王开丽, 杨合龙, 肖红, 孙伟, 戎郁萍^,中国农业大学草业科学与技术学院,北京100193

Effects of Nitrogen Application and Clipping Height on Vegetation Productivity and Plant Community Composition of Haying Meadow Steppe

WANG KaiLi, YANG HeLong, XIAO Hong, SUN Wei, RONG YuPing^,College of Grassland Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193

通讯作者: 戎郁萍,E-mail: rongyuping@cau.edu.cn

责任编辑: 林鉴非, 李云霞
收稿日期:2019-09-11接受日期:2020-02-10网络出版日期:2020-07-01

基金资助:

国家重点研发计划.2016YFC0500603

Received:2019-09-11Accepted:2020-02-10Online:2020-07-01
作者简介 About authors
王开丽,E-mail: wangkaili@cau.edu.cn。







摘要
【目的】 改善打草场土壤养分,提高草地生产力及维持草地可持续利用。【方法】 2016—2018年在呼伦贝尔草地农业生态系统实验站打草场设置5个施氮水平（0、10、20、30、40 g·m^-2·a^-1）与2个刈割留茬高度（4、8 cm）,裂区试验设计,分别于每年6月中旬和8月中旬进行试验处理,研究其对草地植物群落及功能群的物种丰富度、地上生物量、主要物种组成的重要值、优势种功能性状及土壤理化性质的影响过程。【结果】 施氮与刈割留茬高度对群落及功能群的物种丰富度无显著影响（P<0.05）。施氮显著增加禾草功能群及群落的地上生物量（P<0.05）,分别提高了72.7%—126.3%、61.6%—96.1%,但施氮量在10—40 g·m^-2·a^-1的各处理间差异不显著（P<0.05）,低刈割留茬高度使禾草的地上生物量显著降低了18.3%（P<0.05）。施氮显著增加羊草（Leymus chinensis）的重要值,降低无芒雀麦（Bromus inermis）的重要值（P<0.05）。施氮时低刈割留茬高度显著降低羊草的重要值,增加无芒雀麦的重要值,不施氮时则相反。低留茬高度显著增加二裂委陵菜（Potentilla bifurca）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）的重要值,降低糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）的重要值（P<0.05）。施氮显著增加无芒雀麦及羊草的株高、叶面积和地上部氮素含量（P<0.05）,但施氮量在20—40 g·m^-2·a^-1的各处理间差异不显著。土壤pH、土壤含水量随施氮量增加而显著降低,土壤NH₄⁺-N、NO₃^--N及总无机氮（ION）含量随施氮量增加而显著增加（P<0.05）。群落、禾草及杂类草的物种丰富度与土壤含水量显著正相关,群落及禾草的地上生物量与土壤含水量显著负相关（P<0.05）。【结论】 短期施氮与适宜的刈割留茬高度提高草地植物群落生产力及稳定群落的物种组成,施氮效应依赖于水分的有效性。呼伦贝尔草甸草原打草适宜刈割留茬高度为8 cm,适宜施氮量为10—20 g·m^-2·a^-1。
关键词： 施氮;刈割;草场;功能群;功能性状;物种丰富度;生物量;呼伦贝尔

Abstract
【Objective】 The aim of this study was to improve soil nutrients in haying steppe, to increase grassland productivity, and to maintain sustainable utilize of grassland. 【Method】 Five nitrogen application levels (0, 10, 20, 30, and 40 g N·m^-2·a^-1) and two mowing heights (4 and 8 cm) were set in the haying field of Hulunbuir Grassland Agro-ecosystem Experiment Station with spit-plot design, which was carried out in mid-June and mid-August from 2016 to 2019, respectively, and the responses of nitrogen application and clipping height to community and plant functional group’s species richness and aboveground biomass, crucial species’ important value, dominant species’ functional traits, and soil properties were investigated. 【Result】 The results showed that nitrogen application and mowing height had no significant effect on community and plant functional group’s species richness (P<0.05). Nitrogen application significantly increased the aboveground biomass of grasses and community by 69.2%-115.3% and 36.5%-84.8%, respectively (P<0.05), but there was no significant difference within 10-40 g·m^-2·a^-1. Lower cutting height significantly reduced the aboveground biomass of grasses by 18.3% (P<0.05). Nitrogen application significantly increased and reduced the important value of Leymus chinensis and Bromus inermis, respectively (P<0.05). Lower mowing height significantly reduced the important value of Leymus chinensis, which increased the value of Bromus inermis; nitrogen application increased the important value of Leymus chinensis, which reduced the important value of Bromus inermis(P<0.05). Lower cutting height significantly increased the important value of Potentilla bifurca and Potentilla acaulis and reduced the important value of Cleistogenes squarrosa (P<0.05). Nitrogen addition significantly increased the plant height, leaf area and shoot nitrogen content of Bromus inermis and Leymus chinensis (P<0.05), but there was no significant difference within 20-40 g·m^-2·a^-1. The soil pH and soil water content decreased significantly along with the increase of nitrogen application rate, while NH₄⁺-N, NO₃^--N and inorganic nitrogen (ION) in soil increased (P<0.05). The species richness of community, grasses and nongraminous forbs was positively correlated with soil water content, while the aboveground biomass of community and grasses was negatively correlated with soil water content (P<0.05). 【Conclusion】 Short-term nitrogen application and suitable clipping height were beneficial to improve vegetation productivity and maintain community composition, and the effects of nitrogen addition were strongly dependent on water availability. It was suggested that the suitable mowing height of grassland in Hulunber haying meadow steppe was 8 cm, and the comfortable nitrogen application rate was 10-20 g·m^-2·a^-1.
Keywords：nitrogen application;mowing;haying meadow steppe;functional group;functional traits;species richness;biomass;Hulunber


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本文引用格式
王开丽, 杨合龙, 肖红, 孙伟, 戎郁萍. 施氮与刈割留茬高度对草场生产力及植物群落组成的影响[J]. 中国农业科学, 2020, 53(13): 2625-2636 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.011
WANG KaiLi, YANG HeLong, XIAO Hong, SUN Wei, RONG YuPing. Effects of Nitrogen Application and Clipping Height on Vegetation Productivity and Plant Community Composition of Haying Meadow Steppe[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(13): 2625-2636 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.011

0 引言

【研究意义】人类长期过度利用以及全球气候变化等因素影响草原的可持续性。天然打草场为家畜提供饲草储备,是保证家畜安全过冬的重要草地资源^[1]。施氮和刈割是打草场管理的主要技术措施,对维持草地生产力和植被的稳定性具有重要作用^[2]。研究不同施氮量和刈割留茬高度对打草场植被的影响,是打草场可持续利用的基础。【前人研究进展】施氮显著增加草地植物的盖度、生物量及多度^[3,4],提高多年生根茎禾草类优质牧草的比例^[2]。但施氮降低物种多样性、改变物种组成,不利于草原生态系统的稳定性及多样性^[5,6]。禾草类喜氮植物在施氮后快速生长,占据主要生态位,影响对光照和养分竞争能力较弱的物种的生长,降低植物的多样性^[7]。施氮后一年生物种大量增加,影响草原生态系统的稳定性^[2]。因此,施氮肥对草原恢复的有效性一直是学术界争论的问题。研究施氮对草甸草原生态系统初级生产力、物种组成与结构的影响,是评价施氮管理措施对草地可持续利用的基础。刈割去除地上凋落物,有利于植物再生、幼苗及低矮植物的生长、增加根系分泌物、改善牧草品质^[8,9],提高草地初级生产力^[10],增加生物多样性^[11],维持群落结构与稳定性^[12]。也有研究表明,刈割降低多年生禾草的优势度,增加杂类草的优势度^[13],连年割草使群落结构向旱生化方向发展^[14],增加了生态系统的不稳定性^[10]。低留茬高度降低植物生物量和丰富度^[15],影响种子萌发、幼苗生长及种子库多样性^[15,16],降低次年牧草生物量和品质^[17],而留茬过高降低牧草的营养价值、消化利用率和牧草产量^[17]。因此,适宜的刈割留茬高度是打草场可持续利用的保障。植物功能性状（plant functional traits）是植物对外界环境长期响应与适应后表现出的可量度的特征^[18]。植物功能性状与环境的互作机制是生态学领域的核心问题^[19]。植物的高度、比叶面积等形态特征影响植物对资源的竞争^[20]。研究发现,典型草原和草甸草原群落的植物功能性状对养分供应变化的响应格局较一致^[21],施氮显著增加羊草的叶绿素、叶氮含量以及比叶面积^[22,23]。羊草的植株高度、叶面积及地上鲜重等功能性状随刈割频率的增加呈显著降低趋势^[24]。【本研究切入点】施氮与刈割如何协同影响打草场的生产力及群落组成,以及合适的施氮量与留茬高度组合,尚不十分清楚。【拟解决的关键问题】以呼伦贝尔草甸草原打草场为例,研究施氮与刈割留茬高度对割草场植物群落及功能群地上生物量、物种丰富度、物种重要值及优势种功能性状对施氮和刈割留茬高度的影响,结合土壤理化性状变化,探讨其相关关系,解析维持草地可持续性的适应性管理方式。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与试验设计

研究在内蒙古呼伦贝尔市海拉尔特尼河（N 49°20′ —49°26′,E 119°55′—120°9′,海拔628—649 m）草地农业生态系统实验站进行,地处大兴安岭西麓丘陵向内蒙古高原的过渡区。温带大陆性季风气候,年降水量350—410 mm,6—9月降水量占全年的75%,年平均气温-1℃,极端最高、最低气温分别为40.1℃和-48.5℃,≥10℃年积温为1 780—1 820℃,无霜期90—115 d。土壤为黑钙土或暗栗钙土,土层厚30—40 cm,有机质含量约50.0 g·kg^-1。植被类型为羊草（Leymus chinensis）和贝加尔针茅（Stipa baicalensis）建群的草甸草原,主要伴生植物有糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、日荫菅（Carex pediformis）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、匍匐委陵菜（Potentilla reptans）、裂叶堇菜（Viola dissecta）和多裂叶荆芥（Schizonepeta multifida）等。草地长期用作打草场,1998年补播无芒雀麦（Bromus inermis）,目前羊草和无芒雀麦为优势种。

采用裂区试验设计。2016—2018年,设刈割留茬高度4 cm和8 cm两个水平（表示为M4、M8）,6次重复,共12个主区,主区面积2 m×14 m,间隔2 m,每年8月中旬进行刈割。根据我国氮沉降速率和已有草地氮添加水平^[2,25],在每个刈割处理下设置0、10、20、30和40 g N·m^-2·a^-1 5个施氮水平（表示为N0、N1、N2、N3、N4）,共60个施氮小区,小区面积2 m×2 m,间隔1 m,每年6月中旬进行施氮（尿素）处理,定量水溶（稀释后浓度≤2%）后施入土壤,CK区也添加相同量的水。

1.2 样品的采集与分析

2017—2018年,每年8月初进行植被特征调查与样品采集。在小区中心放置一个1 m×1 m的样方框,记录物种数作为群落物种丰富度（species richness,S）;针刺法测定植物盖度;记录每个物种的个数作为物种密度;测量每个物种的高度（测定5个植株取平均值）,每年固定此样方进行群落调查。另设置一个1 m×0.25 m样方,分种齐地刈割,65℃ 48 h烘至恒重,获得地上生物量（aboveground biomass,AB）,代表草地的生产力。优势种（羊草和无芒雀麦）的功能性状测定包括株高、叶面积（样方内每个物种随机采集20片,EPSON Scan扫描仪）、地上部氮素含量（凯氏定氮法）,其中叶面积仅2018年测定。按照生活型和分蘖类型将牧草分为禾草类（grasses,GR）和非禾本科杂草类（nongraminous forbs,NF）两个功能群。计算功能群物种丰富度,功能群生物量和功能群相对生物量。物种重要值（important value,IV）的计算公式^[26]为:

IV = (RC +RH +RA +RB)/4

式中,RC为相对盖度（relative coverage）,RH为相对高度（relative height）,RD为相对多度（relative abundance）,RB为相对生物量（relative biomass）。

2017—2018年,每年8月中旬刈割处理后进行土壤样品采集。在小区中随机选取3个点,用直径5 cm 的土钻取0—10 cm土层的土样,混合均匀后测定土壤含水量,过2 mm筛。一部分4℃下贮藏,用于测定铵态氮（NH₄⁺-N）、硝态氮（NO₃^--N）含量,剩余部分风干过0.15 mm筛,进行土壤其他理化性质的测定。土壤pH值用pH计（pH 700 Bench Meter,Eutech Instruments）测定（土﹕水比为1﹕5）;全氮（TN）含量采用凯氏定氮仪（Kjeltec Analyzer Unit 2300,FOSS,Hiller?d,Sweden）测定^[27];铵态氮（NH₄⁺-N）、硝态氮（NO₃^--N）含量采用KCl浸提、流动分析仪（AutoAnalyser 3,Seal Analytical,Norderstedt,Germany）测定^[28];总无机氮含量（inorganic nitrogen,ION）=铵态氮（NH₄⁺-N）+硝态氮（NO₃^--N）;有机碳（SOC）含量采用高温外加热重铬酸钾-容量法测定^[27];计算有机碳比全氮值（C/N）。其中NH₄⁺-N、NO₃^--N、ION含量只有2017年数据。

1.3 统计分析

植被和土壤数据进行裂区设计的三因素重复测定方差分析（three-way repeated-measures ANOVAs）,其中刈割为主区因子,施氮为副区因子,年份为重复测量因子,区组为随机因子。进行各处理的单因素方差分析（one-way ANOVA）,用Tukey’s多重比较法分析不同处理水平间的差异显著性。用逐步多元回归检测土壤含水量、pH、TN、NH₄⁺-N、NO₃^--N、ION、SOC、C/N与群落及功能群物种丰富度和地上生物量的关系。所有统计与作图均使用R 3.5.3软件完成。

2 结果

2.1 植物群落生产力及主要物种组成

2.1.1 群落及功能群物种丰富度和地上生物量 试验样地有物种数42种,其中禾草共7种,占群落的16.6%。施氮与刈割留茬高度对群落及功能群的物种丰富度无显著影响（P<0.05,表1）,但禾草及群落物种丰富度随施氮量增加有降低趋势（图1-a）。禾草及群落的地上生物量受施氮、年份、以及施氮与年份交互的影响（P<0.05,表1）,施氮使禾草及群落的地上生物量分别提高了72.7%—126.3%、61.6%—96.1%,但在施氮量10—40 g·m^-2·a^-1的各处理间差异不显著（P<0.05,图1-b）。2018年的群落、禾草地上生物量显著高于2017年水平（P<0.05,表1,图1-b）。杂类草的地上生物量随施氮年限增加和施氮量增加有降低趋势,表明施氮更有利于群落中禾草功能群的生长。降低刈割留茬高度使禾草的地上生物量显著降低了18.3%,使杂类草的地上生物量显著提高了24.3%（P<0.05,表1,图1-b）。功能群相对生物量能反映功能群的优势度,禾草的地上生物量占群落总生物量的77.2%,非禾本科杂类草则占群落总生物量的22.8%。施氮对禾草与杂类草的相对生物量均无显著影响（P<0.05）,但刈割高度影响显著（P<0.05,表1）,降低刈割留茬高度降低了禾草的相对生物量,提高了杂类草的相对生物量。

Table 1
表1
表1群落和功能群的物种丰富度、地上生物量及相对地上生物量的三因素方差分析
Table 1Results (P-value) of three-way repeated-measures ANOVAs on the species richness (S), aboveground biomass (AB) and relative aboveground biomass (RB) of community and functional groups

变异来源 Source of variation	群落Community			禾草Grasses				杂类草Nongraminous forbs
	丰富度 S	地上生物量 AB		丰富度 S	地上生物量 AB	相对生物量 RB		丰富度 S	地上生物量 AB	相对生物量 RB
刈割Mowing	NS	NS		NS	0.008	0.005		NS	0.005	0.005
施氮Nitrogen application	NS	<0.001		0.047	<0.001	NS		NS	NS	NS
年份Year	NS	<0.001		NS	0.005	NS		NS	NS	NS
刈割×施氮M×N	NS	NS		NS	NS	NS		NS	NS	NS
刈割×年份M×Y	NS	NS		NS	NS	NS		NS	NS	NS
施氮×年份N×Y	NS	0.008		NS	0.006	NS		NS	NS	NS
刈割×施氮×年份M×N×Y	NS	NS		NS	NS	NS		NS	NS	NS

NS代表无显著影响,表2、3、4同
NS represent no significant impact. The same as Table 2, Table 3, and Table 4

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图1

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图1施氮量和刈割留茬高度对群落及功能群物种丰富度（a）和地上生物量（b）的影响

M4和M8代表刈割留茬高度分别为4 cm和8 cm;N0、N1、N2、N3和N4代表施氮量分别为0、10、20、30和40 g·m^-2·a^-1,图2、3和表5同。数据为均值±标准误,不同的字母代表不同施氮量间差异显著（P<0.05）
Fig. 1Effects of nitrogen addition rate and mowing height on species richness (a) and aboveground biomass (b) of community and functional group

M4 and M8 represent mowing height on 4 cm and 8 cm respectively. N0, N1, N2, N3 and N4 represent nitrogen addition rate about 0, 10, 20, 30 and 40 g·m^-2a^-1, respectively. The same as in Fig. 2, Fig. 3 and Table 5. Values (Mean ± SE) followed by different letters represent significantly different within each N gradient at P<0.05


2.1.2 群落主要植物组成的重要值 刈割和施氮均显著影响二裂委陵菜和糙隐子草的重要值,刈割影响星毛委陵菜的重要值,施氮影响无芒雀麦、羊草的重要值,刈割和施氮交互作用影响羊草的重要值,年际变化影响二裂委陵菜和糙隐子草的重要值（P<0.05,表2）。

Table 2
表2
表2主要植物重要值的三因素方差分析
Table 2Results (P-value) of three-way repeated-measures ANOVAs on the important value (IV) of crucial species

变异来源 Source of variation	无芒雀麦 B. inermis	羊草 L. chinensis	二裂委陵菜 P. bifurca	苔草 C. duriuscula	糙隐子草 C. squarrosa	星毛委陵菜 P. acaulis
刈割Mowing	NS	NS	<0.001	NS	0.003	0.020
施氮Nitrogen application	0.012	<0.001	0.043	NS	0.016	NS
年份Year	NS	NS	0.035	NS	0.040	NS
刈割×施氮M×N	NS	0.008	NS	NS	NS	NS
刈割×年份M×Y	NS	NS	NS	NS	NS	NS
施氮×年份N×Y	NS	NS	NS	NS	NS	NS
刈割×施氮×年份M×N×Y	NS	NS	NS	NS	NS	NS

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多重比较结果显示,未施氮时,低刈割留茬高度提高羊草的重要值,降低无芒雀麦的重要值;施氮时,低刈割留茬高度降低羊草的重要值,增加无芒雀麦的重要值,且在高浓度施氮（30或40 g·m^-2·a^-1）情况下,刈割的改变效应越显著,说明施氮能改变无芒雀麦与羊草对刈割留茬高度的响应（图2-a,2-b）。当施氮40 g·m^-2·a^-1时,低刈割留茬高度显著降低苔草的重要值（P<0.05,图2-d）。当刈割高度为8 cm时,施氮显著提高羊草的重要值,降低无芒雀麦的重要值（P<0.05,图2-b,2-a）。施氮增加二裂委陵菜的重要值,降低糙隐子草的重要值（P<0.05,表2,图2-c,2-e）,但多重比较结果不显著（P<0.05,图2-c,2-e）。低刈割留茬高度提高二裂委陵菜和星毛委陵菜的重要值,降低糙隐子草的重要值（P<0.05,表2,图2-c,2-f,2-e）,但多重比较结果不显著（P<0.05,图2-c,2-f,2-e）。糙隐子草的重要值在2018年显著高于2017年,二裂委陵菜则是2017年显著高于2018年（P<0.05,图2-e,2-c）。

图2

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图2施氮量和刈割留茬高度对草地主要植物类群重要值的影响

数据为均值±标准误,不同的字母代表不同施氮量间差异显著（P<0.05）。*,**和***分别代表不同刈割留茬高度间显著性差异水平为P<0.05,P<0.01,P<0.001
Fig. 2Effects of nitrogen addition rate and mowing height on the important value (IV) of crucial species

Values (Mean ± SE) followed by different letters represent significantly different within each N gradient at P<0.05. *, ** and *** represent significantly different within mowing height at P<0.05, P<0.01 and P<0.001, respectively


2.1.3 优势种功能性状 施氮显著影响无芒雀麦和羊草的株高、叶面积和地上部氮素含量,年份显著影响无芒雀麦和羊草的株高和无芒雀麦地上部氮素含量,施氮与年份交互影响无芒雀麦和羊草的株高（P<0.05,表3）。刈割显著影响无芒雀麦的株高和羊草的地上部氮素含量（P<0.05,表3）,降低刈割留茬高度使无芒雀麦的株高降低了5.2%,使羊草的地上部氮素含量增加了2.1%。

Table 3
表3
表3无芒雀麦和羊草功能性状三因素方差分析
Table 3Results (P-value) of three-way repeated-measures ANOVAs on the plant functional traits of B. inermis and L. chinensis.

变异来源 Source of variation	无芒雀麦 B. inermis				羊草 L. chinensis
	株高 Plant height	叶面积 Leaf area	地上部氮素含量 Aboveground nitrogen content		株高 Plant height	叶面积 Leaf area	地上部氮素含量 Aboveground nitrogen content
刈割Mowing	0.012	NS	NS		NS	NS	0.012
施氮Nitrogen application	<0.001	<0.001	<0.001		<0.001	<0.001	<0.001
年份Year	<0.001	—	NS		<0.001	—	NS
刈割×施氮M×N	NS	NS	NS		NS	NS	NS
刈割×年份M×Y	NS	—	NS		NS	—	NS
施氮×年份N×Y	<0.001	—	NS		<0.001	—	NS
刈割×施氮×年份M×N×Y	NS	—	NS		NS	—	NS

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施氮效应的多重比较结果显示,羊草的株高随施氮量的增加而增加,无芒雀麦的株高在2017年不受施氮影响,在2018年随施氮显著增加,但在施氮量10—40 g·m^-2·a^-1的各处理间差异不显著（P<0.05,图3-a）。施氮显著增加无芒雀麦和羊草的地上部氮素含量及叶面积（P<0.05,表3,图3-b,3-c）,其中羊草的叶面积在施氮量30—40 g·m^-2·a^-1的各处理间差异不显著,无芒雀麦2017年的地上部氮素含量在施氮量10—40 g·m^-2·a^-1的各处理间差异不显著,其余功能性状在施氮量20—40 g·m^-2·a^-1的各处理间均差异不显著（P<0.05,图3）。无芒雀麦及羊草的株高2018年显著高于2017年,无芒雀麦的地上部氮素含量2017年显著高于2018年（P<0.05,图3-a,3-b）。

图3

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图3施氮量对无芒雀麦（a1, b1, c1）和羊草（a2, b2, c2）功能性状的影响

数据为均值±标准误,不同的字母代表不同施氮量间差异显著（P<0.05）
Fig. 3Effects of nitrogen addition rate on plant functional traits of B. inermis (a1, b1, c1) and L. chinensis (a2, b2, c2)

Values (Mean ± SE) followed by different letters represent significantly different within each N gradient at P<0.05

2.2 植物群落生产力及物种组成与土壤性状的关系

2.2.1 土壤理化性状 刈割显著影响土壤TN和SOC含量（P<0.05,表4）,但单因素方差分析时不显著（P<0.05）。土壤TN含量受施氮与刈割交互作用的影响（P<0.05,表4）,但不同施氮量间无显著差异（P<0.05,表5）。施氮显著影响土壤pH、土壤含水量、NH₄⁺-N、NO₃^--N及总无机氮（ION）含量（P<0.05）,但对SOC含量和C/N无显著影响（P<0.05,表4）。年份影响土壤pH、土壤含水量、SOC含量和C/N,年份与施氮交互影响土壤pH和土壤含水量（P<0.05,表4）。施氮处理对土壤理化性质影响的多重比较,发现土壤pH（2017年）、土壤含水量（2018年）随施氮量增加而显著降低,土壤NH₄⁺-N、NO₃^--N及ION含量随施氮量增加而显著增加（P<0.05,表5）。

Table 4
表4
表4土壤理化性状的三因素方差分析
Table 4Results (P-value) of three-way repeated-measures ANOVAs on soil properties

变异来源 Source of variation	pH	含水量 Water content	全氮 TN	铵态氮 NH4+-N	硝态氮 NO3--N	总无机氮 ION	有机碳 SOC	碳氮比 C/N
刈割Mowing	NS	NS	<0.001	NS	NS	NS	0.029	NS
施氮Nitrogen application	<0.001	<0.001	NS	<0.001	<0.001	<0.001	NS	NS
年份Year	0.036	<0.001	NS	—	—	—	<0.001	0.007
刈割×施氮M×N	NS	NS	0.044	NS	NS	NS	NS	NS
刈割×年份M×Y	NS	NS	NS	—	—	—	NS	NS
施氮×年份N×Y	0.025	0.042	NS	—	—	—	NS	NS
刈割×施氮×年份M×N×Y	NS	NS	NS	—	—	—	NS	NS

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Table 5
表5
表5施氮对各处理土壤理化性状的影响
Table 5Effects of N application on soil properties (Mean±SE)

年份 Year	施氮梯度 N gradient	pH值 pH value	含水量 Water content (%)	全氮 TN (g·kg-1)	铵态氮 NH4+-N (mg·kg-1)	硝态氮 NO3--N (mg·kg-1)	总无机氮 ION (mg·kg-1)	有机碳 SOC (g·kg-1)	碳氮比 C/N
2017	N0	6.89±0.06a	20.31±1.26a	3.18±0.11a	1.01±0.18c	8.29±1.83c	9.30±1.99c	34.82±1.16a	11.02±0.39a
	N1	6.76±0.05ab	18.80±0.81a	3.18±0.13a	0.82±0.08c	12.58±1.31b	13.41±1.32b	33.65±1.65a	10.61±0.36ab
	N2	6.56±0.07b	19.13±0.63a	3.31±0.11a	1.24±0.12c	21.43±2.22b	22.68±2.21b	33.94±2.24a	10.23±0.56ab
	N3	6.48±0.06c	19.17±0.45a	3.2±0.14a	2.42±0.36b	33.82±3.36a	36.25±3.50a	31.02±1.28a	9.82±0.45ab
	N4	6.42±0.06c	19.11±0.68a	3.42±0.14a	3.74±0.45a	44.22±4.97a	47.95±5.36a	31.02±2.57a	9.06±0.64b
2018	N0	6.67±0.07a	18.26±0.66a	3.05±0.12a	—	—	—	25.34±2.09a	7.71±0.98a
	N1	6.61±0.02a	16.29±0.75ab	2.99±0.09a	—	—	—	26.45±1.39a	8.84±0.72a
	N2	6.67±0.07a	15.07±0.33b	3.24±0.16a	—	—	—	30.46±1.76a	9.38±0.53a
	N3	6.58±0.03a	14.49±0.22b	3.14±0.17a	—	—	—	28.68±1.49a	8.96±0.56a
	N4	6.5±0.07a	13.67±0.41c	3.16±0.14a	—	—	—	25.91±0.99a	6.86±1.42a

不同的字母代表不同施氮量间差异显著,P<0.05
Different letters represent significantly different within each N gradient at P<0.05

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2.2.2 群落组成丰富度和生物量与土壤性状的关系

逐步多元回归结果表明,土壤含水量对群落及功能群的影响最大,群落、禾草及杂类草的物种丰富度与土壤含水量均为显著正相关,而群落及禾草的地上生物量与土壤含水量则均为显著负相关（P<0.05,表6）,杂类草的地上生物量与土壤含水量无显著相关关系（P<0.05,表6）。除了土壤水分因子外,其余土壤因子也不同程度地影响着群落及功能群。土壤pH显著促进禾草的物种丰富度,抑制杂类草物种丰富度,对群落物种丰富度无显著影响;土壤TN含量显著抑制禾草及群落的物种丰富度。NO₃^--N含量显著抑制杂类草及群落的物种丰富度;土壤NH₄⁺-N和SOC含量均显著增加群落及两功能群的物种丰富度（P<0.05,表6）。土壤TN含量显著抑制禾草的地上生物量,促进杂类草地上生物量,对群落地上生物量无显著影响;土壤NO₃^--N含量显著促进禾草及群落的地上生物量（P<0.05,表6）。

Table 6
表6
表6群落功能群丰富度、生物量和土壤因子的逐步多元回归分析
Table 6Stepwise multiple regression analysis of species richness and biomass of community and functional groups versus soil factors

响应变量 Response variable	群落组成 Community composition	回归方程 Regression equations
物种丰富度 Species richness	群落Community	Y= 34.82 +0.43X1 -6.04X3+2.57X4 -0.24X5 +0.49X6 (R2=0.31, F=8.62, P<0.001)
	禾草Grasses	Y= -9.00 +0.11X1 +1.97X2 -0.7X3+0.19X4 +0.07X6 (R2=0.36, F=10.43, P<0.001)
	杂类草Nongraminous forbs	Y= 49.76 +0.54X1 -5.36X2 +2.06X4 -0.2X5 +0.25X6 (R2=0.31, F=8.47, P<0.001)
生物量 Biomass	群落Community	Y= 901.99 -15.53X1 +1.87X5 (R2=0.42, F=20.9, P<0.001)
	禾草Grasses	Y= 548.51 -15.45 X1 -30.56X3 -19.05 X4+2.91X5 (R2=0.43, F=21.83, P<0.001)
	杂类草Nongraminous forbs	Y= -54.01 +35.81X3 (R2=0.15, F=20.28, P<0.001)

Y represents the response value. X₁, X₂, X₃, X₄, X₅ and X₆ represent soil water content, pH, TN, NH₄⁺-N, NO₃^--N and SOC content, respectively
Y代表响应值,X₁、X₂、X₃、X₄、X₅和X₆分别表示土壤含水量、pH、TN、NH₄⁺-N、NO₃^--N和SOC含量

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3 讨论

3.1 群落及功能群水平的物种多样性与生产力

呼伦贝尔草甸草原打草场施氮3年对群落及功能群的物种丰富度无显著影响,但随施氮年限增加,物种丰富度有降低趋势,与前人研究结果一致^[4]。禾草的地上生物量占群落总生物量约80%,其变化会导致群落生物量的变化。因此,施氮通过增加多年生禾草的生物量而提高群落的生物量,而对非禾本科杂类草的生物量无显著影响,这与禾本科占优势影响其他物种的结论不一致^[7,29],可能是多年生禾草对氮素的响应更加敏感,施氮有利于禾草占据竞争优势,使得禾草生物量增加而杂类草无显著影响。短期施氮促进禾草类植物生长,并对非禾本科植物及群落的物种丰富度无显著影响,说明短期内的施氮可以维持草地的可持续性。施氮超过10 g·m^-2·a^-1时,牧草生物量的增加幅度减缓。低刈割留茬高度显著降低禾草的地上生物量（降低了19.5%）,影响植物翌年返青、种子萌发、幼苗生长及种子库多样性等^[15,16],与鲍雅静等^[11]的研究结果一致。低刈割留茬高度提高杂类草的地上生物量,说明刈割对上层禾草有一定抑制作用,促进了下层阔叶类植物的生长。呼伦贝尔草甸草原刈割留茬高度为8 cm。

少量氮肥添加可提高草地生产力,作用效果与可利用水分有关^[8]。草地施氮后,植物生长由氮限制转化为水分限制,降水量越高群落地上部生物量越高。2018年生长季（5—8月）降水232.4 mm,远高于2017年生长季的降水量（138.2 mm）,促进了植物对氮素的吸收。因此,2018年禾草及群落的生物量均显著高于2017年。

3.2 主要植物重要值及优势种功能性状

随施氮量增加,羊草的重要值显著增加而无芒雀麦的重要值显著降低,群落可能演替为羊草的单优势种群落。此外,施氮改变了无芒雀麦与羊草对于刈割留茬高度的响应,无芒雀麦更适于低刈割留茬高度,而羊草不耐低留茬高度刈割。施氮降低了C₄植物糙隐子草的重要值。施氮增加高大优势禾草的资源的竞争能力,抑制低矮植物生长,降低物种多样性^[7]。草地刈割可增加下层低矮植物的光能利用率,降低施氮对物种多样性降低的影响^[30]。但高强度刈割抑制羊草生长,增加星毛委陵菜的优势度,加剧草原退化演替。因此,施氮量高和低刈割留茬高度改变植物种类组成和优势度,影响群落的演替进程。适宜的刈割留茬高度（8 cm）结合少量施氮有利于维持植物群落结构。植物功能性状对养分添加的响应方式基本一致,施氮显著增加无芒雀麦和羊草的株高、叶面积及氮素含量^[21],提高植物的光合竞争能力,从而提高其生物量及营养品质,但施氮量20—40 g·m^-2·a^-1时,优势种的功能性状差异不显著。结合施氮对生物量的影响效应,呼伦贝尔草甸草原的适宜施氮量为10—20 g·m^-2·a^-1。

3.3 土壤性状与群落生产力及物种组成的关系

土壤含水量对群落及功能群物种丰富度和地上生物量的影响最大。群落物种丰富度与土壤含水量显著正相关,与典型草原研究结果一致^[3],施氮显著降低土壤含水量,物种丰富度也呈现降低趋势,施氮可能通过间接影响土壤含水量影响群落物种丰富度^[3],补充氮素后,水分成为草地限制因子,影响半干旱草原地区植物建植与生长,进而影响群落物种丰富度^[31]。群落及禾草地上生物量与土壤含水量呈显著负相关,与BAI等^[2]研究一致,植物生产力对氮添加的响应很大程度上依赖于土壤含水量^[2]。植物旺盛生长吸收土壤中的氮素消耗大量土壤水分,导致土壤水分含量下降,也可能是植物提高生产力后负反馈作用于土壤含水量的结果。杂类草的地上生物量与土壤含水量无显著相关关系,可能是由于群落中存在多年生禾草与阔叶杂草的补偿性生长,多年生禾草对土壤水分变化较为敏感,具有较高的水分利用效率,羊草的快速增长限制了阔叶杂草对水分和养分的利用^[32]。

土壤pH促进禾草的物种丰富度,抑制杂类草物种丰富度,二者相互补偿使得pH对群落整体物种丰富度无显著影响。土壤中NO₃^--N的含量远高于NH₄⁺-N,NH₄⁺-N显著增加群落及两功能群的物种丰富度,NO₃^--N显著促进群落及禾草的地上生物量,抑制杂类草物种丰富度。可能是由于施氮增加土壤无机氮含量,降低土壤pH,喜氮的禾草类植物抢占资源、快速发展,从而抑制了杂类草增长^[7],这与施氮增加了一年生杂类草的结论有所出入^[2]。土壤全氮（TN）含量抑制禾草的物种丰富度和地上生物量及群落的物种丰富度,促进杂类草地上生物量,对群落地上生物量无显著影响。SOC含量显著增加群落及两功能群的物种丰富度。结合施氮对土壤TN含量、SOC含量及群落和功能群的物种丰富度无显著影响。说明群落组成与土壤的本底条件息息相关,土壤TN及SOC含量是比较稳定的性状,不易随施氮而轻易改变。

4 结论

施氮与刈割的主效应及互作效应对群落和功能群的物种丰富度无显著影响（P<0.05）。施氮增加禾草及群落的地上生物量,增加无芒雀麦和羊草的株高、叶面积和地上部氮素含量（P<0.05）,但施氮量在20—40 g·m^-2·a^-1的各处理间差异不显著。低刈割留茬高度（4 cm）显著降低禾草的地上生物量,提高二裂委陵菜、星毛委陵菜的重要值（P<0.05）,加速草地的退化演替,不利于打草场的可持续利用。土壤含水量对植物功能群、物种丰富度和生物量的影响最大。植物对氮素的利用依赖于水分的有效性。刈割留茬8 cm配合施氮10—20 g·m^-2·a^-1是呼伦贝尔草甸草原打草场可持续利用的基础。

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