甘蔗近缘种蔗茅（Erianthus fulvus）光合气体交换特性的差异分析

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

徐超华, 李纯佳, 陆鑫, 刘新龙, 李旭娟, 毛钧, 林秀琴, 刘洪博, 字秋燕, 蔡青. 甘蔗近缘种蔗茅（Erianthus fulvus）光合气体交换特性的差异分析[J]. , 2016, 49(15): 2909-2920 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.15.005
XU Chao-hua, LI Chun-jia, LU Xin, LIU Xin-long, LI Xu-juan, MAO Jun, LIN Xiu-qin, LIU Hong-bo, ZI Qiu-yan, CAI Qing. Comparison of Photosynthetic Gas Exchange Parameters for Sugarcane Close Relative Species Erianthus fulvus[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2016, 49(15): 2909-2920 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.15.005

0 引言

【研究意义】甘蔗是中国主要糖料作物,提高甘蔗产量对中国食糖产业发展和战略安全具有重要意义^[1]。光合作用是作物产量的基础^[2],筛选高光效种质资源,培育高光效甘蔗品种对进一步提高甘蔗产量起着至关重要的作用。因此,开展甘蔗种质资源光合作用机理和生理特性研究,创造和筛选高光效甘蔗种质资源,逐步建立高光效甘蔗种质资源库,为高光效甘蔗品种选育及相关研究奠定基础。【前人研究进展】吕建林等^[3]研究了甘蔗12个杂交组合,证实光合效率是一个稳定的遗传性状。高三基等^[4]研究表明甘蔗品种F₁代光合速率具有基因型差异,且差异程度与杂交亲本有关^[5]。罗俊等^[6]对152份甘蔗品种资源光合特性比较及聚类分析,结果表明,甘蔗品种资源在光合速率上存在基因型差异,品种资源光合类型十分丰富,为进一步进行光合生理性状遗传改良提供理论依据。对甘蔗种质资源作出光效鉴定,筛选一批光合速率较高的甘蔗种质资源,在掌握光合能力和遗传规律基础上,选育并配出高光效品种,有助于在甘蔗高光效育种中对光合生理性状进行遗传改良。国家甘蔗种质资源圃现保存了6个属16个种的珍贵甘蔗野生种、栽培原种和杂交种质材料2 600余份,具有雄厚、丰富的种质基因源,为构建高光效甘蔗种质库奠定重要的材料基础。蔗茅（Erianthus fulvus）是甘蔗亚族（Saccharinae）、蔗茅属内的一个野生种,原产于热带、亚热带和温带,在中国分布范围极广,具有极强的抗旱、抗寒和耐瘠能力^[7-8]。为将蔗茅血缘成功引入甘蔗栽培品种,早在1927年,利用热带种EK28与蔗茅杂交,获得了杂交后代。近10年来,云南农业大学甘蔗研究所一直从事蔗茅与甘蔗品种或栽培原种杂交,获得了一批含蔗茅血缘的优异的甘蔗创新种质材料。研究显示,甘蔗与蔗茅杂交F₁材料间存在丰富的遗传变异,染色体组成以n+2n方式传递^[9-10];割手密与蔗茅杂交,获得染色体数为2n+n的后代^[11],这为蔗茅在甘蔗育种中进一步利用提供了科学依据。【本研究切入点】目前,对于蔗茅的研究仅局限在地理分布^[7-8]及部分种质细胞学^[9-12]、抗逆性^[13-14以及杂交后代的遗传分析^[15-17],然而对甘蔗野生种质资源光合生理评价鲜有报道。开展甘蔗野生种质资源光合生理研究,了解这类种质资源的光合能力,逐步完善高光效甘蔗种质资源库,为高光效育种奠定材料基础。在充分考虑甘蔗野生血缘基础上,对甘蔗品种光合生理性状进行遗传改良,从而达到提高光能利用效率的目的,进一步提高甘蔗产量。【拟解决的关键问题】本研究以国家甘蔗种质资源圃保育的36份蔗茅无性系为研究材料,利用LI-6400便携式光合仪测定其光合气体交换参数,利用主成分、聚类和判别分析,筛选一批高光效蔗茅野生种质资源,逐步建立高光效甘蔗种质资源库,为高光效甘蔗选育奠定理论基础和材料基础。同时探讨蔗茅无性系光合气体交换参数与环境因子之间的关系,为蔗茅野生资源采集提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为国家甘蔗种质资源圃内保育的36份蔗茅无性系群体。所有材料均为近10年采集,基本采集信息见表1。
采用挖根移栽方法,将每份蔗茅无性系种植于直径0.8 m、深0.8 m的水泥框里,框与框之间的距离为1 m,防止串根混杂。采用当地红壤土覆盖,含其有机质21.2 g·kg^-1,pH7.8,全氮、磷和钾分别为0.111、0.149和1.2 g·kg^-1,有效氮、磷、钾分别为67、18.6和166 mg·kg^-1。其中,蔗茅无性系整个生长发育期内灌水4次,雨季清理排水沟,排灌畅通,保证框中无渍无旱,实时施以少量肥料,按时除草,保证每份蔗茅无性系材料的正常生长。
Table 1
表1
表1参试蔗茅野生种质资源基本信息
Table 1Basical information of Erianthus fulvus clones involved

编号 Code	地点 Locations	经度 Longitude	纬度 Latitude	海拔 Altitude (m)	生境 Habitat	长势 Site
2007-04	云南保山 Baoshan, Yunnan	98°48′	24°40′	1888	公路边裸露坡上 Road bare slopes	成丛 Clump
2007-40	云南腾冲 Tengchong Yunnan	98°34′	25°12′	1544	路边坡地上 Roadside slopes	成丛 Clump
2007-44	云南腾冲 Tengchong Yunnan	98°34′	25°08′	1866	路边坡地上 Roadside slopes	成丛 Clump
2007-49	云南腾冲 Tengchong Yunnan	98°33′	25°01′	1953	路边坡地 Roadside slopes	成丛 Clump
2007-50	云南腾冲 Tengchong Yunnan	98°38′	25°00′	1809	路边裸露坡地 Road bare slopes	成丛 Clump
2007-59	云南腾冲 Tengchong Yunnan	98°47′	24°55′	2016	路边坡地,岩石狭缝 Roadside slopes and rock slit	成丛 Clump
2007-71	云南大理 Dali Yunnan	99°53′	25°28′	1395	路边坡地水泥框里 Roadside slops cement box	成丛 Clump
2009-03	云南红河 Honghe Yunnan	102°15′	23°53′	1461	路旁边、河谷 Road and river valley	零星 Scatter
2009-13	云南临沧 Lincang Yunnan	100°03′	23°39′	1950	路旁边、褐土地 Road and brown earth	成丛 Clump
2009-15	云南保山 Baoshan Yunnan	99°32′	24°49′	1730	路旁边、黄壤土 Road and yellow soil	零星 Scatter
2009-23	云南怒江 Nujiang Yunnan	98°53′	26°40′	1120	路旁边、河谷 Road and river valley	零星 Scatter
2009-27	云南怒江 Nujiang Yunnan	98°50′	27°22′	1278	路旁边、山腰 Road and mountainside	零星 Scatter
2009-29	云南怒江 Nujiang Yunnan	98°50′	27°22′	1434	路边坡地 Roadside slopes	单丛 A clump
2009-37	云南迪庆 Diqing Yunnan	99°06′	25°38′	2444	公路边、红壤地 Road and red earth	独株 Single
2009-39	云南中甸 Zhongdian Yunnan	99°25′	28°09′	2125	公路边、褐土地 Road and brown earth	零星 Scatter
2009-42	云南迪庆 Diqing Yunnan	99°29′	28°06′	3004	路旁边、山脚 Road and the foot of mountain	零星 Scatter
2009-45	云南香格里拉 Xianggelila Yunnan	99°59′	27°18′	2282	路边墙角空地 Road corner space	成片 Many
2009-51	云南鹤庆县 Heqing Yunnan	100°01′	26°51′	2458	路边裸露坡地 Road bare slopes	零星 Scatter
2009-56	云南鹤庆县 Heqing Yunnan	100°11′	26°28′	2243	路旁边、山顶 Road and mountaintop	零星 Scatter
2009-62	云南大理 Dali Yunnan	100°16′	25°32′	2164	路旁边、山腰 Road and mountainside	零星 Scatter
2012-170	贵州清镇市 Qingzhen Guizhou	106°24′50′′	26°31′23′′	1272	防滑坡、石缝灌丛 Prevent landslides and cleft thickets	成片 Many
2012-171	贵州平坝县 Pingba Guizhou	106°10′57′′	26°22′29′′	1348	路边空地灌丛 Highway side of brush	零星 Scatter
2012-174	贵州镇宁县 Zhenning Guizhou	105°49′18′′	26°07′53′′	1331	路边墙角空地 Road corner space	成片 many
2012-177	贵州晴隆县 Qinglong Guizhou	105°13′11′′	25°50′60′′	1428	公路田边灌丛 Highway side of brush	零星 Scatter
2012-182	贵州普安县 Puan Guizhou	104°58′17′′	25°47′05′′	1575	路边防滑带灌丛 Road skid with a brush	成片 Many
2013-02	四川攀枝花 Panzhihua Sichuan	101°33′	26°44′25	1852	公路边、褐土地 Road and brown earth	成片 Many
2013-05	四川盐边 Yanbian Sichuan	101°50′30′′	26°43′47′′	2165	公路边、褐土地 Road and brown earth	零星 Scatter
2013-06	四川盐源 Yanyuan Sichuan	101°18′51′′	27°18′04′′	2507	公路边、红壤地 Road and red earth	单丛 A clump
2013-07	四川木里 Muli Sichuan	101°13′26′′	27°44′35′′	2844	公路边、红壤地 Road and red earth	独株 Single
2013-08	四川木里 Muli Sichuan	101°12′44′′	27°45′28′′	2539	公路边、红壤地 Road and red earth	零星 Scatter
2013-09	四川木里 Muli Sichuan	101°16′34′′	27°52′55′′	2067	公路边、褐土地 Road and brown earth	零星 Scatter
2013-10	四川木里 Muli Sichuan	101°13′08′′	27°59′27′′	2397	路旁边、山脚 Road and the foot of mountain	成片 Many
2013-12	四川木里 Muli Sichuan	101°00′09′′	28°03′13′′	3014	路旁边、山顶 Road and mountaintop	零星 Scatter
2013-13	四川木里Muli Sichuan	100°55′07′′	28°07′40′′	2181	路旁边、山腰 Road and mountainside	成片 Many
2013-14	四川盐源 Yanyuan Sichuan	101°12′10′′	27°19′60′′	2202	公路边、褐土地 Road and brown earth	零星 Scatter
2013-25	云南香格里拉 Xianggelila Yunnan	99°57′16′′	27°21′04′′	2671	路旁边、山腰 Road and mountainside	零星 Scatter

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1.2 试验地概况

试验于云南省农业科学院甘蔗研究所国家甘蔗种质资源圃进行,地处云南省红河州开远市（23.7°N,103.25°E）,海拔1 051.8 m,属亚热带高原季风气候,光照资源充足,全年以晴天为主,年日照时数2 382 h,年平均气温20℃,年平均降雨量771.1 mm,年潜在蒸发量1 987 mm,无霜期341 d左右。以上气象数据来源于中国气象科学共享服务平台。

1.3 测定方法

于2015年7月—8月,材料生长旺盛期进行测量,共6次,每次测量6株。每一无性系选择各6株生长相对一致的代表性植株,挂牌标识其+1叶（最高可见肥厚带）,利用LI-6400XT便携式光合仪采集其光合气体交换数据。
天气晴朗的上午,待叶片在自然光下充分诱导,于9：00—16：00开始测量。光合仪设定叶室温度为28℃,CO₂浓度为400 µmol·mol^-1,气体流速为500 µmol·mol^-1,CO₂气体由小钢瓶供应,应用红蓝光光源提供1 400 µmol·m^-2·s^-1光合有效辐射（photosynthetically active radiation,PAR）。测定指标包括净光合速率（photosynthesis rate,A,µmol·m^-2·s^-1）、气孔导度（stomatal conductance,Gs,mol·m^-2·s^-1）、胞间CO₂浓度（internal CO₂ concentration,Ci,µmol·mol^-1）、蒸腾速率（transpiration rate,E,mmol·m^-2·s^-1）、叶片饱和水汽压亏缺（leaf vapor pressure deficit,VPDL,MPa）、蒸腾效率（TE=A/Gs,transpiration efficiency,µmol CO₂·mol^-1H₂O）^[18-20]和叶片瞬时水分利用效率（WUE=A/E,water use efficiency,µmol CO₂·mmol^-1H₂O）^[21-23]。

1.4 统计方法

利用SPSS分析软件中ANOVA、DISCRIM等过程进行统计分析,并用Sigmaplot10.0作图;运用NTSYSpc2.1软件绘制聚类分析图。

2 结果

2.1 不同蔗茅无性系间光合参数的差异

方差分析结果表明,蔗茅无性系间净光合速率（A）、气孔导度（Gs）、胞间CO₂浓度（Ci）、蒸腾速率（E）、基于叶温饱和水分亏缺（VPDL）、蒸腾效率（TE）和水分利用效率（WUE）差异达极显著水平（表2）。其中,净光合速率较高的蔗茅无性系如云南2007-50,A值达23.40 µmol·m^-2·s^-1,净光合速率最低的无性系为云南2007-49,A值只有10.24 µmol·m^-2·s^-1,不同蔗茅无性系的净光合速率相差2.28倍之多,36份蔗茅无性系A平均值为17.61 µmol·m^-2·s^-1,91.66%集中分布在14—22 µmol·m^-2·s^-1（图1-A）。36份蔗茅无性系Gs平均值为0.15 mol·m^-2·s^-1,变幅为0.08—0.23 mol·m^-2·s^-1,最高与最低相差2.88倍,77.78%集中分布在0.12—0.18 mol·m^-2·s^-1（图1-B）;Ci平均值为163.49 µmol·mol^-1,变幅为104.65—240.17 µmol·mol^-1,最高与最低相差2.29倍,88.89%集中分布在140—220 µmol·mol^-1（图1-C）;E平均值为2.17 mmol·m^-2·s^-1,变幅为1.45—2.94 mmol·m^-2·s^-1,最高与最低相差1.96倍,86.11%集中分布在1.8—2.6 mmol·m^-2·s^-1（图1-D）;VPDL平均值为1.38 MPa,变幅为1.08—1.74 MPa,最高与最低相差1.6倍,80.56%集中分布在1.3—1.6 MPa（图1-E）;TE平均值为124.43 µmol CO₂·mol^-1H₂O,变幅为85.33—164.69 µmol CO₂·mol^-1H₂O,最高与最低相差1.93倍,94.44%集中分布在100—160 µmol CO₂·mol^-1H₂O（图1-F）;WUE平均值为8.12 µmol CO₂·mol^-1H₂O,变幅为5.15—9.64 µmol CO₂·mol^-1H₂O,最高与最低相差1.75倍,97.22%集中分布在7—10 µmol CO₂·mol ^-1H₂O（图1-G）。
36份蔗茅无性系7个光合生理性状变异系数存在一定的差异,变异幅度在11.79%—26.79%,变异系数由大到小依次为Gs（26.79%）、A（21.48%）、Ci（20.99%）、E（18.57）、TE（17.22%）、VPDL（12.28）、WUE（11.79%）。其中,Gs变异系数最大,其次为A,WUE水分利用效率最小,Gs、A、Ci变异系数均超过20%以上。
Table 2
表2
表2蔗茅无性系光合气体交换参数及方差分析
Table 2Photosynthetic gas exchange parameters and variance analysis among the clones

种质名称 Clone	A (µmol·m^-2·s^-1)	Gs (mol·m^-2·s^-1)	Ci (µmol·mol^-1)	E (mmol·m^-2·s^-1)	VPDL (MPa)	TE (µmol CO₂·mol^-1H₂O)	WUE (µmolCO₂·mmol^-1H₂O)
云南2007-04 Yunnan2007-04	13.99	0.09	108.66	1.70	1.74	160.83	8.24
云南2007-40 Yunnan2007-40	15.02	0.15	208.83	2.16	1.29	98.79	6.94
云南2007-44 Yunnan2007-44	20.73	0.15	135.17	2.67	1.62	137.16	7.77
云南2007-49 Yunnan2007-49	10.24	0.12	240.17	1.99	1.45	85.33	5.15
云南2007-50 Yunnan2007-50	23.40	0.23	187.67	2.94	1.20	103.46	7.95
云南2007-59 Yunnan2007-59	19.23	0.13	130.83	2.11	1.41	142.65	9.13
云南2007-71 Yunnan2007-71	17.38	0.16	182.83	2.15	1.25	109.91	8.09
云南2009-03 Yunnan2009-03	16.97	0.12	136.67	2.03	1.52	141.13	8.37
云南2009-13 Yunnan2009-13	15.87	0.14	179.50	2.00	1.33	115.11	7.93
云南2009-15 Yunnan2009-15	19.22	0.17	174.50	2.52	1.38	115.88	7.64
云南2009-23 Yunnan2009-23	18.22	0.19	210.33	2.63	1.26	95.04	6.93
云南2009-27 Yunnan2009-27	12.17	0.11	195.83	1.70	1.36	109.61	7.16
云南2009-29 Yunnan2009-29	18.6	0.18	196.17	2.44	1.24	103.24	7.62
云南2009-37 Yunnan2009-37	15.18	0.11	151.17	1.72	1.37	134.17	8.83
云南2009-39 Yunnan2009-39	20.80	0.16	152.83	2.22	1.24	127.87	9.36
云南2009-42 Yunnan2009-42	21.43	0.22	197.83	2.53	1.08	98.24	8.48
云南2009-45 Yunnan2009-45	16.17	0.11	132.17	2.05	1.68	146.97	7.90
云南2009-51 Yunnan2009-51	19.63	0.16	163.67	2.30	1.31	122.84	8.52
云南2009-56 Yunnan2009-56	18.65	0.18	192.17	2.39	1.23	106.07	7.80
云南2009-62 Yunnan2009-62	17.65	0.16	185.17	2.27	1.29	110.54	7.76
贵州2012-170 Guizhou2012-170	20.17	0.15	139.67	2.41	1.49	136.26	8.36
贵州2012-171 Guizhou2012-171	15.48	0.10	121.17	1.87	1.66	151.01	8.28
贵州2012-174 Guizhou2012-174	12.85	0.08	124.50	1.45	1.55	153.52	8.87
贵州2012-177 Guizhou2012-177	14.12	0.09	104.65	1.67	1.73	164.69	8.48
贵州2012-182 Guizhou2012-182	19.27	0.13	118.17	2.24	1.59	150.56	8.6
四川2013-02 Sichuan2013-02	17.08	0.16	193.33	2.36	1.33	106.11	7.24
四川2013-05 Sichuan2013-05	17.57	0.14	161.33	2.24	1.45	125.93	7.84
四川2013-06 Sichuan2013-06	12.65	0.13	215.00	2.03	1.40	97.18	6.23
四川2013-07 Sichuan2013-07	22.17	0.16	134.67	2.30	1.30	138.69	9.64
四川2013-08 Sichuan2013-08	19.00	0.14	145.50	2.10	1.33	133.02	9.03
四川2013-09 Sichuan2013-09	14.55	0.11	148.33	1.59	1.35	136.51	9.15
四川2013-10 Sichuan2013-10	20.62	0.16	152.83	2.26	1.28	127.92	9.12
四川2013-12 Sichuan2013-12	19.52	0.15	154.50	2.18	1.30	128.54	8.96
四川2013-13 Sichuan2013-13	19.62	0.15	144.83	2.09	1.29	133.6	9.39
四川2013-14 Sichuan2013-14	18.98	0.18	193.67	2.46	1.23	104.11	7.72
云南2013-25 Yunnan2013-25	16.58	0.16	200.17	2.24	1.25	101.32	7.41
平均值Mean	17.61	0.15	163.49	2.17	1.38	124.43	8.12
倍数变化Fold change	2.28	2.88	2.29	1.96	1.60	1.93	1.75
变异系数CV	21.48	26.79	20.99	18.57	12.28	17.22	11.79
F值F value	10.158**	16.291**	89.384**	9.437**	57.962**	81.038**	54.353**

**差异达极显著水平P=0.01。下同 **highly significant level at P=0.01. The same as below

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图1蔗茅无性系光合气体交换参数分布状况
-->Fig. 1Distribution of photosynthetic gas exchange parameters in Erianthus fulvus clones
-->

2.2 相关性与主成分分析

光合生理性状相关分析结果见表3。A与E、Gs、WUE呈显著正相关,与VPDL呈显著负相关;Gs与Ci、E呈显著正相关,与VPDL、TE呈显著负相关;Ci与E呈显著正相关,与VPDL、TE、WUE呈显著负相关;E与VPDL、TE呈显著负相关;TE与WUE呈显著负相关。进一步主成分分析见表4,第一主成分占总方差的57.079%,其中,第一主成分中特征向量较大的是Gs、A和E,故光合效率因子作为蔗茅无性系特征参数的第一主成分,为满足主成分累积的贡献率≥85%的要求,需要继续选取特征参数的第二主成分。第二主成分中Ci、WUE、TE的特征向量最大,故水分利用效率因子作为蔗茅无性系特征参数的第二主成分,此时2个主成分（Y1、Y2）的方差累积贡献率达89.789%。
Table 3
表3
表3光合气体交换参数的相关性
Table 3Correlation of photosynthetic gas exchange parameters

性状 Character	A	Gs	Ci	E	VPDL	TE	WUE
A	1	0.726**	-0.143	0.767**	-0.430**	0.002	0.511**
Gs		1	0.554**	0.899**	-0.796**	-0.664**	-0.083
Ci			1	0.381*	-0.662**	-0.989**	-0.736**
E				1	-0.485**	-0.494**	-0.155
VPDL					1	0.729**	-0.012
TE						1	0.671**
WUE							1

*差异达显著水平P=0.05。下同 *significant level at P=0.05. The same as below

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Table 4
表4
表4特征向量和特征根
Table 4Eigenvectors and eigenvalues

性状 Characters	主成分 Principal component
性状 Characters	Y1	Y2
Gs	0.952	-0.269
A	0.891	0.433
E	0.879	-0.164
VPDL	-0.746	0.398
Ci	0.310	-0.944
WUE	0.192	0.894
TE	-0.440	0.892
特征根Eigenvalue	3.995	2.29
贡献率Proportion	57.079	32.711
累积贡献率Cumulative	57.079	89.789

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光合生理性状与经度、纬度、海拔的相关分析见表5,经度与VPDL、TE呈正相关,与Gs、Ci、E呈负相关;纬度、海拔与VPDL呈负相关。进一步分析海拔因子与VPDL的关系（表6）,按照海拔高度划分为高海拔和低海拔,高海拔比低海拔拥有较高的A、Gs、Ci、E、WUE和较低的VPDL、TE。
Table 5
表5
表5光合气体交换参数与经度、纬度、海拔的相关系数
Table 5Correlation coefficients between photosynthetic gas exchange parameters and latitude, longitude and altitude

性状 Character	A	Gs	Ci	E	VPDL	TE	WUE
经度Longitude	-0.172	-0.470**	-0.523**	-0.412*	0.453*	0.554**	0.299
纬度Latitude	0.234	0.211	0.061	0.040	-0.376**	-0.084	0.293
海拔Altitude	0.302	0.266	0.083	0.128	-0.380**	-0.121	0.259

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Table 6
表6
表6不同海拔间的光合能力差异
Table 6Photosynthetic capacity between difference latitude

海拔 Character	A	Gs	Ci	E	VPDL	TE	WUE
低海拔Low altitude	16.22	0.13	156.87	2.04	1.45	129.38	8.01
高海拔 High altitude	17.96	0.15	166.77	2.24	1.36	121.76	8.14

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2.3 多性状聚类分析

以7个光合生理性状为指标计算各材料之间的遗传距离,结果（图2）表明,遗传距离变幅为0.776—3.1169,其中,云南2009-29与四川2013-14之间的遗传距离最小,为0.0776;云南2007-50与贵州2012-174之间的遗传距离最大,为3.1169。在遗传距离基础上,运用非加权配对算术平均法进行聚类分析（图2）。在遗传距离为1.1时,可将36份蔗茅无性系材料分为5大类群。第Ⅰ大类群由云南2007-04、贵州2012-177、贵州2012-174、云南2009-37和四川2013-09组成,为低光合效率和高水分利用率型;第Ⅱ大类群由云南2007-44、贵州2012-170、云南2007-59、贵州2012-182、云南2009-03、云南2009-45和贵州2012-171组成,为中等光合效率和高水分利用效率型;第Ⅲ大类群由云南2007-50和云南2009-42共同组成,为高光合效率和中等水分利用效率型;第Ⅳ大类群由云南2007-71等18份材料组成,为较高光合效率和较高水分利用效率型;第Ⅴ大类群由云南2007-40、四川2013-06、云南2009-27和云南2007-49组成,为较低光合效率和低水分利用率型（表7）。因此,第Ⅳ大类群共18份材料可作为光合效率和水分利用效率较好结合的蔗茅无性系进一步选育。

显示原图|下载原图ZIP|生成PPT
图2基于蔗茅无性系光合气体交换参数的聚类图
-->Fig. 2Dendrogram analysis based on photosynthetic gas exchange parameters of Erianthus fulvus
-->

Table 7
表7
表7光合气体交换参数不同组别间的差异
Table 7Differences in photosynthetic gas exchange parameters among different groups

组别 Groups	A (µmol·m^-2·s^-1)	Gs (mol·m^-2·s^-1)	Ci (µmol·mol^-1)	E (mmol·m^-2·s¹)	VPDL (MPa)	TE (µmol CO₂·mmol^-1H₂O)	WUE (µmol CO₂·mmol^-1H₂O)
Ⅰ	14.13±0.86c	0.09±0.01d	127.46±21.68c	1.63±0.11d	1.55±0.18a	149.94±13.94a	8.71±0.35a
Ⅱ	18.28±2.06b	0.13±0.019c	130.55±8.02c	2.19±0.27bc	1.57±0.09a	143.67±6.01a	8.34±0.44a
Ⅲ	22.41±1.39a	0.22±0.01a	192.75±7.18ab	2.74±0.29a	1.14±0.08c	100.85±3.69bc	8.22±0.37a
Ⅳ	18.73±1.57b	0.16±0.01b	173.22±22.44b	2.28±0.16b	1.29±0.05b	116.98±13.07b	8.22±0.82a
Ⅴ	12.52±1.96c	0.13±0.02c	214.95±18.61a	1.97±0.19c	1.38±0.06b	97.28±10.68c	6.36±0.91b

不同字母表示差异达到0.05差异达显著水平 Different letters mean significant differences at 0.05 level

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2.4 多性状聚类的判别分析

利用聚类结果进行逐步判别分析（表8）,依据样品数据,每次增加一个对判别影响最大的变量,引入判别方程,同时验证判别。在判别率不再升高时,停止引入,建立数学判别模型。最终有5个变量引入判别函数,剔除2个变量。这5个变量依次为Gs、Ci、A、WUE、E,最终得到5个判别函数如下：
Y₁(X)=-837.970A-13244.371Gs+4.666Ci+7613.554E
+2008.132WUE-8679.263
Y₂(X)=-814.308A-13683.881Gs+4.969Ci+7477.021E
+1964.629WUE-8420.588
Y₃(X)=-791.570A-11762.970Gs+4.392Ci+7177.478E
+1898.815WUE-7845.890
Y₄(X)=-804.127A-13226.826Gs+5.004Ci+7365.831E
+1941.455WUE-8238.058
Y₅(X)=-783.885A-13784.881 Gs+5.433Ci+7228.374E
+1901.374 WUE-7973.645
根据判别函数,对原分类重新归类,判别归类的结果只有一个品种被误判,云南2007-40经判别分类由原先的Ⅴ类被误判为Ⅳ类,总误判率为2.78%,可认为建立的5个判别函数的判别能力较强。
Table 8
表8
表8逐步判别筛选的变量
Table 8Discriminant stepwise for screening variables

步骤 Step	引入变量 Introduce variable	wilk′	F
1	Gs	0.183	34.65
2	Ci	0.056	24.11
3	A	0.027	18.78
4	WUE	0.013	16.69
5	E	0.006	16.82

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3 讨论

蔗茅野生种质资源在中国分布范围较广,主要分布于中国的云南、贵州、四川、湖北、陕西、西藏等地区^[24-27]。考察研究发现,蔗茅野生资源大多生长在山地,甚至在陡峭的石壁岩缝,说明蔗茅野生资源具有极强的耐寒、耐旱和耐瘠能力^[13,28]。本研究发现,蔗茅无性系光合气体交换参数与经度、纬度、海拔密切相关,叶片饱和水汽压亏缺与纬度呈极显著负相关。研究表明,低的大气湿度和高的饱和水汽压亏缺会直接影响气孔导度,而且还会通过某种非气孔的,目前尚不清楚的方式影响植物叶片光合速率^[29]。在空气中水汽比较重大,一般聚集在大气层的下部,因此低海拔的大气湿度高于高海拔。从表6可以看出,在较高的大气湿度条件下,净光合速率仍然低于高海拔,而水汽压亏缺却高于高海拔,研究表明,高海拔蔗茅通过调节水汽压亏缺从而影响气孔开放程度,从而维持较高的光合效率,这也许是蔗茅适应高海拔环境的因素之一。
蔗茅无性系间净光合速率等光合性状差异极显著,表明蔗茅种质资源间净光合速率等光合生理性状存在遗传差异,这与前人得到相似的结论^[3-4,6,30]。光合性状遗传变异程度较大,遗传基础丰富,作为亲本选择的余地较大。利用主成分分析选出2个主成分,方差累计贡献率达到89.79%,净光合速率、气孔导度、蒸腾速率即光合效率作为第一主成分的主导因子;胞间CO₂浓度、水分利用效率、蒸腾效率即水分利用效率因子作为第二主成分的主要因子。经系统聚类将36份蔗茅无性系材料划分为五大类群,按照净光合速率和水分利用效率不同可划分为：低光合效率和高水分利用效率型,由第Ⅰ大类群5份材料组成;中等光合效率和高水分利用效率型,由第Ⅱ大类群7份材料组成;高光合效率和中等水分利用效率型,由第Ⅲ大类群2份材料组成;较高光合效率和较高水分利用效率型,由第Ⅳ大类群18份材料组成;较低光合效率和低水分利用率型,由第Ⅴ大类群4份材料组成。
通过判别分析,7个光合生理性状有5个进入判别函数,所建立的判别函数对原样品进行回判,回判的准确率达到97.22%,由于原分类与判别分类差异较小,判别效果良好。罗俊等^[6]对152份甘蔗基因型品种资源光合特性进行判别分析,各品种回判正确率达94.08%以上;陈义强等^[31]对38个中国常用甘蔗亲本及其衍生后代抗旱评价进行判别分析,根据判别函数,利用相互验证法对原分类进行重新归类,判别归类的结果在76个样品中只有3个被误判,正确率达96.05%。高三基等^[32]对120份甘蔗实生苗群体主要经济性状进行判别分析,5个经济性状4个进入判别函数,所建立的判别函数对原样品进行回判,回判的准确率达到95.27%。本研究结果与以上****的研究结果相似。
本研究发现,第Ⅳ大类群具有较高光合效率和较高水分利用效率,且材料丰富,作为亲本选择的余地较大。因此,利用这些优良的蔗茅种质资源作为高光效育种亲本、结合光合速率的遗传规律、配合力效应研究,开展高光效和高生物量育种是可能的。

4 结论

蔗茅无性系间光合气体交换参数差异显著,群体内遗传变异丰富,作为亲本组合选择余地较大。利用主成分选出2个主成分因子即光合速率和水分利用效率,36份蔗茅无性系材料划分为五类,第Ⅰ大类群为低光合效率和高水分利用率型;第Ⅱ大类群为中等光合效率和高水分利用效率型;第Ⅲ大类群为高光合效率和中等水分利用效率型;第Ⅳ大类群为较高光合效率和较高水分利用效率型;第Ⅴ大类群为较低光合效率和低水分利用率型,其中,第Ⅳ大类群拥有较高光合效率和较高水分利用效率,拥有较好的育种应用前景。
The authors have declared that no competing interests exist.