外源硒对谷子生理特性、硒含量及其产量和品质的影响

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

穆婷婷, 杜慧玲, 张福耀, 景小兰, 郭琦, 李志华, 刘璋, 田岗. 外源硒对谷子生理特性、硒含量及其产量和品质的影响[J]. , 2017, 50(1): 51-63 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.01.005
MU TingTing, DU HuiLing, ZHANG FuYao, JING XiaoLan, GUO Qi, LI ZhiHua, LIU Zhang, TIAN Gang. Effects of Exogenous Selenium on the Physiological Activity, Grain Selenium Content, Yield and Quality of Foxtail Millet[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2017, 50(1): 51-63 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2017.01.005

0 引言

【研究意义】硒是生物机体中必需的微量营养元素,在动植物新陈代谢中起着重要的作用。中国72%的地区处于缺硒或低硒地带,缺硒导致人的克山病和大骨节病,甚至会降低免疫力并引发各种恶性肿瘤。植物是硒生态循环过程中的中间环节,也是人和动物摄入硒的唯一直接来源^[1-3]。尽管前人关于硒在植物生长中的必需性尚无定论,但越来越多的研究报道表明硒对植物的生长发育和品质均具有一定影响。因此,通过叶面喷施外源硒探讨谷子对硒的吸收利用规律,对于进一步研究硒对谷子生理生化作用、产量和品质的影响,以及富硒小米生产都具有重要的理论与实际意义,同时也为改善人和动物的硒营养状况,逐渐满足缺硒和低硒地区人民补硒的需求作贡献。【前人研究进展】硒对作物生理及产量的影响在小麦、水稻、玉米等主要农作物上均已有报道^[4-7]。李佳^[8]研究报道叶面喷施硒肥对水稻有增产作用,增产幅度在4.56%—11.43%,且显著提高了稻米中硒含量。宋家永等^[9]和彭涛等^[10-11]研究表明,适宜浓度的硒可以促进小麦的生长,提高其产量,而硒浓度过高时作用反之,甚至有害。李海等^[12]、郭美俊等^[13]、张鹏飞等^[14]研究发现低浓度硒对糜子和谷子农艺性状及产量有明显提高作用。郑聪等^[15]概述了施硒对粮食作物（水稻、小麦）、经济作物（烟草、茶叶、油菜、大豆）以及其他作物的影响,适量的硒对农作物生长和产量有促进作用,是因为硒有助于植株的抗逆性的提高,从而减缓了植株的衰老。唐玉霞等^[16]研究表明,小麦抽穗至灌浆期间进行叶面喷施亚硒酸钠40 µg·mL^-1最为有效,此硒浓度较为安全且可达到人体膳食补硒的标准。宋家永等^[17]研究表明对小麦喷施不同剂量的硒,小麦籽粒中的硒含量可以达到0.265 mg·kg^-1。张鹏飞^[18]研究表明叶面喷施硒可以提高籽粒硒含量和改善谷子品质。高贞攀等^[19]研究表明叶面喷施亚硒酸钠,可以有效提高谷子籽粒中硒含量和品质。张巽等^[20]分别于谷子拔节期、孕穗期、灌浆期喷施硒,发现叶面喷硒可以提高谷子籽粒硒含量,且灌浆期喷施提高最大,谷子籽粒硒含量增加到0.2588 mg·kg^-1。【本研究切入点】外源硒与不同生态型品种、不同施用时期、不同剂量的系统研究鲜见报道,且先前的研究结果尚不能准确反映全生育期硒对各生态区域谷子品种生长发育及抗氧化性的影响。【拟解决的关键问题】本研究通过研究不同谷子品种在不同生育期不同施硒水平下产量构成因子、品质指标和抗氧化性的变化规律,揭示硒对谷子生长发育的影响,从而确定谷子最适施硒量和最佳施硒生育期,为提高谷子产量和富硒谷子生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为西北春谷区主推品种长农35号,夏播区主推品种冀谷20号和抗除草剂杂交种晋谷50号。
外源硒供体为亚硒酸钠（NaSeO₃）。

1.2 试验设计

试验于2015年在山西省农业科学院高粱研究所试验基地（榆次）进行。试验田位于山西省中部地区,全年无霜期176 d,平均气温9.8—10.3℃,年平均降雨量462.9 mm,平均海拔1 000 m左右。试验地为砂壤土,含有机质22.88 g·kg^-1,全氮1.83 mg·kg^-1,速效氮146.6 mg·kg^-1,有效磷59 mg·kg^-1,有效钾141 mg·kg^-1,全硒1.97 mg·kg^-1,pH7.7。
田间试验采用裂区设计^[21],小区面积6 m²,3次重复,分别于苗期、抽穗期、灌浆期叶面喷施。试验设置6个硒浓度,分别为16.96 g·hm^-2 NaSeO₃（T1）、33.92 g·hm^-2 NaSeO₃（T2）、67.84 g·hm^-2 NaSeO₃（T3）、135.68 g·hm^-2 NaSeO₃（T4）、271.36 g·hm^-2（T5） NaSeO₃及清水（对照（T0））。
试验地前茬作物为高粱,基肥施用750 kg·hm^-2鲁西牌复合肥（N:P₂O₅:KO₂ =15:15:15）。于该年度5月中下旬播种,10月上旬收获,留苗30万株/hm²。田间管理进行中耕1次,除草2次,灌溉2次。

1.3 小区测产

谷子成熟后,收获计产去掉小区边行,每小区收获面积4 m²。

1.4 SPAD值测定

在谷子苗期、抽穗期和灌浆期,利用叶绿素测定仪SPAD-502测定谷子叶片SPAD值（soiland plant analyzer development,SPAD）。每处理测定10株,每株均取倒三叶。取其均值作为各处理SPAD值。

1.5 生理指标测定

SOD、POD、GSH-Px、GSH、MDA采用植物生理试验常规方法^[22]。采集谷子倒三叶,每处理采样10 株,取其均值。叶酸测定：间接荧光法测定^[23],所用仪器为荧光分光光度计（CRAY Eelipse）。

1.6 赖氨酸测定

染料结合赖氨酸法DBL法^[24]。

1.7 硒含量测定

采用原子荧光法^[25]。

1.8 数据分析

采用DPS7.05软件^[26]进行数据分析,采用新复极差法进行显著性检验,采用MicrosoftExcel 2003软件绘制图表。

2 结果

2.1 不同生育期叶面喷施不同浓度外源硒对谷子生理特性的影响

2.1.1 对谷子SOD活性的影响通过喷施不同浓度的硒（图1-a）,谷子叶片SOD活性随着硒浓度的增加呈现先升高后降低的变化趋势,谷子SOD各生育期之间和品种间达到极显著水平,裂区多重比较硒处理T3表现最好,与对照相比,达到极显著差异,相同品种不同硒处理之间在T3时与对照均达到极显著水平。
苗期各品种在硒浓度T2时SOD活性达到最大值,晋谷50和长农35比对照增加21%,冀谷20增加28%。抽穗期和灌浆期均在硒处理T3时SOD活性提高最大,与对照相比,晋谷50、冀谷20、长农35在抽穗期分别增加14%、18%和11%,在灌浆期提高7%—14%。由此可见,叶面喷施硒可以有效提高SOD活性,T2处理对谷子各品种生育期前期（苗期）SOD活性影响比较大,T3处理对谷子生育期中后期（抽穗至灌浆期）影响较大。硒对各谷子品种叶片SOD活性的影响存在差异,冀谷20较其他2个品种敏感。
2.1.2 对谷子POD活性的影响通过喷施不同浓度的硒（图1-b）,提高了谷子叶片中过氧化物酶（POD）活性,谷子苗期和抽穗期POD活性随着硒浓度的增加呈现先升高后降低的趋势。谷子各生育期之间POD达到极显著水平,抽穗期表现最优,抽穗期不同喷硒处理间在T3时,POD最大,与对照均达到极显著水平,晋谷50、冀谷20和长农35叶片POD活性增幅分别为43%、49%和45%,长农35抽穗期POD活性最高达到1 619 U·g^-1 FW。灌浆期的POD活性则随着硒浓度的增加而增加,在T5达到最高值1 602 U·g^-1 FW,与对照相比,晋谷50、冀谷20和长农35提高36%、44%和42%。高浓度T5的硒处理对谷子灌浆期影响较大。由此可知,硒对各谷子品种叶片POD活性的影响存在差异,冀谷20较其他2个品种敏感。抽穗期喷施硒处理T3浓度,最有益于提高谷子叶片POD活性,从而增强其抗氧化性。

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图1不同生育期不同浓度外源硒对不同谷子品种SOD、POD、GSH-Px活性和MDA、SPAD、GSH含量影响
-->Fig. 1The influence of selenium on SOD, POD, GSH-Px, MDA, SPAD, and GSH of different varieties of foxtail millet at different growing stages
-->

2.1.3 对谷子谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性的影响与对照相比,经喷硒处理（图1-c）的3个谷子品种GSH-Px的活性（△A₄₂₂/500 mgFW·min^-1）均有提高。不同的喷硒处理之间在谷子生育期前期差异较小,抽穗期至灌浆期较大。抽穗期喷硒GSH-Px显著提高,晋谷50、冀谷20、长农35在处理T3时GSH-Px活性最高,与对照相比,分别提高88%、73%和94%。灌浆期喷硒,GSH-Px活性提高20%—53%,灌浆期喷施硒对谷子叶片GSH-Px活性表现相对平缓,对提高其活性效果没有抽穗期喷施效果显著。综上所述,亚硒酸钠可能是谷胱甘肽过氧化物酶的外界诱导物质,适量的硒能促进GSH-Px的合成及活性提高,且抽穗期为谷子喷施硒的关键生育期,该时期喷施T3浓度硒最为合适,有益于提高谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）的活性。
2.1.4 对谷子MDA含量的影响经过喷硒处理,降低了谷子叶片丙二醛的含量。喷硒处理间苗期差异不明显,与对照相比,在抽穗期T3,晋谷50、冀谷20、长农35的丙二醛含量分别下降30.3%、29.5%和24%,达到极显著水平,在灌浆期硒T2,3个品种分别下降29.2%、20.4%和23%,差异极显著。冀谷20、长农35在抽穗期和灌浆期T1—T5差异达到极显著（除灌浆期长农35硒处理T5比对照达到显著水平,图1-d）。晋谷50比其他2个品种较敏感。灌浆期喷硒处理谷子丙二醛含量比抽穗期喷硒的值下降缓慢,可能因为喷硒时间的推迟,硒进入叶片的时间相应后延,发挥降低氧化作用的时间持续较短,导致膜质过氧化物积累较多所致,因此,生产上应用时要注意把握好喷施的时间。表明叶面喷施硒浓度T3为合理剂量,抽穗期喷硒效果较佳,能够显著降低丙二醛含量,延缓谷子叶片的衰老进程。
2.1.5 对谷子SPAD值的影响叶面喷硒能够提高谷子叶片中的叶绿素相对含量SPAD（图1-e）。喷硒处理对苗期影响不明显,在抽穗期硒处理T3,与对照相比,晋谷50、冀谷20、长农35的SPAD值分别提高7.5%、9%和5.7%,灌浆期分别提高20.2%、17.7%和14%。方差分析表明,3个谷子品种在抽穗期和灌浆期喷硒处理与对照达到极显著水平（P<0.01）。在抽穗期喷施T3硒浓度,谷子在生育期后期SPAD值下降缓慢,说明硒处理有效提高了谷子叶片的SPAD值,有利于延缓谷子后期衰老。
2.1.6 对谷子GSH含量的影响喷硒处理的谷子叶片中,GSH含量均明显高于对照（图1-f）,表明T0—T5喷施亚硒酸钠浓度范围内,谷子叶片中GSH含量先是升高,然后下降。各生育期各品种在喷硒T3时叶片GSH含量达到最高,抽穗期方差分析显示各处理比对照达极显著（P<0.01）,抽穗期晋谷50、冀谷20、长农35在硒处理T3时GSH含量比对照增加1倍。苗期、抽穗期、灌浆期3个谷子参试品种在T3喷硒处理后GSH含量最大值比对照分别增加58%、90%和88%。表明抽穗期叶面喷施亚硒酸钠浓度T3最有利于提高谷子叶片GSH含量,发挥其抗氧化功能。
谷子叶面喷硒处理后,裂区多重比较分析显示,6个生理指标在不同生育期之间达到极显著水平（P<0.01）。POD、SOD、GSH和GSH-Px品种间达到极显著（P<0.01）,各指标裂区多重比较T3与对照达到极显著（P<0.01）,相同生育期不同喷硒处理、相同品种不同喷硒处理的MDA、SPAD在T3时与对照均达到极显著水平（P<0.01）。相同品种不同喷硒处理的SOD、POD在T3时与对照均达到极显著水平（P<0.01）。叶面喷施亚硒酸钠T3处理有利于增强生理特性,喷硒处理对谷子生理特性的影响抽穗期>灌浆期>苗期。

2.2 不同生育期叶面喷施不同浓度外源硒对谷子籽粒含硒量的影响

谷子在苗期、抽穗期、灌浆期叶面喷硒,均可提高谷子籽粒中的硒含量,且谷子籽粒硒含量随着硒浓度的增加而增加,呈正相关性（图2）。从不同生育期施硒效果看,灌浆期>抽穗期>苗期,谷子灌浆期喷硒对谷子籽粒硒含量提高最为明显。

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图2各生育期不同硒浓度对不同谷子品种籽粒硒含量的影响小写字母表示不同喷硒浓度之间差异达5%显著水平
-->Fig. 2The influence of different selenium concentrations on grain Se content of different varieties of foxtail millet in growing stagesValues followed by different small letters in a row are significantly different among different selenium concentrations at 5% level
-->

从硒浓度看,抽穗期和灌浆期3个品种硒处理T1—T5与对照相比差异均达到显著水平,在抽穗期3个品种喷硒处理T3的硒含量分别为0.195、0.223和0.221 mg·kg^-1,比对照提高4.6、6.2和6.6倍,在灌浆期3个品种喷硒处理T3的硒含量分别为0.297、0.25和0.288 mg·kg^-1,比对照提高7.5、6.6和8.6倍,籽粒硒含量分别达到富硒标准,T4处理硒含量达到0.421 mg·kg^-1已偏高,T5在抽穗期和灌浆期喷施都会造成谷子硒含量超标（国家标准粮食中硒含量在0.1—0.3 mg·kg^-1为正常,高于5 mg·kg^-1又会产生硒中毒）,T3增加含硒量的效果最好。所以筛选最佳硒用量为67.84 g·hm^-2在谷子灌浆期喷硒对谷子籽粒硒含量提高最为有效。

2.3 不同生育期叶面喷施不同浓度外源硒对谷子品质的影响

2.3.1 对谷子粗蛋白含量的影响叶面喷施不同浓度亚硒酸钠对谷子粗蛋白百分比含量有一定程度影响,喷硒处理T0—T5试验浓度范围内,谷子粗蛋白含量在各个生育期呈现先升高后降低的变化趋势,高浓度喷硒处理下谷子粗蛋白反而降低。谷子粗蛋白裂区多重比较结果显示T2硒浓度与对照达到极显著,长农35的粗蛋白含量与其他2个品种差异显著。
苗期晋谷50、冀谷20、长农35的粗蛋白含量分别在硒处理T3、T3、T2时最高,分别达到6%、10%、12%;抽穗期各品种在硒处理T2、T3时粗蛋白最高,比对照增加8%—11%;灌浆期晋谷50在硒处理T3时粗蛋白含量比对照高10.4%,冀谷20和长农35在硒处理T2时粗蛋白含量最高比对照分别增加13.6%和13.9%（表1）。
Table 1
表1
表1叶面喷施不同浓度硒对谷子粗蛋白的影响
Table 1The influence of selenium on crude protein of different varieties of foxtail millet (%)

施硒期 Spraying stage	浓度 Concentration	晋谷50号 Jingu 50	冀谷20号 Jigu 20	长农35号 Changnong 35
苗期 Seeding stage	T0	8.29dC	8.18dE	9.08cC
	T1	8.50cB	8.47cCD	9.64bB
	T2	8.68bA	8.88abAB	10.18aA
	T3	8.79aA	9.00aA	9.77bB
	T4	8.52cB	8.71bBC	8.84cC
	T5	8.30dC	8.22dDE	8.22dD
抽穗期 Heading stage	T0	8.31dD	8.21dD	9.20cC
	T1	8.63cC	8.57cC	9.52bB
	T2	8.99aA	9.05aA	9.97aA
	T3	9.05aA	9.11aA	9.61bB
	T4	8.80bB	8.80bB	8.86dD
	T5	8.35dD	8.17dD	8.20eE
灌浆期 Filling stage	T0	8.27bB	8.11cBC	9.09bcBC
	T1	8.65abAB	8.48bcBC	9.66bAB
	T2	8.95aAB	9.21aA	10.35aA
	T3	9.13aA	9.15aA	9.55bABC
	T4	8.67abAB	8.73abAB	8.77cCD
	T5	8.24bB	8.07cC	8.02dD

Values followed by different small letters in table are significantly different among different Se concentrations at 5% level; Values followed by different big letters in table are significantly different among different Se concentrations at 1% level. The same as below小写字母代表不同硒处理之间差异达5%显著水平;大写字母代表不同硒处理之间差异达1%显著水平。下同

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由此可知,灌浆期对谷子进行叶面喷施亚硒酸钠浓度为33.92和67.84 g·hm^-2其粗蛋白百分含量最高。
2.3.2 对谷子粗脂肪含量的影响粗脂肪裂区多重比较分别在T5硒浓度与对照达到极显著。相同生育期粗脂肪、相同品种粗脂肪在T5时与对照均达到极显著水平。各生育期之间粗脂肪没有达到显著水平。
由表2可知,各生育期晋谷50粗脂肪含量与试验中喷硒浓度正相关关系,在硒处理T5时粗脂肪百分含量最高,比对照增加45%—58%,与对照相比极显著;长农35在高浓度硒处理T4和T5时粗脂肪百分含量比对照增加明显,各生育期长农35粗脂肪含量在T5时,增加10.9%、18.9%和24.3%;叶面喷硒处理对冀谷20粗脂肪含量的影响效果不明显,只有抽穗期T5时,冀谷20粗脂肪含量比对照增加5%。
Table 2
表2
表2叶面喷施不同浓度硒对谷子粗脂肪的影响
Table 2The influence of selenium on crude fat of different varieties of foxtail millet (%)

施硒期 Spraying stage	浓度 Concentration	晋谷50号 Jingu 50	冀谷20号 Jigu 20	长农35号 Changnong 35
苗期 Seeding stage	T0	2.25eE	3.34aA	3.11cC
	T1	2.22eE	3.05bcB	2.99dD
	T2	2.72dD	3.14bB	2.89eE
	T3	2.87cC	2.81dC	2.64fF
	T4	3.20bB	2.87dC	3.31bB
	T5	3.42aA	3.03cB	3.45aA
抽穗期 Heading stage	T0	2.37aA	3.17abA	3.01cC
	T1	2.42bAB	3.00bA	2.92cC
	T2	2.80cBC	3.16abA	2.96cC
	T3	2.93cC	3.03bA	3.00cC
	T4	3.19dD	2.99bA	3.27bB
	T5	3.45dD	3.33aA	3.58aA
灌浆期 Filling stag	T0	2.34dD	3.51aA	3.00cBC
	T1	2.27dD	3.03bcBC	3.06bcBC
	T2	2.78cC	3.13bB	2.84cC
	T3	3.00cBC	2.72dC	2.40dD
	T4	3.35bAB	2.85cdBC	3.32bB
	T5	3.69aA	3.51aA	3.73aA

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以上分析表明,叶面喷施高剂量亚硒酸钠对谷子粗脂肪含量增加效果好。喷硒处理T5对谷子粗脂肪含量响应效果最好。
2.3.3 对谷子赖氨酸含量的影响叶面喷硒处理对谷子赖氨酸含量增加幅度不明显。在试验浓度范围内,总体呈现先升高后降低趋势,表3可见,各生育期T3硒处理时各谷子品种赖氨酸百分含量均达到最高,苗期6.45%、17.9%和6.45%。抽穗期增幅6.45%—10.34%;灌浆期晋谷50、冀谷20和长农35赖氨酸含量比对照增加10%、17.9%和6.45%。与其他品种相比,喷硒处理对冀谷20赖氨酸含量百分比影响敏感。
Table 3
表3
表3叶面喷施不同浓度硒对谷子赖氨酸的影响
Table 3The influence of selenium on lysine of different varieties of foxtail millet (%)

施硒期 Spraying stage	浓度 Concentration	晋谷50号 Jingu 50	冀谷20号 Jigu 20	长农35号 Changnong 35
苗期 Seeding stage	T0	0.31aA	0.28bC	0.31aA
	T1	0.31aA	0.29bBC	0.32aA
	T2	0.32aA	0.32aAB	0.33aA
	T3	0.33aA	0.33aA	0.33aA
	T4	0.32aA	0.32aAB	0.33aA
	T5	0.20bB	0.29bBC	0.31aA
抽穗期 Heading stage	T0	0.30abA	0.29bA	0.31aA
	T1	0.31abA	0.30abA	0.32aA
	T2	0.31abA	0.32aA	0.33aA
	T3	0.32aA	0.32aA	0.33aA
	T4	0.32aA	0.30abA	0.31aA
	T5	0.29bA	0.30abA	0.31aA
灌浆期 Filling stag	T0	0.30bcAB	0.28cC	0.31aA
	T1	0.31abcAB	0.29bcABC	0.32aA
	T2	0.32abAB	0.32abAB	0.32aA
	T3	0.33aA	0.33aA	0.33aA
	T4	0.32abAB	0.32aAB	0.33aA
	T5	0.29cB	0.28cBC	0.31aA

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赖氨酸裂区多重比较T3硒浓度与对照达到极显著。相同生育期不同硒处理的赖氨酸,相同品种不同硒处理的赖氨酸在T3时与对照均达到极显著水平,长农35与其他2个品种差异显著P<0.05。
上述表明,硒处理T3即谷子叶面喷施亚硒酸钠浓度67.84 g·hm^-2是改善谷子赖氨酸含量的最佳浓度,灌浆期喷硒效果优于苗期和抽穗期处理。
2.3.4 对谷子叶酸含量的影响叶酸在各品种间达到极显著,裂区多重比较结果显示硒浓度T3时,谷子叶酸含量与对照达到极显著。相同生育期不同硒处理的叶酸,相同品种不同硒处理的叶酸在T3时与对照均达到极显著水平（表4）。
Table 4
表4
表4叶面喷施不同浓度硒对谷子叶酸的影响
Table 4The influence of selenium on folic acid of different varieties of foxtail millet (µg·g^-1)

施硒期 Spraying stage	浓度 Concentration	晋谷50号 Jingu 50	冀谷20号 Jigu 20	长农35号 Changnong 35
苗期 Seeding stage	T0	2.04dC	1.85dC	2.00cC
	T1	2.04dC	1.90cB	2.04bB
	T2	2.10abAB	1.95bA	2.05bB
	T3	2.12aA	1.98aA	2.10aA
	T4	2.09bcAB	1.97abA	2.09aA
	T5	2.07cBC	1.97abA	2.04bB
抽穗期 Heading stage	T0	2.07abABC	1.91cB	2.01bcB
	T1	2.02cC	1.95bcAB	2.00cB
	T2	2.10aA	1.99aA	2.04bB
	T3	2.10aA	1.98abA	2.10aA
	T4	2.08aAB	1.95bcAB	2.10aA
	T5	2.04bcBC	1.82dC	1.93dC
灌浆期 Filling stage	T0	2.06dB	1.86dD	2.00cC
	T1	2.01eC	1.90cC	2.01cC
	T2	2.13aA	1.98aAB	2.05bB
	T3	2.11bA	2.00aA	2.11aA
	T4	2.08cB	1.95bB	2.13aA
	T5	2.00eC	1.80eE	1.90dD

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表4显示,苗期各品种均在T3硒处理叶酸含量最高,比对照增加4%—7%,与对照差异极显著（P<0.01）;抽穗期长农35在硒处理T3时的叶酸含量增幅最大,比对照增加4.5%;灌浆期晋谷50、冀谷20、长农35在硒处理T2、T3、T4叶酸含量达到最高,分别比对照增加3.4%、7.5%和6.5%。
由此可知,不同生育期喷硒对谷子叶酸含量的影响差异不大,喷硒处理T3为适宜谷子提升叶酸含量的合理浓度,各个生育期叶面喷施浓度为67.84 g·hm^-2的亚硒酸钠对提高谷子叶酸含量有促进作用。

2.4 不同生育期叶面喷施不同浓度外源硒对谷子产量的影响

各生育期叶面喷施不同浓度硒,均能够提高谷子产量,但浓度超过一定范围,增产效果不明显,甚至产生抑制作用（表5）。
Table 5
表5
表5各生育期喷施不同浓度硒对谷子产量的影响
Table 5The influence of selenium on yield of different varieties of foxtail millet in whole growing stages

施硒期 Spraying stage	浓度Concentration	晋谷50号 Jingu 50	冀谷20号 Jigu 20	长农35号 Changnong 35
苗期 Seeding stage	T0	5579.50bB	5428.33aA	5151.67aA
	T1	5601.67bB	5195.00bBC	5218.83aA
	T2	5654.33bB	5476.67aA	5287.00aA
	T3	5839.00aA	5344.67aAB	5293.833aA
	T4	5823.67aA	5173.83bcC	5215.17aA
	T5	5625.33bB	5050.17cC	5063.83aA
抽穗期 Heading stage	T0	5650.50cC	5235.00cC	5353.50bB
	T1	5545.50eE	5139.00dD	5152.50eE
	T2	5878.50bB	5482.50aA	5416.50aA
	T3	5925.00aA	5397.00bB	5325.00cC
	T4	5572.50dD	5004.00eE	5260.50dD
	T5	5284.50fF	4957.50fF	5085.00fF
灌浆期 Filling stage	T0	5516.67bB	5234.33bcABC	5203.33bAB
	T1	5596.00bB	5251.67bcABC	5308.67abA
	T2	5628.00bAB	5387.67abAB	5308.33abA
	T3	5770.33aA	5450.00aA	5341.00aA
	T4	5748.33aA	5203.00cBC	5065.00cB
	T5	5587.33bB	5123.33cC	5053.00cB

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谷子抽穗期的产量与其他生育期相比显著（P<0.05）,产量在品种间达到极显著（P<0.01）,相同生育期不同硒处理间、相同品种不同硒处理间在T3时与对照均达到极显著水平。表5可知,抽穗期3个谷子品种在T3浓度喷硒处理下产量高于其它硒处理,晋谷50、冀谷20、长农35产量与对照相比均达到了极显著水平（P<0.01）分别增产4.9%、4.7%和1.2%。
由此可见,叶面喷施合理浓度硒能够提高谷子的产量以及对产量构成性状指标有增益效果。硒处理T3为适宜谷子生长发育及提高产量的合理浓度,抽穗期喷施亚硒酸钠在浓度67.84 g·hm^-2促进谷子生长,浓度过大抑制谷子生长。

3 讨论

3.1 外源硒与谷子的生理特性

前人已有研究报道,硒的生物学特性可以通过影响酶的活性而实现对作物生长的调节功能^[27-28]。本试验在一定硒浓度范围内,硒能不同程度提高谷子叶片中3种抗氧化酶（SOD、POD、GSH-Px）的活性和谷胱甘肽（GSH）含量,这一结论与王海红等^[29]、赵薇等^[30]、郭静成等^[31]、王永会等^[32]研究报道的施硒可以提高小麦、葡萄等植物体内抗氧化酶活性的结论相似。
SPAD叶绿素仪作为一种快速测定作物叶绿素水平工具,在小麦、水稻和玉米等大作物营养诊断中得到应用,但农作物SPAD值容易受年份、品种、地点、土壤质地、植物生长季节及生长环境的影响^[33]。本研究表明叶面喷硒处理有效提高了谷子叶片的SPAD值,能够延缓谷子的快速衰老。
由此可见,硒在谷子抗脂质过氧化作用中起着重要作用,适宜的硒浓度可以在一定程度上能缓解谷子膜脂的过氧化作用。因此,本研究认为谷子喷施合适浓度外源硒将有助于提高谷子抗逆能力。关于硒对能量代谢影响的机理还需进一步研究。

3.2 外源硒与谷子的品质

本研究中不同浓度的喷硒处理均增加了谷子籽粒中各品质指标的含量,说明叶面喷硒改善了谷子的品质。低浓度硒处理促进谷子籽粒粗蛋白、赖氨酸、叶酸含量的升高,高浓度硒则有抑制作用。该结果与张鹏飞^[18]、高贞攀等^[19]关于硒对谷子粗蛋白的研究相似。小麦喷施硒（225 g·hm^-2亚硒酸钠）可使籽粒的赖氨酸增加15%,从而弥补了小麦赖氨酸含量的不足^[34-35]。硒对谷子赖氨酸、叶酸含量影响报道甚少几乎空白,本研究叶面喷施外源硒对谷子赖氨酸和叶酸有正效应,为硒对谷子品质指标影响的研究提供理论依据。表明喷施适量硒对作物品质是有益的,但是在高浓度下出现作物硒中毒,品质下降。但是不同品质指标对硒的反映在不同品种上的表现不同,施硒能否对所有谷子品种的品质指标都具有增益作用,也需要在选择品种广度上和分析品质深度上进一步验证。

3.3 外源硒与谷子的产量

叶面喷硒符合必需元素对生物体效应的Bertrand生物剂量规律,即低浓度时,对植物的生长有促进效应,过量则对植物构成毒害^[36]。喷施亚硒酸钠在浓度67.84 g·hm^-2促进谷子生长,且可以提高产量,喷硒浓度过大时可能由于产生毒害作用反而抑制谷子生长,造成减产。本文研究结果与报道的关于硒对糜子、小麦、水稻农艺性状及产量有提高作用^{[13,19,37-41]}相一致。

3.4 外源硒与谷子的籽粒含硒量

前人关于小麦、玉米和大豆施硒的研究报道,相比中耕时土壤施用或者拌种、种子包衣处理,叶面喷硒在农业生产中效果明显且节约成本^[42]。农作物经过叶面喷施硒后,一般粮食作物的含硒量比对照提高3—32倍,但其效果与作物种类、喷施时期、次数和方法等有关^[43]。
提高谷子中的含硒量是必要的,外源喷施硒能提高谷子籽粒的硒含量。本研究认为通过叶面喷硒来提高谷子籽粒含硒量是有效的,随着喷施硒浓度的增加,谷子籽粒中的硒含量呈现逐渐增加的趋势。上述研究与杨志辉等^[44]、陈金等^[45]、秦恩华等^[46]关于外源硒与水稻、大豆、烤烟硒富集的研究相一致。不同生育期叶面喷硒对谷子籽粒硒富集效果好的时期为灌浆期,该结论与张巽等^[20]、刘秀桃等^[47]研究结果一致,可能因为灌浆期是谷子生长中籽粒及籽粒品质成分形成的关键生育期,所以此时喷施硒可以更好提高成熟后籽粒的硒含量。成熟谷子籽粒硒的含量与前人研究结果有差别,可能是由于不同基因型谷子品种,不同种植区域生态条件差异等原因造成的。
当抽穗期叶面喷硒浓度67.84 g·hm^-2可以有效提高谷子籽粒硒含量,谷子品质指标增益明显,且其指标值与灌浆期差异不大。

4 结论

外源硒对于谷子增强抗氧化性、提高籽粒硒含量和产量、改善品质都具有重要作用。抽穗期叶面喷施亚硒酸钠67.84 g·hm^-2能有效提升谷子生理活性和增加产量;灌浆期喷硒对提高谷子籽粒硒含量和改善其品质指标最为明显,籽粒富硒效果为灌浆期>抽穗期>苗期,最适喷施硒浓度67.84 g·hm^-2。
The authors have declared that no competing interests exist.