0 引言
【研究意义】大麦是全球栽培的第四大谷类作物,包括皮大麦（通常俗称为大麦,Hordeum vulgare L.）和裸大麦（通常俗称为青稞、元麦、裸麦,Hordeum vulgare var.nudum HK f.）2种。其适应性强,利用价值广泛,不仅广泛用于食品和饲料,还用于啤酒酿造。无论是食用、饲用还是酿造啤酒,大麦籽粒蛋白质含量（grain protein content,GPC）均是一个重要的品质性状。前者要求GPC尽可能的高,而后者则需要GPC在适当的水平。大麦GPC既受遗传控制,又易受环境的影响。根据研究,遗传因素对GPC的影响仅占20%,而环境的影响高达80%[1-7]。青藏高原既是世界大麦起源中心之一,又是中国重要的青稞种植区,这里蕴藏着多种现代农业所急需的抗旱、抗寒、耐盐碱、高品质的大麦遗传基因[8-10]。因此,研究GPC与环境因子的关系,无疑具有重要的学术价值和积极的生产意义。【前人研究进展】吕潇等[11]和王文正等[12]研究指出,大麦GPC与生育后期的日平均气温、月平均日照呈显著正相关,与月平均降水量呈显著负相关;MOLINA-CANO等[13]认为GPC主要受环境因素的影响,遗传因素的影响较小;吴晓明等[14]认为GPC在品种间、地区间以及年度间均存在着显著差异;GLEN等[15]认为饲料GPC受遗传和环境显著性影响;PRŽULJ等[16]认为大麦品质性状受温度、有效水、氮肥、土壤类型等环境因子的影响较大;CARL等[17]研究表明,不同年份、不同品种间蛋白质差异达到极显著水平。但是,不同的环境因子是如何影响大麦GPC的,目前尚存在很大争议[18-20];另外一些研究者则认为,不同地区间大麦GPC没有明显的差异[21]。【本研究切入点】迄今为止,除零星分析部分青藏高原青稞GPC与个别气象因子的关系外,尚未发现有关青藏高原青稞GPC与环境（地理、气候、土壤）因子关系的系统性研究。【拟解决的关键问题】本研究试图以青藏高原为研究区,以藏区群众主要食粮的青稞为对象,运用农学和地理学相结合的研究方法,从大尺度上研究青稞GPC的空间分异规律,以期为揭示环境（地理、气候、土壤）因子对青藏高原青稞GPC积累的影响程度,完善大麦GPC空间分异与环境因子的关系,明确青藏高原不同地区青稞GPC的环境效应,为指导青藏高原大麦育种、栽培和加工提供理论依据。1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区涉及四川、甘肃、青海、西藏等4个省（区）主要青稞种植区。研究区跨越山地草原、高寒草甸草原、高寒灌丛草甸、山地针叶林、山地灌丛草原、山地荒漠、半荒漠等7个自然植被带,年均日照时数1 642—3 393 h,年均温-0.6—12.9℃,年均降水量150—890 mm。研究对象为当地种植的青稞,涉及83个品种,其中地方农家品种67个,当地推广品种16个。1.2 样品采集与分析
1.2.1 样点布置 根据青藏高原大气温度和降水分布格局,于不同生态种植区（北纬27°—38°、东经79°—104°）设置83个典型样点。在样点设置时,重点选择长势整齐、成片种植的青稞田,所有样点的具体地理位置如图1所示,所有样点的地点与青稞如电子附表1所示,每个样点面积不小于120 m2。Table 1
附表1
附表1采样点与品种信息
Table 1Sampling sites and variety information
| 样点代号 Site code | 采样地点 Sampling site | 品种名称 Variety | 品种类型 Type of variety |
|---|---|---|---|
| 样点1 Site 1 | 西藏波密县松宗镇东亚村 Dongya village at Songzong town in Bomi county, Tibet | 波密白青稞 White barley cultivar in Bomi county | 农家品种 Landrace |
| 样点2 Site 2 | 西藏白朗县巴扎乡堆村 Dui village at Bazha town in Bailang county, Tibet | 喜拉22号 Xila No. 22 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点3 Site 3 | 西藏八宿县帮达乡帮达村 Bangda village at Bangda town in Basu county, Tibet | 帮达黑青稞 Black barley cultivar at Bangda | 农家品种 Landrace |
| 样点4 Site 4 | 西藏八宿县然乌镇然乌村 Ranwu village at Ranwu town in Basu county, Tibet | 然乌青稞 Barley cultivar at Ranwu | 农家品种 Landrace |
| 样点5 Site 5 | 四川巴塘县德达乡吉热村 Jire village at Deda town in Batang county, Sichuan province | 康青8号 Kangqing No. 8 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点6 Site 6 | 西藏日喀则县边雄乡查玛村 Chama village at Bianxiong town in Shigatse county, Tibet | 喜拉22号 Xila No. 22 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点7 Site 7 | 西藏八宿县昌木乡巴度村 Badu village at Changmu town in Basu county, Tibet | 昌木青稞 Barley cultivar at Changmu | 农家品种 Landrace |
| 样点8 Site 8 | 西藏昌都县俄洛镇果洛村 Guoluo village at Eluo town in Changdu county, Tibet | 喜拉19号 Xila No. 19 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点9 Site 9 | 甘肃夏河县博拉乡罗吾村 Luowu village at Bola town in Xiahe county, Gansu province | 博拉青稞 Barley cultivar at Bola | 农家品种 Landrace |
| 样点10 Site 10 | 青海称多县歇武乡知母达村 Zhidamu village at Xiewu town in Chenduo county, Qinghai province | 黑青稞 Black barley cultivar | 农家品种 Landrace |
| 样点11 Site 11 | 西藏察雅县吉塘乡达布村 Dabu village at Jitang town in Chaya county, Tibet | 察雅紫青稞 Purple barley cultivar in Chaya county | 农家品种 Landrace |
| 样点12 Site 12 | 西藏曲水县南木乡南木村 Nanmu village at Nanmu town in Qushui county, Tibat | 南木青稞 Barley cultivar at Nanmu | 农家品种 Landrace |
| 样点13 Site 13 | 西藏普兰县吉让乡吉让村 Jirang village at Jirang town in Pulan county, Tibet | 普兰白青稞 White barley cultivar in Pulan county | 农家品种 Landrace |
| 样点14 Site 14 | 四川炉霍县泥巴乡朱巴村 Zhuba village at Niba town in Luhuo county, Sichuan province | 泥巴青稞 Barley cultivar at Niba | 农家品种 Landrace |
| 样点15 Site 15 | 西藏堆龙德庆县古荣乡中古村 Zhonggu village at Gurong town in Duilongdeqing county, Tibet | 堆龙青稞 Barley cultivar in Duilong county | 农家品种 Landrace |
| 样点16 Site 16 | 西藏堆龙德庆县马乡那嘎村 Naga village at Ma town in Duilongdeqing county, Tibet | 楚布蓝青稞 Blue barley cultivar at Chubu | 农家品种 Landrace |
| 样点17 Site 17 | 西藏定日县岗嘎镇岗嘎村 Gangga village at Gangga town in Dingri county, Tibet | 岗嘎青稞 Barley cultivar at Gangga | 农家品种 Landrace |
| 样点18 Site 18 | 四川道孚县玛子乡居然村 Juran village at Mazi town in Daofu county, Sichuan province | 康定黑青稞 Black barley cultivar in Kangding | 农家品种 Landrace |
| 样点19 Site 19 | 西藏定日县协各尔镇朗嘎村 Langga village at xiegeer town in Dingri county, Tibet | 藏青690 Zangqing No. 690 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点20 Site 20 | 青海大通县宝库乡寺塘村 Sitang village at Baoku town in Datong county, Qinghai province | 大通黑青稞 Black barley cultivar in Datong county | 农家品种 Landrace |
| 样点21 Site 21 | 西藏达孜县帮堆乡加古村 Jiagu village at Bangdui town in Dazi county, Tibet | 藏青2000 Zangqing No. 2000 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点22 Site 22 | 青海刚察县沙枊乡沙枊河村 Liuhe village at Shaliu town in Gangcha county, Qinghai province | 蓝青稞 Blue barley cultivar | 农家品种 Landrace |
| 样点23 Site 23 | 青海贵德县嘎绕乡愉胡村 Yuhu village at Garao town in Guide county, Qinghai province | 嘎绕青稞 Barley cultivar at GArao | 农家品种 Landrace |
| 样点24 Site 24 | 青海贵德县过马营乡角色村 Jiaose village at Maying town in Guide county, Qinghai province | 北青8号 Beiqing No. 8 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点25 Site 25 | 西藏贡嘎县岗堆镇吉纳村 Jina village at Gangdui town in Gongga county, Tibet | 岗堆青稞 Barley cultivar at Gangdui | 农家品种 Landrace |
| 样点26 Site 26 | 青海共和县江西沟镇大仓村 Dacang village at Xigou town in Gonghe county, Qinghai province | 江西沟青稞 Barley cultivar at Jiangxigou | 农家品种 Landrace |
| 样点27 Site 27 | 青海海南州倒淌河镇甲乙村 Jiayi village at Tanghe town in Hainan county, Qinghai province | 北青7号 Beiqing No. 7 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点28 Site 28 | 青海海晏县银滩乡夏三角城村 Sanjiaocheng village at Yintan town in Haiyan county, Qinghai province | 北青3号 Beiqing No. 3 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点29 Site 29 | 甘肃合作市下卡加曼乡拉寨村 Lazhai village at Xiakajiaman town in Hezuo city, Gansu province | 加曼青稞 Barley cultivar at Jiaman | 农家品种 Landrace |
| 样点30 Site 30 | 四川松潘县川主寺镇东柏村 Dongbai village at Zhusi town in Songpan county, Schuan province | 松潘青稞 Barley cultivar in Songpan county | 农家品种 Landrace |
| 样点31 Site 31 | 西藏拉孜县柳乡协嘎村 Xiega village at Liu town in Lazi county, Tibet | 拉孜红青稞 Red barley cultivar in Lazi county | 农家品种 Landrace |
| 样点32 Site 32 | 西藏江孜县龙马乡达龙村 Longda village at Longma town in Jiangzi county, Tibet | 藏青25 Zangqing No. 25 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点33 Site 33 | 西藏加查县安绕镇塘麦村 Tangmai village at Anrao town in Jiacha county, Tibet | 加查蓝青稞 Blue barley cultivar in Jiacha county | 农家品种 Landrace |
| 样点34 Site 34 | 西藏康马县嘎拉乡琼桂村 Qionggui village at Gala town in Kangma county, Tibet | 康马白青稞 White barley cultivar in Kangma county | 农家品种 Landrace |
| 样点35 Site 35 | 四川理县沙坝乡沙坝村 Shaba village at Shaba town in Li county, Sichuan province | 津沟寨青稞 Barley cultivar at Jingouzhai | 农家品种 Landrace |
| 样点36 Site 36 | 西藏工布江达县甲兴乡夏马塘村 Xiamatang village at Jiaxing town in Gongbujiangda county, Tibet | 甲兴黑青稞 Black barley cultivar at Jiaxing | 农家品种 Landrace |
| 样点37 Site 37 | 西藏浪卡子县白地乡白地村 Baidi village at Baidi town in Langkazi county, Tibet | 白地早熟青稞 Early maturity barley cultivar at Baidi | 农家品种 Landrace |
| 样点38 Site 38 | 西藏朗县朗镇堆巴村 Duiba village at Lang town in Lang county, Tibet | 朗县青稞 Barley cultivar in Langxian county | 农家品种 Landrace |
| 样点39 Site 39 | 西藏拉孜县查务乡查务村 Chawu village at Chawu town in Lazi county, Tibet | 拉孜黑青稞 Black barley cultivar in Lazi | 农家品种 Landrace |
| 样点40 Site 40 | 西藏林芝县鲁朗镇果洛村 Guoluo village at Lulang town in Linzhi county, Tibet | 果洛 Guoluo | 农家品种 Landrace |
| 样点41 Site 41 | 西藏拉孜县乃日乡贡岗村 Gonggang village at Nairi town in Lazi county, Tibet | 拉孜黑青稞 Black barley cultivar in Lazi county | 农家品种 Landrace |
| 样点42 Site 42 | 西藏隆子县热荣乡沃唐村 Wotang village at Rerong town in Longzi county, Tibet | 隆子黑青稞 Black barley cultivar in Longzi county | 农家品种 Landrace |
| 样点43 Site 43 | 西藏隆子县日当乡玉白村 Yubai village at Ridang town in Longzi county, Tibet | 隆子紫青稞 Black barley cultivar in Longzi county | 农家品种 Landrace |
| 样点44 Site 44 | 甘肃碌曲县玛艾乡甲子村 Jiazi village at Maai town in Luqu county, Gansu province | 玛艾青稞 Barley cultivar at Maai | 农家品种 Landrace |
| 样点45 Site 45 | 四川马尔康县梭磨乡砍竹村 Kanzhu village at Suomo town in Maerkang tounty, Sichuan province | 康青3号 Kangqing No. 3 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点46 Site 46 | 西藏芒康县如美镇卡均村 Kajun village at Rumei town in Mangkang county, Tibet | 如美青稞 Barley cultivar at Rumei | 农家品种 Landrace |
| 样点47 Site 47 | 西藏米林县卧龙乡麦村 Xiangmai village at Wolong town in Milin county, Tibet | 卧龙青稞 Barley cultivar at Wolong | 农家品种 Landrace |
| 样点48 Site 48 | 西藏米林县米林农场促沙村 Cusha village at Milin farmland in Milin county, Tibet | 米林蓝青稞 Blue barley cultivar in Milin county | 农家品种 Landrace |
| 样点49 Site 49 | 青海门源县大滩乡蒂美村 Dimei village at Datan town in Menyuan county, Qinghai province | 蓝青稞 Blue barley cultivar | 农家品种 Landrace |
| 样点50 Site 50 | 西藏墨竹工卡县卡巴乡德仲村 Deizhong village at Kaba town in Mozhugongka county, Tibet | 藏青85 Zangqing No. 85 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点51 Site 51 | 西藏乃东县颇章乡雅砻索卡村 Yalongsuoka village at Pozhang town in Naidong county, Tibet | 藏青320 Zangqing No. 320 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点52 Site 52 | 西藏聂拉木县门布乡乃多村 Naiduo village at Menbu town in Nielamu county, Tibet | 门布白青稞 White barley cultivar at Mengbubai | 农家品种 Landrace |
| 样点53 Site 53 | 西藏聂拉木县门布乡年多村 Nianduo village at Menbu town in Nielamu county, Tibet | 年多黑青稞 Black barley cultivar at Nianduo | 农家品种 Landrace |
| 样点54 Site 54 | 西藏尼木县卡如乡卡如村 Karu village at Karu town in Nimu county, Tibet | 尼木紫青稞 Purple barley cultivar in Nimu county | 农家品种 Landrace |
| 样点55 Site 55 | 西藏南木林县乃乡迟雄村 Chixiong village at Nai town in Nanmulin county, Tibet | 喜拉6号 Xila No. 6 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点56 Site 56 | 西藏聂拉木县聂拉木镇江岗村 Jianggang village at Nielamu town in Nielamu county, Tibet | 黑青稞 Black barley cultivar | 农家品种 Landrace |
| 样点57 Site 57 | 青海囊谦县坎达乡卫欧村 Weiou village at Kanda town in Nangqian county, Qinghai province | 坎达青稞 Barley cultivar at Kaida | 农家品种 Landrace |
| 样点58 Site 58 | 西藏类乌齐县滨达镇滨达村 Ginda village at Binda town in Leiwuqi county, Tibet | 滨达白青稞 White barley cultivar at Binda | 农家品种 Landrace |
| 样点59 Site 59 | 西藏类乌齐县类乌齐镇达古村 Dagu village at Leiwuqi town in Leiwuqi county, Tibet | 达古黑青稞 Black barley cultivar at Dagu | 农家品种 Landrace |
| 样点60 Site 60 | 西藏类乌齐县加桑乡乌热村 Wure village at Jiasang town in Leiwuqi county, Tibet | 加桑白青稞 White barley cultivar at Jiasang | 农家品种 Landrace |
| 样点61 Site 61 | 西藏普兰县多油乡嘎入村 Garu village at Duoyou town in Pulan county, Tibet | 普兰紫青稞 Purple barley cultivar in Pulan county | 农家品种 Landrace |
| 样点62 Site 62 | 西藏琼杰县拉玉乡白那村 Baina village at Layu town in Qiongjie county, Tibet | 琼杰黑青稞 Black barley cultivar in Qiongjie county | 农家品种 Landrace |
| 样点63 Site 63 | 西藏曲水县查马拉乡柏林村 Bailin village at Mala town in Qushui county, Tibet | 藏青3179 Zangqing No. 3179 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点64 Site 64 | 西藏曲松县曲松乡下落村 Xialuo village at Qusong town in Qusong county, Tibet | 下落青稞 Barley cultivar at Xialuo | 推广品种 Popularized variety |
| 样点65 Site 65 | 西藏仁布县仁布乡仁布村 Renbu village at Renbu town in Renbu county, Tibet | 仁布白青稞 White barley cultivar in Renbu county | 农家品种 Landrace |
| 样点66 Site 66 | 西藏日喀则县东嘎乡出贵村 Chugui village at Dongga town in Shigatse county, Tibet | 东嘎青稞 Barley cultivar at Dongga | 农家品种 Landrace |
| 样点67 Site 67 | 西藏日喀则县尼日雄乡崇真村 Congzhen village at Nirixiong town in Shigatse county, Tibet | 尼日雄黑青稞 Black barley cultivar at Nirixiong | 推广品种 Popularized variety |
| 样点68 Site 68 | 西藏萨迦县扎西岗乡康沙村 Kangsha village at Zhaxigang town in Sajia county, Tibet | 萨迦黑青稞 Black barley cultivar in Sajia | 推广品种 Popularized variety |
| 样点69 Site 69 | 西藏萨迦县茶秀乡住马村 Zhuma village at Chaxiu town in Sajia county, Tibet | 桔 Ju | 农家品种 Landrace |
| 样点70 Site 70 | 西藏桑日县绒乡多纳村 Duona village at Rong town in Sangri county, Tibet | 绒乡白青稞 White barley cuitivar at Rongxiang | 农家品种 Landrace |
| 样点71 Site 71 | 西藏桑日县绒乡冲达村 Chongda village at Rong town in Sangri county, Tibet | 绒乡青稞 Barley cultivar at Rongxiang | 农家品种 Landrace |
| 样点72 Site 72 | 青海同德县八沟乡卡刚村 Kagang village at Bagou town in Tongde county, Qinghai province | 八沟青稞 Barley cultivar at Bagou | 农家品种 Landrace |
| 样点73 Site 73 | 青海同德县马厂乡泉儿湾村 Quanerwan village at Machang town in Tongde county, Qinghai province | 北青1号 Beiqing No. 1 | 推广品种 Popularized variety |
| 样点74 Site 74 | 四川道孚县八美乡卡玛村 Kama village at Bamei town in Daofu county, Sichuan province | 八美青稞 Barley cultivar at Bamei | 农家品种 Landrace |
| 样点75 Site 75 | 西藏谢通门县查布乡查布村 Chabu village at Chabu town in Xietongmen county, Tibet | 查嘎青稞 Barley cultivar at Chaga | 农家品种 Landrace |
| 样点76 Site 76 | 西藏谢通门县查布乡美热村 Meire village at Chabu town in Xietongmen county, Tibet | 果 纳 Guona | 农家品种 Landrace |
| 样点77 Site 77 | 四川雅江县八角楼乡维地村 Weidi village at Bajiaolou town in Yajiang county, Sichuan province | 红青稞 Red barley cultivar | 农家品种 Landrace |
| 样点78 Site 78 | 西藏札达县托林镇托林村 Tuolin village at Tuolin town in Zhada county, Tiet | 札达白青稞 White barley cultivar in Zhada county | 农家品种 Landrace |
| 样点79 Site 79 | 西藏札达县曲木底乡机布让村 Jiburang village at Qumudi town in Zhada county | 曲木青稞 Barley cultivar at Qumu | 农家品种 Landrace |
| 样点80 Site 80 | 西藏左贡县档达乡乌雅村 Wuya village at Dangda town in Zuogong county, Tibet | 档达黑青稞 Black barley cultivar at Dangda | 农家品种 Landrace |
| 样点81 Site 81 | 西藏左贡县美玉乡斜库村 Xieku village at Meiyu town in Zuogong county, Tibet | 美玉青稞 Barley cultivar at Meiyu | 农家品种 Landrace |
| 样点82 Site 82 | 西藏扎囊县扎塘乡羊嘎村 Yangga village at Zhatang town in Zhanang county, Tibet | 扎囊白青稞 White barley cultivar in Zhannang county | 农家品种 Landrace |
| 样点83 Site 83 | 西藏亚东县康布乡康布村 Kangbu village at Kangbu town in Yadong county, Tibet | 康布蓝青稞 Blue barley cultivar at Kangbu | 农家品种 Landrace |
新窗口打开
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1采样点分布图
-->Fig.1The locations of sampling sites
-->
1.2.2 植物样品采集与分析 于2014年7—9月在各样点青稞成熟期进行采样。采样时,先用GPS定位,并在每个样点随机采收青稞种子2 000 g,共采集83个样点的青稞种子。在采样的基础上,于2015年3月在西藏农牧学院实习农场对所采集的83份种质进行大田种植,小区面积6 m×4 m=24 m2,随机区组排列,3次重复,田间管理略高于当地大田水平。在青稞生长期进行物候期调查,收获后及时进行考种,并用凯氏定氮法测定不同来源地和同一环境种植后青稞籽粒的蛋白质含量。
1.2.3 土壤样品采集与分析 在每个样点进行青稞种子采样的同时,设5—6个样方,于每个样方（面积不小于20 m2）中随机采集耕作层（0—30 cm）土壤样品3份,将其装入土壤布袋,送回实验室风干后,磨细过1 mm筛,测定土壤全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾、pH、有机质等理化指标。其中,土壤全氮和速效氮采用半微量凯氏法,土壤全磷和速效磷测定采用钼锑抗比色法,土壤全钾和速效钾测定采用原子吸收分光光度法,土壤有机质采用重铬酸钾氧化—外加热法、土壤pH采用电位法进行测定。
1.3 数据分析与处理
首先,利用同一环境条件下种植后83份种质的GPC数据,利用ARCGIS9.3软件作其空间分布图。其次,基于在目前条件下在青藏高原跨越10个纬度、26个经度范围内,安排数十个试验点、数个品种进行统一种植试验的困难性和认为对不同来源地的青稞同一环境条件下种植后样本的GPC数据进行多重比较,找出生物统计学上蛋白质含量差异不显著的最大样点数,并利用所分析的这些样点所采收来的青稞种子的蛋白质含量与原产地的地理、土壤和气候数据,研究青稞GPC与环境因子之间的关系,其方法是可行的,其结果也是可靠的,运用逐步回归分析法建立青稞GPC与地理、气候（注：气候资料来源于中国国家气象信息中心）、土壤因子之间的关系方程。在此基础上,采用随机森林回归分析法,综合分析与青稞GPC相关性显著的各个环境因子对青藏高原青稞GPC影响的重要程度。2 结果
2.1 青藏高原青稞GPC的分布特征
2.1.1 青藏高原青稞GPC的水平分布特征 对83个不同来源地的青稞在同一环境条件下种植后籽粒的蛋白质含量进行了测定与方差分析。结果表明,83个不同来源地的青稞GPC变幅为6.10%—14.43%,平均（10.59±2.08）%,变异系数19.69%,不同来源地的青稞GPC存在显著性差异（表1）。在此基础上,采用ARCGIS9.3软件作其空间分布图（图2）,青稞GPC在青藏高原形成了2个高值区。其中,一个介于东经100.0°—102.5°、北纬35.0°—37.5°,以青海共和、贵德、门源、同德和甘肃合作为中心的青藏高原东北部高值区,这一区域青稞GPC平均为（13.1163±0.5939）%;另一个介于东经86.0°— 92.0°、北纬28.0°—29.0°,以西藏贡嘎、拉孜、尼木、扎囊、聂拉木、堆龙德庆、桑日、康马为中心的青藏高原中南部高值区,这一区域青稞GPC平均为（12.8715± 0.6609）%。同时,从图2还可以看出,青藏高原青稞GPC的水平分布总体呈现出斑块状交错分布和南高北低的趋势。Table 1
表1
表1不同来源地青稞籽粒蛋白含量的F检验
Table 1F-test of GPC of naked barley varieties from different places
| 变异来源 Variation | 平方和 SS | 自由度 DF | 均方 MS | F值 F | P值 P |
|---|---|---|---|---|---|
| 区组间 Inter-blocks | 1.7257 | 2 | 0.8628 | 2.451 | 0.0894 |
| 处理间 Inter-treatments | 1068.876 | 82 | 13.0351 | 37.025 | 0.0059 |
| 误差 Error | 57.7383 | 164 | 0.3521 | ||
| 总变异 Total CV | 1128.34 | 248 |
新窗口打开
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2青藏高原青稞GPC水平分布状况
-->Fig.2GPC horizontal distribution of naked barley varieties in Qinghai-Tibet plateau
-->
2.1.2 青藏高原青稞GPC的垂直分布特征 从表2可以看出,随着海拔升高,青稞GPC的变化呈现出“倒N”型的分布格局。即从海拔3 000 m以下的高值区（此海拔区间青稞GPC平均为（10.8650± 1.8600）%）随着海拔的升高,青稞GPC逐渐减少,在海拔3 000—3 300 m达到低值区。在海拔3 000— 3 300 m以上,随着海拔的升高,青稞GPC逐渐增加,在3 600—3 900 m达到最高值区,此海拔区间青稞GPC平均为（10.8937±2.0719）%。此后,又随着海拔的升高,青稞GPC逐渐减少。同时,从表2还可以看出,青稞GPC变异系数随着海拔的升高而呈现有波动性变化。
Table 2
表2
表2不同海拔高度青稞GPC的分布状况
Table 2Naked barley varieties GPC distribution along the altitudes in Qinghai-Tibet plateau
| 海拔高度 Altitude (m) | 品种数 Variety number | 平均值 Average (%) | 变异系数 CV (%) |
|---|---|---|---|
| <3000 | 8 | 10.8650±1.8600 | 17.13 |
| 3000—3300 | 17 | 10.3787±2.3364 | 22.51 |
| 3300—3600 | 9 | 10.7396±1.7352 | 16.16 |
| 3600—3900 | 27 | 10.8937±2.0719 | 19.02 |
| 3900—4200 | 14 | 10.5292±2.5265 | 23.99 |
| >4200 | 8 | 9.6134±1.3599 | 14.15 |
| 总计Total | 83 | 10.5854±2.0845 | 19.69 |
新窗口打开
2.2 青藏高原青稞GPC与环境因子的关系
经多重比较,发现83个样点采收来的青稞种子在同一环境条件下种植后青稞GPC在生物统计学上差异不显著的最大样点数为36个,其青稞GPC的变幅在9.0%—11.0%。为此,利用所分析的这36个样点采收来的青稞种子的蛋白质含量与原产地的地理、土壤和气候数据,建立青稞GPC与环境因子之间的关系方程,现分述如下：
2.2.1 青稞GPC与地理因子的关系 基于逐步回归分析法,建立青稞GPC与地理纬度（X1）、地理经度（X2）、海拔（X3）等地理因子的关系方程如下:
Y=17.0030-0.0351X1-0.0437X2-0.0006X3（n=36 R= 0.3049 R1=-0.1790 R2=-0.1118 R3=-0.1359） （1）
从式（1）可以看出,青稞GPC（Y）与地理经度（X1）、地理纬度（X2）、海拔高度（X3）均呈负相关关系。根据标准误差检验,该回归方程未通过α=0.05水平的显著性检验。表明青稞GPC随着地理经度、纬度和海拔高度的增加而增加。同时也表明,地理因子对青稞GPC的影响未达到显著性水平（P<0.05）。
2.2.2 青稞GPC与气候因子的关系 基于逐步回归分析法,建立青稞GPC与抽穗-成熟期日照时数（X1）、出苗-分蘖期平均气温（X2）、分蘖-拔节期平均气温（X3）、拔节-抽穗期平均气温（X4）、抽穗-成熟期平均气温（X5）、出苗-分蘖期平均气温日较差（X6）、分蘖-拔节期平均气温日较差（X7）、拔节-抽穗期平均气温日较差（X8）、抽穗-成熟期平均气温日较差（X9）、出苗-分蘖期平均相对湿度（X10）、分蘖-拔期节相对湿度（X11）、拔节-抽穗期相对湿度（X12）、抽穗-成熟期相对湿度（X13）、出苗-分蘖期降水量（X14）、分蘖-拔节期降水量（X15）、拔节-抽穗期降水量（X16）、抽穗-成熟期降水量（X17）等气候因子的关系方程如下:
Y=12.5775-0.0028X1-2.2994X6+2.3770X7-0.0617X11+0.0915X12-0.0049X17（n=36 R =0.5730** R1=-0.4807** R6 =-0.5856** R7 =0.5850**R11 =-0.2992 R12 =0.3552* R17 = -0.2508） （2）
从式（2）可以看出,影响青稞GPC（Y）的主要气候因子是抽穗-成熟期日照时数、出苗-分蘖期平均气温日较差、分蘖-拔节期平均气温日较差、分蘖-拔期节相对湿度、拔节-抽穗期相对湿度、抽穗-成熟期降水量,而出苗-分蘖期平均气温、分蘖-拔节期平均气温、拔节-抽穗期平均气温、抽穗-成熟期平均气温、拔节-抽穗期平均气温日较差、抽穗-成熟期平均气温日较差、出苗-分蘖期平均相对湿度、抽穗-成熟期相对湿度、出苗-分蘖期降水量、分蘖-拔节期降水量、拔节-抽穗期降水量的影
响则很小。
同时,从式（2）还可以看出,青稞GPC与分蘖-拔节期平均气温日较差、拔节-抽穗期相对湿度的偏相关系数均达到显著或极显著正相关差异水平,与抽穗-成熟期日照时数、出苗-分蘖期平均气温日较差的偏相关系数均达到极显著负相关差异水平,但是与分蘖-拔期节相对湿度、抽穗-成熟期降水量的偏相关关系未达到显著性（P<0.05）差异。根据标准误差检验,该回归方程通过了α=0.01水平的显著性检验。表明青稞GPC随着分蘖-拔节期平均气温日较差、拔节-抽穗期相对湿度的增加和抽穗-成熟期日照时数、出苗-分蘖期平均气温日较差的减少而显著增加。同时也表明,气候因子对青稞GPC的影响达到极显著性水平（P<0.01）。
由于式（2）中未能反映出青稞GPC与各生育时期平均温度的关系,为此基于逐步回归分析法,建立青稞GPC与出苗-分蘖期平均气温（X2）、分蘖-拔节期平均气温（X3）、拔节-抽穗期平均气温（X4）、抽穗-成熟期平均气温（X5）的关系方程如下:
Y=9.3727+0.2983X4-0.22189873238X5 （3）
从式（3）可以看出,影响青稞GPC（Y）的平均气温是主要拔节-抽穗期平均气温和抽穗-成熟期平均气温,而出苗-分蘖期平均气温、分蘖-拔节期平均气温的影响则很小。同时,从式（3）还可以看出,青稞GPC与拔节-抽穗期平均气温呈正相关关系,与抽穗-成熟期平均气温呈负相关关系,但是其与青稞GPC的偏相关系数均未达到显著性（P<0.05）差异。根据标准误差检验,该回归方程未通过α=0.05水平的显著性检验。表明青稞GPC随着拔节-抽穗期平均气温（X4）的增加和抽穗-成熟期平均气温（X5）的下降而增加。同时也表明各生育时期平均温度因子对青稞GPC的影响不显著。
2.2.3 青稞GPC与土壤因子的关系 基于逐步回归分析法,建立青稞GPC与土壤有机质（X1）、全氮（X2）、全磷（X3）、全钾（X4）、速效氮（X5）、速效磷（X6）、速效钾含量（X7）和土壤pH（X8）等土壤因子的数学模型：
Y=14.0189-11.1195X3+0.8225X4-0.0019X5+0.0035X7-0.3607X8（n=36 R =0.4656 R3 =-0.2518 R4 = 0.2275 R5 = -0.3761*R7 = 0.2897 R8 = -0.2877） （4）
从式（4）可以看出,影响青稞GPC（Y）的主要土壤因子是全磷（X3）、全钾（X4）、速效氮（X5）、速效钾含量（X7）、土壤pH值（X8）,而土壤有机质（X1）、全氮（X2）、速效磷（X6）的影响则很小。同时从式（4）还可以看出,青稞GPC与速效氮含量呈显著负相关关系。根据标准误差检验,该回归方程未通过α=0.05水平的显著性检验。表明青稞GPC随着土壤速效氮含量的增加而显著减少。同时也表明,土壤因子对青稞GPC的整体影响未达到显著性水平（P<0.05）。
2.2.4 青稞GPC与综合因子的关系 通过以上分析可以看出,青稞GPC与分蘖-拔节期平均气温日较差、拔节-抽穗期相对湿度的偏相关系数均达到显著或极显著正相关差异水平,与抽穗-成熟期日照时数、出苗-分蘖期平均气温日较差、土壤速效氮含量的偏相关系数均达到极显著负相关差异水平。但是,这些因子对青稞GPC的影响程度如何尚不清楚。为此,运用随机森林回归分析法,对青稞GPC影响显著的这5个因素进行综合分析（表3）,这5个变量对青稞GPC影响从大到小的顺序是土壤速效氮含量>抽穗-成熟期日照时数>出苗-分蘖期平均气温日较差>分蘖-拔节期平均气温日较差>拔节-抽穗期相对湿度。
Table 3
表3
表3不同因子对青稞GPC影响的重要程度
Table 3Importance values of different influencing factors on GPC of naked barley
| 因子 Factor | 重要值 Importance value | 因子 Factor | 重要值 Importance value | |
|---|---|---|---|---|
| 抽穗-成熟期日照时数 Sunshine hours during the growth period from heading to maturation | 41.29 | 分蘖-拔节期平均气温日较差 Average diurnal temperature range during the growth period from tiller to elongation | 37.20 | |
| 拔节-抽穗期相对湿度 Relative humidity during the growth period from elongation to heading | 35.23 | 出苗-分蘖期平均气温日较差 average diurnal temperature range during the growth period from seedling to tiller | 37.75 | |
| 土壤速效氮含量 Soil available N content | 42.96 |
新窗口打开
3 讨论
本文认为影响青稞GPC最大的环境因子是土壤因子,其次是气候因素,地理因子无明显影响。其中,影响青稞GPC的土壤因子是土壤速效氮含量,气候因子主要是抽穗-成熟期日照时数、出苗-分蘖期平均气温日较差、分蘖-拔节期平均气温日较差和拔节-抽穗期相对湿度。本文这一研究结果与许多研究者认为大麦GPC属于多基因控制的数量性状,其表现型不仅受品种本身的遗传特性影响,也与外界的环境条件密切相关的结论一致[22-24],而与CARL等[17]对克罗地亚青稞的研究结论相反。同时,本研究认为青稞GPC与抽穗-成熟期日照时数、抽穗-成熟期平均气温、抽穗-成熟期降水量负相关关系,这一研究结果与ULLA等[25]研究表明,随着日照时间的缩短,英国二棱大麦GPC增多;NOVO等[26]认为欧洲潘诺尼亚区灌浆期较少的降水有利于蛋白质含量的增加;COLES等[27]、MAENIEOL等[28]和SAVIN等[29]认为在干旱条件下,大麦GPC显著提高;王文正等[12]研究指出大麦GPC与月平均降水量呈显著负相关;WANG等[24]认为浙江省8个大麦主栽品种在6个不同生态地区的GPC与平均降雨量显著负相关;孙立军[30]认为加拿大啤酒大麦GPC与降雨量呈负相关;AHOKAS等[31]认为降水量与法国大麦GPC呈显著负相关关系;IMRUL等[19]认为干旱有助于西藏大麦GPC增加;张桂珍等[32]认为大麦GPC与抽穗-成熟期降雨量呈负相关;WILLIAM等[33]认为灌溉与美国北达科他州大麦GPC呈显著负相关关系的研究结论一致,但是与DINAH等[34]认为随着生育期温度的升高,德国大麦GPC上升;CATHRINE等[35]认为灌浆成熟期温度升高有助于丹麦大麦GPC提高;COLES等[27]、MAENIEOL等[28]、SAVIN等[29]认为灌浆-成熟期热胁迫条件下,大麦GPC显著提高;王文正等[12]研究指出大麦生育后期的日平均气温与GPC呈显著正相关;MARTIN等[36]认为随着灌浆期降水的增多和生育后期温度的升高,德国大麦GPC上升;NOVO等[26]认为欧洲潘诺尼亚区灌浆期较高的温度有利于GPC增加的研究结果相反,其原因尚不清楚,有待进一步深入研究。4 结论
4.1 在地理水平方向上,青藏高原青稞GPC的水平分布总体呈现出斑块状交错分布和南高北低的格局,并形成了以青海共和、贵德、门源、同德和甘肃合作为中心的青藏高原东北部和以西藏贡嘎、拉孜、尼木、扎囊、聂拉木、堆龙德庆、桑日、康马为中心的青藏高原中南部等2个青稞GPC高值区。4.2 在地理垂直方向上,青稞GPC的变化呈现出“倒N”型分布格局,在海拔<3 000 m和3 600— 3 900 m分别形成2个高峰区,这2个高峰区青稞GPC的平均值分别为（10.8650±1.8600）%和（10.8937± 2.0719）%。表明,今后要选择高蛋白质的青藏高原青稞,可能从这些区域的地方品种中进行选择可能会有更大的收获。
4.3 环境因子对青稞GPC影响从大到小的顺序是土壤速效氮含量>抽穗-成熟期日照时数>出苗-分蘖期平均气温日较差>分蘖-拔节期平均气温日较差>拔节-抽穗期相对湿度。
The authors have declared that no competing interests exist.
