0 引言
【研究意义】面粉色泽与其面制品的商品性能关系密切,是小麦重要的品质指标之一[1]。面粉中氧化酶类、黄色素以及蛋白质等对面粉色泽的影响较为明显[2],脂肪氧化酶（Lipoxygenase,Lox）是小麦中最为重要的氧化酶之一,对面粉和其面制品的表观色泽[3-4]、加工品质、营养品质以及储藏性能均具有重要影响[5-6],但目前对其研究仍不够深入。【前人研究进展】Lox是一种含有多聚不饱和脂类的酶蛋白,在动物、植物和微生物中普通存在,特别在植物种子含量较为丰富[7-8]。国内外****关于Lox的研究广泛集中在大豆、大麦以及硬粒小麦等作物中,而在普通小麦中的相关研究相对较少。随着麦类作物中Lox相继被克隆和定位[9-11],有关普通小麦中Lox的分子基础研究发展较为迅速。FENG等[12]在小堰54中同源克隆得到TaLox1和TaLox2,并分别将其定位在4DS和5DL染色体上,且发现在小麦籽粒Lox活性方面,TaLox1比TaLox2的作用更加明显。之后,又利用大麦LoxB序列在普通小麦4A染色体上同源克隆发现TaLox3[13]。GARBUS等[14]在普通小麦中克隆发现了与硬粒小麦中类似的Lpx-A1-like、Lpx-B1.2和Lpx-D1,并将其分别定位在4A、4B和4D染色体上。近年来,随着小麦基因组信息数据库的不断完善和同源克隆技术不断进步,普通小麦中Lox的克隆也取得快速发展。GENG等[15]和ZHANG等[16]利用同源克隆技术分别在普通小麦中4B染色体上克隆得到TaLox-B1、TaLox-B2和TaLox-B3。TaLox-B1全长4 289 bp,含有7个外显子和6个内含子,研究发现TaLox-B1存在TaLox-B1a和TaLox-B1b两种等位变异类型,且二者序列之间存在着单核苷酸多态性,根据其差异性开发了1对互补的共显性功能标记Lox16和Lox18[15]。相吉山等[17]和吴培培等[18]分别在普通小麦中对Lox16和Lox18功能标记进行实用性验证,发现此标记扩增条带清晰且稳定性好,能准确鉴定TaLox-B1a和TaLox-B1b类型,可基本满足小麦Lox活性辅助选择的需要。而ZHANG等[16]从普通小麦中克隆的TaLox-B2和TaLox-B3全长分别为4 267和4 246 bp,与TaLox-B1结构类似也均含有7个外显子和6个内含子,发现TaLox-B2存在TaLox-B2a和TaLox-B2b两种等位变异类型,分析发现TaLox-B2a与TaLox-B2b和TaLox-B3的gDNA序列相似性分别达到99.4%和85.1%,基于三者的gDNA序列的差异,开发共显性分子标记Lox-B23,进一步研究发现Lox-B23标记在不同小麦品种（系）中存在多态性,且可以直接用PCR扩增的方法在不同材料中鉴定出TaLox-B2a、TaLox-B2b和TaLox-B3基因类型,进而筛选出高或低Lox活性优异种质资源直接应用于小麦育种。【本研究切入点】河南小麦生产在国家粮食安全中具有重要地位,河南小麦品种的遗传改良对河南乃至黄淮海地区的小麦生产发挥着不可估量的作用。截止目前,尽管已有关于对河南小麦籽粒硬度控制基因的相关报道,但有关脂肪氧化酶控制基因对Lox活性及面粉色泽的影响尚无报道。【拟解决的关键问题】本研究以122份河南小麦品种（系）为材料,利用功能标记Lox16、Lox18和Lox-B23对TaLox-B位点上的不同等位基因进行检测,同时利用分光光度计和色差仪对参试材料的Lox活性、L*值、a*值和b*值进行测定,分析河南小麦品种（系）中Lox等位变异的分布特征以及不同等位变异对Lox活性和面粉色泽的影响,旨在为培育出高白度面粉的小麦品种提供一些优异种质资源,也可为小麦Lox活性分子标记辅助育种提供参考依据。1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料矮抗58、丰德存麦1号、富麦2008、豫同194、豫农211、周麦18、周麦32、郑麦366、秋乐2122、新麦20、温麦6号等122份河南小麦品种（系）来自河南省科学院同位素研究所小麦育种室收集的种质资源圃。这些材料涵盖了河南小麦主要种植区近20年来种植和使用的小麦品种（系）。2013—2014和2014—2015年度在河南省科学院新郑试验基地种植,每个材料种植3行,行长2 m,行距0.25 m,每行播50粒种子,定苗30株左右。田间管理同大田生产,正常成熟后及时收获。1.2 表型测定
利用分光光度计法测定籽粒Lox活性,对参试材料每个品种（系）分别选取3粒较为完整、无明显破损的籽粒,重复3次,具体步骤参照ZHANG等[16]的测定方法。取每份经过清选的种子0.5 kg,采用Chopin CD1型实验磨粉机（法国雷诺Chopin公司）对所有参试材料进行磨粉,详细方法参照陈锋等[19]方法进行。采用日本柯尼卡美能达公司生产的CR-410色彩色差仪测定每个参试品种的色差仪参数,详细方法按照CR-410色彩色差仪的说明书进行,L*代表亮度轴,表示面粉的亮（白）度,其值越大,面粉越亮（白）;a*代表面粉的红绿度,其值越大,面粉红度越高;b*代表黄蓝度,其值越大,面粉越黄。全部测试结果在2个月内完成。利用汪帆等[20]计算面粉亨特白度的方法计算参试材料面粉白度,其计算公式为：
1.3 基因型鉴定
采用SLS（十二酰肌氨酸钠）快速提取小麦籽粒DNA法提取参试材料DNA,此方法是根据CHEN等[21]提取DNA的方法改进而成。利用目前普通小麦中已开发Lox功能标记检测对TaLox-B1、TaLox-B2、TaLox-B3的等位变异（表1）。PCR反应体系（20 μL）中含20 mmol·L-1 KCl、20 mmol·L-1 Tris-HCl（pH 8.4）、1.5 mmol·L-1 MgCl2（pH 8.0）、200 μmol·L-1的dNTP、上下游引物各10 pmol·L-1、模板DNA 100 ng、Taq DNA聚合酶1.0 U（北京天根）。在Tprofessional standard型PCR仪（Biometra）中进行扩增,PCR反应程序参照GENG等[15]和ZHANG等[16]扩增程序进行,反应程序结束后取5 μL PCR扩增产物用1.5%琼脂糖凝胶电泳分离、染色,用Fire Reader凝胶成像系统下扫描照相,并保存至计算机以备分析。
Table 1
表1
表1普通小麦中检测TaLox-B位点不同等位变异的功能标记
Table 1Functional markers for detecting different alleles of TaLox-B genes in bread wheat
| 基因 Gene | 标记 Marker | 引物序列 Primer sequences (5′-3′) | 退火温度 Annealing temp (℃) | 片段大小 Fragment size (bp) | 等位变异 Alleles | 参考文献 Reference |
|---|---|---|---|---|---|---|
| TaLox-B1 | Lox16 | F: CCATGACCTGATCCTTCCCTT | 62 | 489 | TaLox-B1a | [15] |
| R: GCGCGGATAGGGGTGGT | ||||||
| Lox18 | F: ACGATGTGAGTTGTGACTTGTGA | 60 | 791 | TaLox-B1b | [15] | |
| R: GCGCGGATAGGGGTGC | ||||||
| TaLox-B2 TaLox-B3 | Lox-B23 | F: TTCCCGCTCCAGCTCATCAA R: AGGGCCTGCATGCAACAAGT | 64 | 788 660 677 | TaLox-B2a TaLox-B2b TaLox-B3a | [16] |
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1.4 数据分析
利用Excel软件对所测定的Lox活性、L*值、a*值和b*值数据整理和分析,并对同一基因不同等位变异品种的表型进行t测验。利用SPSS 18.0软件对不同基因型组合品种的表型间进行差异显著性分析和方差分析（ANOVA）,并利用LSD法进行多重比较。2 结果
2.1 供试小麦品种（系）的Lox活性及面粉色泽性状分析
由表2可见,河南不同小麦品种（系）籽粒中Lox活性、面粉的L*值、a*值、b*值和Wht之间的差异极显著。供试材料的Lox活性平均值为72.70,变幅为58.60—84.51,变异系数为8.10%。面粉L*的平均值为95.15,变幅为93.16—96.35,变异系数为0.74%;面粉a *值变幅为-1.43—-0.03,变异系数为56.61%;面粉b *的平均值为8.51,在6.02—12.68范围内分布, 变异系数为16.28%;而面粉Wht的平均值为90.18,变幅为86.03—92.86,变异系数为1.62%。由此可见,供试品种（系）间的Lox活性、面粉的L*值、a*值、b*值和Wht的差异较大,a*值的变异系数最大,变异最为丰富,其次为b*值和Lox活性;说明不同品种（系）间的面粉色泽参数也存在一定差异。Table 2
表 2
表 2参试小麦品种（系）Lox活性及面粉色泽性状分析
Table 2Analysis of Lox activity and flour color traits in the cultivars and lines surveyed
| 品质性状 Quality traits | 平均值 Mean | 变幅 Range | 标准差 Standard deviation | 方差 Variance | 变异系数 Coefficient of variation (%) |
|---|---|---|---|---|---|
| Lox活性 Lox activity | 72.70 | 58.60—84.51 | 5.89 | 34.69** | 8.10 |
| L*值 L* value | 95.15 | 93.16—96.35 | 0.70 | 0.49** | 0.74 |
| a*值 a* value | -0.49 | -1.43—-0.03 | 0.28 | 0.08** | 56.61 |
| b*值 b* value | 8.51 | 6.02—12.68 | 1.39 | 1.92** | 16.28 |
| Wht值Wht value | 90.18 | 86.03—92.86 | 1.46 | 2.15** | 1.62 |
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2.2 Lox位点的多态性鉴定
利用Lox16和Lox18功能标记对所有参试材料进行检测TaLox-B1位点进行检测分析,结果表明,Lox16标记仅在郑麦9023、豫农211和豫同194等78份小麦品种（系）可扩增出489 bp的片段,属于TaLox-B1a类型（图1-A）,而Lox18标记只在矮抗58、新麦9987和富麦2008等44份材料中可扩增出带型为791 bp的片段,属于TaLox-B1b类型（图1-B）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1Lox-16（A）和Lox-18（B）标记在部分参试小麦品种TaLox-B1位点上的扩增结果
-->Fig. 1Amplification of TaLox-B1 alleles by functional markers Lox 16 (A) and Lox 18 (B) in part common wheat cultivars
-->
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图 2Lox-B23标记在不同小麦品种的扩增情况
-->Fig. 2Amplification of Lox genes by functional marker Lox-B23 in different common wheat cultivars
-->
用Lox-B23功能标记对122份小麦品种（系）进行检测（图2）,发现豫农211、豫麦18和濮麦9号等70份材料中可扩增出带型为788 bp的片段,属于TaLox-B2a类型,而在偃展1号、兰考矮早8和新麦19等52份材料中扩增出带型为660 bp的片段,属于TaLox-B2b类型。TaLox-B3检测结果表明,矮抗58、豫麦47和泛麦5号等51份材料中扩增出677 bp的带型,属于TaLox-B3a类型,而余下的豫麦18、周麦22和郑麦004等71份材料中的TaLox-B3位点上没有扩增出任何带型,属于TaLox-B3b类型[16]。
2.3 TaLox-B等位变异对Lox活性及面粉色泽的影响
在122份材料中,TaLox-B1、TaLox-B2和TaLox-B3位点上均检测到2种等位变异,发现a*值在检测所有等位变异中均无显著变化,说明TaLox-B位点上所有等位变异对面粉红度的影响均不明显。TaLox-B1和TaLox-B2上的不同等位变异对Lox活性、L*值、b*值以及Wht值的影响也不尽相同,其中TaLox-B1a和TaLox-B1b等位变异间只对Lox活性有显著影响,TaLox-B2a和TaLox-B2b等位变异间在Lox活性、L*值、b*值以及Wht值性状均存在显著性差异,而在TaLox-B3位点上,b*值、Wht值以及Lox活性在不同等位变异间也存在显著差异（表3）。说明TaLox-B位点上的3个基因的等位变异均会引起籽粒Lox活性的显著变化,而TaLox-B2和TaLox-B3等位变异也对面粉黄度和白度产生极其重要的影响。Table 3
表 3
表 3不同TaLox-B等位变异对Lox活性和面粉色泽的影响
Table 3The effect of alleles of different TaLox-B genes on Lox activities and flour colors
| 基因 Gene | 等位变异 Allele | 品种数 No. | 频率 Frequency (%) | L*值 L* value | a*值 a* value | b*值 b* value | Wht白度 Wht value | Lox活性 Lox activity |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| TaLox-B1 | TaLox-B1a | 78 | 63.9 | 95.11 | -0.50 | 8.62 | 90.06 | 72.81 * |
| TaLox-B1b | 44 | 36.1 | 95.24 | -0.47 | 8.32 | 90.39 | 71.50 | |
| TaLox-B2 | TaLox-B2a | 70 | 57.4 | 95.04 | -0.51 | 8.77 ** | 89.89 | 73.55 * |
| TaLox-B2b | 52 | 42.6 | 95.31 * | -0.45 | 8.16 | 90.56 ** | 71.55 | |
| TaLox-B3 | TaLox-B3a | 51 | 41.8 | 95.09 | -0.53 | 8.82 * | 89.87 | 74.76 ** |
| TaLox-B3b | 71 | 58.2 | 95.20 | -0.46 | 8.28 | 90.40 * | 71.21 |
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2.4 TaLox-B等位变异组合对Lox活性及面粉色泽的影响
在所检测的122份小麦品种（系）中,TaLox-B1、TaLox-B2、TaLox-B3等位变异存在6种不同的组合类型,分别为TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a、TaLox- B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b、TaLox-B1a/TaLox-B2b/TaLox- B3b、TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a、TaLox-B1b/ TaLox-B2a/TaLox-B3b和TaLox-B1b/TaLox-B2b/TaLox- B3b,其品种（系）分别占参试材料的41.8%、15.6%、6.6%、28.7%、5.7%和1.6%（电子版附表1）。进一步分析不同组合类型与Lox活性及面粉色泽的关系表明,不同组合类型间L*值、a*值、b*值、Wht值以及Lox活性的差异显著。其中,拥有TaLox-B1a/TaLox- B2a/TaLox-B3a基因型组合的小麦品种（系）的Lox活性和b*值最高,a*值和Wht值最低,而TaLox-B1b/ TaLox-B2b/TaLox- B3b基因型组合的小麦品种（系）的L*值、a*值和Wht值最高,而其Lox活性和b*值最低（表4）。说明TaLox-B位点上不同等位变异组合会引起面粉色泽和Lox活性的显著变化。同时还发现,参试的河南小麦品种（系）中,拥有低Lox活性、高白度的品种（系）所占的比例较低。Table 1
附表1
附表1河南小麦品种（系）籽粒Lox活性、色泽参数及分子标记检测结果
Table 1List of the genotypes detected with markers, Lox activities and and flour colors in bread wheat cultivars (lines) from Henan province
| 序号 No. | 品种 Cultivar | 系谱 Pedigree | 来源 Region | 基因型组合 Allele combination | Lox 活性 Lox activity | L*值 L* value | a*值 a* value | b*值 b* value | Wht值 Wht value |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 豫麦2号 Yumai 2 | 65（14）/抗辉红 65(14)/Kanghuihong | 宝丰县农业科学研究所 Baofeng Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.5 | 95.60 | -0.57 | 8.18 | 90.69 |
| 2 | 豫麦3号 Yumai 3 | 高加索/69（8）1 Gaojiasuo/69(8)1 | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 79.0 | 96.24 | -0.50 | 7.18 | 91.88 |
| 3 | 豫麦1号 Yumai 1 | 高加索/69（8）1 Gaojiasuo/69(8)1 | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 76.9 | 95.80 | -0.23 | 6.54 | 92.22 |
| 4 | 豫麦4号 Yumai 4 | - | 洛阳农业科学研究所 Luoyang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 68.6 | 96.16 | -0.15 | 6.43 | 92.51 |
| 5 | 洛旱1号 Luohan 1 | 矮丰3号/6950 Aifeng 3/6950 | 洛阳农业科学研究所 Luoyang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 70.9 | 95.37 | -0.30 | 6.98 | 91.62 |
| 6 | 豫麦9号 Yumai 9 | 高加索/69（8）1 Gaojiasuo/69(8)1 | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 77.0 | 96.17 | -0.28 | 6.36 | 92.57 |
| 7 | 豫西832 Yuxi 832 | 山前/偃师4号 Shanqian/Yanshi 4 | 豫西农业专科学校 The College of Agricultural in Western Henan | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 83.6 | 94.97 | -1.05 | 10.86 | 87.99 |
| 8 | 豫麦16 Yumai 16 | 郑州761/无芒77 Zhengzhou 761/Wumang 77 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 78.1 | 94.69 | -0.37 | 8.79 | 89.73 |
| 9 | 郑州891 Zhengzhou 891 | 百农3217/9612-2 Bainong 3217/9612-2 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 69.6 | 94.29 | -0.83 | 10.79 | 87.77 |
| 10 | 内乡182 Neixiang 182 | 偃大7406/南阳75-6 Yanda 7406/Nanyang 75-6 | 内乡县农业科学研究所Neixiang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 75.7 | 94.13 | -0.77 | 10.27 | 88.14 |
| 11 | 豫麦18 Yumai 18 | 郑州761/偃师4号 Zhengzhou 761/Yanshi 4 | 偃师二里头科研站 Yanshi Erlitou Research Station | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 63.2 | 95.02 | -0.28 | 8.09 | 90.49 |
| 12 | 豫麦14优 Yumai 14 you | 豫麦14系选 Yumai 14 selection | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 72.2 | 94.14 | -0.05 | 8.57 | 89.62 |
| 13 | 周麦9号 Zhoumai 9 | 百农791/豫麦2号//鲁麦1号/偃师4号 Bainong 791/Yumai 2//Lumai 1/Yanshi 4 | 周口地区农业科学研究所 Zhoukou Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 70.1 | 94.89 | -0.60 | 9.34 | 89.34 |
| 14 | 郑州8329 Zhengzhou 8329 | 78（6）9-7/86（6）5-670 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.9 | 95.05 | -0.19 | 7.19 | 91.26 |
| 15 | 内乡184 Neixiang 184 | 绵阳84-27//内乡82C6/豫麦17 Mianyang 84-27// Neixiang 82C6/Yumai 17 | 内乡县农业科学研究所 Neixiang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 80.2 | 94.33 | -0.83 | 10.89 | 87.69 |
| 16 | 温麦4号 Wenmai 4 | 豫麦25系选 Yumai 25 selection | 温县农业科学研究所 Wenxian Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 75.7 | 96.16 | -0.12 | 6.02 | 92.86 |
| 17 | 豫同843 Yutong 843 | 豫原1号/洛夫林18//四川大穗F0辐射 Yuyuan 1/Luofulin 18//Sichuandasui F0 radiation | 河南省科学院同位素研究所 Isotope Research Institute, Henan Academy of Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 60.9 | 93.42 | -0.45 | 9.28 | 88.62 |
| 18 | 宛798 Wan 798 | - | 南阳市农业科学研究所 Nanyang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 72.8 | 94.52 | -0.39 | 8.19 | 90.14 |
| 19 | 豫麦47 Yumai 47 | 豫麦2号/百泉3199 Yumai 25/Baiquan 3199 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 75.7 | 94.15 | -0.48 | 9.98 | 88.42 |
| 20 | 周麦11 Zhoumai 11 | 周8425B/豫麦17号 Zhou 8425B/Yumai 17 | 周口地区农业科学研究所 Zhoukou Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 74.0 | 94.26 | -0.48 | 9.34 | 89.03 |
| 21 | 百农64 Bainong 64 | 百农8717/惬大72-629- 52//石82-5594///百农84-4046-1 Bainong 8717/Qieda 72- 629-52//Shi 82-5594/// Bainong 84-4046-1 | 河南省新乡百泉技术师院 Baiquan Technology College in Henan Province Xinxiang City | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 78.3 | 96.15 | -0.38 | 7.77 | 91.33 |
| 22 | 温麦6号 Wenmai 6 | 豫麦25系选 Yumai 25 selection | 河南省温县祥云镇农技站 Xiang yun Town Agricultural Technician Station in Henan Province Wenxian County | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.6 | 94.78 | -0.77 | 9.98 | 88.71 |
| 23 | 豫麦50 Yumai 50 | 太谷核不育系轮回选择 TaiGu nuclear sterile lines recurrent selection | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 61.5 | 95.51 | -0.36 | 7.41 | 91.33 |
| 24 | 豫麦52 Yumai 52 | 豫麦1号/四川独秆//濮阳5号 Yumai 1/Sichuandugan//Puyang 5 | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 84.5 | 94.60 | -0.63 | 9.68 | 88.90 |
| 25 | 豫农314 Yunong 314 | 豫农773/绵阳8640 Yunong 773/Mianyang 8640 | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 75.6 | 94.49 | -1.15 | 10.86 | 87.77 |
| 26 | 温麦8号 Wenmai 8 | 394a/泗阳188 394a/Siyang 188 | 温县农业科学研究所 Wenxian Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.1 | 96.11 | -0.32 | 7.15 | 91.85 |
| 27 | 豫麦55 Yumai 55 | 郑州761选系//繁九选系/西北农大77（2） Zhengzhou 761 selection// Fanjiu selection/ Xibeinongda 77(2) | 河南省农作物品种展览中心 Henan Crop Variety Exhibition Center | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 78.1 | 95.65 | -0.27 | 6.71 | 92.00 |
| 28 | 郑优6号 Zhengyou 6 | 891//8826/5418 | 郑州市农业科学研究所 Zhengzhou Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 66.9 | 95.60 | -0.39 | 7.68 | 91.14 |
| 29 | 济麦1号 Jimai 1 | 731429A/郑州7025//郑州821///豫麦21号 731429A/Zhengzhou 7025//Zhengzhou 821/// Yumai 21 | 济源市农业科学研究所 Jiyuan Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 76.5 | 93.76 | -1.04 | 11.24 | 87.10 |
| 30 | 济麦2号 Jimai 2 | 周麦9号/洛阳7602 Zhoumai 9/Luomai 7602 | 济源市农业科学研究所 Jiyuan Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 68.5 | 93.37 | -0.27 | 8.96 | 88.85 |
| 31 | 洛旱2号 Luohan 2 | 78（111）矮/晋麦33 78(111) ai/Jinmai 33 | 洛阳市农业科学研究所 Luoyang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 60.1 | 96.04 | -0.43 | 7.35 | 91.64 |
| 32 | 新麦11 Xinmai 11 | 周8826/新乡3577 Zhou 8826/Xinxiang 3577 | 新乡市农业科学研究所 Xinxiang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 70.3 | 94.88 | -0.27 | 7.74 | 90.72 |
| 33 | 偃师16 Yanshi 16 | 偃师(1)-0-3-1/豫麦10号 Yanshi(1)-0-3-1/Yumai 10 | 偃师市农业科学研究所 Yanshi Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 74.0 | 95.02 | -1.17 | 11.42 | 87.48 |
| 34 | 郑麦8998 Zhengmai 8998 | 郑州79201//山东215953/豫麦13 Zhengzhou 79201// Shandong 215953/Yumai 13 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 79.3 | 94.98 | -1.18 | 11.71 | 87.20 |
| 35 | 郑麦9023 Zhengmai 9023 | 西农881/陕213 Xinong 881/Shan 213 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 71.7 | 94.62 | 0.18 | 7.26 | 90.96 |
| 36 | 郑麦98 Zhengmai 98 | 中抗矮、宝丰7228、豫麦49等多品种轮回选择 Zhongkangai, Baofeng7228, Yumai 49 and other varieties of recurrent selection | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 70.5 | 95.78 | -0.46 | 7.72 | 91.19 |
| 37 | 周麦16 Zhoumai 16 | 周麦9号×周8425B Zhoumai 9/Zhou 8425B | 周口市农业科学研究所 Zhoukou Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 77.9 | 93.79 | -0.63 | 9.57 | 88.57 |
| 38 | 兰考906-4 Lankao 906-4 | 小黑麦MZA-Lenonact BUTR/豫麦2号//兰考90 选系 Xiaoheimai MZA- Lenonact BUTR/Yumai 2/Lankao 90 selection | 河南省兰考农华种业有限公司 Henan Lankao Nonghua Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 82.5 | 93.98 | -0.32 | 7.35 | 90.49 |
| 39 | 兰考矮早8 Lankaoaizao 8 | 小黑麦84（184）/90选系 Xiaoheimai 84(184)/90 selection | 河南省兰考农华种业有限公司 Henan Lankao Nonghua Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1a/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 64.7 | 94.76 | -0.53 | 9.45 | 89.18 |
| 40 | 漯麦4号 Luomai 4 | 矮早781/80（6）-3-3-10 Aizao 781/80(6)-3-3-10 | 漯河市农业科学研究所 Luohe Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 67.2 | 96.27 | -0.29 | 6.76 | 92.28 |
| 41 | 内乡188 Neixiang 188 | 绵阳84-27//内乡82C6/豫麦17 Mianyang 84-27// Neixiang 82C6/Yumai 17 | 内乡县农业科学研究所 Neixiang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 67.6 | 95.72 | -0.49 | 8.04 | 90.88 |
| 42 | 太空6号 Taikong 6 | “豫麦49号”航天诱变 Space mutation of Yumai 49 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 79.2 | 95.82 | -0.45 | 7.47 | 91.43 |
| 43 | 新麦13 Xinmai 13 | 宛原长白//C5/3577F3d1 Wanyuanchangbai//C5/ 3577F3d1 | 新乡市农业科学研究所 Xinxiang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 70.9 | 95.46 | -0.55 | 7.97 | 90.81 |
| 44 | 新麦16 Xinmai 16 | （豫麦2号//豫麦13号/内乡82C6）F1诱变选系 (Yumai 2//Yumai 13/Neixiang 82C6) F1 radiation selection | 新乡市农业科学研究所 Xinxiang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 75.5 | 96.11 | -0.70 | 8.30 | 90.81 |
| 45 | 偃展1号 Yanzhan 1 | C39///78（6）9-2//冀麦5418/豫麦18 C39///78(6)9-2//Jimai 5418/Yumai 18 | 河南省豫西农作物品种展览中心 Henan Crop Variety Exhibition Center | TaLox-B1b/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 61.6 | 95.84 | -0.26 | 6.32 | 92.43 |
| 46 | 偃展4110 Yanzhan 4110 | 89（35）-14/矮早781-4 89(35)-14/Aizao 781-4 | 河南省豫西农作物品种展览中心 Henan Crop Variety Exhibition Center | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 71.8 | 94.82 | -0.41 | 7.72 | 90.69 |
| 47 | 豫麦59 Yumai 59 | 矮早781/80-3-3-10 Aizao 781/80-3-3-10 | 漯河市农业科学研究所 Luohe Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 66.8 | 95.29 | -0.32 | 7.22 | 91.38 |
| 48 | 丰舞981 Fengwu 981 | 豫麦57中系选 Yumai 57 selection | 舞阳县种子公司 Seed Company of Wuyang County | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 73.1 | 95.26 | -0.20 | 8.00 | 90.70 |
| 49 | 开麦18 Kaimai 18 | 开64/89中170//开1003/温2540 Kai 64/89 zhong 170//Kai 1003/ Wen 2540 | 开封市农林科学研究所 Kaifeng Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.3 | 94.71 | -0.36 | 8.79 | 89.74 |
| 50 | 洛旱3号 Luohan 3 | 豫麦2号/豫麦18//豫麦48号 Yumai 2/Yumai 18//Yumai 48 | 洛阳市农业科学研究所 Luoyang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 61.5 | 95.91 | -0.11 | 6.54 | 92.28 |
| 51 | 濮麦9号 Pumai 9 | 徐州174//内乡183/豫麦24 Xuzhou 174//Neixiang 183/Yumai 24 | 濮阳市农业科学研究所 Puyang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 77.4 | 95.57 | -0.45 | 7.45 | 91.31 |
| 52 | 神麦1号 Shenmai 1 | 豫同843/苏麦3号 Yutong 843/Sumai 3 | 河南黄泛区农场农科所 Henan Huangfanqu Farm Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.4 | 94.77 | -0.94 | 11.13 | 87.66 |
| 53 | 新麦18 Xinmai 18 | C6//新乡3577/豫麦69 C6//Xinxiang 3577/Yumai 69 | 新乡市农业科学研究所 Xinxiang Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 71.7 | 95.37 | -0.35 | 7.10 | 91.52 |
| 54 | 豫农9901 Yunong 9901 | 咸阳超大穗/豫农8923 Xianyangchaodasui/Yunong 8923 | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 77.5 | 94.08 | -0.46 | 9.41 | 88.87 |
| 55 | 郑麦004 Zhengmai 004 | 豫麦13/90m434//石89-6021（冀麦38） Yumai 13/90m434//Shi 89-6021(Jimai 38) | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 75.3 | 95.24 | -0.35 | 7.89 | 90.78 |
| 56 | 驻麦4号 Zhumai 4 | 89中170/汴8539-2 89 zhong 170/Bian 8539-2 | 驻马店市农业科学研究所 Zhumadian Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 68.9 | 94.89 | -0.60 | 9.34 | 89.34 |
| 57 | 郑麦005 Zhengmai 005 | 85-5072／89330A-0-1（豫麦13/TJB529） 85-5072／89330A-0-1 (Yumai 13/TJB529) | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 73.5 | 95.34 | -0.47 | 8.37 | 90.41 |
| 58 | 郑麦9405 Zhengmai 9405 | 西农881/西农8727//86(23)/郑资R84019 Xinong 881/ Xinong 8727//86(23)/ Zhengzi R84019 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 68.3 | 94.78 | -0.15 | 7.84 | 90.58 |
| 59 | 周麦17 Zhoumai 17 | 矮早781/周8425B//周麦9号 Aizao 781/Zhou 8425B//Zhoumai 9 | 周口市农业科学研究所 Zhoukou Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 67.9 | 95.10 | -0.26 | 8.34 | 90.32 |
| 60 | 周麦18 Zhoumai 18 | 内乡185/周麦9号 Neixiang 185/Zhoumai 9 | 周口市农业科学院 Zhoukou Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 78.1 | 94.70 | -0.53 | 8.98 | 89.56 |
| 61 | 矮抗58 Aikang 58 | 周麦11//温麦6号/郑州8960 Zhoumai 11//Wenmai 6/Zhengzhou 8960 | 河南科技学院 Henan Institute of Science and Technology | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 78.7 | 95.25 | -0.63 | 9.19 | 89.64 |
| 62 | 泛麦5号 Fanmai 5 | 冀5418/京泛309//周麦13 Ji 5418/Jingfan 309//Zhoumai 13 | 河南黄泛区地神种业农科所 Henan Huangfanqu Dishen Seed Industry Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 67.9 | 95.89 | -0.91 | 8.72 | 90.32 |
| 63 | 新原958 Xinyuan 958 | 豫麦34/新麦9号 Yumai 34/Xinmai 9 | 新乡县原种一场 Seed Field in Xinxiang County | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 74.8 | 96.07 | -0.81 | 8.84 | 90.30 |
| 64 | 豫麦49-198 Yumai 49-198 | 豫麦49改良 Yumai 49 improvement | 河南平安种业有限公司 Henan Pingan Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 70.6 | 95.93 | -0.30 | 7.03 | 91.87 |
| 65 | 豫农949 Yunong 949 | 郑太育92215//90m434/ 90(232) Zhengtaiyu 92215// 90m434/90(232) | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 68.1 | 94.21 | -0.38 | 8.80 | 89.46 |
| 66 | 郑麦366 Zhengmai 366 | 豫麦47/PH82-2-2 Yumai 47/PH82-2-2 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 68.5 | 94.74 | -0.47 | 9.46 | 89.17 |
| 67 | 新麦208 Xinmai 208 | 冀5418/豫麦18 Ji5418/Yumai 18 | 郑州市友邦农作物新品种研究所,河南敦煌种业新科种子有限公司 Zhengzhou City Youbang Institute of New Varieties of Crops Research, Henan Dunhuang Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 72.5 | 95.64 | -0.32 | 9.33 | 89.69 |
| 68 | 04中36 04 zhong 36 | 百农64/周麦11 Bainong 64/Zhoumai 11 | 中国农业科学院棉花研究所 Institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 65.9 | 95.00 | -0.51 | 7.44 | 91.02 |
| 69 | 富麦2008 Fumai 2008 | 豫麦57诱变 Yumai 57 induced mutation | 河南省科学院同位素研究所 Isotope Research Institute, Henan Academy of Sciences | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.3 | 95.27 | -0.44 | 8.61 | 90.16 |
| 70 | 鹤麦026 Hemai 026 | 周麦13号经离子束注入诱变选育 Mutation breeding of Zhoumai 13 by ion beam implantation | 鹤壁市农业科学研究所,郑州大学 Hebi Institute of Agricultural Science, Zhengzhou University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.3 | 95.21 | -0.34 | 8.16 | 90.53 |
| 71 | 新麦19 Xinmai 19 | C5//新乡3577/新麦9号 C5//Xinxiang3577/ Xinmai 9 | 新乡市农业科学院 Xinxiang Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 62.3 | 96.35 | -0.33 | 7.17 | 91.95 |
| 72 | 豫农201 Yunong 201 | 内乡182/818036//泰910989/石6021 Neixiang 182/818036//Tai 910989/ Shi 6021 | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.8 | 94.60 | -0.90 | 10.83 | 87.87 |
| 73 | 郑麦9694 Zhengmai 9694 | 豫麦21/豫麦18//豫麦21 Yumai 21/ Yumai 18// Yumai 21 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.6 | 94.77 | -0.49 | 8.95 | 89.62 |
| 74 | 周麦20 Zhoumai 20 | 周麦13/新麦9号//温麦6号 Zhoumai 13/Xinmai 9//Wenmai 6 | 周口市农业科学院 Zhoukou Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 65.6 | 93.16 | -0.56 | 10.34 | 87.59 |
| 75 | 百农160 Bainong 160 | 多抗893/温麦6号//百农64/温麦6号 Duokang 893/Wenmai 6//Bainong 64/Wenmai 6 | 河南科技学院 Henan Institute of Science and Technology | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 78.2 | 96.25 | -0.34 | 6.78 | 92.24 |
| 76 | 新麦20 Xinmai 20 | 偃展1号/温麦6号 Yanzhan 1/Wenmai 6 | 新乡市农业科学院 Xinxiang Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 66.9 | 95.06 | -0.42 | 8.85 | 89.85 |
| 77 | 郑育麦9987 Zhengyumai 9987 | 豫麦21/豫麦2号//豫麦57 Yumai 21/ Yumai 2// Yumai 57 | 郑州市友邦农作物新品种研究所 Zhengzhou City Youbang Institute of New Varieties of Crops Research | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 84.2 | 94.74 | -1.43 | 12.62 | 86.26 |
| 78 | 豫农035 Yunong 035 | 豫麦52/豫麦18 Yumai 52/ Yumai 18 | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 79.8 | 94.30 | -1.37 | 12.68 | 86.03 |
| 79 | 豫农202 Yunong 202 | 豫农21/豫农127 Yunong 21/ Yunong 127 | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 73.1 | 94.87 | -0.42 | 8.80 | 89.81 |
| 80 | 漯优7号 Luoyou 7 | 豫同843/周麦9号//豫麦2号/千斤早 Yutong 843/Zhoumai 9//Yumai 2/Qianjinzao | 漯河市农业科学院 Luohe Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 73.0 | 94.28 | -0.41 | 9.25 | 89.11 |
| 81 | 周麦22 Zhoumai 22 | 周麦12/温麦6号//周麦13号 Zhoumai 12/Wenmai 6//Zhoumai 13 | 周口市农业科学院 Zhoukou Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 67.9 | 94.46 | -0.70 | 10.63 | 87.99 |
| 82 | 众麦998 Zhongmai 998 | 百农71-22/豫麦18//温2540/洛芙林10号 Bainong 71-22/Yumai 18//Wen 2540/Luofulin 10 | 洛阳市新安县科协 Luoyang City, Xin'an County science and Technology Association | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 72.6 | 94.66 | -0.38 | 9.03 | 89.50 |
| 83 | 周麦23 Zhoumai 23 | 周麦13/新麦9号 Zhoumai 13/Xinmai 9 | 周口市农业科学院 Zhoukou Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 79.6 | 94.94 | -0.91 | 10.40 | 88.40 |
| 84 | 汝麦0319 Rumai 0319 | 太谷核不育系轮回选择 TaiGu nuclear sterile lines recurrent selection | 汝州市农业科学研究所 Ruzhou Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 83.1 | 94.84 | -1.19 | 11.74 | 87.12 |
| 85 | 豫农416 Yunong 416 | 豫麦49//豫麦21/豫麦35 Yumai 49/ Yumai 21// Yumai 35 | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 81.3 | 95.13 | -0.16 | 8.34 | 90.34 |
| 86 | 丰德存麦1号 Fengdecunmai 1 | 周9811/矮抗58 Zhou 9811/Aikang 58 | 河南丰德康种业有限公司 Henan Fengdekang Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 68.2 | 95.54 | -0.66 | 8.59 | 90.30 |
| 87 | 兰考198 Lankao 198 | R81/百农64//偃展4110 R81/Bainong 64// Yanzhan 4110 | 河南天民种业有限公司 Henan Tianmin Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 67.4 | 95.87 | -0.56 | 8.28 | 90.73 |
| 88 | 怀川916 Huaichuan 916 | 豫麦47/小偃54 Yumai 47/Xiaoyan 54 | 河南怀川种业有限责任公司 Henan Huaichuan Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 68.2 | 95.27 | -0.44 | 8.61 | 90.16 |
| 89 | 群喜麦4号 Qunximai 4 | 农大82056/豫麦18//中育5号 Nongda82056/Yumai 18//Zhongyu 5 | 河南省新农种业有限公司 Henan Xinnong Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 64.7 | 95.29 | -0.31 | 7.71 | 90.96 |
| 90 | 许科316 Xuke 316 | 周麦16/百农64 Zhoumai 16/Bainong 64 | 河南省许科种业有限公司 Henan Xuke Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 70.6 | 95.07 | -0.35 | 8.06 | 90.55 |
| 91 | 周麦27 Zhoumai 27 | 周麦16/矮抗58 Zhoumai 16/Aikang 58 | 周口市农业科学院 Zhoukou Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 81.7 | 95.27 | -0.44 | 8.61 | 90.16 |
| 92 | 国麦301 Guomai 301 | G883/濮麦9号 G883/Pumai 9 | 国家小麦工程技术研究中心、河南赛德种业有限公司 National Engineering Research Center for Wheat, Henan Saide Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 80.2 | 96.04 | -0.43 | 7.35 | 91.64 |
| 93 | 焦麦266 Jiaomai 266 | 临汾881/温麦8号//周麦13号 Linfen 881/Wenmai 8//Zhoumai 13 | 河南怀川种业有限责任公司 Henan Huaichuan Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 78.6 | 94.32 | -0.30 | 9.15 | 89.23 |
| 94 | 郑麦379 Zhengmai 379 | 周麦13/D9054-6-1 Zhoumai 13/D9054-6-1 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 71.7 | 95.96 | -0.44 | 8.08 | 90.95 |
| 95 | 百农207 Bainong 207 | 周麦16/百农64 Zhoumai 16/Bainong 64 | 河南百农种业有限公司、河南华冠种业有限公司 Henan Bainong Seeds Co.,Ltd, Henan Huaguan Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 67.6 | 95.32 | -0.60 | 8.85 | 89.97 |
| 96 | 博农6号 Bonong 6 | 博农653/郑麦9023//RECITAL Bonong 653/Zhengmai 9023// RECITAL | 焦作市博农种子有限责任公司、河南省同舟缘种子科技有限公司 Jiaozuo Bonong Seeds Co.,Ltd, Henan Tongzhouyuan Seeds Technology Co.,Ltd | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 64.6 | 95.26 | -0.20 | 8.00 | 90.70 |
| 97 | 开麦22 Kaimai 22 | 周麦18/百农AK58 Zhoumai 18/Bainong AK58 | 开封市农林科学研究院 Kaifeng Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 73.2 | 94.64 | -0.44 | 9.14 | 89.40 |
| 98 | 洛麦26 Luomai 26 | 百农AK58/开麦18 Bainong AK58/Kaimai 18 | 洛阳市中垦种业科技有限公司 Luoyang Zhongken Seeds Technology Co.,Ltd, | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 70.3 | 95.72 | -0.49 | 8.04 | 90.88 |
| 99 | 秋乐2122 Qiule 2122 | 许农5号/新麦18 Xunong 5/Xinmai 18 | 河南秋乐种业科技股份有限公司 Henan Qiule Seed Industry Technology Co.,Ltd | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 69.1 | 95.92 | -0.90 | 8.97 | 90.11 |
| 100 | 商麦1号 Shangmai 1 | 漯麦4号变异株系选Luomai 4 variants selected | 商丘市中原小麦研究中心、河南圣源种业有限公司 Shangqiu Zhongyuan Wheat Research Center, Henan Shengyuan Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 71.4 | 94.60 | -0.96 | 9.26 | 89.24 |
| 101 | 先麦12号 Xianmai 12 | 邓麦1号/陕225 Dengmai 1/Shan 225 | 河南先天下种业有限公司 Henan Xiantianxia Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 68.4 | 95.18 | -0.03 | 8.68 | 90.07 |
| 102 | 新麦30 Xinmai 30 | 新麦11/周麦16 Xinmai 11/Zhoumai 16 | 新乡市农业科学院 Xinxiang Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 72.6 | 95.29 | -0.32 | 7.77 | 90.91 |
| 103 | 许科168 Xuke 168 | 许科316/04中36 Xuke 316/04 zhong 36 | 河南省许科种业有限公司 Henan Xuke Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 80.8 | 95.29 | -0.32 | 7.77 | 90.91 |
| 104 | 豫农211 Yunong 211 | 豫农201//豫农9234903/白硬冬 Yunong 201/Yunong 9234903/Baiyingdong | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 71.8 | 94.27 | -0.53 | 9.10 | 89.24 |
| 105 | 郑麦119 Zhengmai 119 | 济麦1号/郑麦366 Jimai 1/Zhengmai 366 | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 71.2 | 95.05 | -0.19 | 7.19 | 91.26 |
| 106 | 中麦875 Zhongmai 875 | 周麦16/荔垦4号 Zhoumai 16/Liken 4 | 中国农科院作物所/棉花所 Institute of Crop Science/Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 71.2 | 95.27 | -0.58 | 8.62 | 90.15 |
| 107 | 中育9302 Zhongyu 9302 | 矮败小麦//周麦16/04中36 Aibaixiaomai//Zhoumai 16/04 zhong 36 | 中棉种业科技股份有限公司 Zhongmian Seed Industry Technology Co.,Ltd | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 77.8 | 95.82 | -0.40 | 7.64 | 91.28 |
| 108 | 周麦32 Zhoumai 32 | 矮抗58/周麦24 Aikang 58/Zhoumai 24 | 周口市农业科学院 Zhoukou Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.0 | 96.04 | -0.43 | 7.35 | 91.64 |
| 109 | 百农95（01）-1-A Bainong 95（01）-1-A | - | 河南科技学院 Henan Institute of Science and Technology | TaLox-B1a/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 66.3 | 95.51 | -0.33 | 7.13 | 91.56 |
| 110 | 开麦14 Kaimai 14 | - | 开封市农林科学研究所 Kaifeng Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 64.4 | 95.72 | -0.49 | 8.04 | 90.88 |
| 111 | 兰考90（6）52-24 Lankao 90（6）52-24 | - | 河南省兰考农华种业有限公司 Henan Lankao Nonghua Seeds Co.,Ltd | TaLox-B1a/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 61.5 | 96.10 | -0.26 | 6.34 | 92.55 |
| 112 | 内乡5号 Neixiang 5 | 南大2419/（白火麦+白玉皮+小白麦） Nanda 2419/(Baihuomai+ Baiyupi+Xiaobaimai) | 河南省内乡县 Neixiang County, Henan Province | TaLox-B1a/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 70.4 | 96.10 | -0.26 | 6.34 | 92.55 |
| 113 | 新麦3380 Xinmai 3380 | - | 新乡市农业科学院 Xinxiang Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 58.6 | 95.93 | -0.30 | 7.03 | 91.87 |
| 114 | 新麦9987 Xinmai 9987 | - | 新乡市农业科学院 Xinxiang Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 77.0 | 94.77 | -0.72 | 9.95 | 88.73 |
| 115 | 豫农209 Yunong 209 | - | 河南农业大学 Henan Agricultural University | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 79.9 | 95.80 | -0.52 | 7.89 | 91.05 |
| 116 | 豫同194 Yutong 194 | 周麦18辐照诱变选系 Zhoumai 18 irradiation induced mutation selection | 河南省科学院同位素研究所 Isotope Research Institute, Henan Academy of Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 67.2 | 95.91 | -0.96 | 9.03 | 90.04 |
| 117 | 郑花0840-3 Zhenghua 0840-3 | - | 郑州市农业科学研究所 Zhengzhou Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 81.3 | 94.27 | -0.14 | 8.31 | 89.90 |
| 118 | 郑麦9201 Zhengmai 9201 | - | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 79.9 | 95.92 | -0.38 | 7.07 | 91.83 |
| 119 | 郑州8761 Zhengzhou 8761 | - | 河南省农业科学院小麦研究所 Wheat Research Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 77.8 | 95.86 | -0.75 | 8.42 | 90.58 |
| 120 | 周麦13 Zhoumai 13 | 周8425B/周麦9号 Zhou 8425B /Zhoumai 9 | 周口地区农业科学研究所 Zhoukou Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 76.4 | 94.57 | -0.18 | 8.82 | 89.64 |
| 121 | 周8425B Zhou 8425B | - | 周口市农业科学研究所 Zhoukou Institute of Agricultural Science | TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 65.8 | 95.37 | -0.30 | 6.98 | 91.62 |
| 122 | 周91177 Zhou 91177 | - | 周口市农业科学研究所 Zhoukou Institute of Agricultural Science | TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 67.1 | 94.89 | -0.45 | 8.71 | 89.89 |
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Table 4
表4
表4不同TaLox-B等位变异组合及其与Lox活性和面粉色泽差异
Table 4Lox activities and flour colors of different allelic combination on TaLox-B1, TaLox-B2 and TaLox-B3 loci
| 基因型组合 Allele combination | 品种数 No. | 频率 Frequency (%) | Lox类型† Lox type† | L*值 L* value | a*值 a* value | b*值 b* value | Wht值 Wht value | Lox活性‡ Lox activity‡ |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 51 | 41.8 | H | 95.09b | -0.53b | 8.82a | 89.87b | 74.76a |
| TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 19 | 15.6 | M | 94.91b | -0.48b | 8.62a | 89.95b | 70.29b |
| TaLox-B1a/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 8 | 6.6 | ML | 95.67a | -0.34a | 7.31b | 91.49a | 66.35c |
| TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3a | 35 | 28.7 | MH | 95.30a | -0.48b | 8.43a | 90.32b | 73.58a |
| TaLox-B1b/TaLox-B2a/TaLox-B3b | 7 | 5.7 | M | 94.82b | -0.45b | 8.17a | 90.30b | 69.46b |
| TaLox-B1b/TaLox-B2b/TaLox-B3b | 2 | 1.6 | L | 95.56a | -0.29a | 6.77c | 91.90a | 64.20d |
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3 讨论
面粉色泽既是品质指标也是营养指标,一直以来中国居民消费以馒头、面条等面制食品为主,对白度要求较高,但是近年来随着人们对健康和食品安全重视,已不再过度追求高白度,市场上一些无漂白剂、营养价值高、色泽黄亮的面制食品也逐渐受到人们的青睐[22]。Lox活性过高或过低均对小麦面粉的色泽品质产生重要影响,Lox活性过高会加快氧化面粉中的类胡萝卜素、维生素等,促使面粉过度漂白而造成一些营养成分丧失[2];Lox活性过低则会影响面粉或面制品的色泽品质[4,23]。因此,研究Lox对籽粒Lox活性和面粉色泽的影响是非常必要的。同时,除了Lox活性外,面粉及其面制品色泽也受到小麦籽粒中八氢番茄红素合成酶（Psy）、多酚氧化酶（Ppo）等其他酶活性、种皮颜色、储藏条件以及面制品加工工艺等多种因素影响,本文仅就Lox活性及其控制基因进行研究和讨论。多数小麦品质性状属于数量性状,受基因型、外界环境、酸碱度、热敏感性等多种因素影响,且普遍存在基因与环境互作现象,但基因是影响小麦品质性状的决定性因素[24]。小麦籽粒Lox活性是一个复杂的数量性状,主要受4B染色体上的主效基因控制[25]。LEENHARDT等[26]研究发现不同染色体倍性的小麦籽粒中Lox活性显著不同,倍性越高的种属其Lox活性中含量也越高。吴培培等[18]和王慧等[27]研究认为不同生态环境对小麦Lox活性的影响存在较大差异,Lox活性在基因型间和环境间的差异呈极显著,且基因型效应 > 环境效应 > 基因型和环境互作效应,从而说明小麦Lox活性主要是受遗传因子控制。从本研究的表型结果来看,河南小麦品种的Lox活性绝大多数属于中间类型,且变异范围较小,拥有极高或极低Lox活性的品种较少。此外,籽粒Lox活性、面粉亮度、红度、黄度和白度在品种间均差异显著,这与前人研究结果基本一致[18,28]。因此,品种间具有遗传稳定性的品质性状显著差异也为筛选较高或较低的籽粒Lox活性种质资源创造了有利条件。
Lox活性是影响小麦品质性状的重要因素之一,前人在对小麦籽粒Lox活性进行定位的同时,发现一些与其紧密连锁的SSR标记,如Xbcd1262、Xksud2a、Xwmc312和Xgwm251等[29-30],但这些标记在实际应用中存在较大局限性。随着基因组学和现代分子生物技术的发展,小麦籽粒硬度、多酚氧化酶、麦谷蛋白亚基等品质性状以及小麦抗白粉病、穗发芽、锈病等抗性方面功能标记的开发较为迅速,目前已广泛应用于小麦分子标记辅助育种[31]。本研究选取GENG等[15]开发的共显性功能性标记Lox16和Lox18和ZHANG等[16]开发的Lox-B23功能性分子标记,从基因型的角度来分析小麦品种（系）的籽粒Lox活性和面粉色泽性状,结果发现河南小麦品种中,TaLox-B1、TaLox-B2、TaLox-B3位点共有6种等位变异组合类型,不同组合间的性状呈显著性差异,以TaLox-B1a/TaLox-B2a/ TaLox-B3a基因型组合的Lox活性和黄度最高,红度和白度最低,而TaLox-B1b/TaLox-B2b/TaLox-B3b基因型的具有最低的Lox活性和黄度,最高的亮度、红度和白度。同时发现,在TaLox-B1位点的不同等位变异间,河南小麦品种Lox活性存在显著性差异,而在其面粉黄度、白度等色泽参数的差异均不显著,这与相吉山等[28]研究的新疆小麦品种结果略有不同,可能由于环境地域间差异而造成的。
本研究选用了TaLox-B位点上的3个Lox,并利用其功能标记进行分子检测,结合其表型测定进行分析,结果发现少数品种基因型与Lox活性表型不一致的情况,推测这可能是在普通小麦形成过程中,Lox经过多次复制,在普通小麦中已经形成了一个多基因家族。
4 结论
河南小麦品种TaLox-B位点上不同等位变异对Lox活性和面粉色泽的影响存在着明显差别,其中TaLox-B2对Lox活性、面粉亮度、黄度、白度均有显著影响,是影响Lox活性和面粉色泽的关键基因。参试材料中共有6种Lox基因型组合类型,其中TaLox-B1b/TaLox-B2b/TaLox-B3b等位变异组合是低Lox活性和高白度的优质基因型,所占比例仅为1.6%,而TaLox-B1a/TaLox-B2a/TaLox-B3a组合是高Lox活性和低白度的劣质基因型,所占比例高达41.8%。The authors have declared that no competing interests exist.
