0 引言
【研究意义】山东省平均水资源总量约306亿m3,以占全国1.1%的水资源总量灌溉了全国5.9%的耕地[1],水资源短缺已成为小麦生产的主要限制因子,提高水分利用效率是该省小麦生产迫切需要解决的问题[2]。小麦灌浆期旗叶的光合产物是籽粒物质积累的主要来源,土壤水分状况显著影响花后旗叶光合特性及旗叶衰老进程,进而影响光合产物向籽粒的供应能力和籽粒产量,因此,研究测墒补灌对小麦旗叶叶绿素荧光及衰老特性的影响,对小麦节水增产具有重要意义[3]。【前人研究进展】已有研究结果表明,与不灌溉处理相比,返青、拔节和灌浆3个生育时期分别灌溉60 mm的小麦旗叶光系统Ⅱ（PSⅡ）潜在活性（Fv/Fo）提高了23.6%[4]。另有研究发现,过度灌溉会使最大光化学效率（Fv/Fm）较常规灌溉低1.8%—2.3%,Fv/Fo低8.0%—10.9%,实际光化学效率（ΦPSII）亦显著低于常规灌溉[5]。灌溉量由180 mm增加至300 mm,花后0—21 d旗叶过氧化氢酶（catalase from micrococcus lysodeikticus,CAT）活性存在显著差异,花后28 d旗叶CAT活性显著降低[6]。赵长星等[7]在池栽条件下研究表明,花后土壤含水量过高或过低均可导致小麦旗叶早衰,影响籽粒灌浆,降低粒重。2个品种间的调控效应存在差异,与多穗中粒小麦品种相比,大穗大粒品种在灌浆后期旗叶光合色素含量高,光系统Ⅱ活性下降较慢,抗氧化酶活性下降慢,净光合速率高[8]。对不同小麦品种旗叶衰老特性的研究表明,低蛋白品种的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）活性和可溶性蛋白含量显著高于高蛋白品种[9]。中多穗型小麦和大穗型小麦的丙二醛（malondialdehyde,MDA）含量在孕穗至花后 7 d 差异不显著,但至花后14 d,中多穗型要显著高于大穗型品种,中多穗型品种至灌浆中后期旗叶抗氧化酶活性下降幅度显著高于大穗型小麦[10]。汤永禄等[11]发现,超高产品种在4个环境（年份×地点）下的平均产量达9 338 kg·hm-2,比一般高产品种高24.2%。【本研究切入点】前人研究多集中在大田小麦全生育期定量灌溉或池栽试验并于花后设置不同土壤含水量条件下进行,而有关2个品种测墒补灌与定量灌溉的比较研究报道尚少。【拟解决的关键问题】本研究在大田条件下,设置依据0—40 cm土层土壤相对含水量测墒补灌、定量灌溉和不灌溉3种灌溉方式,重点研究3种灌溉方式下2个小麦品种旗叶荧光特性及旗叶酶活性的变化及差异,旨在为小麦节水高产栽培技术提供理论依据和技术支撑。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
2013—2014和2014—2015年2个小麦生长季,在山东农业大学试验基地（35°24′N,116°24′E）进行田间试验。2013—2014年度播种前0—20 cm土层的土壤养分含量（表1）、两年度小麦各生育阶段降雨量（表2）和两年度0—140 cm土层土壤容重和田间持水量（表3）如下。Table 1
表1
表12013—2014年度播种前试验田0—20 cm土层的土壤养分含量
Table 1Soil nutrient contents in 0-20 cm soil layer in experimental field before sowing in 2013-2014 growing season
| 有机质 Organic matter (g·kg-1) | 全氮 Total N (g·kg-1) | 碱解氮 Hydrolysable N (mg·kg-1) | 速效磷 Available P (mg·kg-1) | 速效钾 Available K (mg·kg-1) |
|---|---|---|---|---|
| 13.3 | 1.20 | 90.16 | 39.35 | 129.16 |
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Table 2
表2
表2小麦各生育阶段降雨量
Table 2Precipitation at different growing stages (mm)
| 生长季 Growing season | 播种期—拔节期 Sowing to jointing | 拔节期—开花期 Jointing to anthesis | 开花期—成熟期 Anthesis to maturity | 总量 Total precipitation |
|---|---|---|---|---|
| 2013—2014 | 47.6 | 47.9 | 70.0 | 165.5 |
| 2014—2015 | 102.7 | 25.4 | 37.1 | 165.2 |
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Table 3
表3
表3播前0—140 cm土层田间持水量和土壤容重
Table 3Field capacity and soil bulk density in 0-140 cm soil layers in experimental field before sowing
| 土层深度 Soil layers (cm) | 田间持水量 Field capacity (%) | 土壤容重 Soil bulk density (g·cm-3) | |||
|---|---|---|---|---|---|
| 2013—2014 | 2014—2015 | 2013—2014 | 2014—2015 | ||
| 0—20 | 29.16 | 28.07 | 1.45 | 1.45 | |
| 20—40 | 26.32 | 27.94 | 1.51 | 1.50 | |
| 40—60 | 26.44 | 27.14 | 1.54 | 1.54 | |
| 60—80 | 24.41 | 23.40 | 1.56 | 1.57 | |
| 80—100 | 24.07 | 23.24 | 1.58 | 1.57 | |
| 100—120 | 23.81 | 24.40 | 1.57 | 1.57 | |
| 120—140 | 26.87 | 26.79 | 1.57 | 1.58 | |
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1.2 试验设计
供试小麦品种为泰农18和济麦22。每个品种设3个试验处理：W0（全生育期不灌水）、W1（依据0—40 cm土层土壤相对含水量进行测墒补灌,拔节期和开花期目标土壤相对含水量均为65%）、W2（定量灌溉,拔节期和开花期分别灌溉60 mm）。裂区设计,重复3次。2个年度分别于拔节和开花前测定土壤含水量,计算灌水量,并于灌水后3 d,取土测定土壤实际含水量。灌水量计算公式为：IA=10ρbH(βi–βj) [12],式中：IA为灌水量（mm）;ρb为各处理相应土层土壤平均容重（g·cm-3）;H为灌水前各处理相应土层深度（cm）;βi为各处理相应土层土壤目标含水量（%,田间持水量乘以目标土壤相对含水量）;βj为灌溉前各处理相应土层土壤平均含水量（%）。灌水量用水表控制计量。
播种前每公顷底施纯氮105 kg、P2O5 112.5 kg和K2O 60 kg,氮、磷、钾肥分别选用尿素、磷酸二铵、硫酸钾。在拔节期按每公顷施纯氮135 kg、K2O 52.5 kg追肥。小区面积2 m×5 m =10 m2,东西小区间设1 m保护行,南北设1 m隔离沟,防止小区间水分渗漏。分别于2013年10月7日和2014年10月8日播种,4叶期定苗,留苗密度为180株/m2,分别于2014年6月6日和2015年6月7日收获。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 土壤相对含水量的计算 每20 cm为一层,用土钻取0—200 cm土层的土壤,装入铝盒称取鲜重,105℃烘至恒重,称取干重,计算土壤相对含水量[13-14]。土壤质量含水量（%）=（土壤鲜重–土壤干重）/土壤干重×100
土壤相对含水量（%）=土壤质量含水量/田间持水量×100
1.3.2 农田耗水量、水分利用效率和灌溉效益的计算 小麦生育期总耗水量根据小麦生长季水分平衡公式计算：ETc=ΔW+IA+P+D [15]。式中,ETc为总耗水量（mm）;IA为小麦生育期土壤贮水消耗量（mm）;P为降水量（mm）;D为地下水补给量（mm）,当地下水埋深大于2.5 m时,可忽略不计。本试验基地地下水位在地面4 m以下,可忽略地下水补给。
水分利用效率公式为：WUE=GY/ETc [16],式中,WUE为水分利用效率（kg·hm-2·mm-1）;GY为籽粒产量（kg·hm-2）;ETc为作物全生育期耗水量。
灌溉效益=（灌溉处理产量–不灌溉处理产量）/灌溉量[17]
1.3.3 旗叶叶绿素荧光参数的测定 采用英国Hansatech公司生产的FMS-2型荧光仪,在自然光照下测定光适应下的旗叶光化学效率（ΦPSⅡ）、电子传递速率（ETR）、荧光值（Fs）和最大荧光（Fm’）,暗适应30 min后,测定旗叶暗适应下的初始荧光（F0）和最大荧光（Fm）。光适应下初始荧光值（F0’）和光化学猝灭系数（qp）的计算公式为：
F0’=F0/(Fv/Fm+F0/Fm’)
qp=(Fm’-Fs)/(Fw’-F0’)[18]
1.3.4 旗叶有关酶活性的测定 在小麦开花期对同一天开花的单茎进行标记,于开花后0、7、14、21和28 d分别取标记单茎的旗叶,用液氮速冻之后,置于-40℃冰箱保存,用作旗叶相关酶活性和蔗糖含量的测定。
SPS活性和蔗糖含量参照张翠翠等[19]的方法测定。SOD活性用氮蓝四唑（Nitro-blue tetrazolium,NBT）光还原法[20]测定,CAT活性参照TAN等[21]的方法测定,MDA含量参照黄明等[22]的方法测定。可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定。
1.3.5 籽粒产量 各小区小麦成熟期收获籽粒、自然风干后测产,籽粒水分含量为12.5%。
1.4 数据处理
用Microsoft Excel 2003和Sigma Plot 12.5软件计算数据和绘图,用DPS 7.05统计软件进行显著性检验（LSD法）。2 结果
2.1 不同处理对2个小麦品种灌水量的影响
由表4可以看出,2013—2014年度,两品种拔节期测墒补灌（W1）处理的灌溉量均显著高于定量灌溉（W2）,开花期则表现为W2显著高于W1处理,但两处理的总灌水量无显著差异;2014—2015年度拔节期和开花期灌溉量趋势与上年度相反,总灌水量为J22两处理无显著差异,T18表现为W2显著高于W1处理。W1处理的灌溉量与两年度播种至拔节期和拔节至开花期的降水量有关,可见,测墒补灌可根据年际间和不同生育阶段的降水量和土壤墒情的变化,调节灌溉量,防止灌水过多或过少,为小麦生长发育创造适宜的土壤含水量。Table 4
表4
表4不同处理拔节期、开花期和全生育期灌水量
Table 4Irrigation amount at jointing, anthesis and during the whole growth season in different treatments (mm)
| 品种 Cultivars | 处理 Treatments | 2013—2014 | 2014—2015 | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 拔节期 Jointing | 开花期 Anthesis | 总灌水量 Total irrigation amount | 拔节期 Jointing | 开花期 Anthesis | 总灌水量 Total irrigation amount | |||
| T18 | W1 | 82.9a | 45.2b | 128.1a | 29.5b | 72.6a | 102.1b | |
| W2 | 60.0b | 60.0a | 120.0a | 60.0a | 60.0b | 120.0a | ||
| J22 | W1 | 82.6a | 43.0b | 125.6a | 33.6b | 81.0a | 114.6a | |
| W2 | 60.0b | 60.0a | 120.0a | 60.0a | 60.0b | 120.0a | ||
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2.2 不同处理对2个小麦品种拔节期和开花期灌水后土壤相对含水量的影响
由表5可以看出,2013—2014年度,两品种拔节期0—40 cm土层土壤相对含水量为W1>W2>W0,处理间差异显著;W1处理40—80 cm土层土壤相对含水量显著高于W2;各处理80—200 cm土层土壤相对含水量无显著差异。两品种开花期0—40 cm土层土壤相对含水量为W2>W1>W0;40—80 cm土层T18表现为W1和W2无显著差异,显著高于W0处理,J22为W2>W1>W0;各处理土壤相对含水量在80—200 cm土层无显著差异。2014—2015年度,两品种拔节期0—40 cm和40—80 cm土层土壤相对含水量均为W2>W1>W0;W1与W2处理80—200 cm土层土壤相对含水量无显著差异。两品种开花期0—40 cm和40—80 cm土层土壤相对含水量为W1>W2>W0;W1与W2处理80—200 cm土层土壤相对含水量无显著差异。表明,W1处理根据土壤实际含水量对灌水进行调控,保持拔节期和开花期2个需水关键时期土壤相对含水量满足小麦生长发育的需求。
品种间比较可知,两年度T18品种各处理拔节期和开花期40—80 cm和80—120 cm土层土壤相对含水量均显著低于J22。表明T18品种可有效利用40—80 cm和80—120 cm土层土壤贮水,利于促进小麦的生长发育。
Table 5
表5
表5不同处理对小麦拔节期和开花期灌水后0—200 cm土层土壤相对含水量的影响
Table 5Effects of different treatments on soil relative moisture content in 0-200 cm soil layers after irrigation at jointing and anthesis (%)
| 品种 Cultivars | 处理 Treatments | 拔节期Jointing | 开花期Anthesis | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 0—40 cm | 40—80 cm | 80—120 cm | 120—200 cm | 0—40 cm | 40—80 cm | 80—120 cm | 120—200 cm | |||
| 2013—2014 | ||||||||||
| T18 | W0 | 35.11d | 45.08b | 58.84c | 92.64a | 36.64d | 37.96d | 60.87c | 93.56a | |
| W1 | 67.48a | 48.50a | 61.76b | 93.78a | 64.88c | 49.88b | 68.20b | 93.82a | ||
| W2 | 60.02b | 45.38b | 65.15b | 92.41a | 78.18b | 49.40b | 66.47b | 95.70a | ||
| J22 | W0 | 29.95e | 45.28b | 70.19a | 95.20a | 36.71d | 42.98c | 77.17a | 94.52a | |
| W1 | 65.23a | 50.07a | 71.84a | 92.97a | 65.74c | 47.57b | 79.89a | 94.38a | ||
| W2 | 53.71c | 43.60b | 70.21a | 94.06a | 83.07a | 60.90a | 76.19a | 95.77a | ||
| 2014—2015 | ||||||||||
| T18 | W0 | 42.53d | 34.43d | 64.70c | 91.93a | 29.52d | 26.77e | 55.45d | 88.13a | |
| W1 | 65.89b | 45.78c | 68.67b | 92.25a | 66.22a | 41.71b | 58.40c | 89.54a | ||
| W2 | 80.92a | 50.05b | 68.42b | 90.80a | 48.07b | 33.10d | 58.08c | 88.61a | ||
| J22 | W0 | 45.92c | 46.76c | 82.04a | 93.91a | 32.40c | 34.98d | 67.25b | 91.12a | |
| W1 | 66.01b | 52.04b | 79.75a | 92.52a | 66.57a | 46.41a | 72.83a | 89.40a | ||
| W2 | 81.01a | 55.26a | 77.20a | 90.97a | 49.05b | 38.51c | 69.50ab | 88.44a | ||
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2.3 不同处理对2个小麦品种旗叶叶绿素荧光参数的影响
电子传递速率（ETR）直接影响光合作用二氧化碳的固定与同化。由图1可以看出,小麦开花后旗叶ETR值呈先增加后降低的趋势,两年度两小麦品种的旗叶ETR在花后7、14、21和28 d均为W1>W2>W0,处理间差异显著,与W0相比,W1、W2处理的两年度ETR分别提高28.60%和19.28%（图1-A、图1-B））;荧光光化学猝灭系数（qP）表示PSII反应中心开放数目的比例,反映了PSII天线色素捕获的光能转化为化学能的效率。PSⅡ实际光化学效率（ΦPSⅡ）是指作用光存在时作物叶片PSⅡ反应中心实际的量子效率。小麦开花后旗叶的qP和ΦPSⅡ亦呈先增加后降低的趋势,且qp（图1-C、图1-D）和ΦPSⅡ（图1-E、图1-F）在花后14、21和28 d均为W1>W2>W0,处理间差异显著。表明W1处理在灌浆中后期有较高的光能向化学能的转化和CO2的同化能力,利于促进碳水化合物的合成。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1不同处理对2个小麦品种开花后旗叶电子传递效率（A、B）、光化学猝灭系数（C、D）及实际光化学效率（E、F）的影响（平均值±标准偏差）
-->Fig. 1Effects of different treatments on ETR (A, B), qp (C, D) and ΦPSⅡ(E, F) of flag leaves after anthesis in two wheat cultivars (mean±SD)
-->
品种间比较而言,T18两灌水处理的旗叶ETR、qp、ΦPSⅡ在花后21和28 d均显著高于J22,其平均增幅分别为5.50%、14.08%和13.82%。表明灌水条件下,T18品种在灌浆后期提高了小麦旗叶光合能力,利于碳水化合物的合成。
2.4 不同处理对2个小麦品种旗叶蔗糖含量及磷酸蔗糖合成酶活性的影响
2.4.1 小麦旗叶蔗糖含量 由图2可以看出,开花后旗叶蔗糖含量呈先增加后降低的趋势,花后14 d达最大值。2013—2014年度,T18与J22各处理在开花期旗叶蔗糖含量无显著差异;花后7、14、21和28 d均为W1>W2>W0,处理间差异显著（图2-a、图2-b）。2014—2015年度花后0和7 d,两品种各处理的旗叶蔗糖含量无显著差异;在花后14、21和28 d为W1>W2>W0,处理间差异显著（图2-c、图2-d）。表明W1处理利于开花后14、21和28 d旗叶蔗糖的积累,且在灌浆末期仍能保持较高旗叶蔗糖含量。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2不同处理对2个小麦品种开花后旗叶蔗糖含量的影响
-->Fig. 2Effects of different treatments on sucrose content in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
-->
品种间比较可知,在花后21和28 d,T18两灌溉处理的旗叶蔗糖含量均显著高于J22。由此表明,两
灌溉处理均有利于T18品种在开花中后期维持较高的旗叶蔗糖含量,易于获得高产。
2.4.2 小麦旗叶磷酸蔗糖合成酶（sucrose phosphate synthase,SPS）活性 SPS是以UDPG为供体的糖转移酶,以6-磷酸果糖为受体,合成磷酸蔗糖,磷酸蔗糖在磷酸蔗糖酯酶的作用下脱磷酸形成蔗糖。由图3可以看出,小麦开花后旗叶SPS活性随生育进程呈先升高后降低的趋势,均在花后7 d达到最大值。在整个籽粒灌浆期,SPS活性以W0最低;W1与W2在开花0 d无显著差异,在花后7、14、21和28 d,W1处理SPS活性均高于W2,且在花后7、14和21 d两处理间差异达显著水平。这表明依据0—40 cm土层土壤含水量进行测墒补灌处理能有效延长SPS活性高值持续期,利于旗叶中蔗糖的合成。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3不同处理对2个小麦品种开花后旗叶磷酸蔗糖合成酶活性的影响
-->Fig. 3Effects of different treatments on SPS activity in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
-->
品种间比较而言,T18品种两灌溉处理花后旗叶SPS活性均显著高于J22,花后7、14和21 d两年平均增幅分别为6.39%、4.55%和6.71%,表明T18小麦品种具有较高的蔗糖合成能力,利于旗叶蔗糖的积累。
2.5 不同处理对2个小麦品种旗叶衰老指标的影响
2.5.1 对超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响 SOD是活性氧酶清除系统最重要的酶之一,其作用是清除植物体内产生的超氧阴离子自由基,减轻其对植物膜的伤害。由图4可以看出,2013—2014年度两小麦品种旗叶的SOD活性在花后0和7 d表现为W2>W1>W0;花后14、21和28 d表现为W1>W2>W0,处理间差异显著（图4-a、图4-b）。2014—2015年度两小麦品种SOD活性在花后7—28 d均表现为W1>W2>W0,处理间差异显著（图4-c、图4-d）。表明拔节期和开花期0—40 cm土层土壤含水量适宜的W1处理在灌浆中后期保持较高的SOD活性,利于缓解花后旗叶衰老损伤,减缓衰老。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4不同处理对2个小麦品种开花后旗叶超氧化物歧化酶活性的影响
-->Fig. 4Effects of different treatments on SOD activity in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
-->
品种间比较可知,T18两灌溉处理的SOD活性在花后21和28 d显著高于J22。表明T18在灌浆中后期可维持较高的SOD活性,防止叶片过氧化,减缓旗叶衰老。
2.5.2 对旗叶过氧化氢酶（CAT）活性的影响 CAT也是活性氧酶清除系统中重要的酶,其作用是分解由SOD催化的歧化反映和植物体内其他生化过程中形成的H2O2,彻底清除活性氧对植物膜的伤害。由图5可以看出,两品种各处理旗叶CAT活性随生育进程呈先升高后降低的趋势,花后0—14 d保持较高水平,花后21—28 d迅速降低。2013—2014年度两小麦品种W1与W2处理旗叶的CAT活性在花后0和7 d无显著差异;花后14、21和28 d均为W1>W2>W0,处理间差异显著（图5-a、图5-b）。2014—2015年度两小麦品种CAT活性在开花后7、14、21和28 d均表现为W1>W2>W0,处理间差异显著（图5-c、图5-d）。表明W1处理的旗叶在灌浆中后期保持较高的清除活性氧的能力,延缓衰老。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图5不同处理对2个小麦品种开花后旗叶过氧化氢酶活性的影响
-->Fig. 5Effects of different treatments on CAT activity in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
-->
品种间比较可知,T18品种两灌水处理的CAT活性在开花后14、21和28 d均显著高于J22,表明T18小麦品种可在灌浆中后期保持较高的氧自由基清除能力并保护细胞正常代谢。
2.5.3 对旗叶丙二醛（MDA）含量的影响 MDA是膜脂过氧化的产物,其含量高低直接反映了膜脂过氧化的程度。由图6可以看出,两品种各处理旗叶MDA活性随生育进程呈升高趋势。两年度T18与J22各处理旗叶MDA含量在开花后0和7 d均无显著差异;花后14、21和28 d,均表现为W0显著高于W2处理,W2显著高于W1处理。表明两品种的W1处理可于灌浆中后期维持较长的MDA低值持续期,利于降低细胞膜结构的受损程度并维持较高的细胞代谢水平。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图6不同处理对2个小麦品种开花后旗叶丙二醛含量的影响
-->Fig. 6Effects of different treatments on MDA content in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
-->
品种间比较而言,T18两灌水处理在花后14、21和28 d的MDA含量均显著低于J22。表明T18品种旗叶MDA含量较低,可防止叶片膜脂过氧化,减缓衰老。
2.5.4 对旗叶可溶性蛋白含量的影响 由图7可以看出,两品种各处理可溶性蛋白含量随生育进程总体呈降低趋势。2013—2014年度两小麦品种各处理旗叶的可溶性蛋白含量在花后0和7 d均无显著差异;在花后14、21和28 d,表现为W1>W2>W0,处理间差异显著（图7-a、图7-b）。2014—2015年度两小麦品种的旗叶可溶性蛋白在花后7、14、21d均表现为W1>W2>W0,处理间差异显著（图7-c、图7-d）。表明依据0—40 cm土层土壤进行测墒补灌,可保持较高的旗叶可溶性蛋白含量,利于提高花后旗叶的渗透调节能力,缓解氧化伤害。
品种间比较可知,T18两灌水处理的可溶性蛋白含量在花后14、21和28 d显著高于J22,表明T18在灌水条件下,可提高旗叶可溶性蛋白含量,较J22更能缓解旗叶后期衰老损伤,利于获得高的籽粒产量。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图7不同处理对2个小麦品种开花后旗叶可溶性蛋白含量的影响
-->Fig. 7Effects of different treatments on soluble protein content in flag leaves after anthesis in two wheat cultivars
-->
2.6 不同处理对两小麦品种籽粒产量和水分利用效率的影响
由表6可知,两年度两品种W1、W2处理的总耗水量无显著差异,均显著高于W0处理。籽粒产量、水分利用效率和灌溉效益均为W1>W2>W0,除2014—2015生长季T18品种在W1、W2两灌溉方式处理下产量无显著差异外,两年度两品种的籽粒产量、水分利用效率和灌溉效益在3种灌溉方式处理间的差异均达显著水平,其中,两品种W1处理的籽粒产量、水分利用效率和灌溉效益较W2处理的平均增幅分别达5.24%、5.76%和22.81%;W1处理的籽粒产量、水分利用效率较W0处理的平均增幅分别达46.96%和18.34%。由此表明,依据0—40 cm土层土壤相对含水量进行测墒补灌,可根据灌水前的降水量和土壤含水量状况,调节灌水的时空分布（表2）,使关键生育期土壤相对含水量适宜小麦生长发育,利于获得高产和高水分利用效率。品种间比较可知,同一年度同一处理条件下,T18和J20总耗水量和水分利用效率均无显著差异;在W0处理条件下,J22的籽粒产量显著高于T18,其平均增幅达5.10%;但在W1和W2处理条件下,T18的籽粒产量、灌溉效益均显著高于J22,其平均增幅分别达4.70%、28.62%和5.44%、32.55%。表明在灌溉条件下,T18的产量潜力高于J22,但在干旱的条件下,其对水分敏感,产量低于J22。
Table 6
表6
表6不同处理对两小麦品种总耗水量、籽粒产量、水分利用效率及灌溉效益
Table 6Effects of different treatments on evapotranspiration, grain yield, water use efficiency and irrigation water use efficiency of two wheat cultivars
| 品种 Cultivar | 处理 Treatment | 总耗水量 Evapotranspiration (mm) | 籽粒产量 Grain yield (kg·hm-2) | 水分利用效率 Water use efficiency (kg·hm-2·mm-1) | 灌溉效益 Irrigation water use efficiency (kg·hm-2·mm-1) |
|---|---|---|---|---|---|
| 2013-2014 | |||||
| J22 | W0 | 370.0b | 6390.6d | 17.3c | — |
| W1 | 456.8a | 9104.6b | 19.9a | 22.43b | |
| W2 | 453.9a | 8574.6c | 18.9b | 18.20c | |
| T18 | W0 | 358.3b | 6046.5e | 16.9c | — |
| W1 | 468.5a | 9391.6a | 20.1a | 26.11a | |
| W2 | 462.0a | 9045.9b | 19.6ab | 25.00a | |
| 2014-2015 | |||||
| J22 | W0 | 334.2b | 6041.1d | 18.1c | — |
| W1 | 393.0a | 8312.7b | 21.2a | 19.82b | |
| W2 | 392.4a | 7915.0c | 20.2b | 15.62c | |
| T18 | W0 | 341.2b | 5782.4e | 17.5c | — |
| W1 | 413.8a | 8844.0a | 21.4a | 28.23a | |
| W2 | 429.2a | 8340.9b | 19.4b | 19.83b |
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3 讨论
拔节和开花期是小麦需水的关键时期,适宜的灌溉方式有利于节约灌溉水,提高水分利用效率[23]。前人研究认为,在小麦拔节期和开花期分别灌水60 mm可显著提高籽粒产量和水分利用效率[24]。也有研究表明灌水量为总耗水量的75%时有利于提高籽粒产量和灌水利用效率[25]。LIU等[26]采用蒸发盘法确定每次灌水量。与传统漫灌模式相比,前人研究均获得了较高的籽粒产量和水分利用效率,但不同降水年型下,小麦关键生育期土壤含水量不同,灌水量亦应不同。本试验依据小麦的需水规律和土壤墒情,在拔节期和开花期采用测墒补灌的方法确定灌水量,即两年度拔节期和开花期灌溉后0—40 cm土层土壤目标相对含水量均为65%,然后依据灌水定额公式确定灌水量,可防止灌水过多或过少,为小麦生长发育创造适宜的土壤水分环境,获得了高产、高水分利用效率的效果。灌浆中后期,小麦光合能力与实际光化学效率呈正相关,与非光化学猝灭呈负相关[27],较低的光合电子传输能力直接导致光合速率的下降[28]。有研究表明,灌二水（120 mm）和三水（180 mm）较灌1水（60 mm）PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）,光化学猝灭系数（qp）以及光能利用率都呈升高趋势[29]。与不春灌相比,春灌两水有利于提高旗叶的PSII活性、最大光化学量子效率、表观光合电子传递速率和PSⅡ总的光化学量子产量[30]。而且拔节和开花分别灌溉60 mm和拔节、开花和灌浆期各灌溉60 mm条件下的旗叶SPS的活性显著高于只灌拔节期水（60 mm）的处理[31]。杨霞等[32]在干旱胁迫下研究指出,不同小麦品种旗叶叶绿素可变荧光产量（Fv）下降,小麦旗叶PSⅡ的潜在活性（Fv/Fo）及原初光能转换效率（Fv/Fm）均降低,但不同小麦品种对水分胁迫的反应有差异。本研究中,W1处理灌浆中后期获得较高的旗叶ΦPSⅡ、qp、ETR及花后旗叶蔗糖含量,SPS活性高值持续期延长。与J22相较,T18品种开花后14、21和28 d保持较高的旗叶SPS活性,合成蔗糖的能力强,利于获得高产。
将传统灌溉方式大水漫灌与滴灌做比较,研究认为小麦生育期灌溉120 mm可获得较高的过氧化物酶（POD）、SOD和CAT活性,减少了膜脂过氧化产物MDA的生成[33]。亦有研究表明,灌水总量一定的条件下,随灌水次数的增加,小麦旗叶SOD活性和净光合速率增加,产量提高[34]。在池栽条件下,开花后维持土壤相对含水量为60%—70%,小麦旗叶的光合速率以及POD、SOD和CAT活性较高,粒重和产量较高[7]。亦有研究发现,花后土壤相对含水量低于50%时,旗叶SOD、CAT活性降低,丙二醛（MDA）含量升高,旗叶净光合速率下降,膜脂过氧化作用加剧,衰老加速[35]。杨东清等[36]发现,持绿型品种汶农6号的旗叶SOD、POD活性及叶绿素含量均显著高于非持绿型品种济麦20,而前者MDA含量低于后者。本研究表明,测墒补灌与定量灌溉相比,总灌溉量无显著差异,因灌溉前土壤含水量的不同调节了拔节期和开花期的灌溉量,使得测墒补灌处理灌浆中后期的旗叶SOD、CAT活性及可溶性蛋白含量较高,MDA含量较低,利于提高旗叶的渗透调节能力,缓解氧化伤害,延缓叶片衰老。与J22相较,T18品种在灌水条件下,开花后21和28 d旗叶的SOD、CAT活性及可溶性蛋白含量较高,旗叶MDA含量较低,减缓衰老,利于获得较高的产量。
小麦全生育期灌溉量由95.1 mm增至336.3 mm,水分利用效率则由6.3 kg·hm-2·mm-1提高至23 kg·hm-2·mm-1[37]。与拔节期一次性灌溉120 mm的处理比较,小麦拔节和抽穗期各灌溉60 mm处理的籽粒产量显著提高,可达7 691.6 kg·hm-2 [38]。谭念童等[39]研究表明,小麦产量以灌2水（拔节水60 mm+孕穗水60 mm）处理为最高,但灌溉3水（总灌溉量180 mm）和4水（灌溉量240 mm）会使产量下降。小麦拔节前期土壤相对含水量控制在65%—70%,即轻度水分亏缺,可获得节水灌溉的效果[40]。董宝娣等[41]研究表明,不同抗旱类型小麦品种耗水量都在343—350 mm,不同品种间耗水量无显著差异;拔节期和开花期各灌水60 mm处理条件下,水地小麦品种的产量水分利用效率可高达22.52 kg·hm-2·mm-1,但旱地小麦品种的水分利用效率仅为13.2 kg·hm-2·mm-1。在本试验测墒补灌条件下,两小麦品种的产量、水分利用效率和灌溉效益均显著高于定量灌溉处理,平均增幅分别达5.24%、5.76%和22.81%。表明测墒补灌可根据土壤墒情调控灌溉量,改善土壤水分环境,调节小麦生长发育。比较2个高产品种产量可知,在灌溉条件下T18的产量潜力高于J22,但在干旱的条件下,其对水分敏感,产量低于J22。
4 结论
小麦拔节期和开花期依据0—40 cm土层土壤相对含水量测墒补灌至65%土壤相对含水量,可根据土壤墒情调节灌溉量,改善土壤水分环境,适宜小麦生长发育,适用于两小麦品种。测墒补灌较定量灌溉获得较高的旗叶ΦPSⅡ、qp、ETR及花后旗叶蔗糖含量,旗叶SPS活性高值持续期延长;旗叶SOD、CAT活性及可溶性蛋白含量较高,旗叶MDA含量较低;获得高产、高水分利用效率和灌溉效益,是本试验的最佳灌溉方式。在灌溉条件下T18的产量潜力高于J22,但在干旱的条件下,其对水分敏感,产量低于J22。The authors have declared that no competing interests exist.
