两种不同地理种群松毛虫赤眼蜂对米蛾卵的寄生功能及数值反应

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

杜文梅, 臧连生, 张俊杰, 祁颖慧, 阮长春. 两种不同地理种群松毛虫赤眼蜂对米蛾卵的寄生功能及数值反应[J]. , 2016, 49(23): 4669-4676 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.23.019
DU Wen-mei, ZANG Lian-sheng, ZHANG Jun-jie, QI Ying-hui, RUAN Chang-chun. Functional Response and Numerical Response of Two Geographic Populations of Trichogramma dendrolimi to the Eggs of Rice Moth, Corcyra cephalonica[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2016, 49(23): 4669-4676 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.23.019

0 引言

【研究意义】松毛虫赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi）属赤眼蜂科（Trichogrammatidae）,赤眼蜂属（Trichogramma）,主要用于防治松毛虫（Dendrolimus punctatus）、亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）、二化螟（Chilo suppressalis）等农林害虫,是目前生物防治上应用面积最大、防治效果最好的一种卵寄生性天敌^[1-5]。20世纪60年代以来,中国利用大卵（柞蚕Antheraea pernyi卵）繁育赤眼蜂获得成功^[6],加快了松毛虫赤眼蜂的应用推广,目前仅在东北地区,每年利用松毛虫赤眼蜂防治玉米螟面积就达到400万hm²以上^[1]。【前人研究进展】选择优良蜂种是获得高质量赤眼蜂的前提,也是提高防治效果的关键。许多研究****指出,不仅要选择一个合适的种,而且要选择一个合适的种下类型^[7-8]。张帆等^[9]在半自然条件下研究了不同赤眼蜂品系对亚洲玉米螟卵的寄生,发现赤眼蜂不同品系对玉米螟卵的寄生能力存在一定差异;李莹等^[10]研究了不同地理种群松毛虫赤眼蜂寄生潜能,发现雌蜂寿命、有效产卵量、羽化率等指标存在显著性差异,因而,筛选最适宜的蜂种或品系对利用赤眼蜂防治尤为重要。在寄生天敌-寄主复杂关系中,研究者先后提出了功能反应、数值反应及空间异质性反应来评价一种天敌昆虫的控害潜能。功能反应是研究一个寄生者在单位时间内对给定不同密度寄主的寄生数量的变化,旨在揭示寄生者的最大寄生潜能;数值反应则是指猎物或者寄主密度的变化对寄生者或者捕食者生长发育、繁殖的影响,旨在揭示当猎物密度低至何种程度时会对寄生者的生存、发育、繁殖产生不良影响及其影响的程度^[11-14]。害虫种群数量控制要求把种群数量长期控制在引起经济损失的容许水平以下,消除危害的威胁。庞雄飞等^[15]提出了种群干扰作用控制指数（interference of index of population control,IIPC）,主要研究各类因子对种群趋势指数的影响。【本研究切入点】目前未见不同地理种群松毛虫赤眼蜂对米蛾卵的功能反应及数值反应相关研究报道。【拟解决的关键问题】明确两种不同地理种群（黑龙江种群和江苏种群）松毛虫赤眼蜂在不同米蛾（Corcyra cephalonica）卵密度下的寄生、生长发育及繁殖情况,为同种但不同种群赤眼蜂的应用提供参考。

1 材料与方法

试验于2015年吉林农业大学生物防治研究所完成。

1.1 供试昆虫

松毛虫赤眼蜂黑龙江种群（TD-HLJ）：2014年7月采自黑龙江省尚志市玉米田,原寄主为亚洲玉米螟卵块;松毛虫赤眼蜂江苏种群（TD-JS）：2014年12月采自江苏省杨树林,原寄主为杨扇舟蛾卵（Clostera anachoreta）。两个种群采集后在实验室内进行单蜂纯化及解剖雄性外生殖器,由华南农业大学黄寿山教授鉴定。两个不同地理种群的赤眼蜂在吉林农业大学生物防治研究所实验室内温度（25±1）℃;RH（75±5）%;光周期L﹕D=14 h﹕10 h条件下,用米蛾卵续代繁殖10代后用于试验。米蛾在室内用玉米面饲养,试验前取当日新产的米蛾卵制成卵卡,用30 W的紫外灯照射30 min,杀死胚胎,供松毛虫赤眼蜂寄生。

1.2 功能反应

分别取羽化6 h以内的两种不同地理种群的松毛虫赤眼蜂雌蜂,单头引入试管中（10 mm×100 mm）饲喂20%的蜂蜜水,米蛾卵密度设置为20、30、50、60、100、120、150、200粒,每个处理重复20次。温度（25±1）℃;RH（75±5）%;光周期L﹕D=14 h﹕10 h条件下寄生24 h后引出赤眼蜂,5 d后统计寄生卵粒数。

1.3 数值反应

参考文献[16-17]数值反应的方法,分别取羽化6 h以内的两种不同地理种群的松毛虫赤眼蜂雌蜂,单头引入试管中（10 mm×100 mm）饲喂20%的蜂蜜水,米蛾卵密度设置为1、5、10、15、20、25、30、50、70、100粒,对照设足量米蛾卵（150粒）,每个处理重复20次。24 h后取出米蛾卵,发育5 d后检查寄生卵粒数,出蜂后调查羽化数、雌雄数、畸形数;出蜂后将单头雌蜂引入试管中（10 mm×100 mm）饲喂20%的蜂蜜水,提供过量的米蛾卵,每24 h更换1次米蛾卵,直到雌蜂死亡,发育5 d后检查寄生卵粒数,重复20次。

1.4 数据处理

数据用DPS14.10软件辅助进行分析。功能反应采用Holling Ⅱ型进行拟合,其方程式为：N_a=aTN /（1+aT_hN）。式中,N_a为被寄生的寄主数量;N为寄主密度;T为发现寄主的时间（试验总用时为1 d）;a为瞬间攻击率;T_h为处置时间（d）。
种群趋势指数（I）根据文献[15,18-19]的方法组建不同米蛾卵密度下赤眼蜂发育繁殖的生命表,分析两种不同地理种群松毛虫赤眼蜂的种群趋势指数。I=N₁/N₀,式中,N₁、N₀下一代、当代的种群数量。
干扰作用控制指数（IIPC）：种群干扰作用控制指数主要研究各类因子对种群趋势指数的影响。IIPC= I' /I ,I'为每个处理的种群趋势指数,I为对照的种群趋势指数。

2 结果

2.1 赤眼蜂对米蛾卵寄生功能反应

松毛虫赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS种群的寄生功能反应拟合方程与圆盘方程模型很好符合,R²值均>0.95,达到显著水平。两种不同地理种群松毛虫赤眼蜂瞬间攻击率a（TD-JS）>a（TD-HLJ）;TD-JS的处置时间T_h比TD-HLJ多0.00365 d;由模拟方程算出的日最大寄生米蛾卵数N_a max可以看出TD-HLJ最大寄生量为186.78粒,比TD-JS的最大寄生量高75.68粒（表1）。
Table 1
表1
表1不同地理种群松毛虫赤眼蜂对米蛾卵的功能反应
Table 1Functional response of different geographic populations of T. dendrolimi to C. cephalonica eggs

处理 Treatment	功能反应圆盘方程 Disc equation of functional response (N_a=)	R²	模型检验 Model checking	瞬间攻击率（a）Instaneous attack rate	处置时间 Treatment time (T_h/d)	寄生上限（N_a max/粒） Maximum parasitizing capacity
TD-HLJ	1.2832N/(1+0.00687N)	0.9612	F=148.54 P=0.0001	1.2832	0.00535	186.78
TD-JS	1.3487N/(1+0.01214N)	0.9842	F=374.39 P=0.0001	1.3487	0.00900	111.10

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图1为松毛虫赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS种群寄生米蛾卵的寄生功能反应曲线,由图可知,两个种群松毛虫赤眼蜂的寄生量均随着猎物密度的增加而增加,当猎物密度增加到一定量后,寄生量增加速度变慢,趋于稳定。

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图1松毛虫赤眼蜂对米蛾卵寄生功能反应
-->Fig. 1Fiting curves of parasitic functional response of two T. dendrolimi geographic populations to C. cephalonica eggs
-->

2.2 赤眼蜂对米蛾卵寄生数值效应

松毛虫赤眼蜂TD-HLJ种群在各米蛾卵密度下均可交配产卵,母代寄生米蛾卵数随着米蛾卵密度的增加呈显著上升趋势（F=79.45,P<0.0001）,米蛾卵密度为1粒时,16个寄生卵中仅有1粒卵正常羽化出1头雌蜂和1头雄蜂,因此,该密度为TD-HLJ种群的羽化临界值。随着米蛾卵密度不同时,寄生率、羽化率、雌雄蜂比均显著性差异（寄生率：F=2.54,P=0.0066;羽化率：F=3.04,P=0.0013;♀﹕♂：F=7.90,P<0.0001）。当米蛾卵密度为5粒时,86.00%的寄主卵被寄生,子代♀﹕♂=1.38,子代平均产卵量为76.03,随着米蛾卵密度的增加,羽化率、♀﹕♂值、子代雌蜂寿命、子代产卵量等指标逐渐接近对照,由此可说明人工繁殖松毛虫赤眼蜂TD-HLJ种群时,米蛾卵密度5粒是其维持种群繁殖的临界值（表2）。
Table 2
表2
表2不同米蛾卵密度下的松毛虫赤眼蜂（TD-HLJ）寄生发育及繁殖参数
Table 2Paracitic and growth parameters of T. dendrolimi (TD-HLJ) at different densities of C. cephalonica eggs

参数 Parameter	米蛾卵密度（粒） Host egg density
参数 Parameter	1	5	10	15	20	25	30	50	70	100	CK (150)
总历期 Development time (d)	10.19	10.05	9.47	9.84	9.63	9.68	9.75	9.75	10.00	9.50	9.89
寄生数（粒） Number of eggs parasitized	0.80g	4.30fg	8.00efg	11.50efg	17.15def	20.65de	26.60d	42.15c	52.75bc	65.75b	84.30a
寄生率Parasitism (%)	80.00ab	86.00ab	80.00ab	76.67ab	85.75ab	82.90ab	89.10a	84.30ab	75.40ab	65.75ab	62.44b
羽化率Emergence (%)	56.25b	77.00a	79.33a	81.04a	81.85a	81.65a	80.23a	81.98a	80.78a	84.34a	84.45a
雌雄比 Ratio of female to male (♀﹕♂)	0.09c	1.38bc	3.79abc	4.77ab	6.39a	5.96a	6.76a	7.43a	6.38a	5.79a	7.20a
子代雌蜂寿命 Longevity of female offspring adults (d)	3.86	4.97	3.60	5.22	5.45	5.97	5.20	5.13	6.50	6.50	6.90
子代产卵量（粒） Number of eggs laid by offsprings	7.17	76.03	66.63	112.88	106.39	106.94	114.60	124.53	140.30	152.83	161.37

Data in the table were average. Different lowercases indicated significant differences (P<0.05). The same as below表中数据为平均值,不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。下同

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松毛虫赤眼蜂TD-JS种群随着米蛾卵密度的增加寄生数、寄生率、羽化率及性指标处理间均存在显著差异（寄生数：F=53.92,P<0.0001;寄生率：F=9.19,P<0.0001;羽化率：F=10.47,P<0.0001;♀﹕♂：F=11.90,P<0.0001）。当米蛾卵密度为1粒时,TD-JS种群平均寄生米蛾卵数只有0.2粒,羽化率只有20%,且均为雄虫,因此,米蛾卵密度为1粒是TD-JS种群羽化的临界值;米蛾卵密度为5粒时,寄生数仅为1.95粒,显著低于对照,羽化率仅为55.00%,且♀﹕♂=0.70,表现出子代偏雄,不利于续代繁殖,而当米蛾卵密度大于10粒时,随着米蛾卵密度的增加,各指标逐渐升高接近对照,故人工繁殖松毛虫赤眼蜂TD-JS种群时,米蛾卵10粒为维持该种群繁殖的临界值（表3）。
Table 3
表3
表3不同米蛾卵密度下的松毛虫赤眼蜂（TD-JS）寄生发育及繁殖参数
Table 3Parasitic and growth parameters of T. dendrolimi (TD-JS) at different densities of C. cephalonica eggs

参数Parameter	米蛾卵密度（粒） Host egg density
参数Parameter	1	5	10	15	20	25	30	50	70	100	CK (150)
总历期 Development time (d)	11.25	10.83	11.07	10.75	10.70	10.55	10.50	10.61	10.72	10.63	10.35
寄生数（粒） Number of eggs parasitized	0.20e	1.95e	5.85de	10.35cde	17.70cd	20.65c	21.90c	36.50b	40.75ab	51.90a	51.75a
寄生率 Parasitism (%)	20.00e	39.00cde	58.50abcd	69.00abc	88.50abc	82.60ab	73.00ab	73.00ab	64.24abcd	51.90cd	34.50de
羽化率 Emergence (%)	20.00c	55.00b	71.01ab	81.54ab	91.37a	88.89a	93.61ab	94.57ab	94.05a	95.30a	90.55a
雌雄比 Ratio of female to male (♀﹕♂)	0d	0.70d	2.80cd	4.98bc	5.66bc	7.74ab	5.88bc	10.51a	8.11ab	6.51abc	7.51ab
子代雌蜂寿命 Longevity of female offspring adults (d)	4.50	5.14	5.57	5.27	5.27	4.27	5.27	4.43	4.20	5.17	4.17
子代产卵量（粒） Number of eggs laid by offsprings	—	64.42	66.57	62.57	70.10	69.80	75.77	69.30	68.17	71.03	71.30

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米蛾卵密度对松毛虫赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS种群的寄生、发育及繁殖有一定的影响,以米蛾卵密度1粒为例计算TD-HLJ的群的种群趋势指数（I）和干扰作用控制指数（IIPC）,I'（0.6）=12/20,对照I（68.7）=1374/20,IIPC（0.0087）=0.6/68.7,TD-HLJ和TD-JS种群的种群趋势指数（I）随着米蛾卵梯度的增加而增加,且TD-HLJ大于TD-JS;对照松毛虫赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS的种群趋势指数（I）分别为68.70和49.20,即TD-HLJ种群的下一代数量比TD-JS种群的数量多19.5倍（表4）。
Table 4
表4
表4松毛虫赤眼蜂两个地理种群的数值反应参数
Table 4Numerical response parameters of two T. dendrolimi geographic populations

参数 Parameter	种群 Population	米蛾卵密度（粒）Host egg density
参数 Parameter	种群 Population	1	5	10	15	20	25	30	50	70	100	CK (150)
寄生数（头） Number of parasitism	TD-HLJ	16	20	19	19	19	19	20	20	18	18	18
寄生数（头） Number of parasitism	TD-JS	4	12	15	16	20	19	17	18	18	19	18
子代羽化出蜂数（头） Number of emerging wasps	TD-HLJ	12	85	168	217	335	390	464	713	895	1148	1374
子代羽化出蜂数（头） Number of emerging wasps	TD-JS	5	38	112	205	332	387	414	727	799	1009	984
种群趋势指数I Population trend index	TD-HLJ	0.60	4.25	8.40	10.85	16.75	19.50	23.20	35.65	44.75	57.40	68.70
种群趋势指数I Population trend index	TD-JS	0.25	1.90	5.60	10.25	16.60	19.35	20.70	36.35	39.95	50.45	49.20
干扰作用控制指数IIPC Interference of index of population control	TD-HLJ	0.0087	0.0619	0.123	0.158	0.244	0.284	0.338	0.519	0.651	0.836	1
干扰作用控制指数IIPC Interference of index of population control	TD-JS	0.0051	0.0386	0.114	0.208	0.337	0.393	0.421	0.739	0.812	1.025	1

Here the control population of TD-HLJ was used as an example to illustrate the parameters in the table. When 150 eggs of C. cephalonica were offered, for parasitism number, 18 individuals of Trichogramma from 20 replicates parasitized the eggs of rice moth. For number of emerging wasps, total of 1374 Trichogramma offsprings emerge以对照TD-HLJ种群为例说明表中的参数,当米蛾卵密度为150粒时,寄生数表示20个重复中有18头赤眼蜂寄生了米蛾卵,羽化出蜂数表示子代共计羽化出赤眼蜂1374头

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3 讨论

天敌的数值反应和功能反应是评价天敌对害虫的控制能力的基础研究^[20-22], MOEZIPOUR等^[21]研究了甘蓝夜蛾赤眼蜂（T. brassicae）对麦蛾（Sitotroga cerealella）的寄生功能反应,在25℃时,其寄生功能反应为HollingⅡ型;陈鹏等^[23]研究了榆紫叶甲赤眼蜂（Asynacta ambrostomae）对榆紫叶甲（Ambrostoma quadriimpressum）卵的寄生功能反应,在14—30℃时,其寄生功能反应均为HollingⅡ型;冯宏祖等^[24]研究了两种不同地理种群松毛虫赤眼蜂（吉林种群和新疆抗旱种群）对苹果蠹蛾（Cydia pomonella）卵的寄生功能反应均符合HollingⅡ型,且吉林种群和新疆抗旱种群对苹果蠹
蛾卵的日最大寄生量分别为21.20和23.24粒。本研究结果表明,松毛虫赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS种群对米蛾卵的寄生功能反应也为HollingⅡ型,与文献报道一致。松毛虫赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS种群对米蛾卵的最大日寄生量分别为186.78和111.10粒,对比冯宏祖等^[24]的研究结果,说明松毛虫赤眼蜂对米蛾卵的寄生能力明显强于苹果蠹蛾卵,且地理种群不同时,对寄主寄生能力也存在差异。而根据报道,在实际应用赤眼蜂防治害虫时,种下类型的选择会直接影响其防治效果^[5,25-27]。
通过研究两种地理种群松毛虫赤眼蜂对米蛾卵的数值反应,结果表明米蛾卵1粒是松毛虫赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS种群羽化临界值,米蛾卵密度5粒和10粒分别为松毛虫赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS种群繁殖的临界值,说明米蛾卵密度过低会影响松毛虫赤眼蜂正常繁殖。谢丽娜等^[22]在研究松毛虫赤眼蜂孤雌生殖品系和两性生殖品系对米蛾卵的功能反应时提出米蛾卵密度过低会抑制寄生效率,这与本文结论相一致。因此,在释放赤眼蜂防治害虫时,应将害虫种群密度考虑在内,在害虫密度过低时,应考虑适当补充替代寄主卵,以便天敌顺利在田间定殖。
本研究通过功能反应和数值反应客观地评价了两个不同地理种群的松毛虫赤眼蜂其寄生潜能存在差异性,李莹等^[10]研究发现5个不同地理种群的松毛虫赤眼蜂其寄生潜能、生命表参数也存在差异;冯建国等也曾提出松毛虫赤眼蜂不同种型其寄生选择及寄生率均存在差异^[28-29]。松毛虫赤眼蜂在中国分布广泛,寄主种类多,目前被普遍用于防治玉米螟,笔者在进行赤眼蜂保存时发现TD-JS种群并不能寄生玉米螟卵（数据未发表）,这也许是由于两个不同地理种群的松毛虫赤眼蜂其生态环境、寄主等不同所引发的,因而在应用TD-HLJ和TD-JS种群防治害虫时,应综合考虑蜂种的寄生潜能、蜂种采集地及采集寄主。

4 结论

对两种不同地理种群的松毛虫赤眼蜂在其米蛾卵上的寄生功能反应及数值反应参数的比较表明,松毛虫赤眼蜂TD-HLJ种群寄生能力较强,其主要寄生功能反应及数值反应参数（寄生上限、寄生数、子代产卵量、种群趋势指数（I）和干扰作用控制指数（IIPC））值均优于种群TD-JS。综合功能反应和数值反应结果,作为寄生性天敌松毛虫赤眼蜂TD-HLJ种群比TD-JS具有更好的控制作用。
致谢：华南农业大学黄寿山教授为赤眼蜂蜂种鉴定和试验方案设计提供宝贵意见,在此表示衷心感谢！
（责任编辑岳梅）
The authors have declared that no competing interests exist.