0 引言
【研究意义】根系是作物吸收水分和养分的重要器官,与地上部分的生长发育与养分的吸收利用密切相关[1-3],通过改善作物根系的分布和增加根系活力,可以提高作物对土壤中水分和养分的吸收利用,从而使产量增加[4-5];同时,强大的根系能促进地上部分的光合作用,而充足的光合产物又会为根系的生长提供必需的营养物质。因此,准确了解作物根系发育的时空分布特征至关重要[1,6]。通过分析超高产大豆砧木（根系）对不同年代育成品种主要光合生理指标和产量性状的影响,有利于揭示根系改良在大豆育种中的重要作用,从而为高产育种提供理论指导。【前人研究进展】杨秀红等[7]研究表明,大豆品种根系的演变向根重增加、根体积扩大、根表面积增加、侧根长度增加的方向发展,且与产量呈正相关关系。姚琳等[8]研究发现,大豆品种根系的根瘤数量、根瘤体积、根瘤鲜重和干重与品种的育成年代呈正相关,但根系活力与地上部分的关系还不清楚。杨秀红等[7]表明大豆产量与叶片的净光合速率呈显著正相关,且高产大豆品种高于低产大豆品种[9]。孙彪等[10]研究表明,大豆品种根系伤流液重量与地上部生物量在R2、R4、R6时期均呈正相关,并且,大豆品种的遗传改良使地上部分生物量增加的同时,根系活力也得到了提高,与此同时,根系伤流液重量也在增加[11]。梁建生等[12]认为,根系生理特别是根系活力的强弱可直接影响地上部分生长发育的快慢及产量的高低,而根系的活性也与叶片的衰老密切相关,根系活力强的群体功能叶衰老缓慢[13]。CUI等[14]通过研究1923—2009年间的27个大豆品种的根系活力与光合作用和生物量间的关系发现,大豆根系伤流液重量与叶片的光合作用间存在密切关系。徐乃霞等[13]研究也表明,根系活力与叶片净光合速率呈正相关关系,且从开花至成熟期,高产品种小豆较低产品种的根系活力强,叶片功能期持续时间长[15]。另外,为了揭示大豆根系与地上部性状间的相互作用,一些****运用嫁接技术进行了深入研究[16-18]。OKAWA等[19]通过嫁接试验表明,根系活力对大豆叶片衰老的速度有重要的影响。综上所述,根系与地上部叶片的生理性状关系密切,根系的改良能够增强植物的光合作用,进而影响产量。【本研究切入点】沈阳农业大学大豆研究所在前期研究中发 现,嫁接于超高产大豆砧木后,不同年代育成品种的产量有大幅度的提高,可能是由于根系的改良而使叶片生理状况得到了改善,从而使产量增加。但迄今为止,虽然很多****对不同年代育成品种根系性状的演变规律进行研究,但关于超高产品种根系对大豆品种地上部分的叶片光合生理指标和产量的影响研究尚未见报道。因此,嫁接于超高产大豆品种砧木后使产量增加的原因还有待明晰。【拟解决的关键问题】本研究拟以来自相同祖先亲本（均来自Williams和Amsoy）、地理纬度相同的美国俄亥俄州和中国辽宁省不同年代育成的代表性大豆品种作为接穗,分别与超高产大豆品种辽豆14和中黄35的砧木（根系）进行嫁接,明确超高产大豆砧木对不同年代育成品种光合生理指标和产量性状的影响,从而为大豆根系遗传改良提供理论基础。1 材料与方法
1.1 试验材料
试验采用具有相同的祖先亲本（Williams和Amsoy）的美国俄亥俄州（38.45—41.22N）和中国辽宁省（38.55—42.32N）不同年代育成的大豆品种（图1）为试材（除未被保存下来的品种：Probst、Varis311、HS88-7363外）,按照品种的育成年代和来源将该11个品种划分为5组（表1）：共同亲本（Common Parent,CP）、俄亥俄中期（Ohio Middle,OM）、辽宁中期（Liaoning Middle,LM）、俄亥俄当代（Ohio Current,OC）和辽宁当代（Liaoning Current,LC）。所有试验品种的成熟期均为Ⅲ熟期组。另外,选用的辽豆14号（L14）和中黄35（Z35）均为在生产实践中创造过>4 875 kg·hm-2超高产纪录的品种[20]。沈阳农业大学大豆研究所在前期研究中发现,超高产大豆品种辽豆14和中黄35在生育后期具有较强的根系生理活性,譬如,辽豆14和中黄35的根系伤流液重量均高于普通品种辽豆11,且在R4、R6期达极显著差异水平;在R4、R6期根系活力辽豆14和中黄35均大于辽豆11,R4期达极显著差异水平;在固氮活性方面,辽豆14和中黄35均大于辽豆11,且在R6期达极显著差异水平[21-23]。因此,辽豆14和中黄35能够表现出较强的水分和养分吸收优势。为此,选取辽豆14号和中黄35为砧木可最大程度排除根系机能的限制。Table 1
表1
表1供试大豆品种分组情况
Table 1Group of selected soybean cultivars
| 分组 Group | 品种 Cultivar | 育成年代 Released year |
|---|---|---|
| 共同亲本 CP | Amsoy | 1966 |
| Williams | 1971 | |
| 俄亥俄中期 OM | Resnik | 1987 |
| Kottman | 1991 | |
| 辽宁中期 LM | 辽豆3号Liaodou3 | 1983 |
| 辽豆10号Liaodou10 | 1991 | |
| 俄亥俄当代 OC | Dilworth | 2002 |
| Dennison | 2006 | |
| 辽宁当代 LC | 辽豆11号Liaodou11 | 1996 |
| 辽豆12号Liaodou12 | 2001 | |
| 铁丰31Tiefeng31 | 2001 | |
| 超高产大豆 H | 辽豆14号Liaodou14 | 2003 |
| 中黄35 Zhonghuang35 | 2006 |
新窗口打开
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1供试大豆品种的亲缘关系
-->Fig. 1Genetic relationship of soybean cultivars tested in this study (boxed)
-->
1.2 试验设计
将挑选的种子播种于盛满土的营养钵（12 cm×12 cm×12 cm）中,以超高产品种的根为砧木,于子叶期（Cotyledon Stage）采用劈接法[18]对幼苗进行嫁接。共设计4个嫁接处理：（1）D/L14,即11个不同年代育成的品种（D）作为接穗分别与超高产品种L14砧木进行嫁接;（2）D/Z35,即11个不同年代育成的品种（D）作为接穗分别与超高产品种Z35砧木进行嫁接;（3）自身嫁接,即11个不同年代育成的品种进行自身嫁接;（4）不嫁接。其中,自身嫁接和不嫁接植株作为对照。所有嫁接处理的植株和不嫁接处理的植株均放置于温室大棚（遮光率为85%,温度为23—28℃,相对湿度为90%）中进行缓苗。待V2（二节期）期嫁接植株成活后,将温室大棚内所有植株统一移栽至室外盆栽（25 cm×20 cm×30 cm,12.5 kg土）中。每盆定苗2株,每盆作为每个处理的1次重复,共3次重复。采用随机排列。每日采用滴灌浇水,浇水量以满足植株各个生育时期需水量为准。试验于2014年在沈阳农业大学试验基地进行。1.3 测定项目
光合生理指标：分别于始花期R1、盛花期R2（约开花后10 d）、盛荚期R4（约开花后25 d）、鼓粒始期R5（约开花后45 d）和鼓粒末期R6（约开花后65 d）取植株主茎倒三叶中间叶片进行光合生理指标的活体测定。利用Li-cor6400便携式光合仪测定叶片的光合速率、气孔导度和蒸腾速率。设定光合仪的流速为500 μmol·s-1,固定红蓝光源,光合有效辐射（photosynthetically active radiation,PAR）设定为 1 000 μmol·m-2·s-1。利用活体叶绿素测定仪（SPAD- 502）测定叶片的叶色值。每个处理共3次重复。于晴朗天气的上午9：00—11：00进行光合指标的测定。在盛花期R2、鼓粒始期R5和鼓粒末期R6光合生理指标测定结束后进行植株的根系伤流液重量和根系活力的测定。根系伤流液的收集方法参照熊庆娥[25]的收集法并略有改动。取样前将植株子叶节附近用蒸馏水清洗干净后擦干,剪断,套上内置脱脂棉、管口覆有保鲜膜的离心管,12 h后取下离心管并称取重量;根系活力的测定方法参照张宪政[25]描述的氯化三苯基四氮唑（TTC）法。
于成熟期收获后对植株进行考种,每个嫁接处理考种33株,测定项目包括单株粒数、百粒重和单株产量。
1.4 数据分析
数据采用Excel进行整理,采用SPSS 17软件（Chicago,IL）进行统计分析。采用一般线性模型对试验数据进行方差分析,嫁接处理和品种作为固定因子。采用LSD法进行多重比较。采用非线性回归方程对不同生育时期光合生理指标进行曲线拟合。回归方程为y=ax2+bx+c,其中,x为开花后天数,y为生理性状指标。由回归曲线方程计算各阶段生理指标每日的变化速率。2 结果
2.1 超高产大豆品种根系活力比较
通过对不同大豆品种根系活力的比较（图2）,发现不同生育时期大豆品种的根系活力均表现为辽豆14>中黄35>11个不同年代育成品种。R5期和R6期辽豆14、中黄35和11个不同年代育成品种的根系活力达到显著或极显著差异水平。再次证明,超高产品种辽豆14和中黄35的根系活力大于普通品种,特别是在生育后期根系活力差异更明显。说明超高产品种辽豆14和中黄35在生育后期具有较强的生理活性。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2不同大豆品种根系活力的比较
-->Fig. 2Comparison of root vigor of different soybean cultivars
-->
2.2 超高产大豆砧木对不同年代育成品种光合速率的影响
不同年代育成品种嫁接于超高产品种砧木上时,其光合速率的变化分别以开花后的天数为自变量对光合速率的变化曲线进行拟合。结果表明,4个嫁接处理下开花后叶片光合速率的变化趋势基本一致,呈单峰曲线变化（图3）。于开花后10 d（R2）达到高峰值,而后开始呈下降趋势。在自身嫁接与不嫁接的条件下其具有相似的变化曲线,而嫁接于超高产品种辽豆14或中黄35的砧木后,曲线下降趋于缓慢。开花后45 d（R5）至开花后65 d（R6）期间,叶片的光合速率会急剧下降,在此阶段,嫁接于自身砧木上的植株光合速率平均每天下降1.43%,而嫁接于超高产品种砧木上的植株光合速率则平均每天下降1.11%（表2）。由此可见,嫁接到超高产品种砧木后鼓粒期叶片的光合速率下降速率显著降低。品种自身作砧木时,共同亲本、俄亥俄中期、辽宁中期、俄亥俄当代和辽宁当代品种的光合速率平均每天的下降速率分别为1.36%、1.38%、1.84%、1.46%和1.13%;而嫁接于超高产品种砧木上时,共同亲本、俄亥俄中期、辽宁中期、俄亥俄当代和辽宁当代品种的光合速率平均每天的下降速率分别为1.23%、1.41%、1.77%、0.59%和0.53%。说明嫁接于超高产品种砧木可以有效降低大豆品种生殖生长期光合速率的下降速率。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3生殖生长期不同嫁接处理下大豆光合速率的变化
-->Fig. 3Leaf photosynthetic rate of soybean cultivars at reproductive stages under different grafting treatments
-->
Table 2
表2
表2不同嫁接处理下不同年代育成品种光合速率（y）与开花后天数（x）的回归方程
Table 2Regression equation of the leaf photosynthetic rate (y) on days after flower (x) for cultivars released in different decades under different grafting treatments
| 分组 Group | 嫁接处理 Grafting treatment | x2系数a x2 coefficient a | x系数b x coefficient b | 常数c Constant c | R2 | 每日变化率Change rate (%·d-1) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| R1—R2 | R2—R4 | R4—R5 | R5—R6 | ||||||
| 共同亲本 CP | D/D | -0.002 | -0.026 | 23.294 | 0.972** | -0.20 | -0.42 | -0.78 | -1.36 |
| D/H | -0.002 | -0.010 | 23.193 | 0.925** | -0.13 | -0.35 | -0.69 | -1.23 | |
| 俄亥俄中期 OM | D/D | -0.002 | -0.024 | 22.780 | 0.923** | -0.19 | -0.42 | -0.78 | -1.38 |
| D/H | -0.003 | 0.063 | 22.169 | 0.890** | 0.15* | -0.19** | -0.67* | -1.41 | |
| 辽宁中期 LM | D/D | -0.004 | 0.090 | 23.098 | 0.975** | 0.22 | -0.21 | -0.83 | -1.84 |
| D/H | -0.004 | 0.094 | 23.414 | 0.967** | 0.23 | -0.19 | -0.80 | -1.77 | |
| 俄亥俄当代 OC | D/D | -0.002 | -0.041 | 23.819 | 0.945** | -0.26 | -0.48 | -0.84 | -1.46 |
| D/H | -0.00036 | -0.076 | 23.748 | 0.870** | -0.34 | -0.39 | -0.47** | -0.59** | |
| 辽宁当代 LC | D/D | -0.002 | 0.002 | 23.282 | 0.950** | -0.08 | -0.29 | -0.62 | -1.13 |
| D/H | -0.00046 | -0.056 | 23.386 | 0.670** | -0.26 | -0.32 | -0.41** | -0.53** | |
| 平均 Average | D/D | -0.11 | -0.37 | -0.77 | -1.43 | ||||
| D/H | -0.07 | -0.29 | -0.61** | -1.11** | |||||
新窗口打开
2.3 超高产大豆砧木对不同年代育成品种气孔导度的影响
4个嫁接处理下开花后叶片气孔导度的变化趋势基本一致,呈单峰曲线变化（图4）。于开花后10 d（R2）达到高峰值,而后开始呈下降趋势。在自身嫁接与不嫁接的条件下其具有相似的变化曲线,而嫁接于超高产品种辽豆14或中黄35的砧木后,变化曲线发生了微小变化。在开花后45 d（R5）至开花后65 d（R6）期间,叶片的气孔导度急剧下降（表3）。在此阶段,嫁接于自身砧木上的植株其叶片的气孔导度平均每天下降3.67%,而嫁接到超高产品种砧木上的则下降2.26%。由此可见,嫁接到超高产品种砧木后鼓粒期叶片气孔导度下降速率显著降低。品种自身作砧木时,共同亲本、俄亥俄中期、辽宁中期、俄亥俄当代和辽宁当代品种的气孔导度平均每天的下降速率分别为3.75%、3.53%、4.24%、3.38%和3.45%;而嫁接于超高产品种砧木上时,则分别为3.24%、3.27%、3.67%、3.42%和2.70%。即嫁接于超高产品种砧木可以降低大豆品种生殖生长期气孔导度的下降速率。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4生殖生长期不同嫁接处理下大豆气孔导度的变化
-->Fig. 4Stomatal conductance of soybean cultivars at reproductive stages under different grafting treatments
-->
Table 3
表3
表3不同嫁接处理下不同年代育成品种气孔导度（y）与开花后天数（x）的回归方程
Table 3Regression equation of the stomatal conductance (y) on days after flowering (x) for cultivars released in different decades under different grafting treatments
| 分组 Group | 嫁接处理 Grafting treatment | x2系数 a x2 coefficient a | x系数 b x coefficient b | 常数c Constant c | R2 | 每日变化率Change rate (%·d-1) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| R1—R2 | R2—R4 | R4—R5 | R5—R6 | ||||||
| 共同亲本 CP | D/D | -0.00022 | -0.00062 | 1.135 | 0.869** | -0.25 | -0.75 | -1.63 | -3.75 |
| D/H | -0.0002 | -0.00049 | 1.122 | 0.782** | -0.22 | -0.68 | -1.47 | -3.24 | |
| 俄亥俄中期OM | D/D | -0.000065 | -0.011 | 1.141 | 0.949** | -1.02 | -1.30 | -1.88 | -3.53 |
| D/H | -0.00012 | -0.005 | 1.025 | 0.847** | -0.60 | -0.96 | -1.62 | -3.27 | |
| 辽宁中期 LM | D/D | -0.00032 | 0.005 | 1.135 | 0.982** | 0.16 | -0.54 | -1.64 | -4.24 |
| D/H | -0.00024 | 0.00031 | 1.183 | 0.970** | -0.18 | -0.70 | -1.58 | -3.67** | |
| 俄亥俄当代 OC | D/D | -0.000064 | -0.011 | 1.159 | 0.869** | -1.00 | -1.27 | -1.83 | -3.38 |
| D/H | -0.0003 | 0.008 | 0.978 | 0.718** | 0.51** | -0.24** | -1.31* | -3.42 | |
| 辽宁当代 LC | D/D | -0.00017 | -0.003 | 1.109 | 0.962** | -0.42 | -0.84 | -1.61 | -3.45 |
| D/H | -0.00016 | -0.001 | 1.058 | 0.893** | -0.25 | -0.64 | -1.31 | -2.70 | |
| 平均 Average | D/D | -0.51 | -0.94 | -1.72 | -3.67 | ||||
| D/H | -0.15 | -0.64 | -1.46** | -3.26* | |||||
新窗口打开
2.4 超高产大豆砧木对不同年代育成品种蒸腾速率的影响
4个嫁接处理下开花后叶片蒸腾速率的变化趋势基本一致,呈单峰曲线变化（图5）。于开花后10 d（R2）达到高峰值,而后开始呈下降趋势。在自身嫁接与不嫁接的条件下其具有相似的变化曲线,而嫁接于超高产品种辽豆14或中黄35的砧木后,变化曲线发生了变化。在开花后45 d（R5）至开花后65 d（R6）期间,叶片的蒸腾速率急剧下降（表4）。在此阶段,嫁接于自身砧木上的植株其叶片的蒸腾速率平均每天下降3.38%,而嫁接于超高产品种砧木上为2.05%。由此可见,嫁接到超高产品种砧木后鼓粒期叶片蒸腾速率的下降速率显著降低。在品种自身作砧木时,共同亲本、俄亥俄中期、辽宁中期、俄亥俄当代和辽宁当代品种的蒸腾速率平均每天的下降速率分别为3.78%、3.20%、4.15%、1.90%和3.86%;而嫁接到超高产品种砧木上时则分别为1.68%、1.51%、2.82%、2.26%和2.01%。嫁接超高产品种砧木可以有效降低大豆品种生殖生长期蒸腾速率的下降速率。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图5生殖生长期不同嫁接处理下大豆蒸腾速率的变化
-->Fig. 5Transpiration rate of soybean cultivars at reproductive stage under different grafting treatments
-->
Table 4
表4
表4不同嫁接处理下不同年代育成品种蒸腾速率（y）与开花后天数（x）的回归方程
Table 4Regression equation of the transpiration rate (y) on days after flowering (x) for cultivars released in different decades under different grafting treatments
| 分组 Group | 嫁接处理 Grafting treatment | x2系数 a x2 coefficient a | x系数 b x coefficient b | 常数c constant c | R2 | 每日变化率Change rate (%·d-1) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| R1—R2 | R2—R4 | R4—R5 | R5—R6 | ||||||
| 共同亲本 CP | D/D | -0.003 | 0.057 | 10.740 | 0.873** | 0.25 | -0.44 | -1.49 | -3.78 |
| D/H | -0.002 | 0.056 | 11.270 | 0.879** | 0.32 | -0.12 | -0.74 | -1.68 | |
| 俄亥俄中期 OM | D/D | -0.002 | -0.005 | 11.309 | 0.946** | -0.22 | -0.68 | -1.46 | -3.20 |
| D/H | -0.001 | -0.018 | 11.337 | 0.923** | -0.25 | -0.48 | -0.86* | -1.51 | |
| 辽宁中期 LM | D/D | -0.004 | 0.116 | 10.695 | 0.880** | 0.71 | -0.21 | -1.48 | -4.15 |
| D/H | -0.003 | 0.086 | 10.872 | 0.916** | 0.52 | -0.17 | -1.11 | -2.82* | |
| 俄亥俄当代 OC | D/D | -0.002 | 0.050 | 10.748 | 0.916** | 0.28 | -0.18 | -0.84 | -1.90 |
| D/H | -0.003 | 0.126 | 9.426 | 0.574** | 1.02 | 0.20* | -0.78** | -2.26* | |
| 辽宁当代 LC | D/D | -0.004 | 0.126 | 10.561 | 0.845** | 0.81 | -0.12 | -1.37 | -3.86 |
| D/H | -0.002 | 0.044 | 10.839 | 0.696** | 0.22 | -0.23 | -0.90* | -2.01** | |
| 平均 Average | D/D | 0.37 | -0.33 | -1.33 | -3.38 | ||||
| D/H | 0.37 | -0.16 | -0.88** | -2.05** | |||||
新窗口打开
2.5 超高产大豆砧木对不同年代育成品种叶色值的影响
4个嫁接处理下开花后叶片叶色值的变化趋势基本一致,呈单峰曲线变化（图6）。于开花后25 d（R4）达到高峰值,而后开始呈下降趋势。在自身嫁接与不嫁接的条件下其具有相似的变化曲线,而嫁接于超高产品种辽豆14或中黄35的砧木后,变化曲线发生了变化。在开花后45 d（R5）至开花后65 d（R6）期间,叶片的叶色值急剧下降（表5）。在此阶段,嫁接于自身砧木上的植株叶片的叶色值平均每天下降0.82%,而嫁接到超高产品种砧木上时为0.48%,但未达到显著差异水平。在品种自身作砧木时,共同亲本、俄亥俄中期、辽宁中期、俄亥俄当代和辽宁当代品种的叶色值平均每日下降速率分别为0.70%、1.28%、0.64%、1.13%和0.37%;而嫁接到超高产品种砧木上时则为0.80%、0.77%、0.20%、0.74%和0.10%。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图6生殖生长期不同嫁接处理下大豆叶色值的变化
-->Fig. 6Leaf greenness of soybean cultivars at reproductive stage under different grafting treatments
-->
Table 5
表5
表5不同嫁接处理下不同年代育成品种叶色值（y）与开花后天数（x）的回归方程
Table 5Regression equation of the SPAD (y) on days after flowering (x) for cultivars released in different decades under different grafting treatments
| 分组 Group | 嫁接处理 Grafting treatment | x2系数a x2 coefficient a | x系数 b x coefficient b | 常数c Constant c | R2 | 每日变化率Change rate (%·d-1) | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| R1—R2 | R2—R4 | R4—R5 | R5—R6 | ||||||
| 共同亲本 CP | D/D | -0.006 | 0.373 | 36.465 | 0.707** | 0.86 | 0.41 | -0.11 | -0.70 |
| D/H | -0.006 | 0.326 | 39.383 | 0.766** | 0.68 | 0.28 | -0.21 | -0.80 | |
| 俄亥俄中期 OM | D/D | -0.008 | 0.390 | 36.866 | 0.868** | 0.84 | 0.28 | -0.41 | -1.28 |
| D/H | -0.006 | 0.334 | 39.353 | 0.718** | 0.70 | 0.29 | -0.20 | -0.77 | |
| 辽宁中期 LM | D/D | -0.006 | 0.383 | 38.229 | 0.944** | 0.84 | 0.42 | -0.08 | -0.64 |
| D/H | -0.002 | 0.133 | 42.273 | 0.370* | 0.27* | 0.15 | -0.02 | -0.20 | |
| 俄亥俄当代 OC | D/D | -0.007 | 0.328 | 38.532 | 0.915** | 0.67 | 0.20 | -0.38 | -1.13 |
| D/H | -0.005 | 0.245 | 40.462 | 0.694** | 0.48 | 0.17 | -0.24 | -0.74 | |
| 辽宁当代 LC | D/D | -0.004 | 0.281 | 38.374 | 0.335** | 0.63 | 0.35 | 0.002 | -0.37 |
| D/H | -0.001 | 0.153 | 39.672 | 0.584** | 0.36 | 0.29 | 0.19 | 0.10 | |
| 平均 Average | D/D | 0.77 | 0.33 | -0.20 | -0.82 | ||||
| D/H | 0.50** | 0.23* | -0.09 | -0.48 | |||||
新窗口打开
2.6 超高产大豆砧木对不同年代育成品种产量性状的影响
嫁接处理对不同年代育成品种的单株粒数、百粒重和单株产量存在显著影响（图7）。自身嫁接植株与不嫁接植株相比,其单株粒数、百粒重、单株粒重无显著变化。总体来看,与品种自身作砧木的植株相比,嫁接到超高产品种辽豆14砧木（D/L14）或中黄35砧木（D/Z35）上时,不同年代育成品种的单株粒数、百粒重和单株产量获得了显著提高,分别提高了2.82%、9.36%和10.60%。其中,嫁接超高产大豆砧木使共同亲本的单株粒数、百粒重和单株产量分别提高了7.31%、4.84%和3.16%;使俄亥俄中期品种的单株粒数、百粒重和单株产量分别提高了2.08%、8.39%和5.42%;使辽宁中期品种的单株粒数、百粒重和单株产量分别提高了2.39%、8.28%和7.94%;使俄亥俄当代品种的单株粒数、百粒重和单株产量分别提高了2.82%、13.59%和14.64%;使辽宁当代品种的单株粒数、百粒重和单株产量分别提高了4.36%、18.82%和18.62%。由此说明,嫁接到超高产大豆品种砧木上后能够使大豆产量得到进一步提高,且当代品种的增幅要大于中期品种和共同亲本。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图7不同嫁接处理下大豆品种单株粒数（A）、百粒重（B）、单株产量（C）的变化
-->Fig. 7Changes of seeds per plant (A), 100-seed weight (B), yield per plant (C) of soybean cultivars under different grafting treatments
-->
3 讨论
研究发现,植物地上部分的干物质的积累有90%—95%都来自于光合作用,许多研究也表明,大豆品种的产量与叶片的光合速率呈显著正相关[26-27]。但不同品种在整个生育期内叶片光合速率的动态变化不同,有的品种前期光合速率较高,后期衰老较快,有的品种在整个生育期内都能维持较高的光合速率[28],而研究发现,相对于生育前期,生育后期的光合速率与产量间的关系更加密切[29-30]。许多研究表明,大豆品种叶片的生理指标与产量密切相关,伴随着产量的遗传改良,植株叶片的生理性状也得到了显著的改良[27,31-34]。傅金民等[35]也认为,延长产量形成期、防止早衰、保证足够的叶源和较高的光合速率是提高大豆产量的有效途径。许多研究表明,不同年代育成大豆品种的根系活力、伤流液重量及组分与叶片的光合速率间呈显著正相关[36-38]。由此说明,强大的根系是获得高产的重要保证[39]。研究发现,相比于普通品种,超高产品种具有较大的根系直径、根系干重、后期根尖数[21];在生育后期具有较高的根系活力、伤流液重量、根瘤数量、固氮活性和固氮量,从而表现出较强的根系生理活性[29],且其后期的衰老速度显著慢于普通大豆品种[40-41];并且其还具有较强的养分吸收转运能力和较强的根系竞争力、较高的养分利用效率和物质生产力,其氮、磷、钾的收获指数显著高于普通品种[22,42]。因此,超高产品种能够表现出较高的产量水平。本研究结果表明,随着生育进程的推进,大豆叶片的光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶色值的变化趋势基本一致,均呈单峰曲线变化,其中,光合速率、气孔导度、蒸腾速率于盛花期达到高峰值,而叶色值于盛荚期达到高峰值,而后开始呈下降趋势。这与邱磊等[43]的研究结果一致。且不同年代育成品种嫁接于超高产品种砧木后,叶片的光合速率、气孔导度、蒸腾速率和叶色值在生育后期的下降速率显著降低。这可能与超高产品种的上述根系特性有关,因其在嫁接于超高产品种砧木后具有强大的根系生理活性,能够提供地上部分充足的水分和养分,可以有效地延缓叶片的衰老,进而延长其产量形成期,产生更多的光合产物,促进营养物质的转运,从而使产量提高。
4 结论
随着生育进程的推进,大豆叶片的光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶色值的变化趋势基本一致,均呈单峰曲线变化,其中,光合速率、气孔导度、蒸腾速率于盛花期达到高峰值,而叶色值于盛荚期达到高峰值,而后开始呈下降趋势。且不同年代育成品种嫁接于超高产品种砧木后,叶片的光合速率、气孔导度、蒸腾速率和叶色值在生育后期的下降速率显著降低。由此说明,根系改良可以有效提高植物的光合作用,进而提高产量。因此,在未来大豆育种工作中,应该更加注重根系的遗传改良。（责任编辑 李莉）
The authors have declared that no competing interests exist.
