	L =21/(1+1.144×e^-0.003t)	0.826	23.744	0.005
		L7	L =21/(1+2.178×e^-0.009t)	0.917	44.233	0.003
	N3	L5	L =21/(1+5.06×e^-0.003t)	0.968	182.453	0.000
		L6	L =21/(1+2.163×e^-0.004t)	0.959	115.499	0.000
		L7	L =21/(1+0.315×e^-0.002t)	0.932	54.559	0.002

新窗口打开

2.2 最大叶宽模拟模型回归分析

选取3个品种冬小麦不同氮处理下的最大叶宽数据进行回归分析,构建最大叶宽和有效积温的Logistic方程。对同一品种的同一处理,取前2次重复的平均值作为实测值,第3次重复作为对照,取实测数据中最大叶宽的上限作为最大值。结果如表3所示,3个品种冬小麦不同氮处理下的最大叶宽R²值在0.853—0.999之间,表明模型拟合度较高,最大叶宽回归方程的F值在17.371—4 359.236之间,且Sig小于显著水平0.05,表明模型显著性较好。
Table 3
表3
表3衡观35、济麦22、衡4399各品种最大叶宽回归方程
Table 3Wheat maximum leaf width regression equation of varieties Hg35, Jm22 and H4399

品种 Variety	处理 Treatment	叶位 Leaf position	回归方程 Regression equation	R²	F	Sig.
衡观35 Hg 35	N1	W5	W=1.4/(1+2.23×e^-0.002t)	0.868	39.559	0.001
		W6	W=1.4/(1+1.56×e^-0.002t)	0.98	240.758	0.000
		W7	W=1.4/(1+3.26×e^-0.005t)	0.959	117.673	0.000
	N2	W5	W=1.6/(1+3.76×e^-0.002t)	0.905	47.363	0.001
		W6	W=1.6/(1+1.52×e^-0.003t)	0.853	29.116	0.003
		W7	W=1.6/(1+1.41×e^-0.004t)	0.864	38.040	0.001
	N3	W5	W=1.6/(1+2.64×e^-0.003t)	0.971	165.689	0.000
		W6	W=1.6/(1+2.17×e^-0.004t)	0.999	4359.236	0.000
		W7	W=1.6/(1+1.5×e^-0.004t)	0.853	17.371	0.025
济麦22 Jm 22	N1	W5	W=1.3/(1+3.82×e^-0.002t)	0.981	255.975	0.000
		W6	W=1.3/(1+3.3×e^-0.004t)	0.935	85.754	0.000
		W7	W=1.3/(1+3.04×e^-0.007t)	0.951	97.294	0.000
	N2	W5	W=1.5/(1+7.25×e^-0.003t)	0.94	110.382	0.000
		W6	W=1.5/(1+5.22×e^-0.005t)	0.916	65.433	0.000
		W7	W=1.5/(1+3.74×e^-0.007t)	0.972	209.044	0.000
	N3	W5	W=1.5/(1+2.64×e^-0.003t)	0.857	23.961	0.008
		W6	W=1.5/(1+2.17×e^-0.004t)	0.969	187.458	0.000
		W7	W=1.5/(1+1.5×e^-0.004t)	0.918	67.341	0.000
衡4399 H 4399	N1	W5	W=1.2/(1+2.369×e^-0.001t)	0.965	167.45	0.000
		W6	W=1.2/(1+1.932×e^-0.002t)	0.962	125.327	0.000
		W7	W=1.2/(1+4.15×e^-0.005t)	0.973	145.139	0.000
	N2	W5	W=1.4/(1+2.92×e^-0.002t)	0.982	274.097	0.000
		W6	W=1.4/(1+2.26×e^-0.003t)	0.984	240.924	0.000
		W7	W=1.4/(1+2.33×e^-0.003t)	0.880	29.216	0.006
	N3	W5	W=1.4/(1+3.45×e^-0.002t)	0.972	238.769	0.000
		W6	W=1.4/(1+2.92×e^-0.003t)	0.969	189.404	0.000
		W7	W=1.4/(1+3.92×e^-0.006t)	0.967	118.842	0.000

新窗口打开

2.3 叶长模拟模型检验

分别选取具有代表性的6个GDD时刻的实测数据,对叶长模拟模型进行检验,结果如表4所示,3个品种冬小麦叶长模型绝对误差在0—3.88 cm 之间,RMSE值在0.24—1.95 cm之间,d_a在0.2—1.44 cm之间,d_ap值在1.03%—9.69%之间,表明模型精度较高,模拟值与实测值的吻合度较好。
Table 4
表4
表4衡观35、济麦22、衡4399各品种叶长实测值与模拟值比较
Table 4Comparison of the measured leaf length values and the simulated values of varieties Hg35, Jm22 and H4399

品种 Varity	处理 Treatment	叶位 Leaf position	绝对误差Absolute error d (cm)						RMSE (cm)	d_a (cm)	d_ap (%)
品种 Varity	处理 Treatment	叶位 Leaf position	GDD₁	GDD₂	GDD₃	GDD₄	GDD₅	GDD₆	RMSE (cm)	d_a (cm)	d_ap (%)
衡观35 Hg 35	N1	L5	0.17	1.07	1.36	1.36	0.33	0.64	0.95	0.82	5.66
		L6	1.11	0.64	0	0.96	0.28	0.42	0.69	0.57	3.52
		L7	1.39	0.16	0.23	1.47	0.22	0.45	0.86	0.65	5.25
	N2	L5	0.35	0.08	0.4	0	0.11	0.24	0.24	0.20	1.03
		L6	3.13	1.45	1.78	0.27	0.27	0.02	1.59	1.15	5.83
		L7	2.55	3.88	0.81	0.37	0.54	0.47	1.95	1.44	9.69
	N3	L5	1.69	1.79	1.94	1.14	0.37	0.04	1.37	1.16	5.77
		L6	1.51	1.53	0.4	0.71	1.08	0.95	1.11	1.03	5.43
		L7	0.36	0.38	3.35	1.98	0.72	0.53	1.64	1.22	8.85
济麦22 Jm 22	N1	L5	0.38	0.24	0.87	1.82	1.68	1.31	1.21	1.05	8.71
		L6	0.51	0.44	0.72	1.53	0.08	0.48	0.77	0.63	4.41
		L7	3.32	1.14	0.52	0.24	0.49	0.21	1.47	0.99	6.03
	N2	L5	1.32	1.58	0.95	0.29	0.55	0.03	0.96	0.79	4.49
		L6	0.74	0.25	1.83	0.28	0.45	0.53	0.87	0.68	4.17
		L7	1.65	2.18	0.08	0.44	0.1	0.35	1.14	0.80	5.03
	N3	L5	0.37	0.34	1.01	0.33	0.48	1.49	0.80	0.67	5.14
		L6	0.69	1.71	0.84	0.49	0.32	0.67	0.90	0.79	4.40
		L7	0.58	0.05	0.75	0.3	0.06	0.29	0.42	0.34	1.66
衡4399 H 4399	N1	L5	1.23	0.17	2.12	1.42	0.03	0.33	1.17	0.88	7.92
		L6	0.89	0.71	1.09	0.98	0.18	0.2	0.77	0.68	5.08
		L7	1.17	0.75	0.22	0.18	0.11	0.36	0.60	0.47	3.38
	N2	L5	0.25	0.88	0.92	0.11	0.52	1.38	0.80	0.68	4.84
		L6	1.69	0.51	0.92	1	0.63	1.55	1.14	1.05	6.07
		L7	2.59	1.66	1.93	0.83	0.01	0.14	1.52	1.19	7.46
	N3	L5	0.69	0.89	1.22	0.57	0.85	0.65	0.84	0.81	5.58
		L6	0.92	0.87	0.14	0.05	0.81	0.09	0.62	0.48	2.93
		L7	0.55	0.38	0.44	0.1	0.15	0.23	0.35	0.31	1.65

新窗口打开

2.4 最大叶宽模拟模型检验

同理,对最大叶宽模拟模型进行检验,结果如表5所示,3个品种冬小麦叶宽模型绝对误差在0—0.28 cm之间,RMSE值在 0.02—0.15 cm之间,d_a在0.02—0.12 cm之间,d_ap值在1.72%—12.03%之间,表明模型精度较高,模拟值与实测值的吻合程度较好,该模型对不同品种冬小麦返青后的叶片生长具有较好的预测性。
Table 5
表5
表5衡观35、济麦22、衡4399各品种最大叶宽实测值与模拟值比较
Table 5Comparison of the measured maximum leaf width values and the simulated values of varieties Hg35, Jm22 and H4399

品种 Varity	处理 Treatment	叶位 Leaf position	绝对误差Absolute error d (cm)						RMSE (cm)	d_a (cm)	d_ap (%)
品种 Varity	处理 Treatment	叶位 Leaf position	GDD₁	GDD₂	GDD₃	GDD₄	GDD₅	GDD₆	RMSE (cm)	d_a (cm)	d_ap (%)
衡观35 Hg 35	N1	W5	0	0.08	0.01	0.06	0	0.06	0.05	0.04	4.31
		W6	0.03	0.03	0.02	0.05	0.01	0.00	0.03	0.02	2.51
		W7	0.03	0.02	0.11	0.04	0	0.02	0.05	0.04	4.04
	N2	W5	0.07	0.11	0.02	0.11	0	0.08	0.08	0.07	7.04
		W6	0.13	0.03	0.01	0.12	0.05	0.09	0.08	0.07	5.94
		W7	0.1	0.13	0.13	0.01	0.01	0.01	0.09	0.07	4.76
	N3	W5	0.01	0.11	0.1	0.04	0.12	0.06	0.08	0.07	6.48
		W6	0.02	0.03	0.03	0.02	0.02	0.01	0.02	0.02	1.72
		W7	0.28	0.08	0.09	0.22	0.01	0.02	0.15	0.12	10.88
济麦22 Jm 22	N1	W5	0.03	0.07	0.02	0.03	0.06	0.1	0.06	0.05	8.09
		W6	0.07	0.05	0	0.01	0.05	0.01	0.04	0.03	3.64
		W7	0.11	0.09	0.01	0.06	0.02	0	0.06	0.05	4.75
	N2	W5	0.04	0.04	0.08	0.03	0.06	0.03	0.05	0.05	6.41
		W6	0.14	0.13	0.1	0.11	0.08	0	0.10	0.09	8.54
		W7	0.04	0.07	0.11	0.01	0	0.01	0.06	0.04	3.72
	N3	W5	0.01	0.07	0.05	0.07	0.04	0.13	0.07	0.06	8.17
		W6	0.03	0.02	0.02	0.06	0.04	0.04	0.04	0.04	3.87
		W7	0.13	0.05	0.06	0.04	0.06	0.04	0.07	0.06	5.58
衡4399 H 4399	N1	W5	0.02	0.03	0.04	0.03	0.03	0.01	0.03	0.03	5.16
		W6	0.05	0.01	0	0.03	0.02	0.01	0.03	0.02	2.50
		W7	0.04	0.07	0.15	0.03	0.04	0	0.07	0.06	7.02
	N2	W5	0.02	0.01	0.02	0.05	0.02	0	0.03	0.02	2.33
		W6	0.01	0.05	0.05	0.02	0.02	0.02	0.03	0.03	3.27
		W7	0.15	0.01	0.24	0.2	0.06	0.01	0.14	0.11	12.03
	N3	W5	0	0.03	0.03	0.02	0.01	0.04	0.03	0.02	2.69
		W6	0.01	0.03	0.03	0.04	0.05	0.01	0.03	0.03	3.51
		W7	0.05	0.01	0.08	0.02	0.04	0.01	0.04	0.04	3.28

新窗口打开

2.5 不同施氮水平下小麦叶片形态对比

借助已有研究基础^{[1, 30]},采用基于NURBS曲面的三维重建方法,依据叶长和最大叶宽模拟模型,模拟各品种冬小麦不同叶位不同氮水平下的最终形态,比较不同施氮水平对不同品种小麦叶片形态的影响,结果如图1—3所示。

显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图 1衡观35小麦不同叶位不同氮处理叶片最终形态对比
A：第5叶位N1处理;B：第5叶位N2处理;C：第5叶位N3处理;D：第6叶位N1处理;E：第6叶位N2处理;F：第6叶位N3处理;G：第7叶位N1处理;H：第7叶位N2处理;I：第7叶位N3处理。下同
-->Fig. 1Final leaf shape contrast at different leaf positions of variety Hg35 and with different nitrogen treatments
A: The 5th leaf position with N1 treatment; B: The 5th leaf position with N2 treatment; C: The 5th leaf position with N3 treatment; D: The 6th leaf position with N1 treatment; E: The 6th leaf position with N2 treatment; F: The 6th leaf position with N3 treatment; G: The 7th leaf position with N1 treatment; H: The 7th leaf position with N2 treatment; I: The 7th leaf position with N3 treatment. The same as below
-->

显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图2济麦22小麦不同叶位不同氮处理叶片最终形态对比
-->Fig. 2Final leaf shape contrast at different leaf positions of Jm22 and with different nitrogen treatments
-->

显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图3衡4399小麦不同叶位不同氮处理叶片最终形态对比
-->Fig. 3Final leaf shape contrast at different leaf positions of H4399 and different nitrogen treatments
-->

结果表明,在N1处理下,各品种小麦不同叶位的最终叶长和最大叶宽均较小;在N2处理下,最终叶长和最大叶宽明显增加;在N3处理下,最终叶长和最大叶宽继续增加,但增加并不明显。这说明,同一小麦品种不同叶位的叶片,相比不施氮的情况,适宜施氮量能够增加最终叶长和最大叶宽,继续增加施氮量,最终叶长和最大叶宽增加并不明显。

2.6 小麦三维形态动态模拟

基于冬小麦叶长和最大叶宽模拟模型,可计算冬小麦返青后每个生长日的形态数据,在Windows 7平台上,釆用Microsoft Visual Studio 2010作为开发工具,借助C++编程语言和OpenGL图形库,动态模拟小麦生长过程。分别选取每个品种N1处理6个代表性的生长日进行模拟,模拟第5、6、7叶位叶片的生长变化,如图4—6所示。结果表明,随着生长日的增加,有效积温在逐渐积累,冬小麦返青后叶长、叶宽和株高在不断增加。

显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图4衡观35小麦N1处理生长模拟
A：2016年3月30日;B：2016年4月5日;C：2016年4月10日;D：2016年4月20日;E：2016年4月30日;F：2016年5月10日。下同
-->Fig. 4Growth simulation of Hg35 wheat in N1 treatment
A: March 30, 2016; B: April 5, 2016; C: April 10, 2016; D: April 20, 2016; E: April 30, 2016; F: May 10, 2016. The same as below
-->

显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图5济麦22小麦N1处理生长模拟
-->Fig. 5Growth simulation of Jm22 wheat in N1 treatment
-->

显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图6衡4399小麦N1处理生长模拟
-->Fig. 6Growth simulation of H4399 wheat in N1 treatment
-->

3 讨论

通过分析冬小麦返青后植株形态与有效积温的定量关系,本研究建立了叶长和最大叶宽模拟模型,所建模型准确性较高,对不同品种冬小麦不同施氮水平下的叶片生长过程具有较好的预测性。分析3个品种冬小麦在不同施氮水平下的叶片模拟结果,可以看出,在不施氮情况下,返青后冬小麦最终叶长和最大叶宽均较小,在中量施氮情况下,最终叶长和最大叶宽显著增加,继续增加施氮量,叶长和最大叶宽增加并不明显。
在叶长和最大叶宽模拟模型构建中,出苗积温和叶热间距2个遗传参数对模型影响较大。李巧云等^[23]的研究表明,在特定冬前积温条件下,河南地区小麦播种—出苗需要0℃以上积温在110—120℃·d之间,叶热间距在72.8—89.3℃·d之间。杨洪宾等^[24]的研究表明,山东济宁地区小麦不同播期播种—出苗需要0℃以上积温在118.5—169.5℃·d之间,叶热间距在34.1—78℃·d之间。本研究田间试验数据显示,在天津武清地区适宜播期下的3个品种冬小麦衡观35、济麦22和衡4399,需要0℃以上出苗积温在125—135℃·d之间,叶热间距在88—95℃·d之间,这表明,不同品种冬小麦在不同地区、不同播期条件下出苗积温和叶热间距是不同的。
在小麦几何形态模拟中,通过控制有效积温的变化,可以动态改变小麦植株的逐日生长状态,而不同施氮水平则能影响小麦叶片的叶长和最大叶宽。本研究给出了不施氮情况下的小麦生长模拟结果,通过改变模型的氮输入参数,同样可以模拟其他施氮水平下的小麦生长状态,可以真实表达施氮水平和有效积温对冬小麦返青后生长状态的影响。伍艳莲等^[16]利用NURBS曲面建模实现了小麦器官、个体和群体的三维可视化,本研究不仅实现了小麦的三维形态模拟,同时还构建了叶长和最大叶宽模拟模型,实现了小麦生长模型和形态模型的结合,相较于前人的研究更为全面。
基于有效积温的冬小麦植株形态构造方法,同样适用于其他禾谷类作物的形态模拟,对其他作物的可视化表达具有较好的借鉴意义。下一步的研究包括真实表达叶片的变黄、干枯过程,模拟小麦麦穗和小麦群体的生长状态,本文为以后的研究奠定了基础。

4 结论

合理株型结构是小麦优质、高产、稳产的有效保证,植株形态结构是小麦生长发育过程与株型结构的全面展现,而小麦生长模型与形态结构模型则是小麦生长发育过程与株型结构的定量表达^[31-33]。本研究以衡观35、济麦22和衡4399小麦为研究对象,基于有效积温和冬小麦返青后实测数据,用Logistic方程模拟小麦叶片叶长、最大叶宽的生长变化,构造冬小麦生长模拟模型,并对该模型进行检验,叶长模型绝对误差在0—3.88 cm之间,RMSE值在0.24—1.95 cm之间,da在0.2—1.44 cm之间,dap值在1.03%—9.69%之间;最大叶宽模型绝对误差在0—0.28 cm 之间,RMSE值在0.02—0.15 cm之间,da在0.02—0.12 cm之间,dap值在1.72%—12.03%之间。结果表明模型精度较高,该模型对不同品种冬小麦不同氮处理下的生长过程具有较好的预测性和机理性。
基于叶长和最大叶宽模拟模型计算冬小麦返青后逐日生长数据,将NURBS曲面造型技术应用于小麦器官形态建模,借助OpenGL和NURBS曲面构建了冬小麦返青后形态模型。重建的小麦形态模型真实感较强,实现了不同品种小麦返青后的生长可视化,将小麦生长模型与形态模型有机结合,建立基于有效积温的小麦植株形态结构模型,对小麦作物生长管理调控、株型设计与栽培调控具有重要参考意义。
The authors have declared that no competing interests exist.