中麦895高产稳产优质特性遗传解析

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张勇^,¹, 阎俊², 肖永贵¹, 郝元峰¹, 张艳¹, 徐开杰², 曹双河¹, 田宇兵¹, 李思敏¹, 闫俊良², 张赵星², 陈新民¹, 王德森¹, 夏先春¹, 何中虎^,¹^,³

¹中国农业科学院作物科学研究所,北京 100081

²中国农业科学院棉花研究所,河南安阳 455000

³CMMYT中国办事处,北京 100081

Characterization of Wheat Cultivar Zhongmai 895 with High Yield Potential, Broad Adaptability, and Good Quality

ZHANG Yong^,¹, YAN Jun², XIAO YongGui¹, HAO YuanFeng¹, ZHANG Yan¹, XU KaiJie², CAO ShuangHe¹, TIAN YuBing¹, LI SiMin¹, YAN JunLiang², ZHANG ZhaoXing², CHEN XinMin¹, WANG DeSen¹, XIA XianChun¹, HE ZhongHu^,¹^,³

¹Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081

²Institute of Cotton Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Anyang 455000, Henan

³CIMMYT-China Office, Beijing 100081

通讯作者: 何中虎,E-mail： zhhecaas@163.com

责任编辑: 李莉
收稿日期:2020-12-21接受日期:2021-03-1

基金资助:

中国农业科学院重大任务(CAAS-ZDRW202002)

中国农业科学院创新工程

Received:2020-12-21Accepted:2021-03-1
作者简介 About authors
张勇,E-mail： zhangyong05@caas.cn

摘要
解析中麦895高产潜力、广泛适应性、综合抗性及其优良品质性状机理,有助于为新品种培育提供理论和方法指导。用中麦871/中麦895重组自交系和扬麦16/中麦895双单倍体2个群体的QTL定位研究和区域试验、生产试验示范资料对中麦895遗传特性及其生产中表现进行了分析。中麦895具有高产、稳产、抗病、优质4个方面优良特性：1）携带2个控制分蘖角和5个控制旗叶夹角主效QTL,株型紧凑,旗叶小且直立,为单位面积穗数（640个/m²）多提供保障;携带矮秆基因Rht2和Rht24,植株矮（75 cm）,茎秆弹性好,抗倒伏能力强。2）含4个高千粒重与灌浆速率QTL和5个抗旱基因,春化基因组成vrn-A1x、Vrn-B1a和vrn-D1w,灌浆速率快,千粒重（48 g）高且稳定,根系活力好,水肥利用效率高,叶功能期长,耐高温和耐晚播能力强。3）携带1个全生育期抗条锈病主效QTL、2个成株期抗白粉病QTL和1个抗赤霉病QTL,综合抗病性好,中感条锈和白粉病,赤霉病病穗率低。4）含低分子量麦谷蛋白亚基Glu-A3d等优质基因,面团筋力中等,颜色亮黄,面条和馒头品质优良;酚酸含量（748 μg·g^-1）高且稳定,营养价值高。本研究为黄淮麦区高产广适新品种培育提供了重要经验和理论支撑。
关键词： 普通小麦;中麦895;高产潜力;广泛适应性;抗病性

Abstract

Characterization of leading cultivars will provide crucially important information for cultivar development. The objective of this research is to characterize high yield potential, broad adaptation, good disease resistance and stress tolerance, as well as good quality in wheat cultivar Zhongmai 895. The dataset of two populations of Zhongmai 871/Zhongmai 895 recombinant inbred lines and Yangmai 16/Zhongmai 895 doubled haploids, as well as regional yield and pilot trial related with Zhongmai 895 were used in this research. The high yield potential of Zhongmai 895 was largely due to the increased spike number which could easily reach 640/m², guaranteed by erect plant type with small leaves, and short plant height around 75 cm related to the outstanding lodging resistance, on the basis of two QTL for tiller angle, five QTL for leaf angle, and combination of semi dwarfing genes Rht2 and Rht24. It was characterized with high and stable thousand grain weight (48 g) related to the fast grain filling rate which provided excellent tolerance to high temperature during grain filling period, contributing to the perfect performance in late sowing environment, together with the contribution from high water and fertilizer use efficiency, high activity of root system, and slow leaf senescence, on the basis of four QTL for high thousand grain weight and grain filling rate, five genes for drought tolerance with vernalization gene combination of vrn-A1x, Vrn-B1a, and vrn-D1w. The performance of the broad adaptability was further contributed by the good resistance to stripe rust, powdery mildew and Fusarium head blight in the production, due to the presence of one major QTL for stripe rust resistance, two QTL for slow powdery mildew, and one new QTL for Fusarium head blight resistance. Zhongmai 895 was one of the few cultivars performing good dual qualities for Chinese dry white noodles and steamed bread with stable medium gluten strength, bright and yellow flour colour across environments in the Yellow-Huai River Valleys Winter Wheat Region, with Glu-A3d, and performed high nutrition quality with stable and high phenolic acid concentration of 748 μg·g^-1. This research provides very important information and experience for developing new cultivars with high yield potential and broad adaptability.

Keywords：common wheat;Zhongmai 895;yield potential;broad adaptability;disease resistance

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本文引用格式
张勇, 阎俊, 肖永贵, 郝元峰, 张艳, 徐开杰, 曹双河, 田宇兵, 李思敏, 闫俊良, 张赵星, 陈新民, 王德森, 夏先春, 何中虎. 中麦895高产稳产优质特性遗传解析[J]. 中国农业科学, 2021, 54(15): 3158-3167 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.002
ZHANG Yong, YAN Jun, XIAO YongGui, HAO YuanFeng, ZHANG Yan, XU KaiJie, CAO ShuangHe, TIAN YuBing, LI SiMin, YAN JunLiang, ZHANG ZhaoXing, CHEN XinMin, WANG DeSen, XIA XianChun, HE ZhongHu. Characterization of Wheat Cultivar Zhongmai 895 with High Yield Potential, Broad Adaptability, and Good Quality[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(15): 3158-3167 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.15.002

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0 引言

高产、稳产、抗病抗逆、优质小麦新品种的培育和推广对保障中国粮食特别是居民的口粮安全意义重大。黄淮冬麦区南片是中国第一大小麦产区,包括河南省（除信阳市和南阳南部部分地区以外）平原灌区、江苏和安徽两省沿淮及淮河以北地区、陕西省关中灌区,播种面积和总产分别约占全国的38%和43%。该区处于南方和北方麦区的过渡地带,随着全球气候变化加剧,小麦生育期间冬春干旱、春季低温霜冻、灌浆中后期倒伏、干热风等灾害频发,小麦-玉米轮作及秸秆还田和旋耕面积扩大等因素使赤霉病、根腐病和茎基腐病等有持续加重发生的趋势。小麦育种的主要目标包括高产、抗病、抗逆、优质,在冬春两季应具有较好的抗寒性、抗旱性,灌浆期应具有耐高温与抗倒伏能力,并对条锈、叶锈、白粉、纹枯等常发病害和赤霉病、根腐病和茎基腐病表现中感或以上的抗性,生产上迫切需要高产稳产、矮秆抗倒、耐热抗病且面条和馒头品质较好的新品种^[1,2]。

自2000年以来,笔者逐步将育种工作的重点由北部冬麦区转向黄淮麦区,与位于河南省安阳市中国农业科学院棉花研究所合作,建立了面向黄淮麦区的小麦育种试验站。针对该麦区的上述目标性状,建立了高产优质耐热育种技术体系,并集成应用于株型、粒重和品质改良,育成的中麦895株型紧凑、旗叶小且直立、粒重高且稳定,表现高产稳产、水肥高效、抗逆抗病、面条和馒头品质优良,2012年通过国家审定（国审麦2012010）,已成为河南省北中部、安徽省北部和陕西省关中地区的主栽品种。本研究采用育种、生理、栽培、谷物化学与分子标记相结合的方法,对中麦895的上述优良特性进行了较为全面的解析,目的是为培育高产稳产新品种提供理论支撑和经验。

1 高产特性解析

中麦895的高产潜力主要表现在以下3个方面：（1）区域试验中比对照平均增产4.6%;51点次47点增产,增产点率92%（表1）。（2）河南省和陕西省多地将中麦895作为高产创建主要品种,曾2次创造陕西省最高单产纪录,高达11 730 kg·hm^-2（表2）。（3）大面积生产示范表现突出,容易达到8 950 kg·hm^-2。如陕西省泾阳县2013年和三原县2013年及2014年6.6 hm²平均单产分别为9 411、9 429和10 086 kg·hm^-2,三原县2014年666 hm²平均单产8 950 kg·hm^-2。

Table 1
表1
表1中麦895黄淮南片区域试验产量表现
Table 1Yield performance of Zhongmai 895 in the Southern part of the Yellow and Huai River Valleys Winter Wheat regional trials

类型 Trial type	年份 Year	品种 Cultivar	株高 PH (cm)	穗数 SN (spikes/m²)	穗粒数 KNS	千粒重 TKW (g)	产量 GY (kg·hm^-2)	±CK (%)	增产点次 YIS
区域试验RYT	2010—2011	中麦895 Zhongmai 895	71b	678a	29.8b	47.1a	8820a	5.1	17 (19^#)
	2010—2011	周麦18 Zhoumai 18 (CK)	74a	603b	34.3a	44.7b	8392b
	2011—2012	中麦895 Zhongmai 895	75b	651a	29.7b	45.8a	7590a	4.4	16 (17)
	2011—2012	周麦18 Zhoumai 18 (CK)	79a	575b	32.3a	44.9b	7275b
生产试验RPT	2011—2012	中麦895 Zhongmai 895	75b	648a	29.3b	48.0a	7665a	4.3	14 (15)
生产试验RPT	2011—2012	周麦18 Zhoumai 18 (CK)	77a	569b	32.0a	44.9b	7350b
平均 Average		中麦895 Zhongmai 895	74.3b	641a	29.2b	48.3a	7973a	4.6
平均 Average		周麦18 Zhoumai 18 (CK)	78.0a	573b	32.5a	46.0b	7561b

RYT：区域试验;RPT：生产试验;PH：株高;SN：穗数;KNS：穗粒数;TKW：千粒重;GY：产量;YIS：增产点次。不同字母表示在P=0.05水平差异显著。^#：试验点总数。下同
RYT: Regional yield trial; RPT: Regional pilot trial; PH: Plant height; SN: Spike number; KNS: Kernel number per spike; TKW: Thousand kernel weight; GY: Grain yield; YIS: Yield increase site. Different letters are significantly different at P=0.05. ^#: Total site of the yield trial. The same as below

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Table 2
表2
表2中麦895黄淮南片高产创建产量表现
Table 2Yield performance of Zhongmai 895 in farmer fields in the Southern part of the Yellow and Huai River Valleys Winter Wheat Region

地点 Location	年份 Year	面积 Area (hm²)	产量 Yield (kg·hm^-2)	备注 Remarks
陕西省三原县Sanyuan, Shaanxi	2012	0.30	10562	实产,本省最高单产纪录Harvest yield, provincial record
陕西省三原县Sanyuan, Shaanxi	2014	0.20	10862	实产,本省最高单产纪录Harvest yield, provincial record
河南省滑县Huaxian, Henan	2015	0.20	11714	实产Harvest yield
河南省新乡县Xinxiang, Henan	2016	0.34	11730	实产Harvest yield

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1.1 历史品种分析

从区域试验结果来看,中麦895株型紧凑、叶片较小且直立,穗数平均较对照周麦18多11.9%;株高平均74.3 cm,抗倒伏能力较强;后期叶功能期长,千粒重高,平均48.3 g（表1）。为进一步分析中麦895的高产机制,2013—2015年在周口市和郑州市两点研究了黄淮南片20世纪50年代至今代表性历史品种产量及产量因子、生理性状的变化规律,中麦895产量居26份参试品种首位,显著高于20世纪90年代之前育成的所有品种及之后育成的豫麦13,高达8 906 kg·hm^-2,且其生物量、花期叶面积指数、千粒重均显著高于豫麦13、豫麦49、百农AK58、周麦18及其母本周麦16等品种（表3）^[3],而20世纪90年代后育成的其他半冬性品种间产量差异不显著。豫麦13为该区20世纪90年代突破性主栽品种,豫麦49和周麦18分别为2000—2005年和2007年至今的国家区域试验对照品种,百农AK58是近15年黄淮南片推广面积最大的主栽品种。生物学产量和千粒重分别较上述4个主栽品种高10%和20%,是中麦895实现高产的主要原因。

Table 3
表3
表3黄淮南片部分代表性品种产量性状表现
Table 3Yield and yield components of representative cultivars in the southern part of the Yellow and Huai River Valleys Winter Wheat Region

品种 Cultivar	株高 PH (cm)	生物量 Biomass (kg·hm^-2)	花期叶面积指数 LAI	穗数 SN (spikes/m²)	穗粒数 KNS	千粒重 TKW (g)	产量 GY (kg·hm^-2)	收获指数 HI
豫麦13 Yumai 13	84.6a	15302bc	4.92b	757a	37b	41.6c	7806bc	0.38ab
豫麦49号 Yumai 49	77.7bc	15281bc	4.59cd	645bc	36bc	48.0b	8390b	0.39a
周麦16 Zhoumai 16	73.5c	15765b	4.35d	574c	40a	54.1a	8433b	0.38ab
周麦18 Zhoumai 18	79.2b	14572c	4.74bc	602bc	34c	45.7bc	8546b	0.35c
百农AK58 Bainong AK58	69.3d	15290bc	4.83bc	630bc	36bc	46.8bc	7563c	0.38a
中麦895 Zhongmai 895	77.9bc	17367a	5.27a	586c	37b	56.0a	8906a	0.37b

LAI：花期叶面积指数;HI：收获指数。数据来自GAO等^[3]
LAI: Leaf area index; HI: Harvest index. Data from GAO et al ^[3]

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1.2 株型性状遗传解析

TIAN等^[4]定位了株高基因Rht24,可使株高平均降低7.0 cm,并成功开发了3个基因特异性标记。分子标记检测表明,携带2个矮秆基因Rht2和Rht24,是中麦895表现矮秆的遗传基础^[4];中麦895的母本周麦16也含有这两个矮秆基因,其父本荔垦4号含有Rht2。

以中麦871/中麦895重组自交系（RIL）为材料,通过3年8个环境试验,定位了2个来自中麦895的株型紧凑QTL——QTA.caas-1AL和QTA.caas-5DL,可解释表型变异的9.0%和26.2%;标记检测表明,这两个QTL均来自荔垦4号;已将效应较大的QTL命名为TaTAC1-5D,位于QTA.caas-5DL标记区间,开发了相关KASP标记,验证了TaTAC1-5D对分蘖角度的影响^[5]。以扬麦16/中麦895双单倍体（doubled haploid,DH）群体为材料,通过2年4个环境试验,定位了5个来自中麦895的叶型直立QTL,可解释表型变异的5.2%—9.9%^[6]。株型紧凑、旗叶夹角较小、叶型直立是中麦895单位面积穗数较多的主要原因。

1.3 灌浆相关特性分析

为进一步明确中麦895千粒重高且稳定的机制,选取黄淮麦区14份代表性主栽品种和苗头品系进行分析,中麦895的粒重和各时期灌浆速率均显著高于其双亲及黄淮北片和南片对照品种济麦22和周麦18（图1）^[7]。选取北方冬麦区13份代表性主栽品种,2013—2015年安阳市、石家庄市和衡水市3点大田正常温度和花后14 d塑料大棚覆盖热处理试验表明,热处理灌浆中后期平均最高温度42.1℃（比大田高2.1℃）条件下,中麦895的千粒重和平均灌浆速率与中国知名耐热品种京冬8号相当（表4）,两者均显著高于河北省区域试验对照品种衡4399;而京冬8号和衡4399的耐热性居北方冬麦区主栽品种前列^[8,9]。因此,在多种环境下均能保持较快的灌浆速率,是中麦895千粒重和产量潜力较高的主要原因之一。

图1

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图1黄淮麦区部分代表性水地主栽品种籽粒灌浆曲线

Fig. 1Grain filling rate curves of representative leading cultivars in the Yellow and Huai River Valleys Winter Wheat Region

Table 4
表4
表4大田正常温度与大棚增温热处理条件下中麦895与抗热对照品种千粒重和平均灌浆速率比较
Table 4TKW and average grain-filling rate of Zhongmai 895 and check under normal and heat stress environments

品种 Cultivar	大田Normal		热处理Heat stress
品种 Cultivar	千粒重 TKW (g)	平均灌浆速率 Va (g·1000-kernel^-1·d^-1)	千粒重 TKW (g)	平均灌浆速率 Va (g·1000-kernel^-1·d^-1)
中麦895 Zhongmai 895	51.0a	1.27a	46.7a	1.15a
京冬8 Jingdong 8	50.0a	1.26a	48.7a	1.21a
衡4399 Heng 4399	44.0b	1.05b	38.5b	0.97b

Va：平均灌浆速率。数据来自韩利明等^[8]和苗永杰^[9]
Va: Average grainfilling rate. Data from HAN et al ^[8] and MIAO ^[9]

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多年多点观察表明,中麦895籽粒饱满,灌浆速率快,粒重高且稳定。以中麦871/中麦895 RIL群体为材料,通过3年10个环境试验,在1AL、2BS、3AL和5B染色体定位到同时与高千粒重和灌浆速率相关且正向效应均来自中麦895的稳定QTL,可解释表型变异的4.4%—17.3%和4.6%—13.0%,相关KASP标记得到验证^[10];1AL、2BS和5B上QTL均来自荔垦4号,3AL上QTL来自周麦16。进一步分析发现,1AL上控制千粒重、粒宽和平均灌浆速率的QTL在不同遗传背景中效应稳定且对穗粒数影响较小,在育种中具有重要利用价值,与其紧密连锁的KASP标记可用于分子标记辅助育种。

在建立表型鉴定平台的基础上,将高光谱遥感技术快速有效用于生物量、叶面积指数、叶绿素含量等参数分析^[11]。以扬麦16/中麦895 DH群体为材料,通过2年2点试验,定位了4个来自中麦895的持绿性相关QTL,可解释表型变异的7.2%—20.3%,其中1个位于4DS染色体上的QTL同时与叶片持绿性和产量相关,并参与调控幼苗干重及根苗比,表明根系生物量主效QTL同时参与调控灌浆期叶绿素含量,而灌浆中后期较高的叶绿素含量和花期叶面积指数以及较低的冠层温度,为提高中麦895灌浆速率和延缓叶片衰老提供了重要保障^[12],进一步检测表明,4DS上QTL来自荔垦4号。

由此可见,灌浆速率快、叶功能期长、粒重和生物量高是中麦895高产的重要原因。

2 稳产特性解析

中麦895的稳产特性主要表现为水肥利用效率高,耐晚播能力强,综合抗病性好。为进一步了解其对水肥的反应程度并明确其机理,2016—2018年在安阳市和新乡市设置W1（全生育期不灌溉）、W2（越冬水）、W3（越冬水+拔节孕穗水）和W4（越冬水+拔节孕穗水+灌浆水）共4个梯度灌溉处理试验;并在施用基肥过磷酸钙（750 kg·hm^-2）和硫酸钾（180 kg·hm^-2）基础上,设置T1（基肥纯氮0 kg）、T2（基肥纯氮120 kg）、T3（基肥纯氮120 kg+拔节期追施纯氮60 kg）、T4（基肥纯氮120 kg+拔节期追施纯氮120 kg）共4个梯度氮肥处理试验,对中麦895与百农AK58进行系统比较。

2.1 水分利用效率

在全生育期灌溉1水、2水和3水条件下,中麦895的穗粒数、千粒重、产量和水分利用效率均高于百农AK58^[12]。随着灌溉次数的增加,中麦895在少于3水条件下的水分利用效率呈显著增加趋势,而其3水条件下的水分利用效率显著低于2水;百农AK58的水分利用效率则呈持续下降趋势。这与2个品种的每平方米穗数、穗粒数、千粒重的变化情况密切相关,且这两个品种在2水和3水条件下的每平方米穗数、穗粒数、千粒重和产量差异不显著,但均显著高于0水和1水。与百农AK58相比,随着灌溉次数的增加,中麦895的穗粒数和千粒重增加较快,这是其产量和水分利用效率高的主要原因（表5）^[12]。

Table 5
表5
表5不同灌溉次数对中麦895和百农AK58产量及水分利用效率相关性状的影响
Table 5Effect of irrigation times on yield and water use efficiency related traits of Zhongmai 895 and Bainong AK58

灌溉处理 Irrigation	穗数 SN (spikes/m²)	穗粒数 KNS	千粒重 TKW (g)	产量 Yield (kg·hm^-2)	水分利用效率 WUE (kg·mm^-1)
W1	410c^#/382c^$	26.7c/28.7c	45.9c/44.5c	4365c/4775c	14.7c/16.1a
W2	460b/433b	30.1b/29.9bc	49.5b/45.8bc	5806b/5666b	16.2b/15.9ab
W3	541a/519a	33.0a/31.4ab	51.6ab/47.1ab	7115a/6565a	17.1a/15.7ab
W4	565a/566a	33.2a/32.3a	52.1a/48.5a	7481a/6995a	15.7bc/14.7b

W1：全生育期不灌溉;W2：越冬水;W3：越冬水+拔节孕穗水;W4：越冬水+拔节孕穗水+灌浆水（单次灌溉水量60 mm,基肥纯氮、过磷酸钙、硫酸钾分别为180、750和180 kg·hm^-2）。WUE：水分利用效率。^#：中麦895;^$：百农AK58
W1: No irrigation; W2: Overwintering irrigation; W3: Overwintering and jointing irrigation; W4: Overwintering, jointing, and grain filling irrigation (1 time irrigation 60 mm water; base fertilizer 180 kg·hm^-2 N, 750 kg·hm^-2 CaP₂O₈, and 180 kg·hm^-2 K₂SO₄). WUE: Water use efficiency. ^#: Zhongmai895; ^$: Bainong AK58

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分子标记检测表明,中麦895含CWI-4A（Hap- 4A-C）、CWI-5D（Hap-5D-C）、TaMoc-A1（Hap-H）、TaSST-A2（SST-A2a）和TaSST-D1（SST-D1a）共5个抗旱基因,为其节水特性奠定基础;CWI-4A（Hap-4A-C）和TaMoc-A1（Hap-H）来自荔垦4号,周麦16和荔垦4号均携带CWI-5D（Hap-5D-C）、TaSST-A2（SST-A2a）和TaSST-D1（SST-D1a）。在正常自然降水条件下,2014年安徽省阜阳市颍上县全生育期1水未浇68 hm²连片种植示范田平均产量9 655 kg·hm^-2;2015年蓝田县三里镇旱地全生育期喷灌2次666 hm²实打验收平均产量8 325 kg·hm^-2,创该省小麦旱作节水攻关高产记录;2016年河南省新乡县小冀镇全生育期仅浇1水166 hm²连片种植示范田实收平均产量8 700 kg·hm^-2,比当地主栽品种百农AK58增产11.6%。上述示范结果进一步验证了中麦895的高水分利用效率特性。

2.2 肥料利用效率

在所有氮肥处理条件下,中麦895的穗数、千粒重、产量和氮肥利用效率均高于百农AK58;且随着氮肥施用量的增加,2个品种的氮肥农学效率、吸收效率和利用效率均呈显著下降趋势,中麦895的穗粒数不断降低,千粒重和产量先快速增加,在氮肥施用量为180 kg·hm^-2时达到最高,之后显著降低,粒重显著增加是中麦895取得高产的主要原因（表6）^[12]。

Table 6
表6
表6不同氮肥梯度对中麦895和百农AK58产量及氮肥利用效率相关性状的影响
Table 6Effect of N fertilizer levels on yield and nitrogen use efficiency related traits of Zhongmai 895 and Bainong AK58

氮肥处理 Nitrogen	平米穗数 SN (spikes/m²)	穗粒数 KNS	千粒重 TKW (g)	产量 Yield (kg·hm^-2)	氮肥农学效率 NAE (kg·kg^-1)	氮肥吸收效率 NUE (%)	氮肥利用效率 NUtE (kg·kg^-1)
T1	558a/512a	29.9a/33.9a	45.3b/43.7b	6220c/6008b	0/0	0/0	0/0
T2	574a/522a	28.8ab/31.3ab	53.1a/48.4a	6536b/6062b	5.4/4.9	0.24/0.21	27.2/24.4
T3	552a/482b	27.4bc/30.3bc	54.1a/49.6a	6918a/6186ab	3.8/3.2	0.17/0.15	19.2/16.6
T4	496b/471b	26.0c/26.0c	51.3a/49.4a	6634b/6370a	2.8/2.6	0.14/0.12	13.8/13.2

T1：基肥过磷酸钙、硫酸钾分别为750和180 kg·hm^-2;T2：基肥过磷酸钙、硫酸钾、纯氮分别为750、180和120 kg·hm^-2;T3：基肥过磷酸钙、硫酸钾、纯氮分别为750、180和120 kg·hm^-2,拔节期追施纯氮60 kg·hm^-2;T4：基肥过磷酸钙、硫酸钾、纯氮分别为750、180、120 kg·hm^-2,拔节期追施纯氮120 kg·hm^-2。NAE：氮肥农学效率;NUE：氮肥吸收效率;NUtE：氮肥利用效率
T1: Base fertilizer 750 kg·hm^-2 CaP₂O₈ and 180 kg·hm^-2 K₂SO₄; T2: Base fertilizer 750 kg·hm^-2 CaP₂O₈, 180 kg·hm^-2 K₂SO₄, and 120 kg·hm^-2 N; T3: Base fertilizer 750 kg·hm^-2 CaP₂O₈, 180 kg·hm^-2 K₂SO₄, and 120 kg·hm^-2 N, and topdressing fertilizer 60 kg·hm^-2 N at jointing stage; T4: Base fertilizer 750 kg·hm^-2 CaP₂O₈, 180 kg·hm^-2 K₂SO₄, and 120 kg·hm^-2 N, and topdressing fertilizer 120 kg·hm^-2 N at jointing stage. NAE: N agronomy efficiency; NUE: N uptake efficiency; NUtE: N utilization efficiency

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在上述分析基础上,采用溶液培养法,在不同氮磷梯度处理条件下,扬麦16/中麦895 DH群体的苗期根系形态、结构及其生物量分析表明,中麦895苗期根系在高氮或低磷环境下根长较长、根直径及根表面积较大^[12],其田间表现根系活力强、氮肥吸收利用效率高。以该DH群体为材料,定位3个与氮调控相关且正向效应来自中麦895的稳定QTL,分别位于2BS、4DS和7BL染色体,可解释根干重和根尖数、幼苗干重和根苗比、幼苗干重和根表面积表型变异的8.8%和8.9%、5.3%和19.0%、5.1%和7.8%;定位6个与磷调控相关且正向效应来自中麦895的稳定QTL,分别位于3AS、4BS、6BL、6DS、7AS和7AL染色体,可解释幼苗及根系干重和根苗总重、根表面积和根苗比、根长和幼苗干重、根表面积和幼苗干重、根长和根表面积、根长和根尖数表型变异的6.0%和7.7%、8.1%和17.7%、6.8%和8.6%、4.9%和8.4%、10.8%和11.9%、4.6%和6.2%^[12]。

2.3 耐晚播特性

自2012年通过黄淮南片国家审定以来,中麦895累计推广面积约300万hm²,已成为河南省、安徽省和陕西省的主栽品种,并在江苏北部大面积示范推广,其中年最大面积70.8万hm²,目前推广面积居全国第3位,表现广泛适应性,这与其春化基因组成vrn-A1x、Vrn-B1a和vrn-D1w密切相关,为其耐晚播特性奠定基础。2017—2018年在播种期遭遇连阴雨、较常年推迟播种2个月、越冬期持续低温、晚春低温霜冻严重条件下,河南省洛阳市宜阳县66 hm²示范方平均产量5 520 kg·hm^-2,创造了当地晚播条件下大面积高产典型,为实现小麦-玉米周年高产水平奠定基础。

2.4 综合抗病性好

黄淮南片区域试验抗病性接种鉴定表明,中麦895中感条锈和白粉病,赤霉病病穗率低。为进一步了解其在生产中的抗病性,于2013—2015年将中麦895分别种植于四川省成都市和安徽省濉溪县,在自然发病较重条件下鉴定条锈和白粉病抗性,确认其中抗条锈和白粉病;2012、2013和2016年黄淮南片赤霉病重发年份在河南省安阳市、开封市和南阳市中麦895、百农AK58及国家区域试验对照品种周麦18的赤霉病病穗率调查表明,中麦895的3年多点平均病穗率仅为百农AK58的49.9%,与周麦18相当（个人资料）。

为进一步分析中麦895的抗病分子机制,以扬麦16/中麦895 DH群体为材料,通过3个环境,定位了1个正向效应来自中麦895且稳定的条锈病抗性新QTL,位于2AL染色体,可解释表型变异的54.3%,已开发紧密连锁CAPS标记Yr-2AL-CAPS^[13];该抗病QTL来自其父本荔垦4号。

通过2年5个环境接种鉴定试验,定位了4个正向效应来自中麦895且稳定的白粉病成株抗性QTL,分别位于2DL、4BS、6BL和7BS染色体,可解释表型变异的7.2%—15.2%,其中6BL和7BS可能是新的白粉病抗性位点^[14];连锁KASP标记检测表明,6BL和7BS上QTL分别来自周麦16和荔垦4号。

通过2年5个环境试验,定位2个正向效应来自中麦895且稳定的赤霉病抗性QTL,分别位于4AS和5AL染色体,可解释表型变异的5.6%和9.0%^[15];QFhb.caas-5AL连锁标记InDel_AX-89588684检测表明,该抗病QTL来自其父本荔垦4号。

从以上分析可知,中感条锈和白粉病、赤霉病病穗率低为中麦895的高产稳产广适特性提供了保障。

3 优质特性解析

3.1 面条和馒头兼用品质优

多年多点品质测试表明,中麦895平均籽粒蛋白质含量中等（12.2%,14%湿基）,籽粒硬度（65.7,SKCS指数）和出粉率（平均为73.5%）较高,吸水率、形成时间、稳定时间、拉伸面积、延展性、最大抗延阻力分别为61.1%、2.9 min、4.3 min、40 cm²、161 mm和163 BU,属于硬质中筋类型^[16,17]。中麦895面粉和面片L*值较高、a*值和b*值较低,颜色亮黄;食味和粘弹性、光滑性、软硬度等性状均显著好于其母本周麦16,与黄淮南片优质品种郑麦366和优质面条商业对照雪花粉相近（表7）。分子标记检测表明,中麦895的高低分子量麦谷蛋白亚基组成分别为1、7+9、2+12、Glu-A3d、Glu-B3j,并携带基因Ppo-A1a、Ppo-D1a、TaPod-A1a和TaZds-A1b、TaZds-D1b、Psy-A1a和Psy-B1c;Ppo-D1a、TaPod-A1a和Psy-B1c均来自其父本荔垦4号,这是其多酚氧化酶活性中等、过氧化物酶活性较低、面粉和面片颜色亮黄、面条品质优的主要原因。中麦895是23个在生产中加工品质能稳定达到优质中筋小麦标准的品种之一（万富世,个人通讯）。

Table 7
表7
表7中麦895和对照品种的面条和馒头加工品质比较
Table 7Comparison of dry white Chinese noodle and steamed bread qualities of Zhongmai 895 and the Check

类型 Type	特性 Trait	中麦895 Zhongmai 895	周麦16 Zhoumai 16	郑麦366 Zhengmai 366	雪花粉 Xuehua
面条 Noodle	色泽Color(15)	9.2	9.0	9.6	10.5
	表面状况Appearance(10)	6.3	6.5	6.8	7.0
	软硬度Firmness(20)	14.3	12.5	13.8	14.0
	粘弹性Viscoelasticity(30)	21.4	18.4	21.4	21.0
	光滑性Smoothness(15)	11.4	9.2	9.8	10.5
	食味Flavor(10)	8.3	7.8	7.8	7.0
	总分Total score(100)	70.8	63.3	68.9	70.0
馒头 Steamed bread	比容Specific volume(20)	18	11.8	16.3	15.0
	外形Shape(10)	6.0	4.3	6.8	8.0
	表面光滑Smoothness(10)	7.5	5.0	7.3	8.0
	表面色泽Skin color(10)	4.5	4.0	6.8	10.0
	压缩张弛性Stress relaxation(35)	29.0	21.5	29.0	35.0
	结构Structure(15)	11.8	7.9	12.4	12.0
	总分Total score(100)	76.8	54.4	78.4	88.0

资料来源孔欣欣等^[16]和赵德辉等^[17]
Data from KONG et al^[16] and ZHAO et al^[17]

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中麦895馒头品质较好,主要表现为体积大、比容高,结构与雪花粉相近,外形、表面光滑性、色泽、压缩张弛性和总分均明显好于其母本周麦16（表7）。在同一环境下,中麦895的面条和馒头品质均较好,显著优于周麦16,这与农业农村部谷物品质监督检验测试中心（北京）的结果一致。

3.2 营养价值高

酚酸可提高抗氧化能力,通过保护细胞免受损伤,显著降低糖尿病、心脑血管和直肠癌等疾病的发病率^[18,19]。2008—2010年对37份北方冬麦区代表性品种自由酚酸、结合酚酸以及总酚酸含量分析表明,中麦895总酚酸含量2年度均较高（748 μg·g^-1）,可在生产中加强利用,有利于保障人体健康^[20]。

4 育种经验分享与工作设想

4.1 组合选配成功经验

黄淮冬麦区南片是中国最重要的主产麦区,自1950年至今,该麦区小麦产量年遗传增益约为0.60%—1.05%^{[3, 21-22]},其中1970—1993年产量年提高72.1 kg·hm^-2,单位面积穗数、生物学产量和收获指数的显著提高及株高的显著降低是获得较高产量潜力遗传增益的主要原因^[21];1981—2008年得益于千粒重和收获指数的显著提高,产量年提高51.3 kg·hm^-2[22]。GAO等^[3]进一步研究表明,1950—2012年该麦区产量年提高57.5 kg·hm^-2,单位面积穗数和千粒重的显著提高发挥了关键作用,同时还与株高的显著降低及生物学产量、收获指数和叶绿素含量的有效改良有关。值得注意的是,在20世纪90年代后育成的11个半冬性品种中,中麦895的产量显著高于豫麦13,而其他品种与豫麦13的产量差异均不显著。

河南省周口市农业科学院育成的周麦系列品种因具有产量潜力高、穗大、结实性好、穗粒数多等优点,已成为当地的当家品种和骨干亲本,其中,以周麦16表现较为突出,综合农艺性状好,株高75 cm左右,株型较紧凑,中抗条锈和白粉病,籽粒较大。但该品种存在以下几个缺点：1）单位面积穗数偏少;2）籽粒灌浆速率偏慢,后期不耐高温,年度间饱满度不稳定;3）中感纹枯病,高感赤霉病,后期遇雨易穗发芽;4）籽粒品质一般,面食品加工品质差。因此,通过适当增加单位面积穗数,延长叶功能期,提高籽粒灌浆速率,并改良其赤霉病抗性水平,改善加工品质,以满足国内对面条和馒头等主要面食品品质的要求,是进一步提高其产量潜力和适应性的重要途径。荔垦4号是陕西省大荔县农垦中心育成的高代品系,突出特点是灌浆速率快,成熟落黄好,籽粒饱满,千粒重43 g左右,综合抗病性较好,且对赤霉病有一定抗性,面条品质优良。因此,笔者于2002年组配周麦16/荔垦4号杂交组合,针对黄淮南片对高产稳产、矮秆抗倒、抗病抗热特性的要求,育种早代通过晚播和灌浆期塑料大棚增温增加耐热性选择压力,田间接种条锈菌优势混合小种,重点对株型、穗数、籽粒灌浆和条锈病抗性进行选择,中选单株要求矮秆、株型紧凑、穗数多、抗病、旗叶小且衰老慢、落黄好,考种时注重籽粒大小、饱满度和外观品质。系谱法选择至F₅代,中选18个株系,千粒重介于45.5—56.5 g,对照品种周麦18则为46.8 g。

2007—2008年初级产量比较试验时,将中选18个株系同时在河南和陕西省多个鉴定点种植,田间对其繁茂性、穗部性状、落黄、综合抗病性和产量进行筛选,并于收获后进行考种和蛋白质含量、籽粒硬度、和面时间等加工品质参数测试,获得5个优异品系;于2008—2009年分别种植于安阳、焦作、许昌、周口、驻马店和徐州、阜南、咸阳、济南、高邑、临汾,通过多点产量比较试验,进一步对其抗寒性、粒重稳定性、综合抗病性、产量水平和适应性进行鉴定,获得2个优异品系,分别命名08CA95和08CA75（即中麦895和中麦875）。中麦895表现株型紧凑,叶片直立且旗叶夹角小,矮秆抗倒伏,熟期比对照周麦18略早,穗数多,籽粒大且粒重稳定,中感条锈和白粉病,田间赤霉病病穗率低,在黄淮南片预试中,产量比对照周麦18平均增产8.1%,列50个参试品种第1位;由于在2010—2011年第1年区域试验中比对照周麦18平均增产5.1%,表现优异,继续参加该组区域试验,并同步生产试验,于2012年通过国家审定（表1）。中麦875表现株型适中,株高和抗倒性中等,熟期比周麦18略晚,穗数中等,穗大,籽粒大且粒重稳定,中感条锈和白粉病,于2014年通过河南省审定;由于其田间表现赤霉病病穗率低,之后推荐参加湖北省鄂北组和中作联合体黄淮南片区域试验,并分别于2019和2020年通过湖北省和国家黄淮南片审定;从而基本实现了预期育种目标。

4.2 中麦895亲本利用方向

中麦895试验示范和生产中表现穗数多、灌浆速率快、耐热性突出,粒重高且稳定,高产稳产,中感条锈和白粉病、赤霉病病穗率低,面条品质优;但遗憾的是,还存在以下4个方面问题：1）在组合选配之初,倒春寒和纹枯病在安阳市的育种环境基本没有发生,使得这两个品种的抗倒春寒能力和纹枯病抗性中等;2）没有收集到周麦系列品种的穗发芽抗性资料,安阳市也不适合对材料的穗发芽抗性进行鉴定筛选,使得这两个品种的抗穗发芽能力一般;3）在世代材料考种时没有对中麦895和中麦875的黑胚进行严格筛选,致使其籽粒外观品质表现虽然较好,但仍存在一定程度的黑胚率;4）在高世代鉴定时没有设置高肥力或高密度试验,未对其抗倒伏性进行严格把关,致使这两个品种在产量水平达到11 250 kg·hm^-2以上时,存在一定倒伏风险,且中麦875的茎秆强度还略弱于中麦895;上述4个因素对中麦895的进一步推广应用带来一定影响,这在育种中利用中麦895作亲本时应加以注意。

笔者已经定位了中麦895相关株型、粒重和灌浆速率、条锈和赤霉病等病害抗性QTL,并发掘了相应紧密连锁分子标记,在保留中麦895灌浆速率快、耐热性突出基础上,选用黄淮北片国审品种山农17为父本,与中麦895选系杂交,以进一步改良其抗寒性特别是抗倒春寒能力和抗倒伏性以及综合抗病性,增强其后代育成品系的适应区域,其中山农17具有发育稳健,冬春抗寒性突出,抗倒伏能力强,综合抗病性好等优点。杂交组合经系谱法选育至F₃后,将中选单株种于高邑,进行抗寒性和综合农艺性状选择,并将高代品系种在北京进行抗寒性鉴定,育成中麦30,表现高产稳产广适、冬季和春季抗寒性好、抗倒伏能力强、穗数中等、结实性好（平均穗粒数37粒）、千粒重46 g左右、籽粒黑胚率较低、外观商品性好、纹枯病较轻,综合抗病性较好。该品种已于2020和2021年通过黄淮南片和北片国家审定,完成北部冬麦区试验程序,有望于2021年底报国家审定,成为第1个通过上述3个麦区国家审定的品种。此外,还以中麦895作为耐热骨干亲本,进一步改良黄淮麦区品种,先后育成中麦5215和GY16004,均表现籽粒大且饱满,灌浆速率快,已完成黄淮南片试验程序,有望于2021年底报国家审定。

4.3 高产优质广适新品种培育初步设想

在气候变化日益加剧和赤霉病等重大病害频发、重发面积不断扩大的背景下,在保证较高的产量水平基础上,既要提高肥水利用效率,降低其投入,还要改善品质,以提高产业竞争力^[2]。总之,高产广适、水肥高效、抗病抗逆新品种培育至关重要,在保障产量的基础上,提高育成品种的品质。就育种技术和方法而言,用于小麦品质和抗病性的分子育种技术已经成熟并在国内外大范围应用^[23],全基因组选择在水稻等作物中已开始取得阶段性进展^[24],但对于产量、水肥利用效率、抗寒、抗旱、耐热等性状来说,由于表型鉴定的复杂性,近期内发掘效应较大、育种家可用的基因并开发其功能标记的难度相当大,高产高效、广适抗逆小麦新品种的培育仍需主要依靠常规育种技术。因此,实际育种过程应重点关注以下4个环节：1）在充分了解亲本主要优缺点的基础上,抓好组合配置;2）育种早代F₂—F₄针对所在麦区的主要育种目标,进行抗寒、耐热、抗旱和抗病等性状的选择与鉴定,需特别注意材料鉴定的可靠性;3）分离世代材料针对抗病性和品质等目标性状,及时采用Yr18、Glu-D1d等育种可用的功能标记,结合分子标记和表型进行鉴定;4）高世代材料加大多点鉴定力度,注重广泛适应性、抗病性、抗逆性和产量潜力筛选。

考虑到黄淮麦区小麦播种总面积和产量均占全国小麦的60%以上,除在安阳市和高邑县与当地合作建立育种站外,增加了新乡育种站,并在原有鉴定点基础上,分别在黄淮北片的石家庄市和济宁市、淄博市,黄淮南片的盐城市、淮安市和宿州市、阜阳市,以及新疆泽普县新增了鉴定点,形成了较完善的品种比较试验网络,这是近年来育种工作取得较快进展的重要原因。自中麦895育成以来,在黄淮南片和北片陆续审定了中麦875、中麦30、中麦578和中麦23、中麦30、中麦578等品种,并有望育成一批适应区域覆盖黄淮南片和北片的高产高效、优质广适新品种,为全国小麦生产和育种技术发展作出贡献。

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