张海燕¹, 解备涛¹, 汪宝卿¹, 董顺旭¹, 段文学^,1, 张立明^,21 山东省农业科学院作物研究所/农业农村部黄淮海薯类科学观测实验站/特色作物山东省工程实验室,济南 250100
2 山东省农业科学院,济南 250100

Effects of Drought Treatments at Different Growth Stages on Growth and the Activity of Antioxidant Enzymes in Sweetpotato

ZHANG HaiYan¹, XIE BeiTao¹, WANG BaoQing¹, DONG ShunXu¹, DUAN WenXue^,1, ZHANG LiMing^,21 Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences/Scientific Observation and Experimental Station of Tubers and Root Crops in Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Shandong Engineering Laboratory of Featured Crops, Jinan 250100
2 Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100

通讯作者: 段文学,E-mail： duanwenxue2010@163.com 张立明,E-mail： zhanglm11@sina.com

张海燕和解备涛为同等贡献作者。
责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2019-08-19接受日期:2019-09-19网络出版日期:2020-03-16

基金资助:

国家现代农业产业技术体系建设专项.CARS-10-B08 山东省薯类产业创新团队项目.SDAIT-16-09 山东省农业科学院农业科技创新工程项目.CXGC2016A05 山东省农业重大应用技术创新项目.SD2019zz022

Received:2019-08-19Accepted:2019-09-19Online:2020-03-16
作者简介 About authors
张海燕,E-mail：zhang_haiyan02@163.com。

解备涛,E-mail：279151695@qq.com。







摘要
【目的】研究不同时期干旱胁迫导致甘薯减产的机理,为旱作地区甘薯生产提供理论依据和技术支撑。【方法】在人工控水条件下,以抗旱品种济薯21和不抗旱品种济紫薯1号为试验材料,每个品种设4个水分处理,分别为WW（全生育期正常灌水,对照）、DS1（发根分枝期干旱胁迫）、DS2（蔓薯并长期干旱胁迫）和DS3（快速膨大期干旱胁迫）,研究不同时期干旱胁迫对甘薯生长和抗氧化能力的影响。【结果】干旱胁迫导致甘薯薯干产量显著下降,早期干旱胁迫薯干产量下降幅度最大,济薯21（抗旱品种）的DS1、DS2和DS3处理产量分别比对照减产32.24%、30.68%和13.76%,济紫薯1号（不抗旱品种）分别比对照减产44.02%、39.54%和17.87%。功能叶、纤维根和块根抗氧化酶活性均在干旱胁迫后升高,且干旱胁迫时间越早,抗氧化酶活性升高的幅度越大;各生育时期纤维根的酶活性均高于块根和功能叶,说明甘薯纤维根对干旱胁迫的敏感性最强。干旱胁迫可导致甘薯功能叶相对电导率升高,功能叶、纤维根和块根的MDA含量升高,且胁迫时间越早,升高的幅度越大。【结论】干旱胁迫时间越早,功能叶、纤维根和块根的抗氧化酶系统受破坏程度越大,从而抑制了甘薯叶片和根系的正常生长,限制了块根的形成和膨大,发根分枝期是甘薯块根产量对水分最敏感的时期。
关键词： 甘薯;干旱胁迫;产量;抗氧化能力

Abstract
【Objective】 The aim of this study was to investigate the mechanism of yield reduction of sweetpotato (Ipomoea batatas (L.) Lam) caused by drought stress at different growth stages, so as to provide theoretical basis and technical support for production of sweetpotato in dryland areas. 【Method】 Field experiments were conducted under a rain exclusion shelter to investigate the effects of drought treatments at different growth stages on growth and the activity of antioxidant enzymes in sweetpotato. Two sweetpotato cultivars (JS 21, a drought-tolerant cultivar, and JZ 1, a drought-sensitive cultivar) were subjected to four drought stress treatments respectively, including WW (well watered during the whole growth period, constructed as a control), DS1 (drought stress during the establishment stage), DS2 (drought stress during the intermediate stage), and DS3 (drought stress during the final stage). 【Result】 Drought stress resulted in significant decrease of dry weight in sweetpotato, and which declined most under the earliest drought stress. Compared with the control, the dry weight of storage roots of DS1, DS2 and DS3 in drought-tolerant cultivar (JS 21) were 32.24%, 30.68% and 13.76%, respectively, while 44.02%, 39.54% and 17.87% in drought-sensitive cultivar (JZ 1), respectively. The activity of antioxidant enzymes of functional leaves, fibrous roots and storage roots increased after drought stress. Similarly, the earlier of the drought stress, the greater influence on the activity of antioxidant enzymes was observed in sweetpotato. The enzyme activity in the fibrous roots in each stage was higher than that in the storage roots and the functional leaves. Our results indicated that the fibrous roots were the most sensitive to drought stress. Drought stress could lead to the increase of the relative electrical conductivity of functional leaves, and the MDA content in functional leaves, fibrous roots and storage roots of sweetpotato. The earlier the application of the drought stress in sweetpotato, the greater the increase of the MDA content was observed. 【Conclusion】 The earlier of the drought stress, the greater influence on the activity of antioxidant enzymes was observed in sweetpotato, and could not be renovated. Therefore, the normal growth of leaves and roots were inhibited, and the formation and bulking of storage roots were limited. Establishment stage of sweetpotato was the most sensitive to drought stress.
Keywords：sweetpotato;drought stress;yield;activity of antioxidant enzymes


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本文引用格式
张海燕, 解备涛, 汪宝卿, 董顺旭, 段文学, 张立明. 不同时期干旱胁迫对甘薯生长和抗氧化能力的影响[J]. 中国农业科学, 2020, 53(6): 1126-1139 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.005
ZHANG HaiYan, XIE BeiTao, WANG BaoQing, DONG ShunXu, DUAN WenXue, ZHANG LiMing. Effects of Drought Treatments at Different Growth Stages on Growth and the Activity of Antioxidant Enzymes in Sweetpotato[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(6): 1126-1139 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.06.005

0 引言

【研究意义】甘薯作为耐瘠薄作物,多数种植在丘陵旱薄地,干旱限制了块根的形成和膨大,导致产量难以提高。近年来,我国北方薯区干旱经常发生,尤其是在4月中下旬至7月上旬,正值甘薯田间栽插和根系发育的关键时期,干旱成为甘薯发根缓苗和块根形成的主要限制因素。通过研究干旱胁迫导致甘薯减产的生理机制,提出关键时期补充水分的技术措施,可为干旱年份甘薯生产提供理论依据和技术支撑。【前人研究进展】前人研究认为,干旱胁迫导致甘薯减产的原因在于限制了茎叶和根系的生长,不同时期表现的敏感程度不同^[1,2],苗期敏感程度较高,干旱胁迫导致地上部失水萎蔫,不定根的形成、生长和分化受抑制,薯苗移栽成活率下降^[3],中后期干旱胁迫,土壤机械阻力的增大限制了甘薯根系生长和块根膨大^[4],因此不同时期干旱胁迫均导致甘薯产量下降^[2]。干旱胁迫导致减产的机理较复杂,涉及到诸多生理、生化变化,在植物对逆境胁迫的响应机制研究中,抗氧化酶活性及膜脂过氧化作用被广泛应用,各种非生物胁迫对植物造成的损伤均与氧化损伤有关^[5]。干旱胁迫作为非生物胁迫造成减产主要是氧化损伤引起的^[6,7,8],增强抗氧化能力可以改善植物对胁迫的耐受性^[9,10]。逆境胁迫诱导植物产生过多的氧自由基,而抗氧化酶则起着清除自由基的作用,维持着氧化还原的平衡,提高了植物忍耐或抵抗逆境胁迫的能力^[11]。前人研究认为,干旱胁迫导致甘薯叶片过氧化氢（H₂O₂）、超氧阴离子自由基（$O^{\bar{.}}_{2}$）等活性氧积累,脂氧合酶（LOX）活性增加,超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（ASP）活性下降,还原性抗坏血酸（ASA）含量上升,还原性谷胱甘肽（GSH）含量先降后升,丙二醛（MDA）含量增加,膜透性增大^[12,13]。轻度水分胁迫,对甘薯叶片抗氧化酶活性有诱导作用,重度水分胁迫,抗氧化酶系统损伤,品种间差异较大,抗旱性强的高于抗旱性弱的^[14,15]。干旱胁迫条件下,活性氧的累积导致叶绿体膜结构受损、质膜损伤、膜透性增加 ^[16,17],随着胁迫的加剧,MDA含量呈逐渐升高的趋势,MDA含量的上升与膜透性增大呈显著的正相关,抗旱性强的品种抗膜脂过氧化能力较强,MDA含量也较低,细胞膜受伤害程度也较轻,其含量高低可反映植物受伤害的程度^[18]。【本研究切入点】在植物对逆境胁迫的机理研究方面,抗氧化能力已被广泛用于评价植物的抗旱性,在甘薯抗旱性研究中,多集中在苗期叶片抗氧化能力对干旱胁迫的响应,针对不同生育时期干旱胁迫,研究甘薯功能叶、纤维根和块根抗氧化能力对干旱胁迫响应机制的报道尚未见报道。【拟解决的关键问题】本研究在人工控水条件下,以抗旱品种济薯21和不抗旱品种济紫薯1号为试验材料,通过研究不同时期干旱胁迫对甘薯生长和抗氧化能力的影响,探讨干旱胁迫条件下甘薯减产的机理,为干旱年份甘薯生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

以抗旱品种济薯21和不抗旱品种济紫薯1号为试验材料,每个品种设4个水分处理,分别为WW（全生育期正常灌水,对照）;DS1（发根分枝期干旱胁迫）;DS2（蔓薯并长期干旱胁迫）;DS3（快速膨大期干旱胁迫）（表1）,随机区组设计,每处理重复3次。采用测墒补灌的方法给抗旱池补充水分,每隔5—7 d灌水一次,灌水前用HH2土壤水分测定仪（Delta-T Devices LTD,Cambridge,UK）测定0—60 cm土层土壤绝对含水量,根据各处理池子设计含水量,用水表计量补充灌水。灌水量m=10ρbH(βi-βj),m为灌水量（mm）,H为该时段土壤计划湿润层的深度（cm）,ρb为计划湿润层土壤容重（g·cm^-3）,βi为设计含水量（田间持水量乘以设计相对含水量）,βj为灌溉前土壤绝对含水量^[19]。干旱胁迫处理的抗旱池在胁迫前7 d停止灌水。

Table 1
表1
表1不同处理的土壤相对含水量
Table 1Relative soil water contents of different treatments

处理 Treatment	发根分枝期 Establishment stage (Planting-30 d)	蔓薯并长期 Intermediate stage (30-60 d)	快速膨大期 Final stage (60-90 d)
WW	75%±5%	75%±5%	75%±5%
DS1	35%±5%	75%±5%	75%±5%
DS2	75%±5%	35%±5%	75%±5%
DS3	75%±5%	75%±5%	35%±5%

WW: Control, well watered at whole stage; DS1: Drought stress during the establishment stage; DS2: Drought stress during the intermediate stage (storage root initiation); DS3: Drought stress during the final stage (storage root bulking). The same as below
WW：对照,全生育期正常灌水;DS1：发根分枝期干旱胁迫;DS2：蔓薯并长期干旱胁迫;DS3：快速膨大期干旱胁迫。下同

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试验在山东省农业科学院作物研究所抗旱棚内进行,每个池子四周由水泥砌成,底部开放,长×宽=6 m×4 m,深为2 m。2013—2015年栽插时间分别为6月10日、6月12日和6月11日,收获时间分别为10月9日、10月11日和10月10日,生育期均为122 d。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 生物量、叶面积系数和薯干产量测算方法 栽后40 d开始,每隔20 d调查取样1次,每处理选取代表性植株5株,称量其地上部和地下部鲜重,烘干后称取干重,获得地上部和地下部生物量（g/plant）。

叶面积系数测算参考王留梅等的方法^[20],测量出所有叶片的长（沿叶脉测量）和宽（最宽处测量）,所有叶片长乘以宽之和得出单株虚叶面积,叶面积系数=单株虚叶面积×0.6×密度（株数/hm²）/10 000。

收获期进行小区测产,获得小区薯块鲜产,折算成单位面积薯块鲜产（kg·hm^-2）。每处理选取代表性薯块5块,称取鲜重,待烘干后再称取干重,计算获得干物率。根据薯块鲜产和干物率计算获得薯干产量（kg·hm^-2）。

1.2.2 取样方法 栽后40 d开始,每20 d取样1次。田间选取代表性植株5株,取主茎倒4叶,用于叶绿素、叶片相对电导率测定,锡箔纸包装,编号后放置液氮中。将整个根系小心挖出,用蒸馏水迅速将根系冲洗干净,用吸水纸吸干表面水分,取纤维根根尖处5 cm用于根系活力的测定,将纤维根和块根分类取样,锡箔纸包好,编号后放置液氮中。将液氮速冻样品放入-80℃超低温冰箱中保存,用于酶活力测定。

1.2.3 功能叶叶绿素含量、相对电导率和根系活力测定方法 参考李合生^[21]的方法测定叶绿素含量,称取待测样品0.5 g左右,研磨后转入具塞刻度试管中,加95%乙醇15 mL,闭光保存48 h。以95%乙醇为空白,在波长665 nm、649 nm下测定光密度。C_a=13.95D₆₆₅-6.88D₆₄₉;C_b=24.96D₆₄₉-7.32D₆₆₅。式中,D₆₄₉和D₆₆₅为待测样品在波长665 nm和649 nm的吸光度,C_a、C_b分别为叶绿素a和b的浓度。色素含量（mg·g^-1 FW）=色素的浓度C（mg·L^-1）×提取液体积（L）/样品鲜重（g）。

采用浸泡法测定相对电导率,将叶片剪成长条,置于10 mL去离子水的刻度试管中,室温下浸泡处理12 h,测定浸提液电导率（R1）,沸水浴加热30 min后,再次测定浸提液电导率（R2）,相对电导率=R1/R2×100%。

采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定根系活力^[22]。

1.2.4 功能叶、纤维根和块根抗氧化酶活性测定方法 称取0.5 g左右的样品放入研钵中,加5 mL磷酸缓冲液（pH 7.8）,冰浴研磨,匀浆倒入离心管中,冷冻离心20 min（10 000 r/min）,测定上清液体积,4°C保存备用。抗氧化酶活性测定参考陈建勋等^[23]的方法,略有改进。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定;过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定;过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法;抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性和谷胱甘肽还原酶（GR）活性采用比色法测定。

1.3 数据处理与分析

数据处理分析及作图采用Microsoft Excel 2010进行,方差分析和差异显著性检验采用DPS v8.01版数据处理软件。本试验采用3年数据,方差分析结果表明,各指标及其与年份间的互作不显著（P<0.05）,试验结果趋势基本一致,因此,均采用3年的平均值进行分析。

2 结果

2.1 不同时期干旱胁迫对甘薯生长的影响

2.1.1 薯干产量 从表2可以看出,不同时期干旱胁迫均导致甘薯薯干产量下降,3个时期干旱胁迫比较,发根分枝期干旱胁迫薯干产量下降幅度最大。抗旱品种减产幅度小于不抗旱品种。抗旱品种济薯21的DS1、DS2和DS3处理薯干产量分别比对照减产32.24%、30.68%和13.76%,不抗旱品种济紫薯1号分别比对照减产44.02%、39.54%和17.87%。

Table 2
表2
表2不同时期干旱胁迫对甘薯块根产量的影响
Table 2Effects of drought stress at different stages on dry weight of storage roots in sweetpotato

处理 Treatment	济薯21 JS 21		济紫薯1号 JZ 1
	薯干产量 Dry weight (kg·hm-2)	相比对照 Compared with CK (%)	薯干产量 Dry weight (kg·hm-2）	相比对照 Compared with CK (%)
WW	3210.02±149.60a	—	4192.22±117.21a	—
DS1	2175.14±104.54c	32.24	2346.95±94.03c	44.02
DS2	2225.24±134.03c	30.68	2534.54±95.57c	39.54
DS3	2768.43±143.75b	13.76	3443.27±111.90b	17.87

Data are shown in mean ± standard deviation of three replicates. Different letter in the same column meant significantly different (P<0.05). The same as below
数据为3次重复的平均值±标准差。同列数据不同字母表示差异显著（P<0.05）。下同

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2.1.2 地上部和地下部生物量 表3可见,不同时期干旱胁迫均导致甘薯地上部生物量下降,3个时期干旱胁迫比较,发根分枝期干旱胁迫的甘薯地上部生物量下降幅度最大,其次是蔓薯并长期和块根快速膨大期。2个品种比较,抗旱品种济薯21下降幅度小于不抗旱品种济紫薯1号,栽后100 d,DS1、DS2、DS3处理的地上部生物量与对照相比,济薯21分别降低29.17%、15.96%、8.61%,济紫薯1号分别降低37.43%、19.10%、9.22%。

Table 3
表3
表3不同时期干旱胁迫对甘薯地上部和地下部生物量的影响
Table 3Effects of drought stress at different stages on dry biomass of aboveground and underground part in sweetpotato (g/plant)

处理 Treatment		栽植后天数 Days after planting (d)
		济薯21 JS 21				济紫薯1号 JZ 1
		40	60	80	100	40	60	80	100
地上部生物量 Biomass of aboveground part	WW	18.93±1.65a	58.56±2.45a	79.76±2.15a	87.24±2.77a	19.52±1.84a	62.79±2.04a	75.72±2.14a	85.13±2.63a
	DS1	13.49±1.4b	40.43±1.31c	46.43±1.87d	61.79±3.48d	13.38±0.69b	36.20±2.64c	42.24±3.56d	53.27±1.73d
	DS2	18.21±1.74a	46.49±2.26b	60.52±2.74c	73.31±3.14c	23.65±1.37a	43.56±3.15b	56.34±2.46c	68.87±3.04c
	DS3	19.56±1.88a	59.54±2.04a	70.24±2.34b	79.73±1.65b	21.61±1.04a	59.74±3.05a	66.75±3.12b	77.28±3.18b
地下部生物量 Biomass of underground part	WW	1.43±0.58a	5.39±0.36a	17.89±0.59a	31.13±0.69a	1.65±0.25a	6.82±0.79a	15.36±1.08a	30.96±1.05a
	DS1	0.83±0.35b	3.95±0.90c	11.21±0.69d	20.96±1.16d	0.81±0.25bc	3.43±0.25c	7.83±0.48d	16.26±1.12d
	DS2	1.27±0.19a	4.71±0.68b	13.72±0.66c	24.65±1.19c	1.26±0.24ab	4.41±0.57b	10.66±0.17c	22.23±0.98c
	DS3	1.36±0.77a	5.72±1.02a	16.18±0.39b	28.44±1.48b	1.73±0.38a	6.28±0.47a	13.75±1.07b	26.97±1.06b

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干旱胁迫处理的地下部生物量均显著低于对照,与对照相比的降低幅度均表现为DS1>DS2>DS3。栽后100 d,DS1处理,济薯21和济紫薯1号分别降低32.67%和47.49%,DS2处理分别降低20.82%和28.22%,DS3处理分别降低8.62%和12.91%（表3）。说明干旱胁迫抑制了甘薯根系的生长以及块根的形成和膨大,以发根分枝期胁迫对甘薯地下部生物量影响最大。抗旱品种地下部生物量下降幅度小于不抗旱品种。

2.1.3 叶面积系数 从表4可以看出,各处理在干旱胁迫后叶面积系数均显著低于对照,3个时期干旱胁迫比较,发根分枝期干旱胁迫的叶面积系数下降幅度最大,其次是蔓薯并长期和块根快速膨大期。2个品种比较,抗旱品种济薯21下降幅度小于不抗旱品种济紫薯1号,栽后80 d,各处理的叶面积系数均达到峰值,DS1、DS2、DS3处理的叶面积系数与对照相比,济薯21分别降低50.62%、31.08%、11.72%,济紫薯1号分别降低56.92%、40.59%、20.37%。

Table 4
表4
表4不同时期干旱胁迫对甘薯叶面积系数的影响
Table 4Effects of drought stress at different stages on leaf area index in sweetpotato

处理 Treatment	栽植后天数 Days after planting (d)
	济薯21 JS 21				济紫薯1号 JZ 1
	40	60	80	100	40	60	80	100
WW	1.73±0.03a	4.01±0.45a	5.63±0.25a	5.21±0.38a	1.65±0.34a	4.25±0.45a	6.43±0.31a	5.85±0.34a
DS1	1.25±0.24b	2.15±0.31c	2.78±0.18d	2.08±0.05d	1.14±0.15b	2.61±0.15c	2.77±0.37d	2.33±0.21d
DS2	1.72±0.02a	3.22±0.27b	3.88±0.25c	3.27±0.04c	1.63±0.43a	3.45±0.26b	3.82±0.26c	3.46±0.25c
DS3	1.77±0.16a	3.99±0.19a	4.97±0.45b	4.54±0.25b	1.69±0.47a	4.36±0.36a	5.12±0.13b	4.63±0.19b

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2.1.4 功能叶叶绿素含量 从图1可以看出,甘薯功能叶叶绿素含量呈单峰曲线,栽后80 d达到峰值,随后开始下降。2个品种干旱胁迫处理的叶绿素含量各生育时期均显著低于对照,且以DS1处理的降幅最大,其次是DS2和DS3处理。栽后100 d,DS1、DS2、DS3处理的功能叶叶绿素含量与对照相比,济薯21分别降低23.36%、17.33%、6.36%,济紫薯1号分别降低35.71%、20.84%、16.89%。说明干旱胁迫可导致甘薯功能叶叶绿素含量下降,且胁迫时间越早,下降幅度越大,抗旱品种济薯21下降幅度小于不抗旱品种济紫薯1号。

图1

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图1不同时期干旱胁迫对甘薯功能叶叶绿素含量的影响

Fig. 1Effects of drought stress at different stages on chlorophyll content of functional leaves in sweetpotato

2.2 不同时期干旱胁迫对甘薯功能叶抗氧化能力的影响

2.2.1 相对电导率 干旱胁迫处理的功能叶相对电导率均在胁迫后呈逐渐升高的趋势,各生育时期均表现出DS1处理升高幅度最大,其次为DS2和DS3处理。抗旱品种济薯21功能叶相对电导率与对照相比的升高幅度均小于不抗旱品种济紫薯1号（图2）。说明干旱胁迫时间越早,甘薯功能叶相对电导率与对照相比的升高幅度越大。

图2

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图2不同时期干旱胁迫对甘薯功能叶相对电导率的影响

Fig. 2Effects of drought stress at different stages on relative electrical conductivity of functional leaves in sweetpotato



2.2.2 MDA含量 图3可见,所有处理功能叶MDA含量的变化趋势一致,随着甘薯生长发育,甘薯功能叶MDA含量均呈逐渐上升的趋势。各生育时期均表现出干旱胁迫处理的MDA含量高于对照,且DS1处理升高幅度最大,其次为DS2和DS3处理。干旱胁迫条件下,抗旱品种济薯21功能叶MDA含量与对照相比的升高幅度小于不抗旱品种济紫薯1号。

图3

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图3不同时期干旱胁迫对甘薯功能叶MDA含量的影响

Fig. 3Effects of drought stress at different stages on MDA content of functional leaves in sweetpotato



2.2.3 酶活性 从表5可以看出,2个品种功能叶抗氧化酶活性的变化趋势基本一致。干旱胁迫条件下,DS1处理的SOD、POD、CAT和APX活性在胁迫后40 d高于对照,60 d后低于对照,抗旱品种济薯21的上升幅度高于不抗旱品种济紫薯1号,下降幅度低于济紫薯1号。DS2和DS3处理均在胁迫后升高,栽后100 d,DS2和DS3处理的抗氧化酶活性均高于对照。

Table 5
表5
表5不同时期干旱胁迫对甘薯功能叶SOD、POD、CAT和APX活性的影响
Table 5Effects of drought stress at different stages on activities of SOD, POD, CAT, and APX of functional leaves in sweetpotato (U·g^-1 FW)

处理 Treatment	酶活性 Enzymatic activity	栽植后天数 Days after planting（d）
		济薯21 JS 21				济紫薯1号 JZ 1
		40	60	80	100	40	60	80	100
WW	SOD酶活性 SOD activity	250.56±27.15b	406.31±26.62b	385.77±26.75b	306.22±27.15c	183.21±28.01b	289.29±27.43b	256.07±27.57b	181.75±26.15c
DS1		320.43±25.39a	361.52±25.93c	328.00±25.40c	286.58±25.39d	214.00±26.12a	249.21±26.70c	214.13±26.13c	142.27±26.12d
DS2		255.91±26.80b	445.00±27.23a	393.03±26.49b	325.25±26.80b	171.68±27.63b	299.81±28.09a	259.81±22.23b	214.27±21.63b
DS3		254.23±25.21b	410.24±26.31b	420.97±25.14a	369.18±25.21a	178.41±25.93b	281.66±27.11b	291.86±21.85a	235.48±20.93a
WW	POD酶活性 POD activity	305.25±27.07b	396.21±17.14b	362.00±27.19c	290.50±27.08a	280.55±17.15b	349.75±15.30b	318.50±20.25b	277.50±17.31b
DS1		405.90±27.23a	373.28±11.07c	296.49±21.21d	169.25±17.24c	352.69±21.29a	334.50±17.89c	231.75±22.12c	162.25±10.18c
DS2		317.74±17.25b	421.76±17.16a	382.25±27.27b	267.25±27.05b	276.81±22.30b	388.73±16.13a	323.00±23.01b	308.75±17.24a
DS3		315.25±27.17b	406.50±17.28b	395.75±17.09a	299.25±17.32a	252.80±25.06b	348.69±15.24b	367.00±17.25a	318.50±17.68a
WW	CAT酶活性 CAT activity	19.45±3.15b	35.76±1.62b	29.37±2.75b	24.46±3.15b	17.91±3.94b	29.87±1.43b	23.55±2.57b	19.32±3.25a
DS1		30.67±1.80a	28.25±1.93c	25.45±1.40c	20.89±3.39c	23.24±2.12a	19.89±1.70c	14.33±3.13c	10.45±3.12b
DS2		20.38±1.58b	40.42±3.23a	33.67±1.49a	27.20±2.80a	17.84±1.63b	35.67±1.09a	25.52±2.29b	20.56±1.63a
DS3		19.78±0.63b	33.21±2.31b	35.21±2.14a	29.53±3.21a	18.35±2.93b	30.41±2.11b	29.56±1.85a	21.87±2.93a
WW	APX酶活性 APX activity	9.73±1.20b	18.88±0.81b	16.69±1.38a	14.23±1.58a	8.95±2.01b	16.94±0.72a	13.78±1.79ab	11.66±1.02a
DS1		15.34±0.61a	14.12±0.97c	12.73±0.70b	10.45±1.70bc	11.62±1.06a	9.95±0.85b	7.17±0.56c	5.23±1.09c
DS2		10.19±1.21b	20.21±1.62a	15.84±0.75a	11.60±1.40b	8.92±0.81b	17.84±0.54a	12.76±0.45b	9.28±0.81b
DS3		9.89±1.06b	16.61±1.16bc	17.61±1.07a	12.77±1.61ab	9.18±1.46b	16.21±1.06a	14.78±0.93a	10.94±1.96ab

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2.3 不同时期干旱胁迫对甘薯纤维根抗氧化能力的影响

2.3.1 根系活力 图4结果表明,不同时期干旱胁迫均导致纤维根根系活力下降,3个时期干旱胁迫比较,发根分枝期干旱胁迫的根系活力下降幅度最大,其次是蔓薯并长期和块根快速膨大期。2个品种比较,抗旱品种济薯21根系活力与对照相比下降幅度小于不抗旱品种济紫薯1号。

图4

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图4不同时期干旱胁迫对甘薯根系活力的影响

Fig. 4Effects of drought stress at different stages on root activity in sweetpotato



2.3.2 MDA含量 各生育时期均表现出干旱胁迫处理的纤维根MDA含量高于对照,且以DS1处理升高幅度最大,其次为DS2和DS3处理（图5）。抗旱品种济薯21在干旱胁迫条件下,纤维根MDA含量与对照相比的升高幅度小于不抗旱品种济紫薯1号。

图5

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图5不同时期干旱胁迫对甘薯纤维根MDA含量的影响

Fig. 5Effects of drought stress at different stages on MDA content of fibrous roots in sweetpotato



2.3.3 酶活性 表6可见,干旱胁迫条件下,DS1处理的纤维根SOD、POD、CAT和APX活性均在胁迫后40 d高于对照,抗旱品种济薯21的升高幅度高于不抗旱品种济紫薯1号。DS2和DS3处理的纤维根酶活性在胁迫后升高的幅度低于DS1。说明干旱胁迫时间越早,对纤维根抗氧化酶活性的影响越大,中后期胁迫甘薯纤维根已具备较高的酶活性,干旱胁迫对其影响较小。

Table 6
表6
表6不同时期干旱胁迫对甘薯纤维根SOD、POD、CAT和APX活性的影响
Table 6Effects of drought stress at different stages on activities of SOD, POD, CAT, and APX of fibrous roots in sweetpotato (U·g^-1 FW)

处理 Treatment	酶活性 Enzymatic activity	栽植后天数 Days after planting (d)
		济薯21 JS 21				济紫薯1号 JZ 1
		40	60	80	100	40	60	80	100
WW	SOD酶活性 SOD activity	1429.78±289.17b	3253.62±216.59b	3079.03±219.65c	2402.85±209.17b	957.32±209.41b	2658.95±251.61b	2376.57±290.23b	1944.87±209.41c
DS1		2223.62±247.28a	2372.93±230.24c	2088.02±193.45d	1835.93±247.28d	1218.98±264.59a	1318.31±248.45c	1120.07±264.85c	1009.31±264.59d
DS2		1475.21±280.84b	3582.50±201.07a	3140.79±247.52b	2564.61±280.84c	859.25±245.56b	2848.40±244.89a	2408.41±229.61b	2121.29±245.63b
DS3		1460.97±243.04b	3287.04±219.26b	3378.28±273.46a	2938.00±243.04a	916.50±260.21b	2694.14±211.45b	2580.82±258.27a	2201.61±260.05a
WW	POD酶活性 POD activity	1115.75±101.22b	1388.63±61.41b	1286.00±241.38b	1071.50±81.24c	1041.64±71.44b	1249.25±91.89b	1155.5±81.76b	1092.5±71.89a
DS1		1417.70±90.68a	1319.84±83.21bc	1089.47±84.45c	707.75±71.73d	1258.07±72.15a	1103.50±81.77c	795.25±93.35c	586.75±50.54b
DS2		1153.207±71.76b	1565.29±77.47a	1446.75±83.62a	1201.75±89.16a	1030.42±98.69b	1366.19±71.39a	1169.00±65.89b	1126.25±71.73a
DS3		1145.75±89.54b	1419.50±65.85b	1387.25±75.81a	1107.75±71.97b	958.40±45.62b	1186.06±71.73bc	1301.00±75.76a	1155.5±84.56a
WW	CAT酶活性 CAT activity	90.35±12.45b	149.27±7.86b	130.11±71.28b	125.38±12.45a	85.72±11.52b	131.61±7.30b	122.65±10.05b	109.96±11.23a
DS1		134.69±9.17a	125.00±8.80c	113.80±8.13c	95.56±11.17b	104.95±9.35a	91.56±8.11c	69.32±7.38c	53.80±9.35b
DS2		93.51±8.40b	173.68±12.69a	146.68±7.20a	128.80±10.40a	83.37±7.88b	145.68±6.26a	124.08±9.88b	114.24±7.88a
DS3		91.12±6.64b	144.86±9.94b	152.84±7.47a	130.12±9.64a	85.42±8.78b	133.64±5.32b	130.24±8.56a	119.48±6.78a
WW	APX酶活性 APX activity	35.12±4.15b	64.76±2.62b	59.37±8.43a	54.79±4.15a	33.57±4.21b	49.87±2.43b	47.88±3.57b	44.65±3.06a
DS1		49.90±3.39a	46.67±2.93c	42.93±2.71c	36.85±3.38b	39.98±3.05a	35.52±2.15c	28.11±4.13c	22.93±4.12c
DS2		36.17±2.80b	72.89±4.23a	53.89±2.40b	47.93±2.45a	32.79±2.63b	53.56±2.75a	44.36±3.29b	39.08±2.63b
DS3		35.37±2.21b	63.29±3.31b	60.95±2.49a	49.37±3.21a	33.47±3.11b	49.55±4.15b	50.41±2.85a	40.83±4.59b

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2.4 不同时期干旱胁迫对甘薯块根抗氧化能力的影响

2.4.1 MDA含量 从图6可以看出,干旱胁迫处理的纤维根MDA含量均高于对照,3个时期干旱胁迫比较,发根分枝期干旱胁迫的块根MDA含量升高幅度最大,其次为蔓薯并长期和块根快速膨大期。干旱胁迫处理的块根MDA含量与对照相比的升高幅度表现为抗旱品种济薯21小于不抗旱品种济紫薯1号。

图6

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图6不同时期干旱胁迫对甘薯块根MDA含量的影响

Fig. 6Effects of drought stress at different stages on MDA content of storage roots in sweetpotato



2.4.2 酶活性 从表7可以看出,2个品种块根抗氧化酶活性的变化趋势基本一致。干旱胁迫导致甘薯块根SOD、POD、CAT和APX活性升高,DS1处理的块根SOD活性升高幅度和下降幅度均高于DS2和DS3处理。抗旱品种济薯21的升高幅度高于不抗旱品种济紫薯1号。说明发根分枝期干旱胁迫对甘薯块根抗氧化酶活性的影响最大。

Table 7
表7
表7不同时期干旱胁迫对甘薯块根SOD、POD、CAT和APX活性的影响
Table 7Effects of drought stress at different stages on activities of SOD, POD, CAT, and APX of storage roots in sweetpotato (U·g^-1 FW)

处理 Treatment	酶活性 Enzymatic activity	栽植后天数 Days after planting (d)
		济薯21 JS 21				济紫薯1号 JZ 1
		60	80	100	120	60	80	100	120
WW	SOD酶活性 SOD activity	1578.09±187.11b	2234.70±158.95b	2021.72±150.98 c	1684.19±123.11a	707.68±40.21b	1591.09±131.47b	1208.37±133.62b	799.62±78.21b
DS1		1962.34±145.01a	1888.36±168.39c	1604.01±160.16d	1276.19±120.01c	1176.99±71.21a	970.67±120.18c	877.69±121.37c	582.49±51.21c
DS2		1507.49±141.72b	2547.50±148.34a	2161.69±179.62b	1488.86±131.72b	744.22±97.88b	1648.97±141.53a	1328.97±125.66b	878.48±44.23b
DS3		1598.28±157.26b	2256.32±174.22b	2315.36±156.19a	1530.47±117.26b	781.26±78.27b	1549.15±126.42b	1605.24±135.68a	995.16±38.27a
WW	POD酶活性 POD activity	557.88±85.46b	694.32±74.28b	643.00±54.38c	535.75±44.16b	520.82±44.31b	624.63±54.59b	577.75±41.54b	516.25±34.59a
DS1		708.85±94.54a	659.92±82.14c	544.73±82.42d	353.88±34.48c	629.03±55.57a	601.75±34.51c	447.63±54.69c	343.38±30.36b
DS2		576.60±74.51b	752.65±94.31a	673.38±74.54b	588.88±44.10a	515.21±56.78b	673.10±64.26a	584.50±35.68b	523.13±44.49a
DS3		572.88±84.33b	709.75±95.13b	693.63±74.18a	568.88±34.65a	479.20±58.91b	593.03±81.01c	640.50±70.15a	537.75±34.21a
WW	CAT酶活性 CAT activity	56.90±4.45b	89.52±2.86b	76.74±4.25b	66.92±2.45b	53.81±5.98b	75.74±2.30a	63.10±4.72a	58.64±2.45a
DS1		79.35±4.17a	74.50±3.87c	68.90±2.20c	59.78±4.17c	64.47±4.35a	57.78±3.12b	46.66±5.48b	38.90±2.35b
DS2		58.76±3.45b	98.84±4.69a	85.34±2.47a	70.40±2.46a	53.69±2.88b	79.34±1.26a	68.04±3.88a	52.12±2.88a
DS3		57.56±2.61b	84.43±4.94b	88.42±4.43a	72.06±4.65a	54.71±2.78b	74.82±6.45a	70.12±2.56a	55.74±4.78a
WW	APX酶活性 APX activity	17.08±1.09b	30.17±1.21b	28.91±1.17a	24.86±0.97a	16.05±1.67b	26.25±1.53a	24.26±1.81a	21.44±1.67a
DS1		26.93±1.45a	24.78±2.54c	22.29±1.47b	18.24±1.45b	20.32±1.95a	19.35±1.07b	15.40±0.92b	12.96±1.35b
DS2		17.78±1.89b	33.60±1.19a	27.60±1.65a	22.62±2.27a	15.53±0.82b	29.37±0.84a	21.57±3.26a	18.39±1.92a
DS3		17.25±1.56b	29.19±2.39b	30.96±2.85a	23.92±2.09a	15.98±1.52b	26.70±1.88a	25.94±2.37a	19.55±1.55a

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3 讨论

3.1 不同时期干旱胁迫对甘薯生长的影响

干旱胁迫可导致植物单株叶面积降低,生物量下降^[24,25,26]。前人研究认为,不同甘薯品种的植株形态、生长势和产量性状等对干旱胁迫的适应能力不同,导致了品种间抗旱性的差异,叶面积系数、比叶面积、块根重量等与品种抗旱性呈显著的正相关关系^[27],收获期的相对茎叶重能反映不同品种对逆境条件的适应性^[28]。干旱胁迫导致的叶面积系数和生物量的下降幅度,品种间不同,可作为甘薯品种抗旱性鉴定的指标^[29]。本试验中,抗旱品种济薯21的地上部生物量、地下部生物量、叶面积系数、叶绿素含量等在干旱胁迫条件下与对照相比的下降幅度均低于不抗旱品种济紫薯1号,认为甘薯植株的相对生物量、叶面积系数以及叶绿素含量等指标可以反映不同品种对干旱胁迫的适应性。

干旱胁迫降低了甘薯总叶数^[30],使叶片大小、比叶面积和叶面积系数不同程度地降低,单株光合面积下降^{[1, 31]},光合生产能力下降,生物产量和薯干产量随之下降^[32],前期和中期胁迫对甘薯产量影响大于后期,前期干旱甘薯的总生物量降低50%,中期干旱地上和地下生物量分别降低38.4%和31.1%,后期干旱地上和地下生物量均减低10%^[1]。不同时期干旱胁迫均抑制了甘薯地上部生长及块根形成和膨大,从而造成块根产量不同程度的降低,干旱胁迫时间越早,下降的幅度越大^[2]。本研究认为,干旱胁迫条件下,甘薯叶面积系数的下降和功能叶叶绿素含量的下降导致光合生产能力下降,而根系活力的下降则影响了根系的生长和块根的膨大,进而导致地上部和地下部生物量的下降,干旱胁迫对地上部和地下部生长的抑制最终导致产量的降低,在本试验条件下,抗旱品种济薯21在发根分枝期干旱胁迫的减产幅度最大,其次是蔓薯并长期,块根快速膨大期干旱胁迫减产幅度最小,不抗旱品种济紫薯1号减产幅度大于抗旱品种济薯21,说明发根分枝期是甘薯产量对水分反应最敏感的时期,此时期应保证充足的水分供应,才能使甘薯在早期建立合理的群体结构,为获得高产奠定基础,而块根快速膨大期甘薯已具备较高的生物量,大部分块根已经形成,此时期干旱胁迫对薯干产量影响较小。

3.2 不同时期干旱胁迫对甘薯抗氧化能力的影响

逆境条件下,植物体内活性氧急剧增加,对植物生长造成严重的伤害,如抑制酶活性、破坏细胞膜稳定性、阻碍信号传导等。但是植物体同时也存在着发达的抗氧化酶防御系统,当植物遭受逆境胁迫时,该系统通过抗氧化剂和抗氧化酶协同作用清除植物体内过剩的活性氧,以维持活性氧的平衡。SOD、CAT和POD是抗氧化酶系统的关键酶,细胞中多余的超氧阴离子可被SOD清除,H₂O₂被CAT和POD歧化成水和氧分子,从而保护了SOD活性,在逆境胁迫中三者具有协同作用^[33]。抗氧化酶活性高低与作物自身因素有关,逆境胁迫条件下,基因型不同^{[34,35,36,37]}、器官不同^[38,39]、发育阶段不同^[40,41],抗氧化酶活性的变化也不同,而针对不同时期干旱胁迫对甘薯抗氧化能力的研究报道较少,汪宝卿等^[42,43]研究了抗旱性不同的甘薯品种对干旱胁迫的适应性反应,认为抗旱品种块根通过抗氧化酶类协同作用抵御逆境,而耐旱性弱的甘薯品种块根木质化增强,仅能维持基础性代谢。本文研究了不同时期干旱胁迫对甘薯功能叶、纤维根和块根抗氧化酶活性的影响,结果表明,功能叶、纤维根和块根抗氧化酶活性均在胁迫后升高。干旱胁迫时间越早,抗氧化酶活性升高和下降的幅度越大。各生育时期纤维根的抗氧化酶活性均高于块根和叶片,KIM等^[44]研究也认为纤维根抗氧化酶活性高于其他分化根,因此本研究结合前人的研究结果,认为甘薯根系是最先感受土壤干旱胁迫的敏感部位,在各种分化根中,纤维根对干旱胁迫的敏感性最强。逆境胁迫条件下活性氧累积,导致膜饱和度增加,流动性减小,细胞膜透性加大,电解质大量外渗。作为膜脂过氧化作用的主要产物,MDA含量随着胁迫的加剧呈逐渐升高的趋势^[17,18]。本研究中,干旱胁迫导致甘薯功能叶、纤维根和块根的MDA含量升高,且胁迫时间越早,升高的幅度越大,对甘薯功能叶、纤维根和块根的伤害程度越大,MDA含量的高低,反映了细胞膜受伤害的程度,也决定了植物受伤害的程度。

4 结论

不同时期干旱胁迫导致甘薯薯干产量不同程度下降,3个时期干旱胁迫比较,发根分枝期干旱胁迫薯干产量的下降幅度大于蔓薯并长期和块根快速膨大期。干旱胁迫条件下,功能叶、纤维根和块根的抗氧化酶系统遭到破坏,细胞膜透性增大,渗透调节物质积累,生理代谢平衡被破坏,抑制了甘薯叶片和根系的正常生长,限制了块根的形成和膨大,导致块根产量的下降。早期干旱胁迫导致的抗氧化酶活性的变化无法在复水后得到有效修复;而甘薯进入块根快速膨大期,地上部和地下部均已具有较高的生物量、且抗氧化能力已具有较高的水平,该时期干旱胁迫对甘薯生长的影响较小。因此,认为干旱胁迫时间越早,对甘薯生长发育的影响越大,发根分枝期是甘薯块根产量对水分最敏感的时期。

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