高温胁迫对葡萄高温相关基因和蛋白表达的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

查倩, 奚晓军, 蒋爱丽, 田益华. 高温胁迫对葡萄高温相关基因和蛋白表达的影响[J]. , 2017, 50(9): 1674-1683 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.09.013
ZHA Qian, XI XiaoJun, JIANG AiLi, TIAN YiHua. Influence of Heat Stress on the Expression of Related Genes and Proteins in Grapevines[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(9): 1674-1683 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.09.013

0 引言

【研究意义】随着全球气候变暖,日益加剧的高温环境严重地影响葡萄的生长和发育,表现为叶片卷曲失水干枯,果实容易发生日灼,最终影响产量和品质^[1]。其中南方多个葡萄生长地区已发生40℃以上的极端高温天气^[2]。因此,研究葡萄高温逆境应答机制,对于生产上葡萄栽培指导和优系选育提供参考。【前人研究进展】高温环境影响了葡萄的一系列生理生化和分子生物学过程,近年来抗逆基因和蛋白的研究颇为热门。热激蛋白HSP（Heat Shock Protein）是植物受高温胁迫诱导产生的一类应答蛋白,作为分子伴侣蛋白,它以帮助其他的多肽折叠、组装或者转移,但其本身不可以形成蛋白质,所以HSP蛋白可以组织受损蛋白积累,维护细胞内平衡,从而减少高温伤害^[3-4]。热激蛋白HSP家族包括HSP100\90\70\60和一些sHSPs（Small Heat Shock Protein,分子大小为15—40 kDa）对植物的抗逆性发挥了重要作用^[5-6],作用于高温、干旱、盐胁迫等,其中研究热门的HSP21蛋白,属于sHSPs,受高温胁迫诱导增多^[7],并参与保护植物叶片的PS II光化学反应,有效地增强植物耐热能力^[8-9]。植物的转录因子HSF（Heat Stress Factor）是通过结合HSP启动子上的热激元件,从而促进HSP的表达,HSF家族成员庞大,根据低聚物结构域的特点可为3大类A\B\C,家族庞大。在中国白梨转录组测序结果中已发现137个HSF转录因子;芦柑中克隆到18个HSF成员,其中有7个转录因子应答高温;苹果和番木瓜等果树上也发现这个关键调控因子HSF,与高温胁迫密切相关^[10-13]。单个过表达HSF或HSP转基因植物耐热能力并未提升,证明HSF通过信号转导途径调控HSP蛋白的表达^[14]。其中A类转录因子HSFA2与高温胁迫密切相关,已在葡萄上克隆到转录因子HSFA2和一个与肌醇半乳糖苷合成相关的基因GLOS1（Galactinol Synthesis）,均发现在高温处理下呈上调表达,且热响应因子HSFA2反式激活GLOS1的启动子^[15],进一步证明HSFA2转录因子在高温中的重要作用。以上所述抗逆基因均已证明在高温逆境下起着一定的调控作用,这些研究结果对分析葡萄的高温应答反应有着重要的意义,为理解葡萄的高温适应过程和后期指导提供理论基础。【本研究切入点】综上可知葡萄高温胁迫应答反应的研究较为热门,但大多研究仅仅针对人工可控条件下葡萄幼苗的高温应答反应,尚缺少研究高温胁迫下葡萄幼苗和成年树的抗逆基因和蛋白的抗逆应答过程。【拟解决的关键问题】对1年生葡萄苗进行人工可控条件下的不同温度处理,对6年生成年树进行田间高温观察,分析高温逆境发生后不同葡萄品种抗逆基因和蛋白的表达差异。综合分析不同树龄的葡萄树高温胁迫应答差异,为葡萄生产中果实成熟阶段的自然高温伤害提供理论依据。

1 材料与方法

试验于2015年在上海市农业科学院庄行试验站（30°89′ N,121°39′ E）进行。

1.1 试验材料与处理

以1年生盆栽葡萄幼苗‘巨峰’‘巨玫瑰’‘醉金香’‘夏黑’‘申玉’‘申丰’‘申华’和‘沪培1号’为试验材料,种植于塑料盆中,塑料盆大小为半径15 cm,高40 cm;椰糠:腐殖土=1:1。智能人工气候培养箱（杭州钱江仪器设备有限公司）的可控条件为白/夜为14 h/10 h,温度为（25±1）℃/（20±1）℃,相对湿度为65%—70%,光合有效辐射为100 μmol·m^-2·s^-1。选择生长一致的植株（具有15—20片功能叶）设置3个温度处理,分别为25℃、35℃、45℃,处理时间段为10：00—16：00 h（模拟夏季高温发生时段）,其他时间段温度保持（25±1）℃/（20±1）℃（白/夜）。每个处理5株葡萄,设置3个生物学重复。根据前期试验发现8个葡萄品种中,一些品种在45℃处理3 h时有萎蔫现象,一些品种在处理6 h时有萎蔫现象,一些品种在处理6 h仍然正常生长,故设置当天处理的13：00（3 h）和16：00（6 h）以及处理6 d后的16：00（150 h）3个取样时间点,其中150 h时间点的设置是为了观察长期高温对葡萄的影响,取长势一致的新梢第7—9片功能叶（6片叶片）于液氮速冻保存在-70℃冰箱。
试验材料为6年生成年树‘巨峰’‘巨玫瑰’‘醉金香’‘夏黑’‘申玉’‘申丰’‘申华’和‘沪培1号’,采用篱架栽培模式,株行距为1.5 m×3.0 m,均采用设施大棚栽培方式。使用HOBO U23-002 data loggers（Onset Computer Corporation, Cape Cod, MA, USA）对棚内温度进行测定,如图1所示,7月25日之前日最高温度低于40℃,在7月25日至7月31日这个时间段每天至少有1个小时的温度超过40℃（电子版附表1）。所以在本研究中选择2015 年7月23日（“37℃”）和2015年7月31日（“42℃”）为两个温度处理点。于当天13：00取新展开幼叶（6片叶片）液氮速冻保存在-70℃冰箱。
Table 1
附表1
附表12015年7月25—31日每日温度变化值（℃）
Table 1Daily temperatures from July 25^th to 31^st, 2015 (℃)

时间 Time	日期 Date
时间 Time	7月25日 July 25^th	7月26日 July 26^th	7月27日 July 27^th	7月28日 July 28^th	7月29日 July 29^th	7月30日 July 30^th	7月31日 July 31^st
0:00:00 am	26.5	26.402	26.695	27.702	27.333	24.968	26.451
1:00:00 am	26.134	26.426	26.622	27.949	26.891	24.895	26.598
2:00:00 am	25.939	26.182	26.475	27.136	26.867	23.881	26.231
3:00:00 am	25.768	25.866	26.549	26.573	27.136	23.424	25.914
4:00:00 am	26.182	25.744	26.158	26.72	27.284	23.232	25.695
5:00:00 am	27.161	26.965	27.259	27.308	28.023	23.497	26.231
6:00:00 am	30.52	30.142	32.924	33.183	30.596	30.192	31.663
7:00:00 am	35.985	36.824	36.362	36.2	31.842	33.495	35.422
8:00:00 am	37.261	36.987	38.728	39.829	36.96	35.582	37.233
9:00:00 am	38.337	40.228	40.458	40.688	40.804	38.254	38.868
10:00:00 am	40.286	42.594	39.318	41.473	41.736	38.896	40.746
11:00:00 am	38.032	41.854	36.688	42.773	43.073	40.862	41.942
12:00:00 pm	39.516	44.043	41.942	43.435	44.319	40.085	42.564
13:00:00 pm	39.065	36.012	40.372	43.404	43.829	40	42.09
14:00:00 pm	39.121	31.459	41.648	42.833	40.833	39.375	39.488
15:00:00 pm	39.488	32.613	38.896	41.443	38.004	37.59	37.976
16:00:00 pm	33.6	32.484	36.661	37.096	34.545	35.235	34.545
17:00:00 pm	29.715	30.976	34.15	33.626	31.97	31.586	31.663
18:00:00 pm	29.115	30.066	30.976	30.824	29.54	28.742	29.19
19:00:00 pm	28.295	29.04	29.34	29.49	28.717	27.358	28.27
20:00:00 pm	27.554	28.493	28.742	29.265	28.891	26.769	27.801
21:00:00 pm	27.235	27.825	29.515	28.791	28.122	26.085	27.604
22:00:00 pm	27.087	27.136	28.568	28.147	27.481	26.402	27.358
23:00:00 pm	26.5	26.867	28.419	27.751	25.866	26.158	27.112

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图12015年7月21日至7月31日气温观察
-->Fig. 1The observation of air temperature on July 21 to July 31
-->

Table 1
表1
表1葡萄目的基因实时荧光定量PCR引物序列
Table 1The sequence of primer for target genes in grape

基因名 Name	引物 Primer	序列 Sequence	NCBI 登录号 NCBI No.	引用文献 Reference
HSFA2	For	AGGCGGCTGGGACAATGAATC	VIT_04s0008g01110	[15]
HSFA2	Rev	ATCCTCCACCTCCACATCAGTTTC	VIT_04s0008g01110
GOLS1	For	TGATTACAGCAGCGTTTTGCC	VIT_07s0005g01970
GOLS1	Rev	CGAGAGTACTGGCCTCTTCTAG	VIT_07s0005g01970
HSP70	For	CGGAGAAATGCGGCTGATA	TC38947	[19]
HSP70	Rev	TCCCTTTACTTCCACCGCTAGA	TC38947	[19]
HSP17.9	For	CGTCAAGGAGTACCCCAATTC	XM_002280644	[20]
HSP17.9	Rev	AACTTCCCCACCCTCCTCT	XM_002280644	[20]
GAPDH	For	TTCCGTGTTCCTACTGTTG	VIT_17s0000g10430	[21]
GAPDH	Rev	CCTCTGACTCCTCCTTGAT	VIT_17s0000g10430
EF1r	For	CAAGAGAAACCATCCCTAGCTG	AF176496
EF1r	Rev	TCAATCTGTCTAGGAAAGGAAG	AF176496

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1.2 抗逆基因表达分析

总RNA提取方法采用植物总RNA提取试剂盒（Omega,USA）,使用1%琼脂糖电泳检测纯度,并且用NANO DROP2000（Thermo Scientific）确定RNA浓度后置于-70℃冰箱保存备用。取1 μg RNA利用PrimeScript II 1^st Strand cDNA Synthesis Kit（TaKaRa）（参考操作手册）反转录合成第一链cDNA,用于后续试验。实时荧光定量PCR反应是在Roche LightCycler^® 480II 实时荧光定量PCR仪上进行,使用SYBR Premix Ex Taq^TM（Perfect Real Time）试剂（TaKaRa）,反应体系为20 μL,其中含有SYBR Premix Ex Taq^TM（2x）10 μL,cDNA 1 μL,上、下游引物（10 μmol∙L^-1）各0.3 μL,ddH₂O 8.4 μL,每个样品重复3次。
目的基因为HSFA2、GLOS1、HSP70、HSP17.9,内参基因组合为GAPDH和EF1r,引物序列见表1。目的基因相对表达量计算使用geNorm软件^[16-17],选择对照处理（25℃处理3 h）为参数,计算其他处理中的基因表达倍数,相对比值结果由Hem I 1.0软件绘制^[18]。

1.3 HSP21蛋白表达分析

采用SHULTZ等^[22]方法提取蛋白质,并用BCA蛋白定量试剂盒测定蛋白浓度。20 μg提取的蛋白样品在12% SDS-PAGE电泳后转膜,封闭后加入一抗Anti-HSP21^[23]（Abcam,England,1:3000）,4℃孵育过夜,蒸馏水洗膜3次后加入二抗Anti-rabbit IgG（H+L）（CST,USA,1:1 000）室温放置1 h,蒸馏水洗膜3次,浸于适量电化学发光试剂中1 min,取出后在室温条件下干燥并用保鲜膜保存,置于暗盒中,压片曝光。利用Quantity One软件（Bio-Rad,Hercules,CA,USA）对蛋白条带进行灰度分析。

1.4 统计学分析

获得数据用平均值±标准偏差（Mean±SD）表示,利用SPSS 15.0对数据进行统计学分析,P<0.05表示差异显著性。

2 结果

2.1 高温处理对葡萄幼苗植株表型的影响

在3个温度（25℃、35℃、45℃）处理下进行幼苗形态观察,结果发现25℃和35℃下8个品种的幼苗生长状态良好,而45℃处理下葡萄植株生长状态就出现了明显变化（表2）,‘申玉’‘申华’和‘夏黑’经高温处理6 h后仅见顶部新梢和下部老叶失水现象,在150 h时得到恢复;‘巨峰’和‘巨玫瑰’在45℃处理3 h时表现顶部新梢失水,6 h时植株大面积的失水;‘申丰’‘醉金香’‘沪培1号’在高温处理3 h时表现出大面积失水,并在6 h时整株干枯。因此,不同葡萄品种的幼苗在高温胁迫下表现不同,其中抗性由强到弱为：‘申玉’‘申华’和‘夏黑’耐热能力较强;‘巨峰’和‘巨玫瑰’耐热能力次之;‘申丰’‘沪培1号’和‘醉金香’耐热能力最弱。
Table 2
表2
表2可控条件下不同葡萄幼苗45℃处理萎蔫情况
Table 2The drooping status of different young grapevines at 45℃ treatment under controlled condition

品种 Variety	处理时间Treatment time (h)
品种 Variety	3	6	150
申玉 Shenyu	√	√	√
申华 Shenhua	√	√	√
夏黑 Summer Black	√	√	√
巨峰 Kyoho	√	√	-
巨玫瑰 Jumeigui	√	√	-
申丰 Shenfeng	√	-	-
沪培1号 Hupei 1#	√	-	-
醉金香 Zuijinxiang	√	-	-

√ means the growth situation is well and the healthy leaves can be used for subsequent experiment;- means the damage area of leaves in whole plant exceeded 67%, leaves sample has been dehydrated seriously and cannot be used for subsequent experiment√表示生长情况良好,有可取叶片用于后续试验;-表示整株叶片伤害面积大于67%,叶片样品萎蔫严重无法用于后续试验

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2.2 高温逆境对葡萄抗逆基因表达的影响

本研究以25℃处理3 h时的数值为基数,取其他数据的相对比值,使用HemI 1.0软件制作基因表达热点图（图2）。在不同温度处理（35℃/45℃）下8个葡萄品种的4个抗逆基因均上调表达：其中GLOS1和HSFA2表达趋势相似,表现在‘申玉’‘申华’‘醉金香’‘巨峰’和‘巨玫瑰’中GLOS1和HSFA2在高温发生3 h时上调,随后在6—150 h恢复至原初水平,且45℃处理增强趋势高于35℃处理;‘申丰’的GLOS1和HSFA2在35℃处理增强趋势高于45℃处理,‘沪培1号’和‘醉金香’的GLOS1和HSFA2在45℃处理3 h时增强趋势高于35℃处理。‘申玉’HSP70在3 h时表现出35℃处理增强趋势高于45℃处理,在高温后期均恢复至原初水平;35℃处理下的‘申华’‘夏黑’‘巨峰’和‘巨玫瑰’的HSP70表达与25℃处理没有差异,但是45℃处理下这4个品种均表现出增强的趋势,其中‘申华’‘夏黑’‘巨峰’HSP70表达在高温后期恢复至原初水平;‘申丰’‘沪培1号’和‘醉金香’的HSP70在高温中均被诱导表达,其中的差异为基因上调表达丰度不同。不同葡萄品种HSP17.9在高温处理3 h上调表达,表达倍数在5—10,在高温发生后期表达倍数并未减弱。

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图2不同温度处理葡萄高温相关基因表达变化
SY：‘申玉’ ‘Shenyu’;SH：‘申华’ ‘Shenhua’;SB：‘夏黑’ ‘Summer Black’;JF：‘巨峰’ ‘Kyoho’;JMG：‘巨玫瑰’ ‘Jumeigui’;SF：‘申丰’ ‘Shenfeng’;HP1#：‘沪培1号’ ‘Hupei 1#’;ZJX：‘醉金香’‘Zuijinxiang’
A：可控条件下1年生葡萄幼苗;B：设施条件下6年生葡萄结果树
-->Fig. 2Relative expression of heat stress related genes in grapevines under different temperature treatments
A：1-year-old young grapevine cultivated in controlled condition;B：6-year-old adult grapevine cultivated in field condition
-->

选择8个葡萄品种在“37℃”和“42℃”的GLOS1、HSFA2、HSP70、HSP17.9表达变化进行分析（图2）,“42℃”处理下葡萄的GLOS1、HSFA2、HSP70、HSP17.9表达量普遍较“37℃”处理高,影响这些抗逆基因表达的主要因子为温度。而不同品种之间的表达丰度存在差异,是由于品种之间存在遗传性差异。

2.3 高温逆境对葡萄抗逆蛋白HSP21表达的影响

对45℃处理后的葡萄幼苗叶片进行高温逆境应答蛋白HSP21表达的检测,结果发现不同葡萄品种的HSP21蛋白表达趋势有差异（图3）。抗热性最强的葡萄品种‘申玉’在45℃处理6 h时后开始积累蛋白,并在150 h时积累最多;‘申华’随着45℃处理时间延长,HSP21蛋白积累越多,150 h时HSP21蛋白稍有减少;‘夏黑’在45℃处理3 h时HSP21蛋白有较小幅度的积累,随后在后期显著减少积累量;‘巨峰’随着处理时间的延长,HSP21蛋白积累越多;‘巨玫瑰’在45℃处理3 h时积累较多HSP21蛋白,但是6 h时急剧减少;另外,抗热能力较弱的葡萄品种‘沪培1号’‘醉金香’和‘申丰’在45℃处理下HSP21蛋白量表现出减少趋势。

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图3不同葡萄品种HSP21蛋白表达量
-->Fig. 3HSP21 protein levels in different grapevines
-->

同时对葡萄成年树的叶片进行抗逆蛋白HSP21的表达分析发现（图3）,‘巨峰’‘巨玫瑰’‘申华’‘沪培1号’叶片中在“42℃”处理点积累较多HSP21蛋白。与“37℃”处理点相比,“42℃”处理点HSP21蛋白含量在‘夏黑’和‘申玉’叶片中略有增加,但在‘申丰’和‘醉金香’叶片中呈减弱趋势,说明品种之间存在差异性,另外,设施条件下其他复杂的非生物因素也是HSP21蛋白在不同葡萄品种中不一致结果的重要原因之一。

3 讨论

植物的高温抗逆过程极其复杂,植物感受逆境后通过信号转导过程调节细胞内抗逆相关基因和蛋白的表达,进而调整自身的生理状态或形态的改变来适应不利环境^[24-25]。因此,抗逆基因和蛋白的表达分析对了解植物高温抗逆机制有着十分重要意义。此外,前人研究植物的高温应答过程集中于可控条件,所以研究设施条件下高温发生后葡萄的应答反应可以为生产上栽培提供更有力的理论依据。

3.1 高温逆境下不同葡萄品种的应答反应

高温逆境对葡萄的伤害最为直观的表现为葡萄叶片表现热害,前人通过石蜡切片观察到葡萄叶片在遭受高温处理后叶肉部分先出现小面积的栅栏组织和海绵组织萎焉失水,最终大面积萎焉干枯^[26]。本研究发现一些品种（‘醉金香’‘申丰’‘沪培1号’）在45℃处理3 h时已经表现出失水干枯状态,但是另一些品种（‘申玉’‘申华’‘夏黑’）在45℃处理150 h（每天高温处理时间为6 h）仍然有维持正常生长的健康叶片,能够适应胁迫。由上述可知,不同葡萄品种的遗传背景导致其对抗高温胁迫的能力有所差异,故叶片萎焉干枯程度表现不同。热害表现不仅与高温处理的延续时间相关^[27-28],如一些品种（‘巨峰’和‘巨玫瑰’）在45℃处理6 h表现出萎焉现象;而且高温伤害还与温度处理的水平值相关^[29],故推测对‘申玉’‘申华’和‘夏黑’这些品种进行更高水平（>45℃）的温度处理,才会出现明显热害现象。
另外,高温逆境影响了植物叶片一系列抗逆基因的表达,具体表现在GLOS1、HSFA2、HSP70、HSP17.9均受高温诱导上调表达^[15,30] 。本研究发现不同葡萄品种抗逆基因的上调倍数存在差异,不同温度处理（35℃/45℃/“42℃”）下,葡萄叶片的抗逆基因上调表达,这是葡萄叶片对高温胁迫的积极应答过程,这与前人的研究结果一致^[31]。但是基因表达丰度值是与温度水平值呈正相关的,45℃处理下这些抗逆基因的上调表达倍数显著高于35℃处理。同样观察到高温处理下抗逆基因的上调表达倍数较其他两个高温处理要小,可能与其他因素有关,需要进一步分析。另外,抗逆基因的上调表达倍数与葡萄的耐热能力（由热害表现的分类）并没有表现出一致性,分析原因是单个抗逆基因的上调表达不能系统的代表此品种的耐热能力,所以分析多个抗逆基因的表达变化显得尤为必要。
抗逆蛋白HSP21表达量是植物对逆境反应表现的重要指标,研究表明HSP21蛋白在高温逆境下诱导表达^[32],本试验结果得到,极端高温（“42℃”/45℃）下葡萄叶片的HSP21表达量的增减与品种有关,‘申玉’‘申华’品种表达量明显增加,而且连续增加;而‘醉金香’和‘申丰’表现出减少趋势,可能是‘醉金香’和‘申丰’这些品种的叶片已经濒临高温伤害极限,已无力合成有效蛋白用以保护叶片的正常生理过程。

3.2 葡萄的高温逆境适应机制

高温逆境会影响植物分子反应,但植物自身会进化出一套适应机制应对逆境^[33-34],其中表现在抗逆基因和蛋白的表达等。不同葡萄品种基因表达表现不一,本研究发现‘申玉’‘申华’‘夏黑’抗逆基因的表达在45℃处理6 h时有恢复趋势,并在后期（150 h）恢复至原初水平,说明高温发生短期内,抗性较强的葡萄会发生可逆性伤害。前人曾报道短期高温会增强辣椒等作物对高温的抵抗能力^[35-36],并推断其发生原因是高温增强了植物的细胞膜饱和度,并产生一些保护性的物质,比如糖和蛋白质等。随着生理生化和分子反应的调节,长期高温影响叶片启动修复机制,从而先激发抗逆基因的保护,进而形成高温逆境适应机制。
温度逆境锻炼是提高植物抗逆性的一种有效手段。前人研究表明,高温锻炼可大大提高多种植物的抗高温能力,低温锻炼可明显增强植物的抗寒性。本研究中田间设施条件下的温度变化是呈梯度上升,在“42℃”高温逆境发生时,已经感受了次高温过程（30—37℃）,从而增强了适应能力,与前人报道结论相符^[37],逆境驯化能提高植物的抗逆性,说明一个不伤害植株正常生长的高温处理可以有效地提高葡萄的耐热抗性^[38-39]。另外,本研究发现35℃处理可以诱导葡萄抗逆基因表达,增强葡萄对高温逆境的适应能力。因此判断温度驯化能够增强植物的抗热能力^[40-41],这也需要进一步的深入研究。
本研究发现设施条件下高温发生与人工可控条件高温处理之间的抗逆基因和蛋白表达存在差异,主要是源于两种条件下高温发生方式的差异。其中原因之一是次高温驯化过程;其次是两种栽培条件下的葡萄树势存在差异性,在可控条件下就环境和树龄等各种方面还原田间自然高温的发生,为生产提供试验和理论指导,这也是后续研究需要琢磨的重点和难点;第三,田间试验的其他环境因子为不可控因素,为果树试验的主要难点,所以本研究通过两种条件下葡萄的应答反应,能更系统全面地阐述不同葡萄品种的高温应答反应和适应性机制。研究可控条件下高温逆境的葡萄应答反应只能为田间高温发生提供一些理论依据,但是源于田间试验的特殊性和多因素性,用两种方式配合研究具有更强的科学性。
此外,本研究对高温处理后8个葡萄品种叶片的抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）进行了测定（数据未提供）,发现生理水平上均有响应高温逆境,但无规律的变化趋势,其原因可能是抗氧化系统的复杂性,说明抗氧化酶活性的变化可能不可以作为评判植物高温胁迫应答反应的统一标准,但仍可间接反应植物的高温逆境响应机制。

4 结论

不同葡萄品种耐热能力有差异,不仅表现于葡萄热害表型,还表现于抗逆基因和蛋白的上调倍数,这源于不同品种的遗传背景差异。‘申丰’‘沪培1号’和‘醉金香’属于抗性较弱的葡萄品种;‘申玉’‘申华’和‘夏黑’的幼苗在长期高温处理后植株表型和抗逆基因表达能恢复至初始水平,这3个品种葡萄能通过增强胁迫适应机制抵抗高温伤害。另外,树龄和高温环境发生方式是影响葡萄幼苗和成年树的抗逆基因和蛋白表达差异的主要因素。
The authors have declared that no competing interests exist.