王洪义¹, 常继方¹, 王正文^,21黑龙江八一农垦大学,黑龙江大庆163319
²中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016

Responses of Community Species Diversity and Productivity to Nitrogen and Phosphorus Addition During Restoration of Degraded Grassland

WANG HongYi¹, CHANG JiFang¹, WANG ZhengWen^{,2 1}Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, Heilongjiang
²Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016

通讯作者: 王正文,E-mail: wangzw@iae.ac.cn

责任编辑: 林鉴非, 李云霞
收稿日期:2019-09-9接受日期:2020-02-10网络出版日期:2020-07-01

基金资助:

国家重点研发计划子课题.2016YFC0500602 黑龙江八一农垦大学“三横三纵”支持计划.ZRCQC201909 黑龙江八一农垦大学学成引进人才科研启动基金.XDB201803

Received:2019-09-9Accepted:2020-02-10Online:2020-07-01
作者简介 About authors
王洪义,E-mail: why021@163.com。





摘要
【目的】 北方草地过度放牧和刈割造成植被严重退化和土壤养分缺乏。本研究探讨施用氮、磷肥料对退化草地植物群落多样性和生产力的影响。【方法】 在呼伦贝尔退化草地连续进行4年氮、磷添加试验,设置2个施氮水平（0、10 g N·m^-2·a^-1）和6个施磷水平（0、2、4、6、8和10 g P·m^-2·a^-1）,共计12个处理,5次重复。每年5月下旬返青时施肥,8月中旬生物量最大时期进行群落调查,主要进行群落生产力、物种多样性及4种功能群相对生物量的分析。【结果】 2014—2017年物种丰富度降低明显,完全对照处理（既不施氮也不施磷）4年的物种丰富度平均分别是20.2、17.1、14.7、15.2种;对植物群落α多样性（丰富度和优势度指数）研究表明,氮添加降低了群落物种多样性,而磷添加及磷的累积效应均对群落物种多样性无影响。多样性指数年际间差异显著,氮和年交互作用对其具有显著影响。草地群落地上生产力（ANPP）年际间变化显著,2014年最高,2015年最低,变化范围从400 g·m^-2降到100 g·m^-2左右,干旱年份显著低于正常降水年份,磷对群落生产力影响较小,氮添加显著提高了群落地上生产力,而且氮和磷共同添加的影响大于磷单独添加;生长季正常降水年份,氮素是草甸草原植物生长的主要限制因子。氮添加显著影响了各功能群相对生物量,磷添加对各功能群相对生物量影响较小,各功能群相对生物量年际间具有显著差异。氮单独添加显著增加根茎型禾草的相对生物量,但降低了多年生杂类草和丛生禾草的相对生物量,而磷单独添加增加了多年生杂类草和豆科植物功能群的相对生物量,但没有影响根茎型禾草和丛生禾草的相对生物量;氮磷复合添加显著增加了多年生根茎型禾草的相对生物量,但显著降低了其他功能群的相对生物量。此外,氮、磷添加在一定程度上降低植物群落的稳定性。【结论】 氮、磷添加引起不同功能群植物的差异化响应导致群落间原有的等级关系发生变化,尤其是氮添加引起喜氮的根茎型禾草相对生物量迅速增加,最终导致植物群落组成向着根茎型禾草优势度增加的方向发展,物种多样性降低,导致群落稳定性下降。
关键词： 退化草地;相对生物量;物种多样性;功能群;初级生产力;呼伦贝尔

Abstract
【Objective】 Overgrazing and mowing of grassland in north China caused serious vegetation degradation and soil nutrient deficiency. The purpose of this study was to investigate the effects of nitrogen and phosphorus fertilizers on plant community diversity and productivity in the degraded grassland. 【Method】 A four-year nitrogen and phosphorus addition experiment was conducted with two kinds of fertilizers, including calcium superphosphate and ammonium nitrate, scheduled 2 nitrogen rates (0, and 10 g N·m^-2·a^-1) and 6 phosphorus rates (0, 2, 4, 6, 8 and 10 g P·m^-2·a^-1) with interaction between the both, a total of 12 treatments, and each treatment repeated 5 times. Fertilizers were applied when grassland was turning green in late May, and the community was investigated in the period of maximum biomass in the middle of August every year. In the process of research, the community productivity, species diversity and relative biomass of four functional groups were analyzed. 【Result】 From 2014 to 2017, it was found that the species richness decreased by year, and the average species of the control treatment (neither nitrogen nor phosphorus) was 20.2, 17.1, 14.7 and 15.2, respectively. Based on plant community α diversity index (richness and Simpson dominance index) , the study showed that nitrogen addition significantly decreased the species diversity of the community, but phosphorus addition and cumulative effects of phosphorus did not affect the species diversity of the community. There was a significant difference in diversity index among years, and the interaction between nitrogen and year had a significant effect on it. The aboveground net primary productivity (ANPP) of grassland community varied significantly among years, with the highest in 2014 and the lowest in 2015, the range was from 400 g·m ^-2 to 100 g·m^-2, and which in dry years was significantly lower than that in normal precipitation years. Phosphorus addition had little effect on ANPP, while nitrogen addition significantly increased ANPP, and the effect of nitrogen and phosphorus addition together was greater than that of phosphorus alone. In the normal precipitation growing season, nitrogen was the main limiting factor of Hulunber meadow steppe. Nitrogen addition significantly affected the relative biomass of functional groups, while phosphorus addition had little effect on it, and there was a significant difference in the relative biomass of each functional group between years. Nitrogen addition alone significantly increased the relative biomass of the perennial rhizomatous grass (PR), but reduced the relative biomass of the perennial fobs (PF) and perennial bunch grass (PB). Phosphorus addition alone increased relative biomass of PB and perennial leguminous (LE), while had no effect on relative biomass of PR and PB. Combined addition of nitrogen and phosphorus significantly increased the relative biomass of PR, but significantly decreased the relative biomass of the other functional groups. In addition, the nitrogen and phosphorus combined addition partly reduced the plant community stability. 【Conclusion】 The differentiation of different functional types’ responses caused by nitrogen and phosphorus addition led to the changes of the original hierarchical level between different functional groups, especially nitrogen addition could cause a rapid increase in PR relative biomass, and thus led to the plant community structure developing towards the direction of increasing dominance of PR, and decreasing species diversity and community stability.
Keywords：degraded grassland;relative biomass;species diversity;functional groups;ANPP;Hulunber


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本文引用格式
王洪义, 常继方, 王正文. 退化草地恢复过程中群落物种多样性及生产力对氮磷养分的响应[J]. 中国农业科学, 2020, 53(13): 2604-2613 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.009
WANG HongYi, CHANG JiFang, WANG ZhengWen. Responses of Community Species Diversity and Productivity to Nitrogen and Phosphorus Addition During Restoration of Degraded Grassland[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(13): 2604-2613 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.009

0 引言

【研究意义】我国北方草地过度放牧和刈割造成植被严重退化和土壤养分缺乏,氮、磷等养分补给已被证明能够显著恢复草地生产力,但长期的氮、磷补给对植物群落结构和稳定性的影响应受到关注。一般来说,资源的有效性和物种对资源的利用效率是群落结构改变的内因,研究表明,物种对资源的利用效率与其丰度呈正相关,优势物种一般具有更高的资源利用效率^[1]。未扰动的群落一般会形成物种间的相对平衡,当养分添加时,尤其是限制性营养元素如氮和磷添加,原有的资源供给平衡被打破,在建立下一个平衡前,群落的物种间会进行资源的重新竞争,物种组成和群落结构也将发生变化,进而影响植物生态系统的结构和功能,直到建立一个新的平衡^[2]。氮沉降引起草地生态系统氮、磷输入不平衡,使草地生态系统由氮限制转向磷限制或者氮和磷共同限制,这种不平衡的养分输入将影响草地生态系统的群落结构和物种组成。【前人研究进展】养分添加常常影响群落的物种多样性和生产力,比较普遍的观点认为土壤养分富集,尤其是氮素的增加会提高群落生产力,但同时会导致物种多样性降低^[3,4,5],而磷对群落生产力和物种多样性影响较小^[6,7]。为预测氮沉降对草地生态系统的影响,以及氮限制解除后磷对草地植物群落的影响,近年来,国内外生态学家建立了若干个氮磷添加实验平台,在不同类型的生态系统研究了氮磷添加对草地生态系统的影响。例如,AVOLIO等^[6]对美国高草草原进行了10年的氮、磷添加试验,结果表明,磷对群落组成没有影响,氮添加有较大影响,氮、磷互作对植物群落结构有非常显著的影响。这种结果主要是由于氮添加使AM菌根真菌受到抑制而影响与之共生的C₄禾草,同时非固氮的一年生和多年生杂类草更加受益,增加了其相对丰度。然而,在青藏高原高寒草甸,杨晓霞等^[8]开展的持续4年的氮、磷添加试验却得出相反的结论:氮、磷添加促进了禾草生长而抑制了杂类草生长,表现为禾草绝对生物量和相对生物量的增加而杂类草则显著降低。同时,还发现磷素在调控高寒草甸草原植物群落组成中具有重要作用,磷添加抑制了莎草科植物的生长,降低了其在群落中的生物量比例。在不同的组织水平上,白雪等^[9]在内蒙古羊草草原氮磷添加平台的研究表明,草原群落的不同组织水平对氮、磷添加的响应不同,在群落水平上,群落地上生产力受氮、磷元素共同限制,当氮、磷共同添加时,群落地上生产力显著提高;物种水平上,羊草种群生物量和相对生物量没有因为氮、磷添加而增加或降低,同时也没有表现出与对照处理的显著性差异,羊草种群的密度也没有明显的改变;个体水平上,羊草的养分限制受降水的影响,降雨量较大年份,羊草没有明显的养分限制,而正常年份,则表现出氮限制。由此可见,不同的生态类型草地以及不同的组织水平,对氮、磷添加的响应不同。【本研究切入点】呼伦贝尔草原位于欧亚草原的最北端,是世界保存最好的三大天然草原之一,是未来40年我国氮沉降增加较快的区域,氮沉降引起氮、磷不平衡对呼伦贝尔草原生态系统结构和功能影响的研究较少。为更好的利用和管理草地生态系统,开展了氮磷添加试验,研究在氮限制和非限制条件下,磷素对草甸草原植物群落生产力和物种多样性的影响。【拟解决的关键问题】本研究主要回答以下科学问题:（1）氮、磷添加对呼伦贝尔草甸草原植物群落物种多样性的影响;（2）群落地上生产力以及不同功能群对氮、磷添加的响应;（3）呼伦贝尔草甸草原植物群落受氮限制还是磷限制,或氮、磷共同限制。

1 试验地点与方法

1.1 试验地点

研究地点位于内蒙古自治区呼伦贝尔市额尔古纳市境内,依托中国科学院沈阳应用生态研究所额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站（N 50°10′46″,E 119°22′56″）。该地区属于温带大陆性季风气候,雨热同季;年平均温度-2.5℃;年均降水量360 mm^[10];土壤类型为黑钙土;地带性植被类型为典型草原和草甸草原,植被组成以禾本科、豆科、菊科、蔷薇科植物为主,以羊草（Leymus chinensis）、贝加尔针茅（Stipa baicalensis）为优势种,常见种有糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、寸草苔（Carex duriuscula）、披针叶黄华（Thermopsis lanceolata）、沙地委陵菜 （Potentilla tanacetifolia）、冷蒿（Artemisia frigida）和阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等。

1.2 试验设计

试验平台2013年围封,2014年开始试验,2017年结束。磷添加采用过磷酸钙（主要成分Ca(H₂PO₄)₂,缩写为P）,磷肥设6个水平,即0、2、4、6、8和10 g P·m^-2·a^-1,氮肥（硝酸铵NH₄NO₃）设两个梯度,0和10 g N·m^-2·a^-1（表示为N0和N10）,共计12个处理,5次重复,采用完全随机区组设计,5个区组共计60个小区,每个小区面积8 m×8 m。所有肥料均为农用化肥,每年5月下旬返青时施肥。

1.3 取样及分析方法

植物取样和群落调查在每年8月中旬植物生物量最大时进行。在1 m×1 m样方内剪取各物种,烘干后分别称量测定各物种的地上生物量,并计算不同功能群地上生物量。

物种丰富度计算:1 m×1 m样方内所出现的物种的种数,既为物种丰富度。

优势度指数（Simpson）计算（D）:D = 1-∑ Pi²

式中,Pi为第 i 个物种的重要值,即样方内各物种的相对盖度+相对高度+相对多度+相对生物量的平均值^[11]。

群落的稳定性,用生物量在时间序列上变异性的倒数来表示:

Stability= 1/CV

Variability(CV)=$\frac{\sigma \text{T}}{\mu \text{T}}$=$\frac{\sqrt{\sum{Variance}+\sum{Coveriance}}}{\mu \text{T}}$

式中,σ_T为群落地上生物量标准差,μ_T为群落生物量平均值。稳定性越大说明群落越稳定,变异性正好相反,变异性（CV）越大,说明群落越不稳定。

2 结果

2.1 氮磷添加对群落物种多样性和群落稳定性的影响

2014—2017年氮磷添加对群落物种多样性影响的多因素方差分析结果表明,氮添加显著影响了呼伦贝尔草地植物群落α多样性的两项指标（丰富度和优势度指数）,显示出氮是影响物种多样性的主要因子;磷添加水平（Pr）对群落α多样性各项指数影响不显著,表明群落的物种多样性受磷素影响较小;年际间各多样性指数均表现出显著差异;而丰富度和优势度指数受氮和年份的交互作用影响,并达到显著水平;其他各种交互作用都没有显著影响各α多样性指数（表1）。

Table 1
表1
表1氮、磷添加对物种多样性和群落净初级生产力影响的三因素方差分析
Table 1Results (F-values) of three-way ANOVAs of the effects of nitrogen and phosphorus addition on species diversity and community ANPP

	自由度Df	丰富度 Species richness	优势度指数 Simpson	地上初级生产力 ANPP
氮N	1	49.471***	128.848***	630.909***
磷Pr	5	0.988	0.666	4.292*
年份Y	3	143.588***	163.980***	956.638***
N×Pr	5	0.184	0.882	1.198
N×Y	3	4.398*	8.801***	81.531***
Pr×Y	15	0.505	1.567	2.756***
N×Pr×Y	15	0.150	0.285	0.782

N:氮添加Nitrogen addition;Pr:磷添加水平Phosphorus addition rate;Y:年份Year;* P<0.05、** P<0.01、*** P<0.001。下同The same as below

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2014—2017年,物种丰富度降低明显,完全对照处理（既不施氮也不施磷）4年的物种丰富度分别平均是20.2、17.1、14.7、15.2种;N10处理从2015年开始物种丰富度显著低于对应N0处理（P<0.05）,并且随着处理年限的增加,两种氮处理之间的差异更加明显,而不同磷添加水平对物种丰富度没有显著影响（表1、图1）。与丰富度类似,2014—2017年群落Simpson优势度指数也是逐年降低,由2014年0.85左右降到2017年0.7左右（图1）。氮添加显著降低了群落的Simpson优势度指数,从处理的第1年开始,群落优势度开始降低,而且N10处理的多样性显著低于N0处理（表1、图1）。磷添加水平（Pr）对Simpson指数也没有显著影响（表1、图1）。

图1

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图1氮磷添加对群落物种丰富度和Simpson 指数的影响（2014—2017年）（* P<0.05）

Fig. 1Effects of nitrogen and phosphorus addition on species richness and community Simpson index (2014-2017)

2.2 氮磷添加对群落地上净初级生产力（ANPP）的影响

群落地上净初级生产力（ANPP）在2014—2017年年际变化非常大且差异显著,2014年最高,2015年最低,变化范围从400 g·m^-2到100 g·m^-2左右（表1、图2）。氮添加显著提高了群落的ANPP,除2015年外,N10处理均显著高于对应的N0处理（表1、图2）。2014年磷添加显著影响了ANPP,随磷添加水平的增加,群落的ANPP有增加的趋势（P<0.05）,其他各年份磷单独添加均没有表现出显著影响（表1、图2）。氮磷共同添加下,2014、2015和2017年群落ANPP均表现随磷添加量增加而增加（图2）。

图2

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图2氮磷添加对群落地上净初级生产力的影响（2014—2017年）（* P<0.05）

Fig. 2Effects of phosphorus and nitrogen addition on community ANPP (2014-2017)

2.3 氮磷添加对不同功能群相对生物量的影响

不同功能群植物对资源的利用方式不同,反应在群落中的地位不同。氮磷添加对各功能群相对生物量影响的多因素方差分析结果表明,氮添加显著影响了各功能群相对生物量;磷添加水平（Pr）对各功能群相对生物量影响不显著;年际（Y）因素对各功能群影响较大,不同年份均具有显著差异;N和Pr交互作用显著影响杂类草的相对生物量,对其他植物没有影响;N和Y的交互作用显著影响了除丛生禾草外的其他3类物种的相对生物量;其他各种交互作用均没有对各功能群相对生物量产生显著影响（表2）。

Table 2
表2
表2氮磷添加对不同功能群相对生物量影响的多因素方差分析
Table 2Results (F-values) of three-way ANOVAs of the effects of nitrogen and phosphorus addition on different functional group relative biomass

	自由度 Df	根茎型禾草 Perennial rhizomatous grass, PR	杂类草 Perennial fobs, PF	丛生禾草 Perennial bunch grass, PB	豆科植物 Perennial leguminous plant, LE
氮N	1	214.7331***	178.276***	11.265**	35.081***
磷Pr	5	0.588	1.571	1.292	1.789
年份Y	3	51.790***	6.393***	27.297***	42.878***
N×Pr	5	1.061	2.724*	2.071	0.834
N×Y	3	21.779***	36.254**	1.876	4.135**
Pr×Y	15	0.948	0.997	0.960	0.819
N×Pr×Y	15	1.182	0.653	0.577	0.624

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氮添加对根茎型禾草（PR）相对生物量影响具有显著差异,2014—2017年,氮添加显著影响了PR的相对生物量,N10处理PR在群落中相对生物量由2014年的约40%增至2017年的约80%（表 2、图3）。2015—2017年磷单独添加各处理间PR相对生物量变化不大,基本在群落总生物量的40%—50%,远低于加氮情况下的PR的相对生物量（图3）。

氮添加显著影响了杂类草（PF）的相对生物量（表 2）,2014—2017年N10处理下,PF相对生物量由约40%降到<20%,说明氮添加抑制了杂类草在群落中的地位。磷单独添加增加了PF的相对生物量,其中2014年PF相对生物量随磷增加而增加,2015—2017年磷添加,均表现出PF相对生物量逐年增加,其中2017年已达到群落总生物量的50%左右,说明磷添加促进了杂类草的生长（图3）。N和Pr交互作用显著影响了PF相对生物量,表现为在氮添加条件下PF相对生物量随磷添加水平而逐渐降低,而在不加氮情况下则没有显著变化（表2、图3）。

2014—2017年丛生禾草（PB）相对生物量年际变化明显,相对生物量从约20%降到<10%（图3）。氮添加显著影响了PB的相对生物量,表现为N10处理,降低了PB相对生物量（表2、图3）。在2014—2016年,PB相对生物量随磷添加水平的增加而增加（图3）。

图3

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图3氮磷添加对各功能群相对生物量的影响（2014—2017年）（* P<0.05）

Fig. 3Effects of phosphorus and nitrogen addition on different functional community relative biomass (2014-2017)



2014—2017年,豆科植物（LE）相对生物量降低明显,由2014年最高约10%降至2017年2%左右（图 3）。氮添加显著影响了群落中LE的相对生物量（表 2、图3）。2014年磷添加增加了LE相对生物量,2015年和2016年均表现为先增加后降低,2017年随磷添加水平的增加LE相对生物量逐渐降低（图3）。

3 讨论

3.1 物种多样性、稳定性对氮磷添加的响应

2014—2017年氮磷添加对草原植物群落α多样性研究表明,物种丰富度、Simpson两个指数均表现为随处理年限的增加显著降低,尤其是有氮添加的处理中,降低效果更加明显,同一年内不同磷添加水平之间没有显著差异。本研究结果表明,氮添加降低了群落物种多样性,而磷添加没有影响群落的物种多样性。

养分添加引起物种多样性变化的研究在20世纪70年代已经开始,在不同尺度的氮沉降实验对物种多样性影响的研究较多。如HEIL等^[12]研究荷兰草原的氮沉降引起两种典型植物——草地蓟（Cirsium dissectum）和山金车（Avnica montana）数量快速减少。BOBBINK等^[13]研究氮沉降对小灌木和草地植物的影响,发现植物群落结构简化,物种组成降低。BAI等^[14]也研究发现,氮添加显著降低了群落的物种丰富度。尽管也有研究表明,在湿地环境条件下,氮添加增加了群落物种丰富度^[15]。目前比较一致的观点是:氮素添加会降低群落的物种多样性^[16,17]。本研究也得出类似的结果,氮素添加降低了呼伦贝尔草原群落的物种多样性。一些研究认为,氮素添加引起土壤酸化是降低群落物种多样性的主要原因^[18,19]。本研究中土壤pH值并没有显著降低,干旱年份土壤pH值还有增加趋势,因此本研究不支持土壤酸化说。本研究中建群种根茎型禾草（羊草）在群落中相对生物量逐年增加,其相对生物量与其他功能群存在负相关性,养分添加后根茎型禾草对资源的获取能力更强,迅速占有地上空间,获得更多的光资源,使下层植物获得光的量减少,抑制了其生长,进而降低了其物种数量,支持了光竞争假说^[20]。

截止目前,关于磷对群落物种多样性的影响还没有一致的结论。JANSSENS等^[21]认为,磷素的累积效应能降低草地植物群落的物种多样性,尤其是一些稀有物种,在磷素添加后消失的机率更大^[22]。另一项在欧亚过渡区的调查实验证明了该结论,该调查发现,一些濒危物种在低磷情况下存活机率更大,而在高磷区域明显减少,说明濒危物种对磷素更加敏感,该研究还发现,磷素增加并不能改变氮沉降引起的物种多样性丧失风险^[23]。本研究中4年6个水平的单独磷素添加,并未引起物种多样性的显著降低,说明磷素和磷累积效应并没有显著影响呼伦贝尔草甸草原植物群落的物种组成。

本研究中群落物种多样性在年际间变化明显,分析其原因可能是年际间降水的不同影响了群落物种多样性。本试验4年中,只有2014年生长季降水量略高于多年平均值,其他3年生长季降水（4—7月）均低于多年平均值,因此降水量的减少可能是影响该区域植物多样性降低的主要因素。其原因可能是草甸草原降水量相对充沛,植物群落多年的生长过程中已经形成了特定的物种库及群落结构,当生长季降水连续减少,一些不耐旱的物种在群落中消失,可能引起群落物种多样性降低。ANDERSON等^[24]在坦桑尼亚国家公园中8年的试验也表明降水对群落组成有重要影响,其研究发现降水量的变化是影响喜湿群落组成变化的主要因素。

本研究中氮磷添加显著降低了群落的稳定性。氮素添加引起群落的物种丰富度降低,导致群落稳定性降低,该结果在其他氮沉降研究中也得到证实^[1,25],另外氮添加中群落生物量的年际间变异较大,也降低了群落稳定性^[1,26-27]。磷添加对群里稳定性的影响,主要体现在N0情况下,磷添加量与稳定性有一个较弱的负相关关系（R²=0.194,P=0.015）,而N10情况下,磷添加量与稳定性没有显著相关性,说明氮可能调控磷对群落稳定性的影响。

3.2 群落生产力及不同功能群生物量对氮磷添加的响应

本研究发现,氮添加显著影响了草地群落地上生产力（ANPP）,而且氮和磷共同添加的影响大于磷单独添加。2014年氮磷两种养分添加都提高了群落ANPP;2016年和2017年,氮和磷共同添加对ANPP的提升作用显著高于磷单独添加,但总体生物量增加都较低。该结果表明对群落生物量的影响因素当中,环境因素起到重要作用。通过分析发现,生长季降水可能是氮和磷素之外影响草地生产力的重要因素。本研究中2014年生长季降水略高于多年平均值,而其他几年均较大幅度低于多年平均值,尤其是2015年仅有78 mm,说明正常降水年份,氮素和磷素都能促进ANPP增加,氮素效果更加明显,而降水不足年份,水分胁迫限制了氮和磷的作用效果,表现为群落ANPP增幅较少。彭菲^[28]在内蒙古典型草原研究发现,生长季降水大于450 mm时,氮是草地生长的主要限制因子。LEE等^[29]研究发现,氮和水分影响草地生产力,随降水量的增加,氮素的作用效果增大。综合以上分析,我们认为生长季正常降水年份,氮素是呼伦贝尔草甸草原的主要限制因子,其次可能是磷素。

各功能群相对生物量可以反映不同类型植物在群落中的地位和作用,是群落结构组成变化的量化反应。本研究中随处理年限的增加,氮磷添加对各功能群相对生物量影响差异较大,其中根茎型禾草（PR）在磷单独添加下,相对生物量并没有显著变化,而N10处理中,显著增加了PR在群落中的相对生物量,说明氮肥促进了根茎型禾草生长。可能原因有两方面:一是氮素是PR的主要养分限制因子,而磷素非限制因子,当获得氮素后,缓解了资源的限制,促进了PR的快速生长;二是根茎型禾草利用其根茎较强的水肥吸收能力,尤其是干旱年份,能迅速从土壤中获取资源,促进了根茎芽的萌发,增加了种群的数量,同时提高了植株的高度,因此占据了更多的生长空间,减少了其它下层植物对光的获得,进而增加了其在群落中的相对地位^[30,31]。

对于杂类草功能群（PF）来说,一般研究认为磷素添加没有显著影响PF相对生物量,加氮情况下,会降低杂类草的相对生物量^[32]。本研究与之不完全一致,相同之处是加氮情况下,随处理时间的增加,PF相对生物量降低显著,可能是因为氮素添加更有利于禾草类生长,较大幅度提高了其高度,遮挡了下层植物的光照,尽管养分添加一定程度缓解了PF的养分限制,促进了其生长,但由于光照不足抵消了养分添加的作用,导致其相对生物量降低^[33];本研究不同之处是磷单独添加增加了PF的相对生物量,其原因可能是磷添加没有大幅度促进根茎型禾草的生长,没有产生光照抑制,而杂类草或许对磷素有更高的利用效率,促进了杂类草生长。

丛生禾草在本研究中与根茎禾草并不一致,表现为不同处理之间和年际间变化较大,其原因可能是根茎型禾草生长对其他植物抑制作用,另一个原因可能是某些丛生禾草在干旱情况下,植物叶片收敛,光合作用对能量合成减少,其地上部分生长收到抑制,最终导致其相对生物量变化较大。

豆科植物功能群（LE）在本研究中表现为处理前2年其相对生物量降低不明显,而处理后2年,LE相对生物量显著降低,在N10处理中,降低更明显。一般研究认为,氮素添加抑制根瘤菌的固氮作用,限制豆科植物根系活性,抑制其生长^[34]。而赵伯善等研究发现豆科植物由于其自身的固氮能力,使其生长主要受磷素限制,磷可以促进核糖核酸合成,提高根瘤菌活性和结瘤性能,以磷促氮^[35]。因此磷添加有利于豆科植物的生长^[36]。本研究中磷添加对LE功能群的影响与之结果一致。

4 结论

本研究发现,氮添加降低了群落的物种多样性,而磷的添加对群落的物种多样性无显著影响。氮磷共同添加显著影响了群落地上生产力及各功能群相对生物量;磷添加对群落的地上生产力和各功能群影响较小。生长季降水对群落生产力和物种多样性影响较大。本研究认为,正常降水年份氮素是呼伦贝尔草原植物生长的主要限制因子。氮磷添加一定程度降低群落的稳定性。

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本文主要介绍了有关物种多样性对生态系统功能的影响机制及有关假说，包括冗余种假说、铆钉假说、不确定假说、无效假说、补偿/关键种假说、非线性假说、单调/驼峰模型假说等。尽管这些假说的提出都有一定的理论或实验研究基础，但到目前为止，还没有一种假说被普遍认为反映了两者之间关系的实际情形（如果确实存在这样一种普适机制）。通过分析，我们发现在这些假说之间存在一定的内在联系，它们或者互相包含，或者互相补充，并且都可以归结到与冗余种假说有关。
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