王德利¹, 王岭¹, 辛晓平², 李凌浩³, 唐华俊^,21植被生态科学教育部重点实验室/东北师范大学环境学院,长春130024
²中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,北京100081
³中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京100093

Systematic Restoration for Degraded Grasslands: Concept, Mechanisms and Approaches

WANG DeLi¹, WANG Ling¹, XIN XiaoPing², LI LingHao³, TANG HuaJun^{,2 1}Key Laboratory of Vegetation Ecology, Ministry of Education/School of Environment, Northeast Normal University, Changchun 130024
²Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081
³State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093

通讯作者: 唐华俊,E-mail: hjtang@mail.caas.net.cn

责任编辑: 林鉴非
收稿日期:2019-11-6接受日期:2020-02-19网络出版日期:2020-07-01

基金资助:

国家重点研发计划项目.2016YFC0500602 国家自然科学基金.31770520

Received:2019-11-6Accepted:2020-02-19Online:2020-07-01
作者简介 About authors
王德利,E-mail: wangd@nenu.edu.cn。







摘要
草地是地球陆地面积最大、分布最广泛的多功能生态系统,长期以来过高的家畜数量使草地超载过牧,同时气候变化也对草地的生态稳定性产生负向作用,导致世界及我国的草地出现普遍性退化。草地退化是制约草地实现生产、生态功能的世界性环境问题之一,如何有效地使退化草地恢复是人类面临的巨大科学与技术挑战。迄今对草地恢复的研究已有几十年的历史,而这些研究总体上还处于初步发展阶段,并且实践多于理论研究,尚未形成有共识的草地恢复理论。只有深刻认识草地恢复的过程、机制及途径等理论问题,才能更有效地建立其相关的技术基础,进而研发出行之有效的草地恢复技术。本文作者针对草地恢复问题,分析总结了以往建立的草地恢复模型,即恢复演替理论、阈值模型、选择状态模型及过滤模型等,在此基础之上提出了草地的系统性恢复概念,即通过构建基本的草地关键组分（植被-动物-微生物的营养级物种与优势种）激发草地生态（跨营养级的养分-水分联系、地上-地下耦合等）的自组织过程,实现以系统稳定平衡和多功能协同为目标的恢复方式。草地的系统性恢复强调:恢复目标是接近或达到新的稳定平衡状态,这种状态能够保证维持草地主体功能即可。草地的恢复方式是从营养结构到生态过程和多功能的“系统化”,实际上是从“系统”角度定义、实施草地恢复;草地结构的恢复,即需要恢复草地的优势种或营养级物种,以此构建的生物多样性、食物网或生态网络之框架;草地过程的恢复是实现其自组织性,即依赖草地的内源动力,促发草地过程“自然地”达到稳定状态,这种内源动力源于草地系统存在的生物组分,由于生物可以进行新陈代谢而产生对环境的适应,以及环境对生物的反馈;草地功能的恢复主要是恢复草地的多功能（产品生产与生态服务）,并使多功能之间形成协同与耦合,最终体现的是草地恢复的结构整体性、过程自组织性和功能完整性。文中还阐释了草地系统性恢复的相关机制,同时,对草地系统性恢复的主要方式或途径——封育式自然恢复、人工辅助式干预恢复、适度利用式激发恢复等,进行了深刻解析。鉴于我国牧区的草地面积、家畜数量基数、以及社会生产状况,草地的适度利用恢复可能是一种现实而有效的恢复途径。尽管草地恢复与草地退化密切关联,然而,草地恢复的过程与机制远比想象得更加复杂。本文构建了草地系统性恢复的概念框架,试图丰富、推动发展草地恢复的一般性理论。今后,仍然需要在不同的退化草地上,开展更多的长期试验与技术实践来检验、修正及发展这一概念。
关键词： 草地;退化;恢复;系统性恢复;营养级构;生态过程

Abstract
Grasslands occupying the most terrestrial land surface display multiple functions. The long-term overgrazing of livestock often occur, and additional climate changes brings about the negative effects on the ecological stability, and therefore, grassland degradation is worldwide prevailing, which reduce the multiple functions of grasslands, and how to restore those degraded grasslands remains a crucial challenge for the human beings. For the past several decades, most researches on grassland restoration have focused on restoration practice rather than underlying theoretical basis, and the general restoration theory is lacking. Consequently, it is hard to have a practical solution for degraded grasslands due to lack of the available techniques. In this paper, the authors summarize the previous grassland restoration theories or models from restoration succession trajectory to the threshold model, the alternative state model and the filter model. A new concept, named as “systematic restoration for degraded grasslands” is put forward, which emphasizes three dimensions as key structure components (trophic species and dominant species of plant-animal-microbe), self-organized processes (water-nutrient coupling, linkage between aboveground and belowground), and multi-functionality (synergy and stability of grassland multiple functions), and also give the further explanations for contexts and mechanisms of the grassland systematic restoration (GSR): system structure integration, self-organization of ecological processes, and multi-functionality. Generally, the target of grassland restoration is approaching to the climax community or primordial state of ecosystem. The authors here emphasize the restoration of system self-organization, resulting from the interactions among the species like plant-soil feedback, as well as grassland multiple functions (goods and ecological services)characterized by their synergism and coupling. At last, the authors discuss the potential restoration practices like natural restoration by fencing and resting, intervening restoration with artificial inputs, and stimulating restoration with utilizing such as grazing and cutting, and perhaps the latter is the feasible mean for practical grassland restoration. The restoration mechanisms and practices for degraded grasslands are more complicated than thought, and here we attempt to establish a comprehensive conceptual framework to provide a new insight into grassland restoration theory. Certainly, it needs more evidence and experiments to enrich this new concept, GSR.
Keywords：grasslands;degradation;restoration;systematic restoration;trophic;ecological process


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本文引用格式
王德利, 王岭, 辛晓平, 李凌浩, 唐华俊. 退化草地的系统性恢复:概念、机制与途径[J]. 中国农业科学, 2020, 53(13): 2532-2540 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.002
WANG DeLi, WANG Ling, XIN XiaoPing, LI LingHao, TANG HuaJun. Systematic Restoration for Degraded Grasslands: Concept, Mechanisms and Approaches[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(13): 2532-2540 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.002


承载着多功能的草地是地球陆地面积最大、分布最广泛的生态系统。草地占世界陆地总面积的23%—25%,占我国国土总面积的41%。草地一方面可以用于家畜放牧,持续不断地生产肉、奶、皮、毛等畜产品,一方面能够提供水土固持、调节气候、维持生物多样性等生态服务,此外,草地还是游牧民族的“发祥地”,对于“草原文化”的形成、牧区社会稳定具有独特意义。草地的多功能实现有赖于草地的放牧、刈割等主要生产管理方式,因此,草地也被称为最大的被管理的生态系统。不幸的是,自从工业革命以来,随着人口数量的剧增,社会对畜产品的需求越来越多,放牧家畜数量不断增加（目前内蒙古、新疆、东北等牧区的家畜数量是新中国成立时的4—6倍）,过高的家畜数量必然导致草地超载过牧,使草地生态系统承载着巨大的压力。与此同时,工业化带来的大量二氧化碳排放、农业上过量化肥施用等带来的温室效应、氮沉降问题,以及干旱等全球气候变化的作用,也使草地经受着空前高强度的干扰,大多数国家的草地出现普遍性退化,成为重要的世界性生态环境问题之一。

草地退化在我国出现的范围广泛、程度严重。已有监测与调查研究表明,我国草地超过90%都处于退化状态。遏制草地退化,使草地恢复到正常状态,以提供优质的草畜产品与持续性的生态服务,成为世界许多国家面临的巨大挑战。如何有效解决草地恢复问题,需要从理论上加强对草地恢复过程与机制认识^[1],由此才能提出适应性、可复制的草地恢复技术^[2]。以往对草地恢复的研究多重视技术研发与实践,少基础理论研究。因此,本文作者在多年对草地恢复的试验研究与技术实践^[3,4],特别是在梳理已有生态恢复理论或模型的基础上,经过深入思考与总结,对草地恢复的概念、机制与途径加以新的阐释,期望最终为开展草地恢复的实践提供科学理论支撑。

1 草地退化问题

通过大量的试验与理论研究,迄今人们已经对草地退化的一些主要问题,包括草地退化的特征、原因、过程及机理有了基本认识。

一般地,草地退化的直观特征是:植被的覆盖度与生产力降低,植物多样性减少,植被结构也趋于简单化^[5];同时,土壤的组成结构及理化性质发生改变,包括砂质化、盐碱化、肥力下降等。草地退化的总体特征体现于其生产和生态等多功能的衰退,即草地承载家畜能力显著降低,其生态服务功能减弱。草地退化是十分复杂的生态过程。实际上,草地退化直接源于其生态系统结构与过程特征的明显改变,这些变化可以反映在其营养级或食物网的弱化或缺失、养分循环的受阻,最终体现为系统结构与功能之间的“解耦合”（decoupling）过程。

草地退化可以归因于两个主要方面:自然过程的变化与人为不合理的利用。如上所述,全球变化,特别是气候变化（增温、干旱等极端气候事件）已经导致草地出现不同程度的退化;更为重要的是,草地不合理的放牧（过高的载畜量与失衡的畜群结构）、高强度割草、开垦也都会直接使草地退化^[3]。在大多数牧区,草地退化可能是由自然与人为两方面因素的共同作用导致,但在区域与局域尺度,自然过程与人为活动对草地退化的贡献率会有所差异。

2 草地恢复的相关理论或模型

草地是陆地主要而有代表性的生态系统,草地的恢复理论也多源于生态恢复的模型或理论。针对草地开展的相关理论研究包括如下方面。

2.1 恢复演替理论

一般认为,草地退化是生态系统的逆行演替过程,而草地恢复则是“重新实现”生态系统的进展演替过程。自然地,草地恢复可以按照“演替轨迹”来实现（图1-a）。因此,恢复演替理论成为最早的生态恢复理论。特别是在JORDAN等提出恢复生态学以后,研究者经常将这一理论作为生态恢复的基本原理之一^[6,7]。

图1

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图1生态恢复理论或模型图示

Fig. 1Diagram of ecological restoration theory or models



恢复演替理论的基本观点是:首先,草地的生态过程具有“可逆性”,草地是一个类似于“生物有机体”的生态系统,它在受到外界的干扰时,会背离其稳定的“顶级群落”（climax）状态,而一旦干扰被解除,依靠生态系统自身的恢复力,草地就可能重新朝向原来的顶级状态演替;其次,草地的生态过程变化主要体现在植被与土壤两个方面,植被的变化通常较土壤更显著,改变也更迅速,而草地恢复也同样如此,植被的恢复一般快于土壤;最后,为了加速恢复演替的过程,可以基于演替系列开展“生态设计”,也可以施加有利于恢复演替的辅助措施。

应用恢复演替理论开展退化草地的恢复已有一些成功的范例。例如,对于我国东北的盐碱化草地治理,就是依据草地的恢复演替轨迹,通过“顺序播种”植物（按照演替系列变化）,即首先种植先锋植物,能够提高土壤肥力、降低土壤盐碱程度,进而在改善土壤的基础上可以种植耐盐碱植物,直至恢复优势植物——羊草（Leymuschinensis）群落,最终达到使草地植被得以有效恢复^[4,8];在北美草原,有研究同样利用“演替轨迹”实施生态恢复试验,经过25年能够恢复到接近原来的程度^[9]。

2.2 阈值模型

阈值通常是指反映生态系统的状态变量。任何生态系统都具有多个状态变量,诸如系统中的优势物种的种群数量、生物多样性、生物量等生物属性。当草地经受外界的气候变化或人为活动干扰压力时,这些影响系统结构与功能的状态变量就会改变。如果草地经受较小的外界压力就导致系统状态变量发生显著改变,某些系统状态就体现为“阈值”^[10]。阈值模型实际上是以“阈值”来刻画或表征生态系统的动态过程或状态转移（图1-b）。在草地退化与恢复过程中,可能存在着数个不同的阈值,相应地指示特定的退化或恢复程度或阶段。

阈值模型对草地恢复具有重要的理论与实践价值^[11,12],其原因包括:（1）通过阈值分析可以确定,在草地变化过程中对于外界干扰,哪些系统状态变量是敏感的、哪些是稳定的;（2）通过草地的某些阈值,能较容易地确定草地退化处于何种程度或状态,以便更高效地进行诊断;（3）将阈值作为主要依据,用以判定或评价退化草地的恢复程度。但在实际研究中,由于草地过程的复杂性很高,诸如时空异质性、随机性与确定性等过程交织变化,阈值的确定通常比较困难。

2.3 选择状态模型

选择状态模型是在阈值模型基础之上发展起来的。这一模型并未否定生态系统的变化可能存在某些状态变量的突然改变,即阈值的存在。然而,这一模型突出对生态系统的“选择状态”的强调。选择状态一般对应于系统的某个平衡或稳定点^[10,13]。从理论上分析,草地恢复可以按照“演替轨迹”,经过足够的时间或者在人工干预下,可能恢复到原初的稳定状态。而在现实世界中的很多实例都表明,虽然恢复后的草地并非与原初状态具有相同的结构或功能,但也能够到达一种新的平衡状态,其系统功能也相对较强。因此,草地的恢复过程,可以经历一些不同的“阈值”阶段,但很难实现其原初状态。那么,人们只能期望,草地恢复达到一种可以被认同或接受的选择性状态。

选择状态模型反映,实现生态系统恢复目标常常是一种选择性的平衡或稳定状态。这说明,草地的生态过程不仅十分复杂,而且对于草地的多种外界干扰,无论是自然还是人为因素都不可能完全一致或精确重复。因此,对退化草地恢复目标的认识必须是开放性的,若某种系统状态同样符合人类要求,则不必刻意追求“原初状态”。近些年的研究还显示,在基于这一模型开展草地恢复过程中,还应该注重环境因素与生态系统的相互作用集合问题^[14]。

2.4 过滤模型

过滤模型是最近提出的一种生态系统的恢复理论。该理论认为,生态恢复的基本目标同样是建立稳定的顶级群落,而在实现其目标中,需要跨越多个不同的屏障,即“过滤器”（图1-c）。过滤模型被认为是基于群落集合理论的一个模型^[15]。生态恢复的过程也是群落构建,或者“再形成”的过程,这一过程始终存在着外界环境与内部生物的各种制限,打破这些制限就是所谓通过了不同的过滤器。

生态恢复过程存在3个主要过滤器:（1）扩散过滤器,群落构建首先是需要种子或根茎等植物繁殖体能够有效传播到恢复地点,这是恢复的先决条件;（2）非生物过滤器,如果有植物繁殖体到达恢复地点,其土壤与微气候等非生物因素是否能够使繁殖体成功地定植、生长、繁殖,这是形成群落的基础;（3）生物过滤器,在群落形成中后期,既存在生物种间的相互作用（如植物之间的竞争、动物对植物的采食等）,也需要生物与环境的协同适应,这是一个生物自然选择过程。对于不同条件下的环境,恢复过程可能还需要经过其他过滤器,而上述这些过滤器都是最基本的。

从恢复演替理论,到阈值模型、选择状态模型,以及过滤模型,这些理论或模型都对草地的恢复予以不同侧面的描述、判定与解释。恢复演替理论关注于草地的恢复路径,即按照演替的轨迹来实施恢复;选择状态模型强调了恢复目标的理论与现实差异,草地的恢复状态不应该拘泥于原初状态,其他稳定状态也可以满足人类的需求;阈值模型对于草地退化与恢复评价具有实际意义,前提条件是阈值相对容易被确定（并非所有草地恢复过程都能够发现）;而过滤模型则展示出草地恢复的关键阶段性,即在每一个阶段都可能有不同机制,需要有特殊而有针对性的恢复方式。经过多年对草地恢复的理论认识与实践,研究者们已经充分认识到,尽管草地恢复的过程需要较长时间,其恢复机制也呈现多样化,对于其恢复的评价也较为复杂,但却可能借助生态学的一些原理,以推动建立草地恢复的相关理论^[16]。

3 退化草地的系统性恢复内涵及机制

3.1 系统性恢复的内涵

依据以往对草地恢复的各种相关理论或模型,我们提出草地的系统性恢复（grassland systematic restoration,GSR）概念。

草地的系统性恢复是指,通过构建基本的草地关键组分（植被-动物-微生物的营养级物种与优势种）,激发草地生态（跨营养级的养分-水分耦合、地上-地下耦合）的自组织过程,实现以系统的稳定平衡与多功能协同为目标的恢复方式。草地的系统性恢复强调:恢复目标是接近或达到新的稳定平衡状态,这种状态能够保证维持草地主体功能即可;恢复方式是从营养结构,到生态过程和多功能的“系统化”,特别是强调恢复草地结构（优势种或营养级物种,以此构建的基本食物网结构）的重要性;恢复机制则是多种生态学原理的集成,诸如物种适应、食物网、生物多样性、植物-土壤反馈、多功能性等（图2）。系统性恢复的概念或理论的提出,并非是否定以往的理论与模型,而是突出从“系统性”角度,去思考、集成、定义草地的生态恢复问题。

图2

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图2退化草地的系统性恢复概念框架

Fig. 2Conceptual framework of systematic restoration for degraded grasslands

3.2 草地恢复的结构整体性

草地退化的直接表现,一方面是生物组分的变化,诸如植物优势种及其他营养级物种（节肢动物、土壤线虫）的衰退,以及生物多样性的严重降低;另一方面是食物网结构的简单化,可能通过营养级物种的“缺失”、原有优势种被其他物种替代等过程体现。在草地退化与恢复过程中,这些结构性变化必然会导致系统的代谢格局发生改变。

那么,系统性恢复的思想首先是关注草地恢复的结构整体性,即不能像以往仅仅突出植被或土壤某一生物类群的恢复,而需要强调草地关键组分与其配置的整体性。一般而言,退化草地的恢复需要考虑三个层面的问题:其一,优势种或建群种的恢复。例如,草甸草原的建群种是贝加尔针茅（Stipabalcailensis）,而羊草经常会成为优势种,恢复的草地稳定状态应以这两个物种的最大优势度或重要值作为主要标志之一,同时还需要实现较高水平的生物多样性,随着恢复的推进,优势种逐渐占据主导地位,生物多样性则达到较高水平（并非最高）。其二,形成并维持草地的地上与地下结构的密切相关性。通常由于植被可以直接被利用,则大多情况下地上结构的恢复受到重点关注,却常常忽略地下结构,但地上结构的形成是建立在地下结构基础之上,特别是地上与地下的连接（如菌根真菌（AMF）的存在及作用）在恢复过程中更不可或缺。其三,也是最能够体现结构整体性的则是食物网的恢复。草地恢复过程是重新构建系统主要物种之间的营养关系,在优势种定植并拓展后,需要逐步增加更多的营养级物种,形成基本的食物网,产生营养级效应,这是草地建立良性的营养循环,形成生产力与稳定性的基础。

3.3 草地恢复的过程自组织性

作为一类自然生态系统,草地也具有自组织的特性,即在草地的动态变化过程中体现了“自我适应、自我调整、自我恢复”的能力。草地的自组织性是指,由于内源动力（而非外力控制或主导）,促发草地过程“自然地”达到稳定状态。这种内源动力从根本上说依赖于草地系统的生物组分的存在,由于生物可以进行新陈代谢而产生对环境的适应,以及环境对生物的反馈,同时生物之间的多种营养关系导致各种形式的生物相互作用。草地的自组织趋向,无论是对于草地的形成,还是退化草地的恢复,基本上是按照“自然轨迹”使草地实现某种平衡或稳定状态。由于草地具有自组织特性,由此为其恢复提供了重要的“内源动力”。通过解析草地的自组织机理,也为设计人工辅助的恢复方案提供理论依据。

在退化草地的恢复初期,自组织性首先体现于生物适应,特别是对于那些严重退化的草地。退化导致生境条件不利于生物的生存及发展,例如,土壤物理结构与养分（盐碱化或沙漠化）变化使原来的优势植物种群受到抑制,也造成与之关联的土壤动物和微生物数量减少。那么,改善草地生境条件,解除土壤物理性与化学性限制,可以利用土壤动物（如蚂蚁）的“生态工程师”作用改善土壤特性及养分利用率^[17],或者增加AMF,提高植物的适应能力。从退化草地的恢复初期到中期,即群落从形成到发展阶段,草地的自组织则源于生物-生境反馈作用。植物-土壤反馈是其主要体现之一,土壤-AMF-植物之间形成周而复始的良性循环既可以改善土壤,亦能够有益于稳定植被^[18]。此外,当退化草地恢复到期望的状态时,草地系统的平衡或稳定状态依然需要自组织性,其特征是草地的物种相互作用,包括互利、偏利、共生等正作用,以及竞争、捕食、寄生、偏害等负作用。总体看,退化草地的过程恢复实际上是不断增强系统的自组织性程度。

3.4 草地恢复的功能协调性

草地退化的表观现象通常是,植被与土壤的组分丢失与结构破坏,进而导致草地的生产力、稳定性、恢复力等各种功能的衰退,最终会影响草地生产产品与生态服务的有效输出。以及传统上的草地的主要生产功能,诸如植物生产力、牧草质量,以及家畜承载能力的下降。近些年,人们在注重草地发挥生产功能的同时,亦较多考虑其生态功效,包括草地固碳、生物多样性维持、水土涵养、气候调节等生态服务功能。随着对生态系统的多功能性概念的提出^[19],人们对草地功能的认识提升到一个新的水平。从系统性恢复的观点看,草地的恢复不是单一或某些功能的恢复,应该是草地多功能性的恢复。只有系统多功能性得到恢复,草地才能体现作为生态系统（而非简单的生产载体）的存在价值,实际上多功能性的恢复也是当前草地恢复的最终目标。

草地的系统性恢复包括三个方面的体现:其一是使退化草地的多功能同时得到恢复及提升,其恢复程度或速度可能存在差异,总体上是“相向恢复”;其二是在恢复过程中,诸多功能之间形成协同作用,例如,生产力形成与生物多样性维持等均有序提升,而非生产力最高、但生物多样性较低;其三是在草地恢复中逐渐产生、且不断增强主要功能之间的耦合作用（coupling effect）,诸如碳、氮、磷循环之间耦合、水分与养分之间的耦合。既然草地的退化是一个解耦合过程,草地恢复则应是耦合,或者再耦合的过程。

4 草地系统性恢复的方式或途径

草地的系统性恢复与传统恢复观点之主要区别是,强调从草地的基本结构,到组织过程,直至最终的协同耦合功能。由此,无论对于什么类型的退化草地,开展草地恢复的任何方式或途径,实际上是部分或全部考虑能否有利于上述具体问题的破解。从以往多年开展的草地恢复试验和实践来看,有效的草地恢复可能是“组合式”^[20],针对不同问题的多维方式,即一些恢复方式可以解决草地基本结构的缺失,如补播等;一些恢复方式能够有利于草地自组织过程的实现,如封育、休牧等;一些恢复方式能够促进生物生长或扩繁,加速营养循环与耦合,如适度的家畜放牧,或者刈割、火烧等。如何实现退化草地的系统性恢复,可以针对不同的退化草地采取差异化的恢复方式或途径,当然,也可以将多种恢复方式并用,从而提高草地恢复的效率或速度。

4.1 封育式自然恢复

在世界的许多退化草地,多采用草地封育的恢复方式。这种恢复类似于农田的“休耕”,即对草地进行围栏休牧或休割,不施加任何其他人工措施,经过数年乃至更长的时间使草地自然恢复。实施围栏封育主要有两方面作用,其一是限制家畜自由进入草地,在一段时间内不再采食植物,停止对土壤的践踏,减少对草地植被与土壤的“伤害”,对于退化的割草地则能够增加植被枯落物归还,改善养分循环;其二,也是更为重要的,是使草地系统可以借助自然力量（诸如降水与土壤种子库等）,进行草地的自主恢复。

经过一定时期的围栏封育,草地可以实现不同程度的自组织过程^[2]。草地是一个开放性的生态系统,持续的自然降水是维持植被生长,以及驱动营养循环的关键因素。草地的自组织过程还依赖于系统内部的力量。例如,若没有过量的家畜放牧,就会增加枯落物对土壤的返还,也减少植被对土壤更多的养分消耗;草地土壤中的种子库也会不断周转,补充更多的幼苗;植被的生产力与生物多样性也会逐渐提高^[21]。

对于重度或极度退化的草地,仅仅期望围栏封育实现自然恢复则十分困难,因为这种退化程度的草地,通常土壤物理结构已遭到很大破坏,土壤养分与生长条件对于植物而言比较严酷,草地的自主性较差。例如,在东北松嫩草地上的一些重度盐碱化地段,经过了近30年的围栏封育,碱斑面积几乎没有减小,草地没有明显恢复。此外,对于草地封围的正向效果也不是永恒的,一些研究表明,封围后15年的草地碳库与植被生物量不再提升^[22]。

4.2 人工辅助式干预恢复

人工辅助式的干预恢复是一种依靠人工技术措施而助推退化草地恢复的方式。通常在两种情况下采用这种恢复途径,一是对于重度或极度退化的草地,如上所述已经不能依靠草地自组织过程进行自主恢复,需要对这种草地实施外源的种子、菌肥、客土等投入,才能改善生物生长条件;二是为了加速处于任何退化阶段草地的恢复速度,采用种草、翻耕、灌溉、施肥与菌剂等人工手段,以达到草地较快恢复的目的。

补播植物是最为常见的人工辅助式恢复方式,通过补播适应性物种能够直接改变或补充系统组分,较快地实现草地恢复。由于退化草地的土壤生境条件发生了较大改变,诸如土壤肥力下降、土壤动物或微生物的作用减弱,即便是选择本地种也不易生长繁殖。因此,对于补播,既需要考虑物种的适应性,也必须同时考虑其相应的生境改善。在盐碱化草地的恢复试验表明,“带土移栽”或“灌水移栽”是一种可行的补播方式^[23,24]。此外,一些研究与实践也关注菌根真菌（AMF）在改善播种效果的作用。AMF既可以在贫营养环境中提升植物的养分利用效率,也能够提高植物对土壤盐碱的抗性^[25],此外AMF也是地上与地下的关键联结者,因此,菌根真菌在人工辅助式的草地恢复中的作用可能越来越重要。

人工干预恢复措施还有较多,包括水分与养分输入,以及耕翻、划破草皮等。在草地恢复的关键时期,采用灌溉与施肥这些措施,可以加速植被恢复;对于重度退化草地,通过深耕可以改变退化形成的土壤物理结构（如盐碱化草地的柱状碱土）,进而打破环境过滤作用。上述这些人工辅助式的干预恢复可以单一实施,也经常联合采用,具体如何实施依赖于草地退化的情况,以及管理者所具备的能力与条件。

4.3 适度利用式激发恢复

本文提出,对于一些退化草地可以通过适度利用来激发草地的恢复。这种草地恢复方式可能更具现实意义,因为在我国牧区,放牧家畜的总体数量数倍于草地的载畜量,在较大的草地范围内难以实施完全禁牧,降低放牧家畜数量、控制优化放牧畜群结构具有较高的实际可行性。

迄今已有较多的试验研究证明,适度的家畜放牧可以激发草地植被的恢复。具体地,在退化的草地上开展家畜放牧,或者低强度植被利用,能够实现多种生态目标:（1）由于放牧家畜的粪尿直接留着草地上,进而促进养分的快循环^[26];（2）在家畜放牧过程中其采食、口液、践踏等行为都可以刺激植物,使其产生补偿生长^[27,28];（3）一些植物可以通过家畜的消化道或躯体进行种子散布,增加其种群的扩散机率;（4）家畜、特别是多样化家畜放牧有利于维持较高水平的生物多样性,进而提升草地系统的多功能性^[29,30]。而其他的适度利用方式,诸如割草或火烧也可能达到同样的目的。

5 结语

一般认为,草地恢复是草地退化的可逆过程。或者可以认为草地恢复与草地退化是草地变化过程的两个相反方面,解除导致草地退化的原因,退化草地就会自然恢复。实际上,草地恢复与草地退化密切关联,而草地恢复的过程与机理远比想象得更加复杂。迄今,对草地恢复的认识绝大部分是基于将草地作为一个开放的生态系统,解析草地恢复也主要是从草地恢复的生态过程考虑。自然地,就需要从草地的整体性视角出发,真正的草地恢复必然是“系统性恢复”。虽然,依据“平衡理论”与“非平衡理论”已经提出了恢复演替理论、阈值模型、选择状态模型、生态过滤模型等,这些理论或模型在针对草地恢复过程的某一层面有最佳诠释,而无论是在认识草地恢复的概念、机制,还是在指导草地恢复的实施,以及评价草地恢复的效果方面,都需要进行整合与拓展草地恢复理论,草地 “系统性恢复”概念的提出即是一个新的试尝。本文只是提供了草地“系统性恢复”的概念框架,未来还需要更多的、长期的试验与实践来检验、修正及发展这一概念。

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[2] 唐华俊, 辛晓平, 李凌浩, 王德利, 闫玉春, 周延林, 王明玖, 周道玮, 崔国文, 李向林, 闫瑞瑞, 陈宝瑞, 徐丽君, 王旭. 北方草甸退化草地治理技术与示范
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TANG H J, XIN X P, LI L H, WANG D L, YAN Y C, ZHOU Y L, WANG M J, ZHOU D W, CUI G W, LI X L, YAN R R, CHEN B R, XU L J, WANG X. North meadow degraded grassland treatment technology and demonstration
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