0 引言
【研究意义】玉米是中国主要粮食作物之一,需肥量大,合理的施肥对其高产十分重要[1]。研究表明,玉米干物质的积累是其生物学产量形成的基础,其转运效率的高低决定着营养物质的流向和产量高低[2],其中氮肥用量和施用时期对干物质积累量和产量形成具有决定性影响[3]。玉米生产中,由于中后期追肥困难,氮肥通常在拔节期或大喇叭口期一次性追施,难以协调玉米阶段需肥与土壤供肥的关系,易造成灌浆期氮素亏缺,致使灌浆速率和氮肥利用率降低[4-5],而生育后期缺氮会引起叶片早衰,易造成产量下降[6]。优化施氮制度不仅能提供玉米前期生长的氮素需求,促进形态器官的建成和干物质积累,同时可解决灌浆前中期干物质最大积累速率出现时的氮素匮乏[7],是玉米高产稳产的重要保证。鉴于不同生态区内采用的玉米品种、栽培技术、自然资源具有较大差异,针对性研发相应的施氮制度,有望为氮肥用量不变或者减量情况下挖掘玉米增产潜力提供理论依据。【前人研究进展】大量研究表明,增施氮肥、磷肥、钾肥可提高单位面积上玉米的干物质积累量、干物质转移效率和干物质积累速率[8],从而提高产量。增施氮肥可显著影响玉米最大干物质积累速率和平均干物质积累速率,且追施花粒肥能够获得较高的干物质最大增长速率、干物质平均增长速率,提前最大干物质增长速率出现的时间[9],增加粒重和产量。另外,在施氮条件下结合灌水可充分发挥出水氮之间的耦合效应,可提高氮肥利用率[10],且增产效果显著[11-12]。施肥次数对玉米的品质也有重要影响,在拔节、大喇叭口（或开花）期2次或拔节、大喇叭口期、开花期3次施氮肥,有利于提高玉米的饲用营养价值[13]。此外,分次追施氮肥或氮肥后移相对传统一次性全施基肥可增加拔节后玉米叶绿素含量、光合特性[14],提高籽粒的灌浆速率[15],减少氮素的田间表观损失,显著提高氮肥利用率,最终提高粒重和产量[16]。因此,研究不同氮肥施用时期对作物地上部分干物质积累规律以及产量形成的影响,是实现作物高产的重要措施之一,也是调控作物产量及构成的重要手段。【本研究切入点】绿洲灌区地膜覆盖极为普遍,能够加快作物生育进程,促进生育前期养分转化,但易造成作物生育中、后期养分供应不足,从而影响生育后期籽粒的灌浆速率,最终造成产量降低[17]。该区实际农业生产中,氮肥施用继续保留着重前期、轻后期的管理模式,氮肥施用时期的不合理,影响作物的增产潜力。目前,关于氮肥施用时期对玉米干物质积累和产量的综合影响鲜有报道。随着滴灌技术的广泛应用,后期追肥的可操作性增加,将施氮制度、滴灌和地膜覆盖集成在同一玉米施肥模式中,有望同步优化干物质积累和产量,提高玉米生长氮素需求特性与施氮制度间的吻合度,建立适用于绿洲灌区玉米高效生产的氮肥管理技术。【拟解决的关键问题】在总施氮量相同条件下,将传统施肥制度中部分拔节肥后移,量化氮肥后移对玉米干物质积累规律和产量构成间的影响,明确氮肥后移的可行性及其后移比重,为优化试区施氮制度提供理论依据。1 材料与方法
1.1 试验区概况
本试验于2012年4月至2015年10月在甘肃省武威市凉州区黄羊镇“甘肃农业大学校地联合绿洲农业科研教学基地”进行。试验基地位于河西走廊东端（37°96′ N,102°64′ E）,平均海拨1 506 m,年平均气温约7.2℃,多年平均降水量约156 mm,年蒸发量约2 400 mm,是典型的非灌不植绿洲农业区。试区土壤为厚层灌漠土,容重1.57 g·cm-3,0—30 cm土层全氮0.68 g·kg-1、全磷1.41 g·kg-1、有机质14.31 g·kg-1。玉米是该区播种比例最大的作物,均采用地膜覆盖栽培,结合当地气候特点和灌溉条件,确定氮肥施用量为450 kg·hm-2,主要施氮制度为拔节期和大喇叭口期追施[18]。1.2 试验材料
供试品种为先玉335。播种时间分别为2012年4月20日、2013年4月22日、2014年4月25日和2015年4月23日,收获时间分别为2012年9月30日、2013年9月31日、2014年10月2日和2015年10月4日。氮肥用含纯氮46.6%的尿素,磷肥为过磷酸钙;地膜为宽1.4 m、厚0.08 mm的聚乙烯农用透明地膜。1.3 试验设计
试验设3个施氮处理,各处理总施氮量均为450 kg·hm-2,基肥、大喇叭口期施肥量分别占总施氮量的20%、40%;拔节期（6叶期）按总施氮量的10%、20%、30%设3个追肥水平;开花后10 d追施相应剩余氮肥,即总施氮量的30%（氮肥后移20%,M1）、20%（氮肥后移10%,M2）、10%（传统施氮,M3）,形成3个处理,每处理重复3次。所有处理均基施磷肥（P2O5）150 kg·hm-2,玉米覆膜平作,密度90 000 株/hm2,小区面积45.6 m2,小区间筑埂,以防串水漏肥。拔节期、抽雄期分别灌水900 m3·hm-2,大喇叭口期、开花期和灌浆期分别灌水750 m3·hm-2;播种前除草剂和杀虫剂混配,进行土壤封闭除草杀虫;玉米大喇叭口期采用除螨灵防止玉米螟和螨虫。
1.4 测定项目与方法
植株干物质：玉米出苗后,每隔15 d,在每小区内随机取样,苗期取样10 株,玉米拔节期后每次取样5 株,分器官称鲜重后于105℃下杀青15—30 min,之后在80℃下烘干至恒重,计算干物质积累量。采用Logistic 方程拟合玉米干物质积累过程中最大干物质积累速率及其最大积累速率出现的天数[9]。
产量及产量构成要素：玉米完全成熟后,测定有效穗数,每小区去除边行后,收获中间两行玉米计产。另在中间位置连续取样30株,自然风干后考种,测定株高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、千粒重等产量性状。
收获指数：玉米籽粒产量与生物产量的比值。
1.5 数据处理与分析
采用Microsoft Excel 2007 整理汇总数据,使用SPSS 17.0 统计分析软件进行回归分析、通径分析,并拟合Logistic 方程及检验差异显著性。2 结果
2.1 氮肥后移对玉米干物质积累特征的影响
2.1.1 不同施氮处理玉米干物质积累量动态 如图1,2012—2015年,苗期至拔节期（0—30 d）各处理干物质积累量与传统施氮间差异不显著。拔节期至大喇叭口期（30—60 d）追肥20 d以后,M3处理平均干物质积累量分别较M1和M2处理高4.6%和13.2%,说明传统施氮有利于前期干物质积累。大喇叭口期至抽雄期（60—75 d）追肥15 d以后,各处理干物质积累量显著增加,M3处理干物质积累量分别较M1和M2处理高4.5%和2.1%,说明大喇叭口期适当追肥有利于该生育时期获得较高的干物质积累量。抽雄期至灌浆期（75—120 d）追肥10 d以后,M1和M2处理干物质积累量分别较M3处理提高33.9%和24.5%。说明灌浆期追施氮肥,可使玉米生育后期保持较高的干物质积累速率,提高干物质积累量。玉米灌浆期至成熟期（120—150 d）,各处理干物质积累量趋于稳定甚至下降,M1处理成熟期干物质积累量较M3提高6.6%,M2与M3处理干物质积累量差异不显著。纵观整个生育期,氮肥后移20%施氮制度能够明显加快抽雄期后干物质积累速率,提高成熟期干物质的积累量,为获得高产奠定基础。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1不同施氮处理玉米干物质积累量动态
-->Fig. 1The dry matter accumulation dynamic of maize in different nitrogen application treatments
-->
2.1.2 不同施氮处理玉米干物质积累速率变化 干物质积累速率是衡量作物干物质积累快慢的指标,可依据出苗后天数与生育进程的关系,将全生育期干物质积累具体划分为五个阶段,即苗期—拔节期（0—30 d）、拔节期—大喇叭口期（30—60 d）、大喇叭口期—抽雄期（60—75 d）、抽雄期—灌浆期（75—120 d）和灌浆期—成熟期（120—150 d）。从4年平均结果来看（图2）,苗期—拔节期（0—30 d）各处理干物质积累速率与传统施氮间差异不显著。拔节期—大喇叭口期（30—60 d）追肥15 d以后,M3处理干物质积累速率增幅分别较M1和M2处理高4.1%和7.3%,说明传统施氮能够提高拔节期的干物质积累速率。大喇叭口期—抽雄期（60—75 d）追肥20 d以后,M3处理干物质积累速率增幅分别较M1和M2处理高3.2 %和2.8 %,说明大喇叭口期追肥能够提高M3处理该生育阶段的干物质积累速率,提高干物质积累量。抽雄期—灌浆期（75—120 d）追肥10 d以后,M3处理达到干物质最大积累速率的时期为出苗后84.8 d,同时,M1和M2处理干物质积累速率在该生育时期显著高于M3处理,分别较M3处理高7.5%和5.2%。随着生育进程推进,M3处理干物质积累速率急剧降低,但M1与M2处理干物质积累速率降低幅度较小,分别较M3处理低9.6%和10.3%,说明氮肥后移20%施氮处理能够增加抽雄期后干物质积累速率,延缓抽雄期至灌浆期干物质积累速率的降低,提高干物质积累量,最终获得高产。
2.1.3 不同施氮处理Logistic方程拟合玉米干物质最大增长速率及其出现的天数 回归分析结果表明,各施氮处理玉米植株干物质积累量（Y）依据出苗后天数（t）的变化过程均可用Logistic 方程积分形式Y=K/(1+ea-rt)加以描述,并可根据该方程求得其最大增长速率及出现的日期。获得的回归方程经F检验均达极显著水平,决定系数R2 均在0.99以上,说明Logistic方程曲线可以很好的模拟玉米干物质积累动态变化。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2不同施氮处理玉米干物质积累速率动态
-->Fig. 2The dry matter accumulation rate dynamics of maize in different nitrogen treatments
-->
从Logistic方程拟合结果（表1）可以看出,年份对干物质最大增长速率影响显著,施氮制度对干物质最大增长速率出现的天数和干物质最大增长速率影响显著,年份和施氮制度两因素间的交互作用对干物质最大增长速率影响不显著。2012年干物质最大增长速率最大,分别较2013、2014、2015年高10.65%、14.9%、19.7%,差异显著。从4年结果平均值来看,M1和M2处理干物质最大增长速率分别较M3处理提高15.6%和6.9%,其中M1处理干物质最大增长速率较M2处理高8.1%,差异显著。M1和M2处理干物质最大增长速率出现的天数较M3处理提前2.9 d和2 d,M1干物质最大增长速率出现的天数与M2处理差异不显著。M1处理平均干物质增长速率较M2和M3处理提高3.8%和6.6%,其中M2处理平均干物质增长速率与M3差异不显著。说明氮肥后移20%施氮制度提前了玉米干物质积累高峰期,增大玉米干物质最大增长速率,维持抽雄期后较长时期的干物质积累天数,提高干物质积累量,利于高产。
Table 1
表1
表1不同施氮处理玉米干物质积累速率的Logistic 方程回归分析
Table 1Logistic equation analysis on dry matter accumulation of maize in different nitrogen treatments
| 年份 Year | 处理 Treatment | 回归方程 Regression equation | R2 | 最大增长速率 出现天数 The days of MIR (d) | 最大增长速率 Maximum increase rate (kg·d-1·hm-2) | 平均增长速率 Average increase rate (kg·d-1·hm-2) |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 2012 | M1 | Y=37369.7/(1+e5.791-0.075t) | 0.998 | 77.2c | 700.7a | 245.2a |
| M2 | Y=36253.3/(1+e5.692-0.07t) | 0.998 | 81.3a | 634.4b | 241.3b | |
| M3 | Y=34743.5/(1+e5.511-0.069t) | 0.999 | 79.7b | 599.3c | 227.5c | |
| 2013 | M1 | Y=37557.9/(1+e5.510-0.069t) | 0.998 | 79.8b | 647.8a | 240.8a |
| M2 | Y=35141.9/(1+e5.064-0.065t) | 0.997 | 80.2b | 571.1b | 236.2b | |
| M3 | Y=34142.4/(1+e5.134-0.062t) | 0.996 | 82.8a | 529.2c | 232.9c | |
| 2014 | M1 | Y=36745.8/(1+e5.501-0.068t) | 0.996 | 80.9b | 624.7a | 243.1a |
| M2 | Y=35641.2/(1+e5.113-0.062t) | 0.995 | 82.5a | 552.4b | 234.3b | |
| M3 | Y=33161.7/(1+e5.001-0.061t) | 0.996 | 83.3a | 505.7c | 229.8c | |
| 2015 | M1 | Y=36944.6/(1+e5.101-0.063t) | 0.998 | 81.1c | 581.9a | 246.5a |
| M2 | Y=34182.7/(1+e5.190-0.062t) | 0.997 | 83.7b | 529.8b | 228.0b | |
| M3 | Y=33100.3/(1+e5.311-0.061t) | 0.996 | 86.9a | 504.7c | 225.1c | |
| 均值Mean | M1 | Y=37654.5/(1+e5.652-0.069t) | 0.998 | 81.9b | 618.1a | 243.9a |
| M2 | Y=35805.2/(1+e5.524-0.065t) | 0.997 | 82.9b | 571.9b | 234.9b | |
| M3 | Y=34175.3/(1+e5.518-0.065t) | 0.997 | 84.8a | 534.7c | 228.8b | |
| 显著性（P值）Significance (P value) | ||||||
| 年份（Y） | — | — | NS | * | NS | |
| 施氮制度（N） | — | — | * | * | NS | |
| 年份×施氮制度（Y×N） | — | — | NS | NS | NS | |
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2.2 不同施氮处理对玉米籽粒产量、生物产量和收获指数的影响
施氮制度对籽粒产量、生物产量和收获指数影响显著,年份及施氮制度对玉米籽粒产量、生物产量和收获指数存在显著的互作效应（表2）。2012年,M1处理籽粒产量、生物产量和收获指数分别较M3处理增加11.5%、7.8%和5.3%,M2处理籽粒产量和生物产量分别较M3处理高4.1%和6.1%。2013年,M1和M2处理的籽粒产量分别较M3处理增加10.6%、7.1%,M1和M2处理的收获指数分别较M3处理增加6.9%、5.4%,差异显著。2014年,与M3处理相比,M1处理籽粒产量、生物产量和收获指数分别增加18.9%、5.8%、12.3%。2015年,M1处理籽粒产量、生物产量和收获指数分别较M3处理增加15.6%、9.6%、5.5%。从4年结果平均值来看,M1和M2处理籽粒产量分别较M3处理提高14.1%和5.1%。M1处理生物产量较M3处理提高6.6%,其中M2处理生物产量与M3处理差异不显著。M1处理收获指数较M3处理提高7.5%,但M2处理收获指数与M3处理差异不显著。说明与传统施氮相比,氮肥后移20%施氮制度显著提高了玉米的籽粒产量、生物产量和收获指数,氮肥后移施氮制度利于增产。
Table 2
表2
表2不同施氮处理玉米产量方差分析（P值）
Table 2Analysis of variance (P value) of yield of maize under the interaction of different nitrogen treatments
| 年份 Year | 处理 Treatment | 籽粒产量 Grain yield (kg·hm-2) | 生物产量 Biological production (kg·hm-2) | 收获指数 Harvest index |
|---|---|---|---|---|
| 2012 | M1 | 16665±12b | 36779±24b | 0.4612±0.002ab |
| M2 | 15546±14e | 36188±19d | 0.4296±0.014be | |
| M3 | 14941±51g | 34120±11k | 0.4379±0.005d | |
| 2013 | M1 | 16377±82c | 36113±35e | 0.4535±0.001bc |
| M2 | 15828±32d | 35428±15f | 0.4467±0.001c | |
| M3 | 14804±17h | 34932±13h | 0.4238±0.008e | |
| 2014 | M1 | 16959±14a | 36459±51c | 0.4647±0.001a |
| M2 | 14854±18h | 35145±17g | 0.4227±0.001e | |
| M3 | 14259±92j | 34468±13i | 0.4137±0.001f | |
| 2015 | M1 | 16896±16a | 36968±73a | 0.4571±0.001ab |
| M2 | 15366±39f | 34201±21j | 0.4493±0.007bc | |
| M3 | 14616±71i | 33744±37l | 0.4331±0.008d | |
| 均值Mean | M1 | 16724±263a | 36580±375a | 0.4591±0.005a |
| M2 | 15399±410b | 35241±821b | 0.4371±0.013b | |
| M3 | 14655±295c | 34316±506b | 0.4271±0.011b | |
| 显著性（P值）Significance (P value) | ||||
| 年份（Y） | * | NS | NS | |
| 施氮制度（N） | ** | ** | ** | |
| 年份×施氮制度（Y×N） | ** | * | ** | |
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2.3 不同施氮处理对玉米产量构成因素的影响
在保证基本苗一定的情况下,分析不同处理对玉米有效穗数、穗粒数和千粒重的影响。施氮制度对玉米有效穗数、穗粒数和千粒重影响显著,年份对有效穗数和千粒重的影响不显著,年份及施氮制度两因素间的互作效应对玉米有效穗数、穗粒数和千粒重无显著影响（表3）。从年份来看,2015年有效穗数最多,分别较2012年和2013年高10.5和10.6个百分点,与2014年差异不显著。2013年穗粒数最高,分别较2014、2015年高25.1%、21.4%,与2012年差异不显著。2015年千粒重最高,分别较2012、2013、2014年高7.6%、4.7%、9.9%。从施氮制度来看,4年结果平均值表明,M1和M2处理有效穗数分别较M3处理提高8.9%和4.9%,M1处理有效穗数较M2处理高3.8%。M1和M2处理穗粒数分别较M3处理提高12.9%和3.1%,M1处理穗粒数较M2处理高9.6%。M1处理千粒重分别较M3和M2处理提高5.8%和3.1%,但M2处理千粒重与M3处理差异不显著。说明氮肥后移通过增加玉米有效穗数、穗粒数和千粒重来实现增产,且氮肥后移20%处理主要通过优化玉米有效穗数、穗粒数和千粒重等产量构成来调控产量。Table 3
表3
表3不同施氮处理玉米产量构成方差分析（P值）
Table 3Analysis of variance (P value) of yield components under the interaction of different nitrogen treatments
| 年份 Year | 处理 Treatment | 有效穗数 Actual ears number (ear/hm2) | 穗粒数 Kernels per ear | 千粒重 1000-grain weight (g) |
|---|---|---|---|---|
| 2012 | M1 | 73426±18f | 686.1±11.1b | 389.6±10.7cd |
| M2 | 70423±188i | 641.4±8.2cd | 372.2±3.7e | |
| M3 | 65727±11j | 583.2±6.2e | 369.9±4.6e | |
| 2013 | M1 | 73423±16f | 732.6±7.8a | 408.8±5.9b |
| M2 | 70844±175h | 655.9±11.9c | 392.3±7.1cd | |
| M3 | 65253±62k | 627.5±4.9d | 386.4±4.5d | |
| 2014 | M1 | 76121±97c | 594.3±5.1e | 398.4±4.6bcd |
| M2 | 74230±21e | 500.8±13.6h | 386.1±2.1d | |
| M3 | 71888±40g | 518.4±6.2g | 371.1±12.7e | |
| 2015 | M1 | 79983±24a | 560.6±7.8f | 421.6±4.2a |
| M2 | 76362±62b | 550.2±8.6f | 419.7±7.7ab | |
| M3 | 75324±45d | 550.4±16.2f | 402.3±9.4bc | |
| 均值Mean | M1 | 75738±312a | 643.4±79.6a | 404.6±13.7a |
| M2 | 72964±834b | 587.1±74.1b | 392.6±19.9b | |
| M3 | 69548±958c | 569.8±46.6c | 382.4±15.2b | |
| 显著性（P值）Significance (P value) | ||||
| 年份（Y） | NS | * | NS | |
| 施氮制度（N） | ** | ** | ** | |
| 年份×施氮制度（Y×N） | NS | NS | NS | |
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2.4 玉米产量与产量构成关键因素的通径分析
对所有处理的玉米产量构成因素与籽粒产量进行相关分析和通径分析,可以客观评价各产量构成因素对籽粒产量的相对重要性。不同施氮制度处理下,玉米籽粒产量与有效穗数、穗粒数和千粒重的相关分析和通径分析结果表明,玉米籽粒产量与上述指标均呈显著正相关（表4）。由玉米籽粒产量与各产量构成因素直接通径系数大小可以看出,对玉米籽粒产量的影响顺序依次为有效穗数（0.712）>穗粒数（0.527）>千粒重（0.281）,表明对籽粒产量影响最大的是有效穗数,其次为穗粒数,千粒重影响最小。由玉米籽粒产量与各产量构成因素的间接通径系数大小可以看出,有效穗数通过千粒重表现出对产量的贡献率最大（0.198）,穗粒数通过千粒重表现出对产量的贡献率最大（0.193）,千粒重通过有效穗数表现出对产量的贡献率最大（0.203）。由此说明,氮肥后移施氮制度改变了玉米的产量构成三要素,对籽粒产量的影响主要以直接作用为主,主要通过提高单位面积的成穗数和穗粒数,降低空杆率,增加结实率来提高产量。而通过提高千粒重来实现增产效果并不明显,主要在于千粒重与作物品种本身的遗产基因有关,变异程度相对较小。Table 4
表4
表4各产量构成因素对籽粒产量的直接和间接效应
Table 4The direct and indirect effects of yield components on the grain yield of maize
| 产量构成因素 Yield components | 与籽粒产量的简单相关系数 Correlation coefficient with yield | 直接通径系数 Direct path coefficient | 通径系数Path coefficient | ||
|---|---|---|---|---|---|
| X1 → Y | X2 → Y | X3 → Y | |||
| 有效穗数 X1 → | 0.737** | 0.712 | — | -0.173 | 0.198 |
| 穗粒数 X2 → | 0.721** | 0.527 | 0.178 | — | 0.193 |
| 千粒重 X3 → | 0.677* | 0.281 | 0.203 | 0.194 | — |
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3 讨论
3.1 施肥与作物干物质积累的关系
干物质是作物光合作用产物的最高形式,干物质的积累量与作物产量密切相关。干物质积累量的增加会直接或间接的促进生物产量和粒重的增加,为作物增产奠定基础[19]。大量研究表明,作物生长过程受多种因素影响,通过农艺措施的改良,如灌水、施肥以及水肥耦合和交替灌溉等优化作物干物质的积累过程是作物获得高产的重要方式之一[11-12]。另有研究表明,增施氮肥能够显著提高小麦干物质最大积累速率和干物质平均积累速率,缩短达到干物质最大积累速率的时间[20];氮肥后移（3﹕2﹕5）较传统施氮可促进玉米花后干物质积累以及向籽粒中转运,增加干物质最大增长速率,提高干物质积累量和粒重[21]。本研究表明,氮肥后移20%施氮处理干物质最大增长速率和干物质平均增长速率较传统施氮分别提高15.6%和6.6%,而干物质最大增长速率出现的天数较传统施氮提前2.9 d。说明氮肥后移施氮制度在生育后期可保持较高的干物质积累速率,维持生育期内较长时间的干物质积累持续期,延缓生育后期干物质积累速率的降低,其主要原因在于施氮能够增加叶片中超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的含量[13],延缓叶片中叶绿素含量的降低,改善作物生育期的光合特性[14-15],延长生育后期叶片的光合作用持续期,使得籽粒“库”对有机物质的竞争能力增强,从而影响到“源”与“库”的协调关系[22],最终有利于高产。本研究还发现,从苗期开始,随着生育进程的推进,各处理玉米干物质积累量由低到高逐渐增加,成熟期达到稳定,氮肥后移20%施氮处理成熟期群体干物质积累量最大,传统施氮成熟期群体干物质积累量最小。其主要原因是传统施氮由于拔节期追肥较多,造成植株前期营养生长过快,但籽粒灌浆期氮肥施用不足造成叶片早衰,影响后期叶片光合产物的生产,导致灌浆速率降低[15-17],从而造成干物质最大增长速率和成熟期干物质积累量较低,氮肥后移则及时弥补抽雄期至灌浆期的氮素亏缺,显著提高干物质积累速率,延缓叶片的衰老,维持较长时间的干物质积累天数,加速光合产物向籽粒中转移[5-7],促进籽粒灌浆,利于高产。
干物质积累回归方程能够明确反映出不同处理下作物干物质积累过程中积累量的变化状况,李玉英等通过Logistic方程模拟玉米干物质积累过程发现,干物质积累速率与增施氮肥密切相关[9],而赵姣等[23]、佟屏亚等[24]等通过Logistic方程描述了不同氮肥运筹方式下冬小麦、夏玉米的干物质积累过程,表明群体干物质积累最大速率与产量及产量构成因子有紧密的联系。本研究发现,不同年度内各处理干物质积累速率方程存在显著差异,造成这种差异的主要原因是不同施氮制度对特定生育时期干物质积累速率的影响不同。此外,如不同年际间的降水量、光照、温度变化影响玉米生育期内的光合特性、叶绿素含量以及PEPCase和RuBPCase的活性[25],最终影响干物质的积累和产量。
3.2 氮肥运筹对作物产量的影响
施氮水平及其运筹方式对玉米产量和品质均有重要影响。大量研究表明,传统施氮的产量随施氮量的增加整体呈二次抛物线趋势[26-27],而氮肥后移却显著提高夏玉米籽粒粗蛋白含量,改善玉米籽粒的品质[28],有利于增加玉米粒重和产量。氮肥运筹通过增大玉米灌浆期叶片净光合速率和蒸腾速率[14,29],提高玉米的光合势、叶面积指数和穗位叶层的透光率[30],从而使有机物的同化能力明显增加,最终获得高产[11]。说明氮肥合理运筹有效促进了玉米地上部分生物量的积累以及灌浆期干物质从营养体向籽粒的转移[31],对提高籽粒产量和收获指数效果更明显。本研究发现,氮肥后移20%施氮制度玉米的籽粒产量、收获指数和生物产量均显著高于传统施氮,且氮肥后移20%施氮处理对籽粒产量和收获指数的提高作用更明显,较传统施氮分别提高14.1%和7.5%,而生物产量较传统施氮提高6.6%,其主要原因是氮肥后移有效协调大喇叭口期与灌浆期玉米的需氮特性,能够增大生育中后期叶片的光合速率,加速大喇叭口期干物质向各营养器官的转运,而后又保持相对较高的穗部籽粒灌浆速率,同时降低叶片气孔阻力和细胞膜脂过氧化水平,提高生育后期叶片的SPAD含量[32],延缓植株叶片衰老,显著提高有效穗数和百粒重[33],获得高产。3.3 氮肥后移对作物产量构成的调控效应
对于禾谷类作物而言,产量构成因素之间的协调发展是实现高产的基础。增施氮肥对作物产量的影响主要体现在对有效穗数、穗粒数和千粒重的影响上,提高产量构成因素的任何一个因素都是提高产量的重要途径。大量研究表明,氮肥适量后移可显著增加冬小麦和春玉米的有效穗数、穗粒数和千粒重[34-36],其主要原因是提高植株体内活性氧清除酶的代谢合成量,延缓植株衰老,增强玉米抽雄吐丝期叶片的光合作用,有利于籽粒进行灌浆,提高玉米的结实率。此外,适期施肥还能够显著促进玉米穗粒数、粒重的增加[37],主要原因是拔节后施肥使得玉米穗位叶有机物的合成能力仍处于相对旺盛水平,促使叶片制造积累较多的同化产物[27],表现出源端较强的同化物持续供应能力,满足籽粒灌浆期对光合产物的需求[28],从而加速籽粒灌浆,获得高产[38]。氮肥后移还可以通过提高玉米叶面积指数[30]和水分利用效率[39],调控生育后期干物质积累特征,提高穗粒数和粒重,利于高产。本研究发现,氮肥后移处理对玉米产量构成要素的影响4年表现基本一致,即通过提高单位面积有效穗数、穗粒数和千粒重,从而提高籽粒产量。其中,氮肥后移20%施氮处理玉米的有效穗数和穗粒数分别较传统施氮提高8.9%和12.9%。通径分析结果进一步表明,有效穗数和穗粒数对籽粒产量贡献率最大。说明氮肥后移20%施氮制度通过提高有效穗数和穗粒数,营造抽雄吐丝期前后良好的营养条件,提高结实率,减少籽粒败育,利于高产。氮肥后移20%施氮处理的千粒重较传统施氮提高5.8%,其中,10%施氮处理对千粒重无显著影响。说明氮肥后移对千粒重的促进作用不明显,而千粒重与作物本身的遗产特性有关,施氮制度对其影响较小。此外,是否可以通过其他施肥措施来提高作物的千粒重还有待进一步探讨。4 结论
绿洲灌区氮肥后移20%施氮制度可显著提高生育期内玉米干物质最大增长速率,增大全生育期玉米干物质平均增长速率,能够提前玉米干物质最大增长速率出现的天数。氮肥后移20%施氮制度可长时间维持较高的干物质积累速率,有效延缓拔节期至灌浆期玉米干物质积累速率的降低,延长玉米生育期内干物质积累的持续期,有效协调玉米生育后期氮素需求的矛盾,优化干物质的积累特性,提高成熟期干物质积累量。氮肥后移有利于提高玉米产量和收获指数,其中氮肥后移20%施氮制度的增产效果更佳,其高产主要归因于氮肥后移通过优化玉米有效穗数、穗粒数和千粒重对产量产生了调控作用。因此,氮肥后移20%施氮制度,即玉米拔节期追肥45 kg·hm-2、大喇叭口期追肥180 kg·hm-2、花后10 d追肥135 kg·hm-2,可作为该区优化玉米干物质积累特性及获得高产的理想施氮制度。The authors have declared that no competing interests exist.
