谷子苗期氮高效品种筛选及相关特性分析

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陈二影, 杨延兵, 秦岭, 张华文, 刘宾, 王海莲, 陈桂玲, 于淑婷, 管延安. 谷子苗期氮高效品种筛选及相关特性分析[J]. , 2016, 49(17): 3287-3297 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.17.004
CHEN Er-ying, YANG Yan-bing, QIN Ling, ZHANG Hua-wen, LIU Bin, WANG Hai-lian, CHEN Gui-ling, YU Shu-ting, GUAN Yan-an. Evaluation of Nitrogen Efficient Cultivars of Foxtail Millet and Analysis of the Related Characters at Seedling Stage[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2016, 49(17): 3287-3297 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.17.004

0 引言

【研究意义】氮是作物生长发育必需的矿质营养元素,施用化肥尤其是氮肥成为提高作物产量的重要途径之一^[1-3]。近年来,为了追求作物高产,氮肥的使用量越来越高,产量却增加缓慢。氮肥的利用效率仅为30%—35%,远低于世界40%—60%的平均水平^[4-6]。同时,氮肥的低效利用,不仅造成生产成本的增加,而且带来了严重环境污染,阻碍了农业的可持续发展。因此,挖掘作物自身氮素高效利用的潜力,选育具有氮高效利用的品种,是提高作物氮素高效利用的重要手段。【前人研究进展】氮素高效利用的品种资源挖掘是提高氮肥利用效率的重要手段^[6-9]。已有研究表明,水稻、小麦、玉米等作物氮素吸收和利用存在较大的基因型差异^[3,8,10-11],不同生产效率小麦基因型生物量差异显著^[12],不同氮利用效率油菜基因型的农艺性状和氮营养性状对氮肥的敏感性有显著差异^[13]。低氮条件下的氮高效小麦品种耐低氮能力强,增产潜力大^[14],氮高效水稻品种能够积累更多的氮素,提高氮同化效率^[15]。陈明霞等^[16]、胡标林等^[17]研究表明NH₃挥发、穗总粒数和结实率可以作为水稻氮高效材料筛选指标。小麦苗期相对干重是筛选小麦氮高效材料的重要指标^[18-19];玉米籽粒吸氮量和吐丝期茎叶总氮量是筛选玉米氮高效的重要指标^[20]。赵春波等^[21]和黄永兰等^[22]分别根据黄瓜苗期干物重和水稻产量在不同氮水平下的差异,划分为4种不同氮素营养类型。【本研究切入点】关于作物氮高效品种的筛选和相关研究已有大量报道,但有关谷子氮高效品种的筛选及相关特性的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究采用沙培盆栽,在低氮和高氮条件下研究3种不同生态类型的谷子品种苗期氮素营养效率的差异及相关性,划分不同氮素营养类型,筛选出谷子氮高效利用基因型材料,为谷子氮高效品种的选育和氮高效机理研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种

试验谷子品种79份,其中华北夏谷品种37份,西北春谷品种25份,东北春谷品种17份。品种名称和相关信息见表1。
Table 1
表1
表1供试谷子品种
Table 1The foxtail millet varieties used in the experiment

代号 No.	品种 Variety	类型 Type	产地 Locality	代号 No.	品种 Variety	类型 Type	产地 Locality
1	鲁金一号LJ1	华北夏谷NS	山东SD	41	晋谷29 JG29	西北春谷NW	山西SX
2	鲁金三号LJ3	华北夏谷NS	山东SD	42	青珍珠QZZ	西北春谷NW	山西SX
3	鲁金五号LJ5	华北夏谷NS	山东SD	43	晋汾03 JF03	西北春谷NW	山西SX
4	聊农一号LN1	华北夏谷NS	山东SD	44	晋谷34号JG34	西北春谷NW	山西SX
5	鲁谷一号LG1	华北夏谷NS	山东SD	45	晋谷41号JG41	西北春谷NW	山西SX
6	鲁谷二号LG2	华北夏谷NS	山东SD	46	晋谷45号JG45	西北春谷NW	山西SX
7	鲁谷三号LG3	华北夏谷NS	山东SD	47	晋谷46号JG46	西北春谷NW	山西SX
8	鲁谷四号LG4	华北夏谷NS	山东SD	48	晋谷48号JG48	西北春谷NW	山西SX
9	鲁谷五号LG5	华北夏谷NS	山东SD	49	大同32号DT32	西北春谷NW	山西SX
10	鲁谷六号LG6	华北夏谷NS	山东SD	50	晋谷39号JG39	西北春谷NW	山西SX
11	鲁谷七号LG7	华北夏谷NS	山东SD	51	陇谷5号LG5	西北春谷NW	陕西SHX
12	鲁谷八号LG8	华北夏谷NS	山东SD	52	陇谷7号LG7	西北春谷NW	陕西SHX
13	鲁谷九号LG9	华北夏谷NS	山东SD	53	陇谷10号LG10	西北春谷NW	陕西SHX
14	鲁谷10号LG10	华北夏谷NS	山东SD	54	陇谷11号LG11	西北春谷NW	陕西SHX
15	济8062-8 J8062-8	华北夏谷NS	山东SD	55	什社黄毛谷SSHMG	西北春谷NW	甘肃GS
16	济谷12 JG12	华北夏谷NS	山东SD	56	金裹银JGY	西北春谷NW	甘肃GS
17	济谷13 JG13	华北夏谷NS	山东SD	57	内滑谷子180NHG180	西北春谷NW	内蒙古NMG
18	济谷14 JG14	华北夏谷NS	山东SD	58	内小香玉NXXY	西北春谷NW	内蒙古NMG
19	济谷15 JG15	华北夏谷NS	山东SD	59	延谷2号YG2	西北春谷NW	陕西SHX
20	谷丰1号GF1	华北夏谷NS	河北HB	60	延谷12号YG12	西北春谷NW	陕西SHX
21	冀谷20 JG20	华北夏谷NS	河北HB	61	秦谷3号QG3	西北春谷NW	陕西SHX
22	冀谷24 JG24	华北夏谷NS	河北HB	62	延农家种YNJZ	西北春谷NW	陕西SHX
23	冀谷26 JG26	华北夏谷NS	河北HB	63	赤谷7号CG7	东北春谷NE	内蒙古NMG
24	冀谷29 JG29	华北夏谷NS	河北HB	64	赤谷8号CG8	东北春谷NE	内蒙古NMG
25	小香米XXM	华北夏谷NS	河北HB	65	龙谷25 LG25	东北春谷NE	黑龙江HLJ
26	冀香1号JX1	华北夏谷NS	河北HB	66	龙谷31 LG31	东北春谷NE	黑龙江HLJ
27	青丰谷QFG	华北夏谷NS	河北HB	67	龙谷32 LG32	东北春谷NE	黑龙江HLJ
28	保谷18 BG18	华北夏谷NS	河北HB	68	龙谷34 LG34	东北春谷NE	黑龙江HLJ
29	豫谷3号YG3	华北夏谷NS	河南HN	69	朝谷12号CG12	东北春谷NE	辽宁LN
30	豫谷4号YG4	华北夏谷NS	河南HN	70	朝谷14号CG14	东北春谷NE	辽宁LN
31	豫谷8号YG8	华北夏谷NS	河南HN	71	燕谷16号YG16	东北春谷NE	辽宁LN
32	豫谷9号YG9	华北夏谷NS	河南HN	72	公矮2号GA2	东北春谷NE	吉林JL
33	豫谷13 YG13	华北夏谷NS	河南HN	73	公矮5号GA5	东北春谷NE	吉林JL
34	豫谷14 YG14	华北夏谷NS	河南HN	74	公矮6号GA6	东北春谷NE	吉林JL
35	豫谷15 YG15	华北夏谷NS	河南HN	75	公矮8号GA8	东北春谷NE	吉林JL
36	豫谷17 YG17	华北夏谷NS	河南HN	76	公谷60 GG60	东北春谷NE	吉林JL
37	93-15	华北夏谷NS	河南HN	77	公谷65 GG65	东北春谷NE	吉林JL
38	晋谷30号JG30	西北春谷NW	山西SX	78	公谷72 GG72	东北春谷NE	吉林JL
39	长谷4号CG4	西北春谷NW	山西SX	79	公谷75 GG75	东北春谷NE	吉林JL
40	长生04 CS04	西北春谷NW	山西SX

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1.2 试验设计

试验于2015年在山东省农业科学院试验基地温室内进行。采用沙培盆栽试验,沙盒大小为0.8 m长?0.5 m宽?0.4 m高。沙盒每盆装入35 kg细沙,容重为1.28 g·cm^-3。沙子使用前用去离子水冲洗去掉粘附的营养元素,晾干备用。5月20日播种,出苗一周后间苗至密度为150株/m²。
在前期不同氮浓度对谷子苗期生长发育的研究基础上（数据未发表）,设置低氮（0.2 mmol·L^-1）和高氮（6 mmol·L^-1）2个氮素水平,每个试验处理重复4次。采用改良Hoagland营养液进行浇灌。每隔2 d浇灌500 mL营养液,每次浇灌前用去离子水进行完全冲洗。同时每天根据水分蒸发情况,采用称重法适量补充水分,使水分含量为最大持水量的70%。适期防治病虫害。

1.3 测定项目与分类方法

出苗后30 d开始取样,用去离子水冲洗植株,吸干表面水分,分地上部和根系取样,105℃杀青、70℃烘箱烘干48 h,地上部用于相关指标的测定。地上部含氮量采用微量凯氏定氮法测定^[23]。氮素吸收和利用效率的相关指标按以下公式计算^[24-26]。谷子苗期氮素营养类型的划分参考甘蔗^[27]、水稻^[28]、黄瓜^[21]等的分类方法。
氮效率（g·g^-1）=植株干物重 /介质中供氮量;
植株氮素吸收量（mg/plant）=植株干物重×含氮量;
氮素吸收效率（%）=植株体内氮素吸收总量/介质中供氮量×100;
氮素利用效率（g·g^-1）=植株干物重/植株体内氮素累积量。

1.4 数据统计与分析

采用DPS软件进行数据处理和统计分析,Excel软件进行图表制作。

2 结果

2.1 不同谷子品种氮素吸收和利用的差异

不同谷子品种的干物重、氮吸收量、氮含量、氮素吸收和利用效率均存在显著性差异（表2）。方差分析结果表明,各参数与谷子品种、氮素水平和二者互作相关极显著。随着氮水平的提高,谷子干物重、氮吸收量和氮含量增加,氮效率、氮吸收效率和利用效率降低（表3）。供试谷子品种各参数的变异系数存在明显差异,以干物重和氮效率的变化最高,氮吸收量和氮吸收效率变化次之,氮含量和氮素利用效率的变化最低。表明不同品种间氮效率的差异主要由氮素吸收效率变化引起,氮素利用效率变化的贡献较小。
Table 2
表2
表2不同谷子品种氮效率和相关参数方差分析
Table 2Analysis of variance of F values of nitrogen use efficiency and related parameters in foxtail millet varieties

变异来源 Source of variation	自由度 Df	干物重 Dry weight	氮吸收量 N content	氮含量 N concentration	氮效率 NUE	氮吸收效率 NupE	氮利用效率 NutE
氮水平N level	1	152.34**	423.94**	4290.00**	1205.82**	1320.40**	4092.20**
品种Variety	78	1.90**	1.42**	2.17**	1.18**	1.43**	2.12**
品种×氮水平V×N	78	34.60**	132.46**	6.39**	14.84**	24.75**	3.33**

* and **represent significance at 0.05 and 0.01 probability level, respectively. The same as below*和**分别表示0.05和0.01显著水平。下同

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Table 3
表3
表3谷子品种间氮效率和相关参数的差异
Table 3Variation of nitrogen use efficiency and related parameters in foxtail millet varieties

参数 Parameter	均值 Mean		范围 Range		变异系数 CV(%)
参数 Parameter	低氮 LN	高氮 HN	低氮 LN	高氮 HN	低氮 LN	高氮 HN
干物重 Dry weight (g/plant)	0.12	0.22	0.05—0.20	0.09—0.40	35.39	50.83
氮吸收量 N content (mg/plant)	1.39	5.21	0.64—2.22	1.95—9.82	32.82	48.46
氮含量 N concentration (%)	1.17	2.43	0.98—1.39	2.05—2.89	11.52	11.22
氮效率 NUE (g·g^-1)	42.82	2.58	17.74—70.54	1.01—4.73	35.35	50.61
氮吸收效率 NupE (%)	49.70	6.21	22.91—79.54	2.32—11.70	32.82	48.45
氮利用效率 NutE (g·g^-1)	86.07	41.42	72.27—102.20	34.60—49.67	11.53	11.27

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2.2 不同生态类型谷子品种氮素吸收和利用的差异

随着供氮水平的提高,3种生态类型的谷子品种干物重的均值和变异系数均增加,但增幅存在差异,均值增加以东北春谷类型（0.12 g/plant）>华北夏谷类型（0.11 g/plant）>西北春谷类型（0.06 g/plant）,变异系数增加以华北夏谷类型（16.40%）>东北春谷类型（13.76%）>西北春谷类型（13.50%）（表4）。在低氮条件下3种生态类型谷子品种干物重均值无显著差异,高氮条件下华北夏谷类型和东北春谷类型干物重均值显著高于西北春谷类型（P<0.05）。西北春谷类型品种的变异系数在高低供氮条件下均显著高于华北夏谷类型品种和东北春谷类型品种。
Table 4
表4
表4不同生态类型谷子品种干物重、氮吸收量和氮含量的差异
Table 4Variation of dry weight, N content and N concentration in different ecological foxtail millet types

氮水平 N Level	类型 Type	干物重 Dry weight (g/plant)			氮吸收量 N content (mg/plant)			氮含量 N concentration (%)
氮水平 N Level	类型 Type	均值 Mean	变异系数 CV(%)	范围 Range	均值 Mean	变异系数 CV(%)	范围 Range	均值 Mean	变异系数 CV(%)	范围 Range
低氮LN	华北NS	0.12a	31.82b	0.08—0.18	1.37b	29.31b	0.99—1.94	1.17a	11.68a	0.98—1.37
	西北NW	0.12a	42.98a	0.05—0.20	1.39b	39.99a	0.64—2.18	1.17a	11.69a	1.03—1.32
	东北NE	0.12a	29.22c	0.07—0.17	1.44a	29.48b	0.92—2.22	1.17a	11.61a	1.05—1.39
高氮HN	华北NS	0.23a	48.22b	0.10—0.40	5.52b	45.67b	2.71—9.82	2.45a	12.20a	2.01—2.83
	西北NW	0.18b	56.48a	0.09—0.31	4.43c	54.40a	1.95—7.60	2.44a	9.47c	2.13—2.71
	东北NE	0.24a	42.98c	0.10—0.36	5.69a	40.31c	2.38—8.15	2.37b	11.22b	2.13—2.89
F_氮		2102.70**	1453.09**		105426.28**	8007.10**		35002.24**	273.43**
F_生态类型		60.63**	450.33**		1159.18**	2334.83**		12.26*	352.06**
F_{生态类型×氮}		60.63**	5.90*		1092.05**	109.68**		18.27**	361.13**

Values followed by different small letter mean significant difference at 0.05 level. The same as below表中的不同小写字母表示处理间差异达到5%显著水平。下同

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3种生态类型的谷子品种氮吸收量均值和变异系数随着氮水平的增加而提高,均值的增幅以东北春谷类型品种最高（4.25 mg/plant）,大于华北夏谷类型（4.15 mg/plant）和西北春谷类型（3.04 mg/plant）,变异系数的增幅以华北夏谷类型（16.36%）>西北春谷类型（14.41%）>东北春谷类型（10.83%）。在高低供氮条件下,3种生态类型谷子品种氮吸收量的均值以东北春谷类型最高,显著高于华北夏谷类型和西北春谷类型品种（P<0.05）,但变异系数以西北春谷类型最高,显著高于华北夏谷类型和东北春谷类型品种（P<0.05）。在低氮水平下,3种生态类型谷子品种氮含量均值和变异系数均无显著差异;在高氮水平下,华北夏谷类型和西北春谷类型品种氮含量的均值显著高于东北春谷类型品种（P<0.05）,变异系数则以华北夏谷类型品种最高,显著高于东北春谷类型和西北春谷类型品种（P<0.05）。氮水平和生态类型对各农艺参数均存在显著的交互作用。
随着供氮水平的提高,3种生态类型谷子品种氮效率和氮吸收效率变异系数显著提高（表5）,增幅以华北夏谷类型（15.86%和16.37%）>西北春谷类型（13.19%和14.39%）>东北春谷类型（11.71%和10.81%）;华北夏谷类型品种氮利用效率的变异系数随着氮水平的提高略有提高,东北春谷类型和西北春谷类型氮利用效率的变异系数则降低。在高低氮水平下,3种生态类型谷子品种氮效率和氮吸收效率均值均以东北春谷类型品种最高,高于西北春谷类型和华北夏谷类型品种,而变异系数以西北春谷类型最高,显著高于华北夏谷类型和东北春谷类型（P<0.05）。在低氮水平下,氮利用效率的均值在3种生态类型谷子品种间无显著差异;在高氮水平下,均值以东北春谷类型品种最高,显著高于西北春谷类型和华北夏谷类型品种（P<0.05）。3种生态类型谷子品种氮利用效率的变异系数在高低供氮水平下均以华北夏谷类型最高,显著高于西北春谷类型和东北春谷类型（P<0.05）。氮水平、生态类型及其交互作用对氮效率和氮吸收效率的相关参数均有显著作用（P<0.01;P<0.05）,但生态类型及其与氮水平的交互作用对氮利用效率的均值无显著影响。
Table 5
表5
表5不同生态类型谷子品种氮效率的差异
Table 5Variation of nitrogen use efficiency in different ecological foxtail millet types

氮水平 N level	类型 Type	氮效率 NUE (g·g^-1)			氮吸收效率 NupE (%)			氮利用效率 NutE (g·g^-1)
氮水平 N level	类型 Type	均值 Mean	变异系数 CV (%)	范围 Range	均值 Mean	变异系数 CV (%)	范围 Range	均值 Mean	变异系数 CV(%)	范围 Range
低氮LN	华北NS	42.00b	32.15b	27.68—65.77	48.78b	29.31b	35.24—69.36	86.09a	12.03a	72.85—102.20
	西北NW	43.18ab	43.10a	17.74—70.54	49.82b	39.99a	22.91—77.84	86.35a	11.50b	75.65—97.42
	东北NE	44.07a	30.49c	25.60—60.12	51.52a	29.49b	33.01—79.45	85.63a	11.09c	72.27—95.69
高氮HN	华北NS	2.70b	48.01b	1.23—4.73	6.57b	45.68b	3.23—11.70	41.09b	12.70a	35.33—49.67
	西北NW	2.18c	56.29a	1.01—3.71	5.28c	54.38a	2.32—9.05	41.22b	9.51c	36.85—46.99
	东北NE	2.88a	42.20c	1.14—4.31	6.77a	40.30c	2.83—9.70	42.43a	10.29b	34.60—46.88
F_氮		55733.78**	1284.41**		63434.01**	8101.67**		15797.34**	197.90**
F_生态类型		15.15**	440.47**		34.80**	2362.25**		0.51ns	551.13**
F_{生态类型×氮}		12.27*	10.26*		21.96**	111.29**		3.11ns	234.23**

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2.3 谷子品种干物重、氮吸收量、氮含量及氮效率的相关分析

两氮素水平下氮效率与氮吸收量呈极显著正相关（P<0.01;R²_低氮=0.8985^**,R²_高氮=0.9442^**）,而与氮含量呈极显著负相关（P<0.01;R²_低氮=0.1962^**,R²_高氮=0.0998^**）（图1）。在高低氮水平下,氮效率和干物重与氮吸收效率及氮利用效率均呈极显著正相关（图2,图3）,但与氮素吸收效率的相关性高于氮素利用效率（R²_{吸收（低氮）}=0.8985^**>R²_{利用（低氮）}=0.1827^**;R²_{吸收（高氮）}=0.9442^**>R²_{利用（高氮）}=0.1027^**）。氮利用效率在高低氮水平下与氮含量呈极显著负相关（图4）,相关系数分别为R²_低氮=0.9924^**和R²_高氮=0.9910^**,但与氮吸收量之间无显著相关性。表明谷子苗期植株较高的氮含量不利于氮素的利用。在两氮水平下,氮吸收效率与氮含量和氮利用效率均无显著的相关性（图5）,说明氮素吸收效率和氮素利用效率是2个独立的性状指标。

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图1不同氮水平下谷子氮效率和氮含量及氮吸收量的相关性
-->Fig. 1Relationship between NUE with N concentration and N content amongst foxtail millet cultivars under low and high N level
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图2不同氮水平下谷子氮效率和氮吸收效率及氮利用效率的相关性
-->Fig. 2Relationship between NUE with NupE and NutE amongst foxtail millet cultivars under low and high N level
-->

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图3不同氮水平下干物重和氮吸收效率及氮利用效率的相关性
-->Fig. 3Relationship between shoot biomass with NupE and NutE amongst foxtail millet cultivars under low and high N level
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图4不同氮水平下氮利用效率和氮含量及氮吸收量的相关性
-->Fig. 4Relationship between NutE with N concentration and N content amongst foxtail millet cultivars under low and high N level
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图5不同氮水平下氮吸收效率和氮含量及氮利用效率的相关性
-->Fig. 5Relationship between NupE with N concentration and NutE amongst foxtail millet cultivars under low and high N level
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2.4 不同生态类型谷子品种氮效率的评价与分类

3种生态类型谷子品种干物重和氮效率在两氮水平下表现出相同的趋势（图6）。以2个氮素水平下的干物重和氮效率平均值为标准,对谷子品种的干物重和氮效率进行分类,大于平均值的为高效型,低于平均值的为低效型。分别将3种生态类型的谷子品种划分为4种类型,即双高效型、高氮高效型、低氮高效型和双低效型。4种类型谷子品种在不同生态类型间的分布存在差异。双高效型、高氮高效型、低氮高效型和双低效型在华北夏谷类型、东北春谷类型和西北春谷类型中所占的比例分别为29.7%、18.9%、18.9%和32.4%;52.9%、23.5%、5.9%和17.6%;36.0%、4.0%、24.0%和36.0%（电子附表1—电子附表3）。结果表明,双高效型和高氮高效型品种在东北春谷类型中所占比例最高;低氮高效型品种在西北春谷类型中比例最高,在东北春谷类型中比例最低。

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图6不同生态类型谷子品种干物重和氮效率分类
-->Fig. 6Classification of shoot biomass and NUE of three ecological variety types
-->

Supplement table 1
附表1
附表1东北春谷类型谷子品种干物重和氮效率分类
Supplement table 1Classification of northeast spring foxtail millet cultivars according to mean of biomass and nitrogen use efficiency under low and high nitrogen conditions

氮效率类型 NUE type	百分比 Percentage (%)	品种 Cultivar	干物重 Biomass(g/plant)		氮效率 NUE(g?g^-1)
氮效率类型 NUE type	百分比 Percentage (%)	品种 Cultivar	低氮LN	高氮HN	低氮LN	高氮HN
双高效型 HLHH	52.9	龙谷32 Longgu32	0.1683	0.2717	60.119	3.234
		龙谷34 Longgu34	0.1658	0.3617	59.226	4.306
		公矮8号Gongai8	0.1542	0.2850	55.060	3.393
		公谷60 Gonggu60	0.1425	0.2708	50.893	3.224
		公谷75 Gonggu75	0.1417	0.2633	50.595	3.135
		公谷72 Gonggu72	0.1333	0.2517	47.619	2.996
		赤谷8号Chigu8	0.1250	0.2267	44.643	2.698
		朝谷12号 Chaogu12	0.1250	0.2225	44.643	2.649
		燕谷16号 Yangu16	0.1200	0.2483	42.857	2.956
双低效型 LLLH	17.6	龙谷25 Longgu25	0.1025	0.0960	36.607	1.143
		公矮2号 Gongai2	0.0803	0.1533	28.690	1.825
		龙谷31 Longgu31	0.0717	0.1108	25.595	1.319
低氮高效型 HLLH	5.9	公谷65 Gonggu65	0.1242	0.1758	44.345	2.093
高氮高效型 LLHH	23.5	公矮5号 Gongai5	0.1017	0.3125	36.310	3.720
		公矮6号 Gongai6	0.1100	0.3158	39.286	3.760
		赤谷7号 Chigu7	0.1133	0.2483	40.476	2.956
		朝谷14号 Chaogu14	0.1183	0.2967	42.262	3.532

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Supplement table 2
附表2
附表2西北春谷类型谷子品种干物重和氮效率分类
Supplement table 2Classification of northwest spring foxtail millet cultivars according to mean of biomass and nitrogen use efficiency under low and high nitrogen conditions

氮效率类型 NUE type	百分比 Percentage (%)	品种 Cultivar	干物重 Biomass (g/plant)		氮效率 NUE (g?g^-1)
氮效率类型 NUE type	百分比 Percentage (%)	品种 Cultivar	低氮LN	高氮HN	低氮LN	高氮HN
双高效型 HLHH	36.0	晋谷45号 Jingu45	0.1833	0.2358	65.476	2.808
		金裹银 Jinguoyin	0.1642	0.3117	58.631	3.710
		延谷2号 Yangu2	0.1633	0.2958	58.333	3.522
		延谷12号 Yangu12	0.1492	0.2642	53.274	3.145
		晋谷41号 Jingu41	0.1383	0.2567	49.405	3.056
		晋谷34号 Jingu34	0.1317	0.2575	47.024	3.065
		大同32号 Datong32	0.1275	0.2400	45.536	2.857
		什社黄毛谷 Shishehuangmaogu	0.1275	0.2475	45.536	2.946
		陇谷5号 Longgu5	0.1233	0.2483	44.048	2.956
效率类型 NUE type	百分比 Percentage (%)	品种 Cultivar	干物重 Biomass (g?plant^-1)		氮效率 NUE (g?g^-1)
效率类型 NUE type	百分比 Percentage (%)	品种 Cultivar	低氮LN	高氮HN	低氮LN	高氮HN
双低效型 LLLH	36.0	晋谷29 Jingu29	0.1083	0.1073	38.690	1.278
		内滑谷子 Neihuaguzi	0.0992	0.0850	35.417	1.012
		青珍珠 Qingzhenzhu	0.0970	0.1158	34.643	1.379
		晋谷30号 Jingu30	0.0925	0.1117	33.036	1.329
		晋谷48号 Jingu48	0.0908	0.1125	32.440	1.339
		晋谷46号 Jingu46	0.0825	0.1083	29.464	1.290
		陇谷10号 Longgu10	0.0717	0.1283	25.595	1.528
		陇谷7号 Longgu7	0.0617	0.1358	22.024	1.617
		长谷4号 Changgu4	0.0497	0.1217	17.738	1.448
低氮高效型 HLLH	24.0	秦谷3号 Qingu3	0.1975	0.1708	70.536	2.034
		晋谷39号 Jingu39	0.1617	0.1733	57.738	2.063
		陇谷11号 Longgu11	0.1308	0.1233	46.726	1.468
		长生04 Changsheng04	0.1250	0.1258	44.643	1.498
		晋汾03 Jinfen03	0.1250	0.1217	44.643	1.448
		延农家种 Yannongjiazhong	0.1250	0.1933	44.643	2.302
高氮高效型 LLHH	4.0	内小香玉 Neixiaoxiangyu	0.0958	0.2875	34.226	3.423

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Supplement table 3
附表3
附表3华北夏谷类型谷子品种干物重和氮效率分类
Supplement table 3Classification of north summer foxtail millet cultivars according to mean of biomass and nitrogen use efficiency under low and high nitrogen conditions

氮效率类型 NUE type	百分比 Percentage (%)	品种 Cultivar	干物重 Biomass (g?plant^-1)			氮效率 NUE (g?g^-1)
氮效率类型 NUE type	百分比 Percentage (%)	品种 Cultivar	低氮LN		高氮HN	低氮LN		高氮HN
双高效型 HLHH	29.7	豫谷17 Yugu17	0.1617		0.2167	57.738		2.579
		豫谷3号 Yugu3	0.1583		0.3200	56.548		3.810
		豫谷9号 Yugu9	0.1500		0.3342	53.571		3.978
		鲁金三号 Lujin3	0.1442		0.3150	51.488		3.750
		冀香1号 Jixiang1	0.1417		0.3975	50.595		4.732
		93-15	0.1417		0.3142	50.595		3.740
		豫谷4号 Yugu4	0.1358		0.3650	48.512		4.345
		鲁谷二号 Lugu2	0.1317		0.2658	47.024		3.165
		豫谷15 Yugu15	0.1242		0.2300	44.345		2.738
		鲁谷10号 Lugu10	0.1242		0.2800	44.345		3.333
		鲁谷六号 Lugu6	0.1242		0.3692	44.345		4.395
双低效型 LLLH	32.4	济谷12 Jigu12	0.1175		0.1633	41.964		1.944
		鲁金一号 Lujin1	0.1058		0.1700	37.798		2.024
		冀谷29 Jigu29	0.1025		0.1033	36.607		1.230
		鲁谷八号 Lugu8	0.1008		0.2117	36.012		2.520
氮效率类型 NUE type	百分比 Percentage (%)	品种 Cultivar	干物重 Biomass (g?plant^-1)			氮效率 NUE (g?g^-1)
氮效率类型 NUE type	百分比 Percentage (%)	品种 Cultivar	低氮LN	高氮HN		低氮LN	高氮HN
		青丰谷 Qingfenggu	0.1008	0.1150		36.012	1.369
		鲁谷三号 Lugu3	0.0892	0.1500		31.845	1.786
		济谷14 Jigu14	0.0875	0.1567		31.250	1.865
		鲁谷七号 Lugu7	0.0858	0.1667		30.655	1.984
		豫谷8号 Yugu8	0.0858	0.1658		30.655	1.974
		保谷18 Baogu18	0.0783	0.1850		27.976	2.202
		豫谷13 Yugu13	0.0783	0.1433		27.976	1.706
		聊农一号 Liaonong1	0.0775	0.1408		27.679	1.677
低氮高效型 HLLH	18.9	冀谷26 Jigu26	0.1842	0.1783		65.774	2.123
		冀谷20 Jigu20	0.1683	0.1975		60.119	2.351
		鲁谷一号 Lugu1	0.1367	0.1875		48.810	2.232
		济谷13 Jigu13	0.1300	0.2100		46.429	2.500
		冀谷24 Jigu24	0.1225	0.1200		43.750	1.429
		鲁谷四号 Lugu4	0.1217	0.2150		43.452	2.560
		济8062-8 Ji8062-8	0.1200	0.2067		42.857	2.460
高氮高效型 LLHH	18.9	谷丰1号 Gufeng1	0.1100	0.2875		39.286	3.423
		鲁谷九号 Lugu9	0.1050	0.2342		37.500	2.788
		豫谷14 Yugu14	0.1050	0.2300		37.500	2.738
		济谷15 Jigu15	0.1017	0.2467		36.310	2.937
		鲁金五号 Lujin5	0.1008	0.2417		36.012	2.877
		小香米 Xiaoxiangmi	0.1008	0.2242		36.012	2.669
		鲁谷五号 Lugu5	0.0967	0.3475		34.524	4.137

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3 讨论

3.1 谷子苗期氮效率差异

苗期是作物生长发育的重要阶段,也是氮素供给和作物需求矛盾的主要时期^[29-30],苗期作物氮素需求量低,土壤中的氮素以渗漏方式大量流失^[31],挖掘苗期具有氮素高效吸收和利用的种质资源是解决苗期氮肥供需矛盾的重要途径^[32]。本研究表明,谷子品种苗期氮素营养性状方面存在较大的遗传差异,与水稻^[33]、小麦^[30,32,34]、黄瓜^[21]等苗期研究结果基本一致。同时研究结果表明谷子茎叶干物重、氮效率、氮吸收量和氮吸收效率的变异系数随着施氮量的提高而提高,表明高氮水平有利于增加谷子苗期生长发育和氮效率的品种间差异。关于作物苗期氮高效评价指标体系和氮高效评价指标的选用研究不一,裴雪霞等^[18]认为小麦相对干重作为小麦苗期氮高效评价指标;杜保见等^[19]选择茎叶N累积量和叶面积作为小麦苗期氮高效评价指标;赵春波等^[21]指出植株干物重可作同一供氮水平下黄瓜苗期N效率评价的首选指标,茎叶N累积量和N素利用指数可作为次级指标。本研究表明两氮素水平下茎叶干物重（CV_低氮35.39%和CV_高氮50.83%）、氮效率（CV_低氮35.35%和CV_高氮50.61%）、氮吸收量（CV_低氮32.82%和CV_高氮48.46%）和氮吸收效率（CV_低氮32.82%和CV_高氮48.45%）品种间差异较大,因此,干物重和氮吸收量可以作为谷子苗期氮效率评价的首选指标。

3.2 谷子苗期氮效率参数间的相关性

作物的氮效率由氮素吸收和氮素利用效率两部分
组成。本研究表明,在高低供氮水平下谷子苗期氮效率与氮素吸收和利用效率均呈极显著正相关（P<0.01）,但与氮吸收效率的相关系数（R²_低氮=0.8985^**,R²_高氮=0.9442^**）高于与氮素利用效率的相关系数（R²_低氮=0.1827^**,R²_高氮=0.1027^**）,表明谷子苗期氮素吸收效率对氮效率的贡献起主导作用,这与在其他作物上的研究结果相似^[35-37]。同时本研究表明,谷子苗期氮效率在两氮水平下与氮素吸收量呈极显著正相关,与氮含量呈极显著负相关,表明谷子苗期高氮效率品种应具有高氮素积累量和低氮素含量。研究结果还表明在高低氮水平下,谷子苗期氮素吸收效率和氮素利用效率之间无显著相关性,因此,在筛选和改良谷子苗期氮高效品种时,氮素吸收效率和氮素利用效率应作为2个独立的性状指标进行选择和改良。

3.3 不同生态类型谷子品种氮效率差异与氮效率类型的划分

中国谷子的种植区域可划分为东北春谷类型、西北春谷类型和华北夏谷类型等3种生态类型。本研究表明,在高低供氮水平下,3种生态类型谷子品种间与氮效率的相关性状指标均存在显著差异。3种生态类型间比较,东北春谷类型的茎叶干物重、氮吸收量、氮效率和氮吸收效率的均值最高,但各参数品种间的变异系数以西北春谷类型最高。表明3种生态类型的谷子品种以东北春谷类型苗期生长发育和氮效率最高,但各类型品种间的差异以西北春谷类型最大。借鉴其他作物关于氮效率类型的划分^[23-24],根据茎叶干物重和氮效率均值将3种生态类型的谷子品种划分为4种类型：在低氮和高氮水平下均高效的品种,为双高效型,代表性的品种为龙谷32、晋谷45和豫谷17等（附表1—附表3）;在高氮条件下高效的品种,为高氮高效型,代表性的品种为公矮6号、内小香玉和鲁谷5号等;在低氮条件下高效的品种,为低氮高效型,代表性的品种为公谷65、秦谷3号和冀谷26等;在低氮和高氮水平下均低效的品种,为双低效型,代表性的品种为龙谷31、长谷4号和聊农1号等。其中华北夏谷类型以双低效型品种的比例最高,东北春谷类型以双高效型品种比例最高,西北春谷类型以低氮高效型品种比例最高。上述结果表明,不同生态类型谷子品种苗期生长发育和氮效率存在差异,且4种氮效率类型在3种生态类型的谷子品种间分布不均匀,存在生态类型的差异,这可能与不同类型的生态环境和苗期土壤供氮水平有关,仍需进一步研究,以期明确不同生态类型谷子品种苗期氮效率的特征和改良的方向。

4 结论

谷子苗期氮素吸收和利用效率存在显著差异,且随供氮水平的提高差异增大。谷子苗期干物重和氮素吸收量可以作为谷子苗期氮效率评价的重要指标。谷子苗期氮吸收效率和氮利用效率之间无显著相关性,在谷子苗期氮高效品种筛选和评价时,应作为2个独立的性状指标进行选择和改良。根据茎叶干物重和氮效率的均值将79个谷子品种划分为4种氮效率类型,且在3种生态类型间分布不均匀,存在生态类型的差异。
The authors have declared that no competing interests exist.