0 引言
【研究意义】苹果是中国栽培面积最大的果树树种之一,受土地资源限制,老果园更新再植问题日趋普遍,制约着苹果产业的可持续发展。重茬障碍一般表现为植株弱小、产量降低、品质变劣、生长衰弱死亡,造成严重的经济损失[1-2]。前人在克服苹果重茬障碍方面做了大量工作,对苹果重茬障碍发生的原因、机理及防治措施进行了研究[3-6]。根系是与土壤环境直接接触的器官,所以很多****侧重筛选抗重茬砧木。但是,苹果是由地下部分和地上部分共同组成的,所以地上植株的表现更能直观的呈现耐重茬能力。因此,研究相同砧木不同苹果品种在重茬障碍中的抗性作用,对指导苹果抗重茬障碍栽培具有重要意义。【前人研究进展】LEINFELDER等[7]研究发现在苹果重茬土中种植4种砧木M26、M7、CG6210、G30,其中,G30、CG6210植株生长显著稳定增加。RUMBERGER等[8]选用CG16、CG30、CG210和M7砧木嫁接同一品种,连续3年观察结果表明CG210和CG30砧木较耐重茬。王元征等[9]通过比较八棱海棠、平邑甜茶、新疆野苹果、山荆子、莱芜难咽5种苹果砧木在重茬土中的表现,发现平邑甜茶在连作土中的适应性最强。郭小静等[10]研究平邑甜茶、新疆野苹果和富平楸子幼苗在重茬土中生长及根系吸收的差异,发现重茬使抗性较差的砧木新疆野苹果的物质积累受到较严重的阻碍,较耐重茬的砧木平邑甜茶的根冠比相对稳定,K+和Ca2+受到的影响较小。前人研究证明不同砧木在重茬土中的生长存在一定差异性,而李红波等[11]在研究不同红富士苹果的营养吸收利用时,发现不同品种的红富士在营养吸收、转运利用方面存在一定的差异,LIU等[12]研究表明不同苹果品种在生长、生物量分配及水份利用效率方面存在差异。这就表明即使是相同砧木,不同苹果品种的生长、营养运输也存在一定差异。【本研究切入点】前期研究结果表明,在重茬土中,相同砧木不同品种海棠的生长存在一定的差异。对于重茬土中,相同砧木、不同苹果品种之间生长差异如何,有待进一步研究。【拟解决的关键问题】拟通过研究重茬土对相同砧木不同品种苹果幼苗的株高、径粗、叶绿素含量、净光合速率、叶绿素荧光参数及叶片抗氧化酶活性的影响,探讨相同砧木、不同品种苹果在重茬土中的生长差异,以筛选出较耐重茬障碍的苹果栽培品种。1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料以平邑甜茶（M. hupehensis）为基砧,‘烟富3号’‘红将军’‘富士2001’‘宫崎短枝富士’（以下简称宫崎）‘首富1号’为接穗的5种嫁接苗,选择生长整齐一致的幼苗栽植。重茬土取自泰安市岱岳区滩清湾村20 年生苹果园,收集距果树树干1 m之内,深 5—40 cm 范围内的土壤,多点随机取样,混匀过筛装在外径35 cm,内径30 cm的透气塑料花盆中,每盆装土10 kg。1.2 试验处理
苹果幼苗为2014年秋季芽接的当年苗。2015年3月25日在山东农业大学果树根系实验中心分别将幼苗种在装有重茬土和消毒土的花盆中,每个处理10盆,每盆3株,统一管理。消毒土种植相同数量幼苗,作为每个重茬土植株的对照,消毒土为在100℃高压灭菌锅中消毒20 min的重茬土。1.3 试验方法
1.3.1 株高和径粗的测定 幼树株高用直尺以嫁接口为起点进行测量,径粗用游标卡尺在嫁接口上方1 cm处进行测量,株高和径粗自5月6日开始,每隔30 d测定一次。1.3.2 叶绿素含量和净光合速率的测定 选取植株第5—7片成龄（自下而上）、完全展开、未受伤叶片,用SPAD-502便携叶绿素仪测定叶绿素含量;采用CIRAS-2型（PP-Systems）便携式光合作用测定系统测定叶片净光合速率,重复5次。叶绿素和净光合速率自5月8日开始,选取天气晴朗的时间测定,每隔30 d（前后相差不超过2 d）测定一次。
1.3.3 叶绿素荧光参数的测定 在植株生长旺盛的8月,选取与测定光合相同的叶片,采用Junior-PAM（德国WALZ） 便携式荧光仪测定叶绿素荧光参数,获取的主要参数有：实际光化学效率（ΦPSⅡ）、光化学猝灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（NPQ）、PSⅡ原初光能转换效率（Fv/Fm）、电子传递速率（ETR）,每处理重复测定5次。
1.3.4 抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性的测定 超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定参照ZHANG等[13]的方法,以抑制氮蓝四唑（NBT）光化学还原50%所需酶量为酶活力单位（U）,酶活性用U·g-1 FW表示。过氧化物酶（POD）活性的测定参照OMRAN [14]愈创木酚法,测定470 nm吸光度的变化,以每分钟内引起470 nm吸光度变化0.01的酶量为1个酶活力单位（U）,酶活性用U·g-1FW·min-1表示。过氧化氢酶（CAT）活性的测定按SINGH等[15]的方法,测定240 nm吸光度的变化,以每分钟内使240 nm吸光度减少0.1的酶量为1个酶活力单位（U）,酶活性用U·g-1 FW·min-1表示。均重复测定 5次,取平均值。
1.4 数据处理与分析
试验数据采用Microsoft Excel 2003和DPSv7.05软件进行统计分析与作图。2 结果
2.1 重茬土对相同砧木不同苹果品种幼苗株高和径粗的影响
幼苗栽植时接穗统一为未萌芽状态。由表1可知,在整个生长季中,重茬土中的‘宫崎’和‘富士2001’表现较好,生长量较大,与消毒土植株（对照）差异不显著。在生长过程中,‘红将军’的株高比其对照平均降低了15.35%,5月和6月与对照差异不显著,7月、8月和9月差异显著。‘烟富3号’重茬土株高比对照5个月平均降低了16.25%,7月、8月和9月与对照差异显著。‘首富1号’重茬土株高比其对照平均降低了16.83%,除5月份与对照差异不显著,其他月份差异显著。各品种在重茬土中的径粗均低于各对照,重茬土中的‘烟富3号’8月和9月显著低于对照;‘红将军’9月显著低于对照;‘首富1号’径粗在7月、8月和9月显著低于对照,其他品种与对照差异不显著。Table 1
表1
表1重茬土对不同苹果品种幼苗株高径粗的影响
Table 1Effects of after-reap soil on the plant height and diameter of different young apple trees
处理 Treatment | 5月 May | 6月 June | 7月July | 8月August | 9月September | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 株高 Plant height (cm) | 径粗 diameter (mm) | 株高 Plant height (cm) | 径粗diameter (mm) | 株高 Plant height (cm) | 径粗diameter (mm) | 株高 Plant height (cm) | 径粗Diameter (mm) | 株高 Plant height (cm) | 径粗Diameter (mm) | ||
| 烟富3号 Yanfu3 | 重茬土 After-reap soil | 13.53±1.87 a | 1.50±0.06c | 37.03±3.29ab | 3.55±0.38a | 62.67±2.84e | 5.65±0.39b | 99.20±3.04cde | 6.68±0.27bc | 115.60±1.74cd | 7.63±0.36d |
| 消毒土 Sterilized soil | 14.48±1.42a | 1.62±0.04abc | 42.47±2.20ab | 4.15±0.37a | 94.32±3.07ab | 6.34±0.27ab | 115.33±6.28b | 7.63±0.32a | 135.00±3.98ab | 8.77±0.13ab | |
| 红将军 Red General | 重茬土 After-reap soil | 13.87±0.71a | 1.71±0.11ab | 34.35±4.45bcd | 4.28±0.18a | 60.20±3.35e | 5.56±0.37b | 96.17±1.89de | 6.57±0.15bc | 112.61±6.82d | 7.83±0.18bcd |
| 消毒土 Sterilized soil | 14.40±0.76a | 1.80±0.10a | 40.82±3.20ab | 4.14±0.27a | 85.20±4.92bcd | 6.13±0.22ab | 113.81±3.12bc | 7.37±0.15ab | 129.20±4.29bc | 8.86±0.30a | |
| 富士2001 Fuji2001 | 重茬土 After-reap soil | 16.68±1.28a | 1.63±0.08abc | 39.3±2.28ab | 4.11±0.25a | 84.05±4.27bcd | 5.85±0.14ab | 115.85±4.91b | 7.28±0.35ab | 140.75±5.02ab | 8.82±0.28ab |
| 消毒土 Sterilized soil | 15.01±1.87a | 1.64±0.08abc | 46.38±4.33a | 4.45±0.41a | 93.38±2.93abc | 6.02±0.14ab | 121.73±4.71ab | 7.30±0.28b | 145.03±3.45a | 9.00±0.13a | |
| 宫崎 Miyakiji | 重茬土 After-reap soil | 14.90±1.02a | 1.64±0.07abc | 34.67±4.48bc | 4.03±0.23a | 78.80±5.65d | 5.83±0.33ab | 131.80±6.44a | 7.24±0.53ab | 142.40±4.46ab | 8.55±0.57abc |
| 消毒土 Sterilized soil | 16.61±1.46a | 1.65±0.06abc | 41.10±2.05ab | 4.39±0.17a | 98.90±4.11a | 6.74±0.28a | 135.15±6.08a | 7.42±0.21ab | 140.64±5.34ab | 9.06±0.23a | |
| 首富1号 Shoufu1 | 重茬土 After-reap soil | 13.85±0.66a | 1.54±0.08bc | 28.90±1.97ce | 3.59±0.41a | 67.20±0.66.e | 4.63±0.13c | 94.25±6.54e | 6.15±0.27c | 113.85±3.54d | 7.25±0.28d |
| 消毒土 Sterilized soil | 16.13±2.76a | 1.63±0.05abc | 36.60±3.37b | 4.21±0.16a | 82.66±4.31cd | 5.69±0.17b | 110.04±1.77bcd | 7.22±0.11ab | 135.41±4.09ab | 8.67±0.39abc | |
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2.2 重茬土对不同苹果品种幼苗叶绿素含量的影响
叶绿素是与光合作用有关的最重要的一类色素,当植物受胁迫或衰老时,就会引起叶绿素的分解破坏[16]。由图1可以看出,重茬胁迫对相同砧木不同苹果品种叶绿素含量有不同程度的影响,与对照相比,重茬土中的植株叶绿素含量整体上低于对照,其中‘烟富3号’‘富士2001’和‘宫崎’的叶绿素含量随着植株的生长逐渐增加,重茬土中的‘红将军’和‘首富1号’在7月的叶绿素含量增高后又突然下降,这可能是严重胁迫的一种应激反应。在5个苹果品种中,‘富士2001’表现较好,重茬土植株叶绿素含量与对照相差较小,在生长中后期,重茬土植株的叶绿素含量超过了对照。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1重茬土对不同苹果品种幼苗叶绿素含量的影响
-->Fig. 1Effects of after-reap soil on chlorophyll content of different young apple trees
-->
2.3 重茬土对不同苹果品种幼苗叶片净光合速率 Pn的影响
表2结果显示,重茬土对不同苹果品种的净光合速率（Pn）有一定的影响。重茬土中的‘烟富3号’在5—9月的Pn均低于对照,除了5月差异不显著外,其他月份与对照差异显著。重茬土中的‘红将军’在6月的净光合速率高于对照,且差异显著;其他月份均低于对照,其中7月、8月和9月差异显著。重茬土中的‘富士2001’在7月和9月净光合速率高于对照,分别是对照的1.051倍和1.047倍,但是差异不显著;其他月份低于对照,其中5月与对照差异显著,其他月份差异不显著。重茬土中‘宫崎’的净光合速率均低于对照,其中5月份和7月份差异显著,其他月份差异不显著。重茬土中的‘首富1号’的净光合速率均低于对照,且差异显著。Table 2
表2
表2重茬土对不同苹果品种幼苗叶片净光合速率Pn的影响
Table 2Effects of after-reap soil on Pn in leaf of different young apple trees
| 处理 Treatment | 光合速率 Pn (μmol·m-2·s-1) | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 5月May | 6月June | 7月July | 8月August | 9月September | ||
| 烟富3号 Yanfu3 | 重茬土After-reap soil | 24.86±1.47b | 21.03±1.22bc | 20.37±1.25b | 19.99±1.29d | 16.39±0.36de |
| 消毒土 Sterilized soil | 25.13±1.05b | 26.83±0.95a | 25.65±0.76a | 23.83±0.40ab | 19.68±1.05ab | |
| 红将军 Red General | 重茬土After-reap soil | 16.17±1.15e | 22.89±1.57b | 19.65±0.93b | 20.87±0.83cd | 18.25±0.48bcd |
| 消毒土 Sterilized soil | 20.19±1.16de | 17.43±1.25c | 24.59±1.76a | 26.44±0.45a | 20.98±1.48a | |
| 富士2001 Fuji2001 | 重茬土After-reap soil | 26.55±0.64b | 22.19±0.58b | 26.80±0.80a | 21.88±0.57bcd | 19.32±0.53abc |
| 消毒土 Sterilized soil | 28.64±0.85a | 25.19±0.608ab | 25.50±0.18a | 24.25±0.34ab | 18.45±0.58bcd | |
| 宫崎 Miyakiji | 重茬土After-reap soil | 25.47±0.43b | 25.11±1.23ab | 20.26±0.97b | 22.99±1.21bc | 16.90±0.35d |
| 消毒土 Sterilized soil | 30.50±1.28a | 25.24±1.47ab | 26.36±1.36a | 23.73±0.64ab | 18.07±0.93bcd | |
| 首富1号 Shoufu1 | 重茬土After-reap soil | 17.64±1.70e | 18.94±1.75c | 20.39±0.86b | 20.04±0.52d | 14.47±0.47e |
| 消毒土 Sterilized soil | 21.58±0.58cd | 27.27±2.04a | 26.61±1.90a | 23.65±0.44bc | 17.32±0.47cd | |
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2.4 重茬土对不同品种苹果幼苗叶片荧光参数的影响
叶绿素荧光参数经常用来评价光合器官的功能和环境胁迫的影响[17-18],ΦPSⅡ反映叶片在光照条件下PSⅡ反应中心的实际光化学效率,可以作为植物光合电子传递速率快慢的相对指标[19-20]。由图2-A看出重茬土中的‘烟富3号’‘红将军’‘富士2001’‘首富1号’与对照相比,有所降低,分别是各对照的85.97%、89.21%、90.93%和85.92%,其中,‘烟富3号’‘红将军’和‘首富1号’与对照差异显著;而重茬土中的‘宫崎’与对照相比有所提高,是其对照的1.023倍,但差异不显著。qP 是光化学淬灭系数,在一定程度上反映了 PSⅡ反应中心的开放程度[21]。图2-B 显示重茬土中的‘烟富3号’‘红将军’‘富士2001’‘宫崎’‘首富1号’与各对照相比均降低,分别是对照的87.93%、74.48%、95.93%、89.06%、75.40%,其中‘红将军’和‘首富1号’与对照差异显著;其他品种差异不显著。NPQ 为非光化学猝灭系数,是 PSⅡ天线色素吸收的不能用于光合电子传递而以热能的形式耗散掉的光能部分,反映光系统对过剩光能的耗散能力[22]。图2-C显示重茬土中的‘烟富3号’‘红将军’和‘首富1号’与各对照相比增加了叶片中的NPQ,分别为对照的1.62倍、1.47倍和1.51倍,差异显著;‘富士2001’和‘宫崎’与对照相比降低,分别为对照的75.99%和76.82%,差异不显著。重茬土中的‘富士2001’和‘宫崎’与对照差异不显著。Fv/Fm代表 PSⅡ的最大量子效率,反映植物潜在的最大光合能力,当植物受到胁迫时,会显著下降[23]。图2-D显示重茬土中的‘宫崎’与对照相比有所提高,是对照的1.06倍,差异不显著;重茬土中的‘烟富3号’‘红将军’‘富士2001’和‘首富1号’与各对照相比有所下降,分别是对照的73.00%、83.08%、97.12%、78.32%,其中,‘富士2001’与对照差异不显著,‘烟富3号’‘红将军’‘首富1号’与对照差异显著。电子传递效率（ETR）可以定量反映出从ΦPSⅡ到ΦPSⅠ的电子传递[24],图2-E显示重茬土中的‘富士2001’比对照有所提高,是对照的1.089倍,但与对照差异不显著;重茬土中的‘烟富3号’‘红将军’‘宫崎’和‘首富1号’与各对照相比降低,其中‘烟富3号’‘红将军’和‘首富1号’与对照差异显著;‘宫崎’与对照差异不显著。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2重茬土对不同苹果品种幼苗叶片荧光参数的影响
-->Fig. 2Effects of after-reap soil on ΦPSⅡ(A), qP (B), NPQ (C), Fv/ Fm(D), and ETR (E) of different young apple trees
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2.5 重茬土对不同苹果品种幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
由图3可知,在重茬土胁迫下,5种不同品种苹果幼苗叶片中的SOD活性均低于对照,差异显著。7月测定的数据中,‘烟富3号’‘红将军’‘富士2001’‘宫崎’‘首富1号’在重茬土中的SOD活性分别比各对照降低26.18%、27.69%、40.24%、36.40%、21.24%。8月各品种叶片中SOD活性高于7月,但重茬胁迫下的叶片SOD 活性依然低于各对照,‘烟富3号’‘红将军’‘富士2001’、‘宫崎’、‘首富1号’分别比各对照降低37.40%、48.02%、20.96%、27.81%、44.31%,其中重茬土‘富士2001’与对照的差异小于7月的差异。与8月相比,9月各品种叶片中SOD活性有所下降,重茬胁迫下的SOD活性显著低于对照,‘烟富3号’‘红将军’‘富士2001’‘宫崎’‘首富1号’分别比对照降低29.17%、30.33%、18.16%、34.14%、33.25%,其中重茬土中的‘富士2001’叶片中SOD活性改善明显,重茬土中的‘红将军’和‘首富1号’与对照虽较前期减少,但差值依然较大。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3重茬土对不同苹果品种幼苗叶片SOD活性的影响
-->Fig. 3Effects of after-reap soil on activity of SOD in leaf of different young apple trees
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重茬土对苹果品种叶片的POD活性有一定的影响（图4）。各品种叶片中POD活性随着时间的推移呈现先升高后降低的趋势。7月,各品种在重茬土中的活性显著低于各对照,‘烟富3号’‘红将军’‘富士2001’‘宫崎’‘首富1号’分别比对照降低了19.39%、17.88%、14.62%、24.79%、27.35%。8月,重茬土中‘富士2001’和‘宫崎’比对照降低了0.52%和4.47%,差异不显著;重茬土中‘烟富3号’‘红将军’和‘首富1号’与对照差值较大,分别比对照低13.54%、17.49%和28.23%,差异显著。9月,重茬土中‘烟富3号’‘红将军’和‘首富1号’显著低于各对照,分别比对照降低了12.75%、14.25%和35.59%;‘富士2001’和‘宫崎’低于对照,但差异不显著。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4重茬土对不同苹果品种幼苗叶片POD活性的影响
-->Fig. 4Effects of after-reap soil on activity of POD in leaf of different young apple trees
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由图5可以看出,不同苹果品种叶片CAT活性不同。7月,重茬土中的品种叶片CAT均显著低于各对照,其中重茬土中的‘宫崎’品种与对照差值最小,低于对照20.18%,其次是‘烟富3号’‘富士2001’‘首富1号’,分别比对照降低了22.11%、28.00%、38.04%;‘红将军’与对照差值最大,比对照降低了46.68%。8月,重茬土中品种叶片CAT活性从高到低依次是‘宫崎’‘富士2001’‘烟富3号’‘首富1号’‘红将军’,其中重茬土中的‘宫崎’品种叶片CAT活性比对照高27.21%,差异显著;其他重茬土品种均低于对照,差值从小到大依次为‘富士2001’‘烟富3号’‘红将军’‘首富1号’,分别比对照降低了10.91%、19.38%、22.07%、42.35%,差异显著。9月,除了重茬土中的‘富士2001’和‘宫崎’品种与对照差异不显著,其他品种重茬土中的植株叶片CAT活性均低于各对照,且差异显著。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图5重茬土对不同苹果品种幼苗叶片CAT活性的影响
-->Fig. 5Effects of after-reap soil on activity of CAT in leaf of different young apple trees
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3 讨论
重茬障碍对植株生长的影响是多方面的。重茬逆境使植株光合和抗氧化酶活性降低,与其叶绿素的降解、活性氧水平和膜脂过氧化程度等有关[25]。王元征等[9]研究表明不同苹果砧木在重茬土中的生长受到不同程度的抑制,光合及抗氧化酶活性均下降,王志强等[26]研究‘中桃砧1号’在重茬地反应时,‘中桃砧1号’生长量显著高于对照,叶绿素含量高,相对应的实际光量子产量高,并且提出树体生长健壮可能是表现抗重茬障碍的主要原因。本研究中,重茬土对相同砧木不同苹果品种的生长、净光合速率、叶绿素荧光参数及叶片抗氧化酶活性的影响不同。重茬土中的‘富士2001’和‘宫崎’在植株生长方面与对照差异不显著,而同为富士系品种的‘烟富3号’‘红将军’和‘首富1号’的生长量受重茬的影响较大,生长量显著低于对照,与光合荧光参数及叶片抗氧化酶活性有关,植株在重茬土中耐受程度的不同,最终造成苹果幼苗生长发育存在差异。SOD、POD和CAT是植物抗氧化交叉保护机制的核心。逆境胁迫下,SOD 可将植物体内产生的伤害性物质·O2–歧化为H2O2和O2,减轻植物体的受伤害程度[27]。但是歧化作用产生的H2O2在植物体内积累之后会形成引起膜脂过氧化的·OH,而且由于植物细胞内没有专一清除·OH的酶,所以积累的 H2O2必须马上清除。CAT 和 POD 均有清除 H2O2 的能力,CAT 酶活性效率高,但对H2O2的亲和力较弱,POD对H2O2有较高的亲和力,但是可参与叶绿素的降解并引发膜脂过氧化,具有双重作用[28]。钟亚琴[29]以黑籽南瓜为砧木,‘津育一号’和‘津春5号’为接穗在盐胁迫条件下,随着盐浓度的增加,两个品种的SOD活性及POD活性不同程度的变化,表明相同砧木不同品种在逆境中膜结构和功能受到的破坏及有效清除活性氧的能力是有差异的。本试验结果表明,重茬土对不同品种苹果叶片SOD、POD和CAT活性有显著影响,与各对照比较,植株叶片SOD活性显著低于对照,表明植株内产生大量的·O2–,植株受到明显伤害;7月,植株叶片POD和CAT活性均显著低于对照。在植株生长中后期,重茬土‘富士2001’和‘宫崎’的POD活性出现波动,与对照差异不显著,其他品种均显著低于对照;‘富士2001’和‘宫崎’的CAT活性与对照差异不显著,其他品种显著低于对照。这表明‘富士2001’和‘宫崎’能及时清除植株体内积累的自由基,保护植株膜结构的完整性,减轻了植物受到的胁迫伤害,从而促进了植株的生长,也进一步证实不同苹果品种对重茬胁迫耐受能力存在差异。
叶绿素是植物进行光合作用的主要物质,光合作用是植物利用光能进行物质生产的重要功能,所以叶绿素含量的多少直接关系植物光合作用的强弱[30-31]。有研究表明,逆境胁迫能够破坏类囊体内膜结构,引起膜质过氧化和叶绿素含量降低,最终导致光合速率的下降[32]。本试验结果表明,在5个品种的叶绿素含量中,重茬土‘富士2001’‘宫崎’与对照差异不显著,同时净光合速率与对照差异不显著;‘红将军’和‘首富1号’的叶绿素含量升高后又突然下降,这种叶绿素含量的强烈变化往往与植株体受到逆境胁迫有关[33],而且7月、8月和9月的净光合速率显著低于对照,表明‘红将军’和‘首富1号’受到的胁迫较大,因此,叶绿素含量的动态研究可以作为一种简易识别品种抗性的技术指标。
光合速率的下降,最主要的表现是光化学活性下降[34]。WRIGHT等[35]研究发现水分逆境下,葡萄中叶绿素的含量下降,葡萄各荧光参数 Fv、Fm、Fv/Fm也都随着下降。本试验结果表明,在重茬胁迫下,‘烟富3号’‘红将军’和‘首富1号’的ΦPSⅡ、qP、Fv/Fm均下降,表明叶片发生严重光抑制,进而导致光合速率的下降,而NPQ是高于对照的,这就说明重茬胁迫会改变植株叶片 PSⅡ的激发能分配方式,通过提高热耗散方式消耗过多激发能来适应胁迫环境。重茬土‘烟富3号’‘红将军’和‘首富1号’的ETR显著低于对照,这也是因为重茬胁迫对植株造成一定的逆境,从而使反应中心的光化学活性降低,电子传递链受到损害。分析植株叶片抗氧化酶活性和光合荧光参数的反应,生长健壮的‘富士2001’和‘宫崎’在POD 和CAT 与对照差异不显著的情况下,净光合速率和荧光参数与对照差异不显著,由此可以认为PSⅡ的光能转化和活性氧协同发挥作用,共同稳定植株光合作用机制,促进植株的生长,缓解重茬障碍对植株的影响。
4 结论
重茬土对相同砧木不同苹果品种幼苗生长量、叶绿素含量、叶片净光合速率、荧光参数及叶片中抗氧化酶活性的影响不同。品种‘富士2001’‘宫崎’能在一定程度上抵抗重茬障碍的影响,品种‘首富1号’在重茬胁迫下,在保护自身方面表现较弱,受到重茬障碍的影响较大,‘烟富3号’和‘红将军’居间。因此,重茬地建园可以选择‘富士2001’及‘宫崎’品种,可在一定程度上降低重茬障碍造成的影响。（责任编辑 赵伶俐）
The authors have declared that no competing interests exist.
