闫瑞瑞¹, 张宇¹, 辛晓平^,1, 卫智军², 乌仁其其格³, 郭美兰⁴¹中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站,北京 100081
²内蒙古农业大学草原与资源环境学院,呼和浩特 010019
³呼伦贝尔学院/内蒙古自治区草甸草原生态系统与全球变化重点实验室,内蒙古海拉尔 021008
⁴集宁师范学院生命科学学院,内蒙古乌兰察布 012000

Effects of Mowing Disturbance on Grassland Plant Functional Groups and Diversity in Leymus chinensis Meadow Steppe

YAN RuiRui¹, ZHANG Yu¹, XIN XiaoPing^,1, WEI ZhiJun², Wuren qiqige³, GUO MeiLan^{4 1}Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Hulunber Grassland Ecosystem Research Station, Beijing 100081
² College of Grassland and Resources Environmental, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019
³Hulunber College/Inner Mongolia Autonomous Region Key Laboratory of Meadow Grassland Ecosystem and Global Change, Hailar 021008, Inner Mongolia
⁴School of Life Sciences, Jining Teachers College, Wulanchabu 012000, Inner Mongolia

通讯作者: 辛晓平,E-mail: xinxiaoping@caas.cn

责任编辑: 林鉴非, 赵伶俐
收稿日期:2019-09-7接受日期:2019-12-20网络出版日期:2020-07-01

基金资助:

国家重点研发计划.2016YFC0500601 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项.1610132018022 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项.1610132018023 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项.1610132019031 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项.1610132019040 现代农业产业技术体系建设专项资金.CARS-34-11

Received:2019-09-7Accepted:2019-12-20Online:2020-07-01
作者简介 About authors
闫瑞瑞,E-mail: yanruirui@caas.cn。








摘要
【目的】 刈割是草原主要利用方式之一,植物功能群和群落物种多样性是判别干扰条件下草地生态系统退化的重要生态学指标。研究不同刈割干扰下羊草草甸草原植物功能群和群落物种多样性的变化,了解刈割干扰下草原功能群与多样性变化过程和机制,为退化割草地生态恢复提供理论依据。【方法】 以呼伦贝尔羊草草甸草原时空刈割配置为试验平台,于2014—2018年植物生长最旺盛的季节（即每年8月初）,采用样方法对各个小区进行群落植被调查。分析一年一割（G1）、两年一割（G2）、漏割带10 m（G3）、漏割带5 m（G4）和对照（CK）处理下草甸草原群落功能群和物种多样性变化以及刈割时间和不同刈割处理间的交互作用,探讨植物功能群与群落物种多样性的相关关系。【结果】 研究发现羊草（Leymus chinensis）在不同刈割制度下均为优势物种,但是随着刈割频次的增加呈现出羊草重要值逐渐降低,退化指示物种星毛委陵菜（Potentilla acaulis）、披针叶黄华（Thermopsis lanceolate）等重要值增加的趋势;两年一割处理下羊草、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、长柱沙参（Adenophora stenanthina）、柴胡（Bupleurum scorzonerifolium）和草地早熟禾（Poa ratensis）等植物重要值均高于其他处理。一年一割和常年不刈割处理下草地植物禾本科和豆科植物重要值所占比例减少,以退化植物居多的菊科和莎草科植物所占比例增加,在漏割带为10 m处理草地的豆科植物增加;刈割处理5年后,不同刈割制度下植物群落物种多样性指数均有增加,其中漏割带为10 m处理Shannon-Wiener多样性和Simpson优势度指数增加明显。5个刈割处理均匀度指数变化趋势不同,其中G3和G4处理草地的群落均匀度有增加的趋势,分别增加16%和5.8%,G1、G2和CK草地群落均匀度指数下降,其中G1下降最大（下降了1.8%）,其次是CK（下降1.6%）,G2草地下降最少。植物群落物种多样性指数变化分析表明经过5年不同刈割处理,漏割带10 m处理的草地植物群落物种多样性提高。群落物种多样性指数与植物功能群禾本科重要值存在极显著负相关关系,与毛茛科和菊科重要值呈现显著正相关关系。【结论】 长期高频度刈割会导致草原退化,同样对草原长期不利用也会致使草原发生逆行演替;两年一割和漏割带为10 m的连年刈割均可以缓解群落中禾本科等优势植物比例下降,促进毛茛科植物比例增加;经过5年的不同刈割处理,漏割带为10 m的刈割处理植物群落物种多样性有所提高,即对草原进行适度刈割干扰（两年一割和漏割带10 m）有利于草原的可持续发展。
关键词： 刈割;刈割制度;羊草草甸草原;植物功能群;群落物种多样性

Abstract
【Objective】 Mowing is one of the main utilization methods of grassland, and plant functional groups and community species diversity are important ecological indicators for evaluating the degradation of grassland ecosystem under interference conditions. The plant functional groups and diversity in Leymus chinensis meadow grassland under different mowing were studied to understand the change process and mechanism of grassland functional groups and diversity, so as to provide a theoretical basis for ecological restoration of degraded mowing grassland. 【Method】 Taking the Hulunber Leymus chinensis meadow steppe as the experimental platform, the community vegetation was investigated by the sample method in the season with the most vigorous plant growth from 2014 to 2018 (early August of every year). The changes of community function groups and species diversity, as well as the interaction between different cutting time and cutting treatments, were analyzed under the conditions of annual cutting (G1), biennial cutting (G2), missed cutting 10 m (G3), missed cutting 10 m (G4) and control (CK), and the correlation between plant function groups and community species diversity was discussed. 【Result】 It was found that Leymus chinensis was the dominant species under different cutting systems, but with the increase of cutting frequency, the important value of Leymus chinensis decreased gradually, and the important value of the degraded indicator species such as Potentilla acaulis and Thermopsis lanceolate increased. The important values of leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Adenophora stenanthina, Bupleurum scorzonerifolium and Poa ratensis were higher than those of other treatments. The proportion of important values of gramineae and leguminous plants decreased under annual and perennial mowing treatment, and the proportion of compositae and sedge plants increased, which were mostly degraded plants. After mowing treatment for 5 years, the species diversity index of plant communities under different mowing systems increased, among which shannon-wiener diversity index and Simpson dominance index increased significantly under the treatment of 10 m of mowed zone. The change trend of evenness index of 5 mowed treatments was different, among which, the evenness of community of G3 and G4 treated grassland showed an increasing trend, increasing by 16% and 5.8%, respectively. The evenness index under G1, G2 and CK grassland decreased, among which G1 decreased the most (by 1.8%), followed by CK (by 1.6%), and G2 grassland decreased the least. According to the change analysis of plant community species diversity index, it was found that the plant community species diversity was improved after 5 years of different mowing treatments and 10 m of missed mowing treatments. There was a significant negative correlation between community species diversity index and important values of plant functional group of Gramineae, and a significant positive correlation between community species diversity index and important values of Ranunculaceae and Compositae. 【Conclusion】 Long-term and high-frequency mowing would lead to grassland degradation, and long-term non-utilization of grassland would also lead to retrograde succession of grassland. Mowing every two years and a missed cut zone of 10 m could alleviate the decrease of the proportion of dominant plants such as Gramineae in the community and promote the increase of the proportion of Ranunculaceae. After five years of different mowing treatment, the community diversity of mowing treatment with 10 m mowing zone was improved, that is, moderate mowing disturbance to the grassland (two-year mowing and missed cut 10m) was conducive to the sustainable development of the grassland.
Keywords：mowing;mowing system;Leymus chinensis meadow steppe;plant functional groups;community species biodiversity


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闫瑞瑞, 张宇, 辛晓平, 卫智军, 乌仁其其格, 郭美兰. 刈割干扰对羊草草甸草原植物功能群及多样性的影响[J]. 中国农业科学, 2020, 53(13): 2573-2583 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.006
YAN RuiRui, ZHANG Yu, XIN XiaoPing, WEI ZhiJun, Wuren qiqige, GUO MeiLan. Effects of Mowing Disturbance on Grassland Plant Functional Groups and Diversity in Leymus chinensis Meadow Steppe[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(13): 2573-2583 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.006

0 引言

【研究意义】刈割是草地利用与管理的重要措施之一,不合理的刈割制度一方面影响草地植物群落物种组成,改变植被群落功能与结构^[1,2],引发植被群落的演替^[3];另一方面将群落地上部去除后,植被的生长和繁殖受到影响,使草地的群落多样性与生物量发生变化,从而干扰草原生态系统的稳定性^[4,5]。合理的刈割利用对促进草地健康和可持续发展有积极的作用,群落物种多样性是草地可持续管理的重要保证,也是生态系统服务和功能的基础,进行草甸草原不同刈割制度下植物功能群、物种多样性的研究,旨在探索刈割与草地退化的内在联系,为建立合理刈割制度、维持草地生态功能和退化割草地的生态恢复提供科学依据。【前人研究进展】连年刈割是割草地退化的主要驱动因素之一,对地上植被和土壤理化特性有深远影响。刈割对植物群落结构、多样性和空间异质性等特征的影响是草地研究的重要内容。近年来一些****开始关注不同刈割强度（留茬高度、刈割频率等）对草地生态系统等产生不同程度的影响^[6,7,8,9],相关研究表明,长期连年刈割会使草原植物群落生产力显著降低,群落结构旱生化,生境条件恶化^[10];合适的刈割频率能够增加植物物种的丰富度和多样性,促进群落的物质营养良性循环^[11];长期利用强度较大的刈割方式会导致群落物种多样性下降,而适度的刈割方式可以抑制优势物种,给非优势物种更多的生存机会,进而提高群落物种多样性^[12,13]。高频率的刈割严重损坏了群落中植物的光合器官,从而使植物对营养物质的生产积累减少,最终导致群落植物地上与地下的生产速度均显著降低^[14,15]。由于刈割强度逐渐增大,群落中物种的丰富度降低,群落由原来的羊草+杂类草群落向羊草+寸草苔群落发展,出现碱斑的景观。刘美玲等^[16]的研究表明,大针茅群落在长时间的割草干扰下,群落组成与群落结构发生极大变化,糙隐子草变成主要的优势物种。继续退化将会变成冷蒿群落,最终演变成以星毛委陵菜为主要物种的群落^[17],这个过程也是丛生禾草群落被矮生禾草群落替代,草原发生退化的过程。与放牧相同,高频率的刈割行为也是草原群落植被与土壤环境改变,草原退化的因素之一。与放牧相比,刈割草地缺乏家畜排泄物进行输入补充,且会移除部分或全部的地上生物量,使群落中的枯落物减少,草原生态系统不能对土壤中的营养物质进行返还,造成土壤逐渐贫瘠^[18,19];牧草的种子繁殖会受不合理的割草行为所影响,从而对草地生态系统的稳定产生消极作用^[20]。因此,高频率、不合理的刈割会使草原群落功能与结构发生变化,导致草原群落向退化方向演替。【本研究切入点】尽管国内外做了很多关于生物多样性和刈割干扰之间关系的研究,可是刈割对植物群落多样性影响的结论各不相同。此外,国内外很多研究结果都是从刈割与围封或放牧的对比试验中得出,有关控制刈割时空配置试验的报道很少,而且将群落结构、功能群、多样性结合研究的更少。长期刈割对改变草地生态系统植物群落组成、结构、功能以及生物多样性等均发挥着重要的作用^[21]。本研究着重于在不同刈割时空配置干扰下,综合评价地上植被功能群和群落物种多样性变化状况。【拟解决的关键问题】立足于呼伦贝尔羊草草甸草原连续5年的刈割制度试验,研究不同刈割处理下温性草甸草原地上植被功能群以及群落物种多样性的变化,旨在探讨刈割干扰对植被功能群-多样性关系的影响,为深入了解不同刈割干扰下地上生态学过程,制定合理的刈割制度来维持草地生态系统的结构与功能,管理和合理利用草地资源提供依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 试验地概况

试验地位于内蒙古自治区海拉尔行政区的谢尔塔拉,中国农科院呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站附近（N49°23′13″、E120°02′47″）,海拔627—635 m。该地区年平均降水量350 mm,多集中在7—9月且变率较大,属于中温带半干旱大陆性气候。年均气温-2.4℃,最高、最低气温分别为36.17℃和-48.5℃,年积温1 580—1 800℃,无霜期110 d^[22];海拉尔地区2014—2018年气象数据见图1,土壤为黑钙土或栗钙土。植被类型为羊草草甸草原,主要建群种为羊草、优势种有贝加尔针茅（Stipa baicalensis）、糙隐子草等,伴生种有山野豌豆（Vicia amoena）、草地早熟禾（Poa ratensis）等。

图1

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图12014—2018年研究区域月降水量及气温变化

Fig. 1Monthly precipitation and temperature in 2014-2018 for the experiment plot

1.2 试验设计与样品采集

试验地位于呼伦贝尔羊草草甸草原割草地,试验区群落特征一致、地势平坦,于2013年开始进行试验,共设5个处理,分别为:一年一割（G1）、两年一割（G2）、漏割带10 m（G3）、漏割带5 m（G4）和对照（CK）,留茬高度为5 cm。各小区宽度为40 m,G3处理长度为120 m,G4处理长度为110 m,G1、G2、CK处理长度均为20 m。试验小区随机区组排列,3次重复,各小区间留5 m缓冲带。具体试验处理排列分布见图2。

图2

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图2试验处理具体排列情况

Fig. 2Test processing specific arrangement

1.3 研究方法

2014—2018年,5年间每年植物生长最旺盛的季节（8月初）,采用样方法对各个试验小区进行植被调查。主要的调查指标包括植被盖度、高度、密度,其中盖度采用目估计法进行测定。调查样方面积为1 m² （1 m×1 m）,分种剪取样方内植物地上部分,分装至信封袋,带回实验室称取植物的鲜重,随后在65℃下烘干至恒重,称取植物干重后计算群落的地上生物量。

1.4 数据处理

1.4.1 植物重要值和多样性 将采集的植物样品按照禾本科、莎草科、豆科、菊科、毛茛科和其他科6个功能群分别进行生物量、重要值等数据的归类,同时按照测得的样方数据计算草地植物群落的重要值和多样性指数,其公式如下。

重要值=（相对盖度+相对高度+相对密度）/3,相对盖度为某一种植物分盖度占全部植物分盖度总和的百分比;相对高度为某一种植物高度占全部植物高度总和的百分比;相对密度为某一种植物密度占全部植物密度总和的百分比。

物种多样性选用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数。计算公式:

Margalef丰富度指数d=(S-1)/ln N

Shannon-Wiener多样性指数$H=-\sum{Pil\text{n}\left( Pi \right)}$

Simpson优势度指数$D=1-\sum{P{{i}^{2}}}$

Pielou均匀度指数J=H/ln S

式中,Pi为样方内的植物种i的相对重要值,Pi=Ni/N;Ni为植物种i的绝对重要值,N为植物种i所在样方的各个植物种的绝对重要值总和,S为样方内的物种数量,N为样方内的全部植株数量。

1.4.2 数据分析 采用Excel 2013和Orgin 2017软件进行数据整理和做图,运用SPSS 21.0和R3.5.1软件进行分析,不同处理之间的植物功能群和多样性指数差异显著性采用多因素方差分析方法进行检验,显著性区间定义为95%水平。并用Duncan检验进行平均值之间的比较,显著性水平设为P<0.05。通过线性模型分析群落多样性和不同功能群的动态变化,Pearson方法分析不同功能群与物种多样性之间的相关性。

2 结果

2.1 不同刈割制度下草甸草原群落组成变化

在不同刈割制度下,各样地植物种类发生了变化（表1）,各物种重要值变化幅度也较大。研究发现羊草在不同刈割制度下均为优势物种,但是在连续刈割处理下的优势度低于两年一割,同时在连续刈割处理（G1、G4、G3）下星毛委陵菜、披针叶黄华、裂叶蒿、蓬子菜等植物重要值比其他处理高;在G2处理下,羊草、糙隐子草、长柱沙参、柴胡和早熟禾等植物重要值均较高。总体呈现出随着刈割频次的增加,优势物种重要值降低,退化指示物种重要值增加的趋势,长期高频度的刈割会导致草地退化。

Table 1
表1
表1不同刈割干扰下羊草草甸草原植物重要值变化
Table 1Change of important value of plants in Leymus chinensis meadow steppe under different mowing disturbance

种名 Species	G1	G2	G3	G4	CK
羊草 Leymus chinensis	30.71	36.43	30.98	31.63	30.56
裂叶蒿 Artemisia laciniata	18.14	0.00	7.98	2.90	1.77
蓬子菜 Galium verum	4.86	1.09	5.69	6.22	3.62
长柱沙参 Adenophora stenanthina	4.03	4.76	4.20	5.91	3.13
寸草苔Carex duriuscula	3.70	6.37	3.14	6.33	3.13
披针叶黄华Thermopsis lanceolata	3.40	1.85	6.68	4.37	2.13
展枝唐松草Thalictrum squarrosum	3.16	1.36	6.95	6.81	6.02
羽茅Achnatherum sibiricum	3.12	0.00	2.05	1.33	3.75
洽草Koeleria cristata	2.80	1.16	5.59	0.68	0.45
柴胡Bupleurum scorzonerifolium	2.60	7.59	4.13	6.26	4.83
山葱Veratrum nigrum	2.42	0.00	0.00	0.00	4.37
山韭Allium thunbergii	2.37	0.00	0.00	0.00	0.65
广布野豌豆Vicia cracca	2.37	1.17	0.48	0.79	1.00
无芒雀麦Bromus inermis	1.79	0.81	1.47	0.00	0.00
贝加尔针茅Stipa baicalensis	1.63	1.37	1.53	0.00	2.19
线叶菊Filifolium sibiricum	1.56	0.00	0.00	0.00	0.00
山野豌豆Vicia amoena	1.32	0.92	3.49	1.32	0.58
扁蓿豆Medicago falcata	1.13	0.00	0.87	3.02	0.77
狗舌草Tephroseris kirilowii	1.10	0.39	0.00	1.15	0.00
石竹Dianthus chinensis	1.09	0.00	1.24	0.00	7.55
细叶白头翁Pulsatilla turczaninovii	1.03	8.70	0.00	0.00	0.79
二裂委陵菜Potentilla bifurca	1.01	6.28	1.32	3.47	3.59
苦荬菜Ixeris polycephala	0.92	0.62	0.00	0.00	1.14
防风Saposhnikovia divaricata	0.86	0.00	0.33	0.40	1.11
地榆Sanguisorba officinalis	0.75	0.00	1.82	0.37	4.54
早熟禾Poa sphondylodes	0.70	2.51	2.70	2.92	1.54
双齿葱Allium bidentatum	0.55	2.05	0.47	0.73	0.21
野韭Allium ramosum	0.43	0.00	0.00	0.42	0.66
飞蓬Erigeron acer	0.42	1.25	0.00	1.99	0.60
糙隐子草Cleistogenes squarrosa	0.00	2.82	0.88	1.56	0.52
细叶韭Allium tenuissimum	0.00	2.23	0.40	1.11	0.63
鸦葱Scorzonera austriaca	0.00	1.99	0.00	0.88	0.78
多裂叶荆芥Schizonepeta multifida	0.00	1.31	0.00	0.00	0.26
细叶百合Lilium pumilum	0.00	1.13	0.00	0.00	0.00
黄蒿Artemisia scoparia	0.00	1.00	3.18	0.00	1.17
柳穿榆Linaria vulgaris	0.00	0.79	0.39	0.00	1.14
驴蹄草Caltha palustris	0.00	0.24	0.00	0.98	0.00
狭叶青蒿Artemisia dracunculus	0.00	0.00	1.68	3.01	0.98
星毛委陵菜Potentilla acaulis	0.00	0.00	0.36	1.65	0.00
红茎委陵菜Potentilla nudicaulis	0.00	0.00	0.00	1.42	0.00
囊花鸢尾Iris ventricosa	0.00	0.00	0.00	0.00	1.03
东北大戟Euphorbia manschurica	0.00	0.00	0.00	0.00	0.52
山柳菊Hieracium krameri	0.00	0.00	0.00	0.00	0.00

G1:一年一割;G2:两年一割;G3:漏割带10 m;G4:漏割带5 m;CK:对照。下同
G1: One year castration; G2: Two years castration; G3: Missed cut with 10 m; G4: Missed cut with 5 m; CK: Control. The same as below

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2.2 不同刈割制度下草甸草原植物功能群变化

在不同刈割制度下植物功能群随着群落物种的变化发生了相应的变化。通过对植物功能群的年际与处理的交互分析（表2）,发现禾本科、豆科在群落中的重要值受年际变化的显著影响（P<0.05）,而禾本科重要值同时受年际变化和刈割制度的影响,莎草科重要值同时受年际变化、年际和刈割制度的交互影响,其中年际变化均达到极显著水平（P<0.001）。通过不同刈割处理下的植物功能群重要值年际变化发现（图3）,经过5年的刈割处理后,不同刈割处理禾本科植物所占比例均出现减少的现象;在G1和CK草地中禾本科和豆科植物重要值所占比例减少,而以退化植物居多的菊科和莎草科植物所占比例增加,在G3草地的豆科植物增加。2018年不同刈割处理的植物功能群中禾本科植物依然占有重要的地位,但在G1草地的群落中以退化植物为主的菊科占较大比重,所占比例远大于其他刈割处理的草地。综合结果发现对草地进行两年一割和漏割带10 m的处理可以缓解草原禾本科和豆科植物比例的下降,促进毛茛科比例增加,即对草原进行适度的人为干扰有利于草原的发展。

Table 2
表2
表2不同刈割干扰下羊草草甸草原植物功能群重要值交互分析
Table 2Interactive analysis of important values of plant functional groups in Leymus chinensis meadow steppe under mowing disturbance

功能群Function	影响因素 Factor	F	显著性Sig.
禾本科Gramineae	年际Interannual	9.309	<0.001***
	处理Treatment	3.681	0.011*
	年际×处理Interannual×Treatment	1.504	0.136
豆科Leguminosae	年际Interannual	7.342	<0.001***
	处理Treatment	1.01	0.412
	年际×处理Interannual×Treatment	1.758	0.066
毛茛科Ranunculaceae	年际Interannual	2.258	0.076
	处理Treatment	1.857	0.133
	年际×处理Interannual×Treatment	1.254	0.263
菊科Asteraeeae	年际Interannual	1.093	0.370
	处理Treatment	0.821	0.518
	年际×处理Interannual×Treatment	0.991	0.481
莎草科Cyperaceae	年际Interannual	5.933	<0.001***
	处理Treatment	1.098	0.368
	年际×处理Interannual×Treatment	2.242	0.015*
其他科Other family	年际Interannual	5.134	0.002**
	处理Treatment	0.819	0.519
	年际×处理Interannual×Treatment	0.735	0.745

*表示0.05水平上显著（P<0.05）;**表示0.01水平上显著（P<0.01）;***表示0.001水平上显著（P<0.001）
* means significant at the level of 0.05 (P<0.05); ** means significant at the 0.01 level (P<0.01); *** indicates significant at the 0.001 level (P<0.001)

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图3

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图3不同刈割干扰下羊草草甸草原植被功能群重要值变化

Fig. 3Interannual variation of vegetation functional group structure under different castration treatments

2.3 不同刈割制度下草甸草原群落多样性变化

Margalef丰富度指数、Shannon-wiener多样性指数和Simpson优势度指数随着对草地进行不同刈割制度处理时间的增加发生较大的变化。根据不同刈割处理下的群落多样性年际变化发现（图4）,2018年相对于2014年,不同刈割处理的多样性指数均有增加,但是增加程度不同,其中G3处理的Shannon-wiener多样性和Simpson优势度指数增加较大。5个处理的Pielou均匀度指数变化趋势不同,其中G3和G4处理草地群落均匀度呈增加的趋势,分别增加16%和5.8%,G1、G2和CK草地群落均匀度指数下降,其中G1下降最大（下降1.8%）,其次是CK（下降1.6%）,G2草地下降最少（下降1.2%）。根据群落均匀度指数变化,表明经过5年的不同刈割处理,漏割带10 m处理草地群落多样性有所提高。

图4

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图4不同刈割干扰下羊草草甸草原群落物种多样性变化

不同大写字母表示多样性指数在不同处理间差异显著（P<0.05）,不同小写字母表示多样性指数在不同年际间差异显著（P<0.05）
Fig. 4Interannual variation of community species diversity under different castration treatments

Different capital letters indicate significant difference of diversity index under different treatments (P<0.05), while lowercase letters indicate significant difference of diversity index between different years (P<0.05)

2.4 植物功能群与群落物种多样性之间的相关性

对植物功能群与群落物种多样性指数进行Pearson相关性分析（表3）,发现禾本科植物与多样性指数之间均存在极显著负相关关系,即禾本科植物在群落中所占比重越大,群落多样性越低。这可能是由于禾本科植物的种间竞争能力强,群落中禾本科植物越多,利用的资源越多,而其他竞争能力较弱的植物得到的资源较少,造成群落物种多样性降低。毛茛科植物重要值与群落物种多样性指数呈极显著正相关关系（P<0.01）,与禾本科植物重要值存在极显著负相关性;菊科植物重要值与Shannon- Wiener多样性指数和Simpson-Pielou优势度指数呈显著正相关,与禾本科植物重要值呈显著负相关（P<0.05）;毛茛科植物主要包括驴蹄草、细叶白头翁和展枝唐松草（Thalictrum squarrosum）等植物,菊科植物主要包括狭叶青蒿（Artemisia dracunculus）、线叶菊（Filifolium sibiricum）、裂叶蒿（Artemisia laciniata）等植物,说明毛茛科和菊科植物与禾本科植物对于群落物种的多样性有相反的作用,毛茛科和菊科植物所占比重越大,群落物种多样性越高,即群落向退化方向演替。

Table 3
表3
表3植物功能群和群落物种多样性之间的相关性
Table 3Correlation between plant functional groups and community species biodiversity

因子 Factor	丰富度指数 Margarlef index	多样性指数 Shannon- Wiener index	优势度指数 Simpson index	均匀度指数 Pielou index	禾本科 Poaceae	豆科 Leguminosae	毛茛科 Ranunculaceae	菊科 Asteraceae	莎草科 Cyperaceae	杂草类 Broadleaved herb
丰富度指数 Margarlef index	1	0.853**	0.659**	0.27	-0.661**	-0.131	0.540**	0.298	0.115	0.689**
多样性指数 Shannon-Wiener index		1	0.925**	0.714**	-0.841**	-0.036	0.668**	0.466*	0.138	0.679**
优势度指数 Simpson index			1	0.849**	-0.875**	0.113	0.670**	0.504*	0.093	0.603**
均匀度指数 pielou index				1	-0.657**	0.256	0.572**	0.393	-0.029	0.322
禾本科Poaceae					1	-0.027	-0.562**	-0.668**	-0.272	-0.672**
豆科Leguminosae						1	-0.062	-0.133	-0.628**	-0.148
毛茛科 Ranunculaceae							1	0.18	0.04	0.322
菊科Asteraceae								1	0.152	0.166
莎草科 Cyperaceae									1	0.091
杂草类 Broadleaved herb										1

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3 讨论

3.1 刈割对植物群落组成及功能群的影响

刈割通过改变植物植株密度和大小影响植物群落,进而改变群落组成和结构^[23]。不同刈割干扰使地上植物群落物种组成发生改变且群落中各物种的重要值变化幅度较大,不同草原植物对刈割的响应不同,其中有些植物表现为“减少”,也有一部分植物表现为“增加”^[24]。本研究结果表明,经过5年的试验,优势种羊草的重要值呈现出适当刈割草地高于对照草地,且两年一割草地的羊草重要值最高。连年刈割降低了优势种羊草和早熟禾的重要值,增加了伴生种寸草苔、毒害草披针叶黄华植被的重要值,说明由于刈割干扰强度的增加,植株较高的禾本科（如羊草）、豆科等植物被刈割后比例减少,为群落中退化指示植物（寸草苔、星毛委陵菜、披针叶黄华、裂叶蒿、蓬子菜等一些矮生植物）提供了更多的生长空间和机会,连续刈割导致了草原群落进行逆行演替,该结果与BAOYIN等^[25]刈割抑制羊草的生长结果一致。但是与包国章^[26]、曾希柏^[27]等的研究结果不同,其研究结果中显示刈割可抑制高大杂草的生长,使羊草接受充足的光照,有利于其生长,促使羊草的增加。合理刈割可以使优势种在群落中的地位提高,有利于抢占生态位,获得更多的自然资源,缓解草原禾本科和豆科植物比例下降,促进毛茛科比例增加,这与谭红妍^[28]的研究结果一致,有利于草原的可持续发展。连续刈割处理会使群落中的物质循环失去平衡,营养物质处于亏损状态,且刈割带走植被的大部分枝叶,严重伤害到植物光合作用器官,使植被光合固定能力降低,而对群落进行适当的刈割（比如两年一割等）可以优化群落中的植被组成,增加群落中土壤种子库数量,补充群落中的营养物质。所以连续刈割会使草原向退化方向演替,同样对草原进行长期围封也会使草原逆行演替,适度刈割（两年一割）可以促进草原的可持续发展。

3.2 刈割对植物群落物种多样性的影响

合理刈割通过增加禾本科植物的密度,尤其是较矮的禾本科植物,从而增加群落的物种多样性和丰富度。连年刈割会造成植物多样性指数下降,且物种丰富度和多样性指数均随刈割强度的增加呈现递减趋势;从群落多样性指标变化幅度来说,物种丰富度的变化幅度最为明显,其次为多样性指数。

本研究中,经过5年不同处理刈割后群落物种的多样性指数、优势度指数、均匀度指数和丰富度指数在干旱年份呈现出刈割草地高于对照草地,该研究结果与徐慧敏^[29]、黄振艳^[30]、LEP?^[31]等的结果一致;与对照相比,湿润的年份呈现出刈割降低群落物种多样性指数和丰富度指数,连年刈割降低了优势度指数和均匀度指数,G2、G3和G4处理增加了优势度指数和均匀度指数,该结果与谭红妍^[28]的研究结果相同。刈割处理5年后,G1和CK草地群落均匀度指数呈现出下降趋势,而漏割带10 m处理的草地群落多样性提高,该研究结果与王仁忠^[32]、王泽环^[33]等的研究结果相一致,即连续刈割和围封草原对群落的多样性和稳定性均有不利影响,而对草原进行适度刈割可以增加群落物种多样性,有利于草原的稳定发展,符合中度干扰理论。对草原进行长期围封会使土壤表层长期堆积厚重的枯枝落叶层,不利于地表植被进行光合作用,进而阻碍一些种子与土壤接触,从而降低群落物种多样性。

4 结论

（1）随着刈割频次的增加,原有群落优势物种重要值降低,退化指示物种重要值增加,长期高频度的刈割会导致草地退化;同样,对草地长期不利用也会使草地发生逆行演替。

（2）两年一割和漏割带为10 m的连年刈割均可以缓解群落中禾本科等优势植物比例下降,促进毛茛科植物比例增加;经过5年的不同刈割处理,漏割带为10 m的刈割处理群落物种多样性有所提高,即对草原进行适度刈割干扰有利于草原的可持续发展。

（3）群落物种多样性指数与植物功能群禾本科重要值存在极显著负相关关系,与毛茛科和菊科重要值呈现显著正相关关系。

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