张春龙, Channarong PHONGSAI, 张江丽, 于洋, 苏耀华, 杨米, 高亮, 普世皇, 李娟, 金寿林, 谭学林, 文建成^,云南农业大学稻作研究所,昆明 650201

Evaluation of Rice Germplasms for Grain Resistant Starch Content and Its Environmental Stability

ZHANG ChunLong, Channarong PHONGSAI, ZHANG JiangLi, YU Yang, SU YaoHua, YANG Mi, GAO Liang, PU ShiHuang, LI Juan, JIN ShouLin, TAN XueLin, WEN JianCheng^,Rice Research Institute of Yunnan Agricultural University, Kunming 650201

通讯作者: 文建成,E-mail：jcwen1117@163.com

张春龙和Phongsai Channarong为同等贡献作者。
责任编辑: 李莉
收稿日期:2019-02-27接受日期:2019-05-27网络出版日期:2019-09-01

基金资助:

云南省重点新产品开发计划.2015BB015 云南省院士工作站项目.2018IC065

Received:2019-02-27Accepted:2019-05-27Online:2019-09-01
作者简介 About authors
张春龙,E-mail：zhangchl1013@163.com。

Phongsai Channarong,E-mail：3364652018@qq.com。













摘要
【目的】食用高抗性淀粉含量稻米虽利于提高慢性病人群的健康水平,但培育出的高抗性淀粉含量水稻品种还较少。开展水稻种质资源抗性淀粉含量及其环境稳定性的研究,为高抗性淀粉含量水稻种质资源发掘和生产应用提供参考依据。【方法】参照爱尔兰Megazyme公司提供的方法测定稻米抗性淀粉含量,用PAST软件完成种质含量分布作图。通过一年多点试验评价抗性淀粉含量的环境稳定性,利用DPS软件完成含量方差分析。依据国家标准GB/T15683-2008分析了稻米直链淀粉含量。【结果】对1 206份水稻种质稻米抗性淀粉含量分析,结果表明,绝大部分水稻种质稻米抗性淀粉含量低,含量低于2.5%的占87.6%,高于10%的仅占约0.2%。稻米抗性淀粉和直链淀粉含量存在显著正相关,但在高直链淀粉含量种质中未出现抗性淀粉含量高的品系,却在低直链淀粉含量种质中发现3份抗性淀粉含量高于10%的品系,其中1个优质软米品种Diangu2的抗性淀粉和直链淀粉含量分别为10.12%和12.3%,综合农艺性状优良,米饭食味性好。在3个不同环境种植18个不同抗性淀粉含量的品系,结果显示有13个品系的含量不受种植环境差异的影响,另5个品系的含量受环境影响,稻米的抗性淀粉含量除了受基因型影响外,还受种植环境、以及基因型与环境互作的影响。【结论】水稻种质资源稻米抗性淀粉含量普遍很低,抗性淀粉含量与直链淀粉含量虽存在显著正相关,但低直链淀粉含量种质中也可能存在高抗性淀粉的品种,所以培育稻米抗性淀粉含量高且食口性好的品种是可能的。稻米抗性淀粉含量主要受基因型控制,在不同环境中含量高的品种依然高,含量低的品种仍然低,那么高含量的品种可在其适种稻区种植生产大米,其含量不会被明显影响。
关键词： 水稻;种质资源;抗性淀粉;直链淀粉;环境稳定性

Abstract
【Objective】 It is beneficial for improving the health of chronic patients to eat high resistant starch (RS) content rice, but variety with high grain RS content is still very rare. Evaluations of rice germplasms for grain RS contents and its environmental stability were carried out in this study, and the results could provide a reference for the discovery of rice germplasm resources with high RS contents and its production. 【Method】 Grain RS contents in rice germplasms were detected by the Megazyme method, and used the PAST software to complete the frequency distribution of these contents. The environmental stability of rice RS contents were tested by planting at multiple locations within one year, and its variance analysis were performed with DPS software. Grain amylase contents were tested according to the national standard GB/T15683-2008. 【Result】 The initial evaluations on RS contents of 1206 rice germplasms demonstrated that for most these rice with RS content were very low, and about 87.6% of the rice were less than 2.5%, only about 0.2% were higher than 10%. There was a significant positive correlation between rice RS and amylose content, but high RS variety was not discovered in high amylose germplasms. However, three varieties with RS content higher than 10% were screened in low amylose content germplasms, and one of them was a good quality soft rice variety Diangu2, which has RS and amylose content of 10.12% and 12.3%, respectively. It carried out regional tests for eighteen varieties with different RS contents planting at three very differ environmental conditions. The result of environmental stability analysis indicated that the contents of thirteen varieties were affected by differences in planting area, of the others were affected. Totally, the contents were affected by genotype, planting environment and genotype-by-environment interactions. 【Conclusion】 In this research, most rice resources have low RS content, and also detected a significant positive correlation between rice grain RS and amylase content. Therefore, it is possible to develop rice variety with high RS starch and good taste, according the high RS varieties were identified in low amylose content germplasms. The RS content was mainly affected by genotype, so the varieties with high RS contents were high at different environments, and the lows’ were still low. Then, the varieties with high RS content can grow in its suitable areas to produce rice, and the contents could not be significantly affected.
Keywords：rice (Oryza sativa L.);germplasm resource;resistant starch;amylose;environmental stability


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本文引用格式
张春龙, Channarong PHONGSAI, 张江丽, 于洋, 苏耀华, 杨米, 高亮, 普世皇, 李娟, 金寿林, 谭学林, 文建成. 稻米抗性淀粉含量及其环境稳定性分析[J]. 中国农业科学, 2019, 52(17): 2921-2928 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.17.001
ZHANG ChunLong, Channarong PHONGSAI, ZHANG JiangLi, YU Yang, SU YaoHua, YANG Mi, GAO Liang, PU ShiHuang, LI Juan, JIN ShouLin, TAN XueLin, WEN JianCheng. Evaluation of Rice Germplasms for Grain Resistant Starch Content and Its Environmental Stability[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(17): 2921-2928 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.17.001

0 引言

【研究意义】水稻是人类长期进化过程中选择的重要粮食作物,其淀粉含量高达籽粒重量的75%—85%^[1],为世界人口提供了约25%的能量^[2]。稻米淀粉通常分为直链淀粉和支链淀粉,根据其消化分为快速消化性、慢速消化性和抗性淀粉。而抗性淀粉是在健康小肠中不能被消化吸收的淀粉或者其水解产物^[3]。食用抗性淀粉含量高的大米对糖尿病患者的血糖指数控制功效显著^[4,5,6],还具有一定功效的降血脂和控制体重^[6]、以及改善肠道环境^[7]的生理功能。抗性淀粉通过上消化道进入结肠并被细菌发酵,产生一些能减少结肠癌前体的重要代谢物^[8]。因此,培育高抗性淀粉含量的水稻品种,是代谢综合症的人群的理想新食物,而且食用它还不用改变人们的饮食习惯。【前人研究进展】据报道,稻米中可消化淀粉含量非常高^[9,10],不被消化的抗性淀粉含量通常低于2%^[11],但还是培育出一些高抗性淀粉含量水稻品种,如浙江大学培育的突变体RS111热米饭抗性淀粉含量为10.0%^[12],国际水稻研究所的突变体AE为8.25%^[13],云南省农业科学院的“功米3号”抗性淀粉含量在10%以上^[14],上海市农业科学院的“降糖稻1号”^[13]和新品系SBE3^[15]分别达14.86%和10%。在性状遗传上,抗性淀粉含量受主效和微效基因控制^[14],除了受基因型控制^[16,17],还受到种植条件的影响^[18]。抗性淀粉含量与直链淀粉含量有关^[8,19],也与支链淀粉密切相关^[20]。【本研究切入点】目前高抗性淀粉含量的水稻新品种多是采用物理化学诱变或者是生物技术手段培育而成^[12-13,15],在自然水稻种质中发现的不多。且含量高的品种表现产量较低,口感较差,消费者普遍接受困难^[21]。云南是中国拥有稻区生态类型最复杂和稻种资源最丰富的省份,也可能存在高抗性淀粉含量品种。【拟解决的关键问题】本研究基于云南丰富的水稻种质资源,开展水稻抗性淀粉含量及其环境稳定性研究,为高抗性淀粉含量水稻种质资源评价和生产应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

共计1 206份品种（系）,均为云南农业大学稻作研究所于2015—2018年开展籼稻育种收集和创制,包括云南软米品种及其改良的软米材料110份、香稻品种及其改良的香米材料118份、杂交稻亲本材料475份及其测配新组合503个。其中,用于环境稳定性分析的不同抗性淀粉含量的18个品系选自分析的110份软米材料。

1.2 试验种植

不同类型种质材料均种植于元阳县,按顺序排列种植,单穴单苗,无重复,成熟按品种（系）分收。基因型与环境互作试验于2017年种植于3个不同生态环境元阳县、勐海县和广南县,各点按随机区组排列,单穴单苗,2次重复,行距26.0 cm,株距20.0 cm,每小区13.32 m²。元阳县（海拔300 m、年均气温24.4℃、年雨量1 189.1 mm）1月播种,3月移栽,6月成熟收获;勐海县（海拔1 150 m、年均气温18.7℃、年雨量1 341.0 mm）2月播种,4月移栽,8月成熟收获;广南县（海拔1 250 m、年均气温18.0℃、年降雨量1 042.1 mm）4月播种,5月移栽,9月成熟收获。试验田肥力均匀,肥水管理与当地大田生产一致。

1.3 方法

成熟收获种子,晾干,去瘪谷和杂质,用精米机碾磨出精米,后用搅拌机打成米粉,过筛（100目）备用。

1.3.1 稻米抗性淀粉含量测定 准确称取（100±5）mg米粉样品,每品种（系）3次重复,根据Megazyme公司抗性淀粉测定试剂盒说明书操作,加入胰a-淀粉酶（10 mg·mL^-1）和AGM（3 IU·mL^-1）的混合工作溶液,放置于37℃水浴摇床中孵育16 h,用GOPOD试剂在分光光度计波长510 nm处测定吸光值,并计算出各品种（系）抗性淀粉含量。

1.3.2 稻米直链淀粉含量测定 依据国家标准GB/T15683-2008《大米直链淀粉含量的测定》分析稻米直链淀粉含量。利用分析纯淀粉标准品配置不同梯度浓度溶液,于720 nm波长测定吸光度,获得标准曲线。准确称取（100±5）mg米粉样品,每品种（系）3次重复,通过沸水浴,并加入I₂-KI溶液等一系列反应,于720 nm波长测定吸光度,并通过标准曲线最终获得样品中的直链淀粉含量。

1.4 数据统计

利用Excel软件统计稻米抗性淀粉和直链淀粉含量平均值,用PAST软件分析种质含量分布,利用DPS软件进行方差分析。

2 结果

2.1 水稻种质稻米抗性淀粉含量变异

通过对1 206份不同类型水稻种质稻米的抗性淀粉含量分析,结果表明,水稻种质的抗性淀粉含量存在明显差异（表1和图1）。在110份软米种质中,稻米抗性淀粉平均含量0.61%,含量高于5.00%的有4份,其中2份的抗性淀粉含量分别为12.70%和10.12%;在118份香稻种质中,抗性淀粉平均含量为0.34%,含量高于5.00%仅有1份;杂交稻亲本材料475份,抗性淀粉平均含量为0.76%,含量高于5.00%的有2份,其中1份含量为12.84%;在503个杂交稻组合中,抗性淀粉平均含量为1.49%,含量高于5.00%的有11个,最高含量为6.66%。

Table 1
表1
表1水稻种质稻米抗性淀粉含量平均值
Table 1Average value of grain RS contents in rice germplasms

种质 Accession	年份 Year	样本数 Number of samples	平均值 Mean (%)	变幅 Range (%)
软米Soft rice	2015	47	1.09	0.01—12.70
	2016	63	0.25	0.00—10.12
香稻Aroma rice	2015	34	0.96	0.02—5.31
	2016	84	0.09	0.00—3.12
杂交稻亲本Parents of hybrid rice	2015	42	0.52	0.01—12.84
	2016	95	0.17	0.00—2.80
	2018	338	0.96	0.00—5.23
杂交稻Hybrid rice	2015	101	1.37	0.02—6.33
	2016	102	0.12	0.00—0.98
	2017	178	1.89	0.24—4.39
	2018	122	2.19	0.03—6.66
合计 Total		1206	1.01	0.00—12.84

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图1

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图1水稻种质稻米抗性淀粉含量分部图

Fig. 1Frequency distribution of grain RS contents in rice germplasms



从所检测材料稻米抗性淀粉含量分布（图1）看,含量小于2.50%的品种有1 056份,占总数的87.6%,含量在2.50%—5.00%的有132份,占11.0%,含量在5.00%—7.50%的有15份,占1.2%,含量在7.50%—10.00%的有0份,含量高于10.00%的有3份,占0.2%。总之,绝大部分种质的稻米抗性淀粉含量低,含量高于10.00%的非常少见。

2.2 稻米抗性淀粉和直链淀粉含量的相关性

相关性分析结果表明,在所检测的708份水稻种质稻米中,抗性淀粉和直链淀粉含量相关系数为r=0.1586,P值为2.24E-05,达到极显著水平。从含量分布（图2）看,有23份高直链淀粉含量种质,含量分布在25.08%—32.00%,抗性淀粉平均含量为1.66%,变幅为0.41%—4.20%;有41份中等直链淀粉含量种质,含量为20.04%—24.86%,它们的抗性淀粉平均含量为1.18%,变幅为0.01%—5.22%;有644份低直链淀粉含量种质,含量低于20.00%,其抗性淀粉平均含量为0.75%,变幅范围为0.00—12.71%。

图2

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图2水稻种质稻米抗性淀粉和直链淀粉含量的分布图

Fig. 2Distribution of grain RS and amylose contents in rice germplasms



虽然稻米抗性淀粉和直链淀粉含量存在显著正相关,但在高和中等直链淀粉含量的种质中都没有出现抗性淀粉含量高于10.00%的品种（系）,却在低直链淀粉含量的软米种质中出现2份抗性淀粉含量高于10.00%的品种,这两份材料的直链淀粉含量分别为12.13%和12.30%。其中一个是云南优质软米品种Diangu2,其抗性淀粉和直链淀粉含量分别为10.12%和12.30%,综合农艺性状优良,米质分析达农业部优质米标准3级。

2.3 种植环境差异对稻米抗性淀粉含量的影响

通过方差分析,结果显示,稻米的抗性淀粉含量除了受基因型影响外,还受种植环境、以及基因型与环境互作的影响（表2和表3）。在海拔1 250 m广南县种植时,18个品系稻米抗性淀粉平均含量最高,为3.20%,其次是种植在海拔1 150 m勐海县,为3.09%,而在海拔300 m的元阳县最低,为2.60%。其中GE1、GE2、GE5、GE7和GE17的含量受环境影响差异达显著,其他13个品系的含量受环境影响差异不显著。虽然,稻米抗性淀粉含量受到种植环境、以及基因型与环境互作的影响,但基因型的影响还是主要的,所以种植在3个不同环境中含量高的品系依然是高,低含量的品系仍然是低。

Table 2
表2
表2不同3个种植环境条件下稻米抗性淀粉平均含量变化
Table 2Average variation of rice grain RS contents under at three very environmental conditions

编号 Number	抗性淀粉含量 RS content (%)					稳定性分析 Stability analysis
	元阳 Yuanyang	勐海 Menghai	广南 Guangnan	平均值 Mean		F值 F value	P值 P value
GE1	12.70	12.86	13.32	12.96		5.0696	0.0265
GE2	10.12	10.34	9.81	10.09		9.8893	0.0022
GE3	6.32	7.43	7.58	7.11		0.4244	0.5162
GE4	5.64	5.46	5.70	5.60		2.3932	0.1250
GE5	4.95	4.67	4.99	4.87		4.4032	0.0383
GE6	2.03	4.08	4.40	3.50		0.9075	0.3430
GE7	2.14	4.25	4.25	3.55		7.4400	0.0075
GE8	0.17	0.26	0.33	0.25		0.1012	0.7510
GE9	0.12	0.33	0.35	0.27		0.0177	0.8943
GE10	0.30	0.43	0.45	0.39		0.0036	0.9522
GE11	0.14	0.36	0.37	0.29		0.0414	0.8392
GE12	0.40	0.59	0.60	0.53		0.0323	0.8577
GE13	0.15	0.34	0.43	0.31		0.0609	0.8056
GE14	0.13	0.20	0.23	0.19		0.0092	0.9238
GE15	0.23	0.46	0.48	0.39		0.0318	0.8587
GE16	0.86	1.66	1.56	1.36		2.5379	0.1142
GE17	0.24	1.54	2.42	1.40		9.5812	0.0025
GE18	0.15	0.30	0.37	0.28		0.0293	0.8644
平均Mean	2.60	3.09	3.20	2.96

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Table 3
表3
表3不同3个种植环境条件下稻米抗性淀粉含量的方差分析
Table 3Variance analysis of genotype and environmental interactions for rice grain RS contents growing at three different environmental conditions

变异来源 Source of variation	自由度 df	平方和 SS	均方 MS	F值 F value	P值 P value
区组 Block	6	0.3414	0.0569	1.4380	0.2074
环境 Environment (E)	2	11.0282	5.5141	8.9501	0.0008
品种 Genotype (G)	17	2223.2205	130.7777	212.2693	0.0000
品种×环境 G×E	34	20.9472	0.6161	15.5717	0.0000
误差 Error	102	4.0356	0.0396
总和 Total	161	2259.5728

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3 讨论

3.1 水稻种质稻米抗性淀粉含量普遍低

通过对收集和改良的1 206份水稻种质稻米抗性淀粉含量检测,发现含量低于2.50%的种质占87.60%,高于10.00%的仅占0.20%。这与前人的结论一致,目前市场销售稻米的抗性淀粉含量通常在1.00%—2.00%^[11],大多数水稻品种的抗性淀粉含量低于3.00%^[22,23],而且在905份云南地方稻种质稻米的平均含量也很低,仅为0.75%^[24]。由于抗性淀粉分子结构复杂,仅认为抗性淀粉形成与食物直链淀粉含量^[25]、以及直链淀粉/支链淀粉含量的比率大小^[26,27]等都有关系。蜡质基因Wx是水稻稻米抗性淀粉含量的主效基因^[28],与水稻抗性淀粉含量相关的4个候选基因都是与直链淀粉和支链淀粉合成有关的基因^[29]。

3.2 培育兼具直链淀粉含量低和口感好的品种是可行的

许多研究也检测到抗性淀粉与直链淀粉存在显著正相关^[19-20,30],所以高抗性淀粉含量的稻米,其直链淀粉含量也高,适口性也就变差。本研究也发现抗性淀粉与直链淀粉存在显著相关性,但在高直链淀粉含量种质中没有检测到抗性淀粉含量10.00%以上品种,当然这可能与检测样品数较少有关。然而,非常幸运在低直链淀粉含量种质中筛选到3份抗性淀粉含量超过10.00%的品种（系）,有一个是米饭适口性好的软米品种。这意味着在水稻种质资源筛选高抗性淀粉含量,同时兼具直链淀粉含量低和口感好的品种是可行的。

3.3 稻米抗性淀粉含量的环境稳定性

把抗性淀粉含量差异的水稻种质种植在云南3个不同环境条件下,发现稻米抗性淀粉含量既受基因型影响,还受种植环境以及基因型与环境互作的影响,而且随种植海拔增高,其含量有所提高。这与前人的结论一致,稻米抗性淀粉含量主要受基因型控制^[14,16],还受种植密度和施肥条件差异的影响^[18],在高海拔地区种植更利于抗性淀粉形成^[31]。虽然稻米抗性淀粉含量受到种植环境以及基因型与环境互作的影响,但基因型的影响还是主要的,种植在3个不同环境中含量高的品系依然是高,低含量的品系仍然是低。那么在适合种植稻区推广应用高抗性淀粉含量的品种,其含量不会出现大幅度的变化。当然,种植在最佳适种环境,以及采用合理的栽培技术措施,对提高稻米的抗性淀粉含量也可能是有帮助的。

4 结论

水稻种质资源稻米抗性淀粉含量普遍很低,其含量主要受基因型影响,在适合种植稻区推广应用高抗性淀粉含量的品种,其含量不会出现大幅度的变化。

参考文献 View Option 原文顺序
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被引期刊影响因子

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<p>本文概述了稻米淀粉的基本理化性质，分析了国内外稻米淀粉的市场现状，重点介绍了稻米淀粉的产品研发进展，旨在为稻米淀粉的综合利用提供参考。</p>
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<p>水稻(<em>Oryza sativa</em>)作为世界上最主要的粮食作物之一, 对其主要农艺性状调控机理的研究具有重要意义。分蘖是水稻生长发育过程中一种特殊的分枝, 它不仅是与水稻产量密切相关的重要农艺性状, 也是揭示高等植物侧枝生长发育机制的理想模型。独脚金内酯(strigolactone, SL)是一类新型植物激素, 能够抑制植物分枝的生长发育。近年来, 关于SL合成与信号在调控水稻分蘖方面的研究取得了重要进展, 但对其信号转导的下游组分的研究还相对匮乏。该文综述了SL合成途径、信号途径及下游靶基因调控水稻分蘖的研究进展, 并与在拟南芥(<em>Arabidopsis thaliana</em>)、豌豆(<em>Pisum sativum</em>)和矮牵牛(<em>Petunia hybrida</em>)中的研究进行了比较, 同时还对如何挖掘SL途径的新组分进行了讨论。</p>
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DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2015.03.0513Magsci [本文引用: 2]
稻米抗性淀粉具有重要的生理功能及食品应用价值,受到研究者的广泛关注。本文简述了抗性淀粉的分类及测定方法,介绍了稻米中抗性淀粉的测定方法、理化特性、生理功能和稻米抗性淀粉产业研发的研究进展,以期为我国富含抗性淀粉水稻品种选育及稻米抗性淀粉产业发展提供一些参考。
FANG C Y, HU X Q, LU L, DUAN B W . Research progress on rice resistant starch
Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2015,29(3):513-520. (in Chinese)
DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2015.03.0513Magsci [本文引用: 2]
稻米抗性淀粉具有重要的生理功能及食品应用价值,受到研究者的广泛关注。本文简述了抗性淀粉的分类及测定方法,介绍了稻米中抗性淀粉的测定方法、理化特性、生理功能和稻米抗性淀粉产业研发的研究进展,以期为我国富含抗性淀粉水稻品种选育及稻米抗性淀粉产业发展提供一些参考。

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[12] 杨朝柱, 李春寿, 舒小丽, 张志转, 张磊, 赵海军, 马传喜, 吴殿星 . 富含抗性淀粉水稻突变体的淀粉特性
中国水稻科学, 2005,19(6):516-520.
Magsci [本文引用: 2]
从杂交水稻优异恢复系R7954诱变筛选了1个富含抗性淀粉的突变体RS111。该突变体热米饭中抗性淀粉的含量高达7.0%，是其野生型的2.4倍。突变体的淀粉颗粒形态、DSC和多晶衍射的曲线和参数与野生型明显不同，表现为淀粉颗粒大小较为一致，圆形和卵形淀粉颗粒所占比率较高，溶晶起始温度(TO)、最高温度(TP)、回落温度(TC)、焓变(ΔHGEL)及结晶度更低。突变体的表观直链淀粉、粗脂肪和粗纤维的含量显著提高。
YANG C Z, LI C SH, SHU X L, ZHANG Z Z, ZHANG L, ZHAO H J, MA C X, WU D X . Starch properties of rice mutant enriched with resistant starch
Chinese Journal of Rice Science, 2005,19(6):516-520. (in Chinese)
Magsci [本文引用: 2]
从杂交水稻优异恢复系R7954诱变筛选了1个富含抗性淀粉的突变体RS111。该突变体热米饭中抗性淀粉的含量高达7.0%，是其野生型的2.4倍。突变体的淀粉颗粒形态、DSC和多晶衍射的曲线和参数与野生型明显不同，表现为淀粉颗粒大小较为一致，圆形和卵形淀粉颗粒所占比率较高，溶晶起始温度(TO)、最高温度(TP)、回落温度(TC)、焓变(ΔHGEL)及结晶度更低。突变体的表观直链淀粉、粗脂肪和粗纤维的含量显著提高。

[13] 孙志敏, 白建江, 朱辉明, 孙春龙, 朴钟泽, 郝再彬 . 混配比例及加工方式对“降糖1号”稻米产品抗性淀粉含量的影响
核农学报, 2012,26(2):318-323.
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SUN Z M, BAI J J, ZHU H M, SUN C L, PIAO Z Z, HAO Z B . Effect of mixing ratio and processing method on resistant starch content of “Jiangtang 1 hao” rice product
Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2012,26(2):318-323. (in Chinese)
[本文引用: 3]

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农业生物技术学报, 2014,22(1):10-16.
Magsci [本文引用: 3]
<FONT face=Verdana>抗性淀粉具有降低糖尿病患者饭后血糖值、减少肠机能失调及结肠癌发病率、提供能量以及防止脂肪堆积等重要生理功能。为了了解水稻(Oryza sativa L.)中抗性淀粉含量这一性状的遗传特点，本研究以高抗淀粉水稻品种籼稻(indica)功米3号和粳稻(japonica)日本晴的正、反交组合F1及其自交后代F2、F2∶3群体为研究材料，分别测定各单株的抗性淀粉含量以分析其遗传特点。结果显示，正、反交组合的F1抗性淀粉含量及淀粉颗粒形态均表现出与相应母本相似的遗传现象，但是正、反交组合F2的抗性淀粉含量没有显著差异，而且F2∶3发生性状分离，说明这一性状受母性效应的影响。通过对功米3号/日本晴F2∶3群体的群分离体混合分析，在1号和6 号染色体上分别筛选出3对和6对可能与抗性淀粉含量位点连锁的微卫星标记；利用QTL(quantitative trait locus)作图软件检测到3个抗性淀粉含量QTL(qRS6-1、 sqRS6-2和qRS6-3)， 均分布在6号染色体上，其中qRS6-2和qRS6-3可解释表型变异分别为20.36%和40.13%， 同时检测到1号和6号染色体之间存在着1对上位性QTLs。以上结果说明，抗性淀粉含量这一性状是由少数主效基因和多个微效基因以及非等位基因间互作所控制的数量性状(QTL)。以上结果为高抗性淀粉水稻育种的母本选择提供了理论依据，为精确定位抗性淀粉含量相关的主效基因提供了基础资料。</FONT>
LUO X, HANG J F, ZHU Y S, XIE H G, WU F X, ZHANG M Q, ZHANG J F, XIE H A . Genetic analysis of high-resistance starch traits in rice Gongmi No.3
Journal of Agricultural Biotechnology, 2014,22(1):10-16. (in Chinese)
Magsci [本文引用: 3]
<FONT face=Verdana>抗性淀粉具有降低糖尿病患者饭后血糖值、减少肠机能失调及结肠癌发病率、提供能量以及防止脂肪堆积等重要生理功能。为了了解水稻(Oryza sativa L.)中抗性淀粉含量这一性状的遗传特点，本研究以高抗淀粉水稻品种籼稻(indica)功米3号和粳稻(japonica)日本晴的正、反交组合F1及其自交后代F2、F2∶3群体为研究材料，分别测定各单株的抗性淀粉含量以分析其遗传特点。结果显示，正、反交组合的F1抗性淀粉含量及淀粉颗粒形态均表现出与相应母本相似的遗传现象，但是正、反交组合F2的抗性淀粉含量没有显著差异，而且F2∶3发生性状分离，说明这一性状受母性效应的影响。通过对功米3号/日本晴F2∶3群体的群分离体混合分析，在1号和6 号染色体上分别筛选出3对和6对可能与抗性淀粉含量位点连锁的微卫星标记；利用QTL(quantitative trait locus)作图软件检测到3个抗性淀粉含量QTL(qRS6-1、 sqRS6-2和qRS6-3)， 均分布在6号染色体上，其中qRS6-2和qRS6-3可解释表型变异分别为20.36%和40.13%， 同时检测到1号和6号染色体之间存在着1对上位性QTLs。以上结果说明，抗性淀粉含量这一性状是由少数主效基因和多个微效基因以及非等位基因间互作所控制的数量性状(QTL)。以上结果为高抗性淀粉水稻育种的母本选择提供了理论依据，为精确定位抗性淀粉含量相关的主效基因提供了基础资料。</FONT>

[15] 白建江, 张建明, 朴钟泽, 方军, 李刚燮, 王亚, 杨瑞芳 . 应用CRISPR/Cas9系统编辑水稻SBE3基因获得高抗性淀粉水稻新品系
分子植物育种, 2018,16(5):1510-1516.
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BAI J J, ZHANG J M, PIAO Z Z, FANG J, LI G X, WANG Y, YANG R F . Application of CRISPR/Cas9 system to edit rice SBE3 gene to obtain high resistance starch rice new line
Molecular Plant Breeding, 2018,16(5):1510-1516. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[16] 魏明亮, 杜娟, 曾亚文, 杨树明, 普晓英, 杨涛 . 云南稻微核心种质及其回交高代糙米功能成分含量的遗传变异
湖南农业大学学报(自然科学版), 2013,39(2):121-126.
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WEI M L, DU J, ZENG Y W, YANG S M, PU X Y, YANG T . Genetic variation of functional components in Yunnan rice micro-core germplasm and its backcross high-grade brown rice
Journal of Hunan Agricultural University: Natural Science Edition, 2013,39(2):121-126. (in Chinese)
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[17] ZHOU H J, WANG L J, LIU G F, MENG X B, JING Y H, SHU X L, KONG X L, SUN J, YU H, SMITH S M, WU D X, LI J Y . Critical roles of soluble starch synthase SSIIIa and granule-bound starch synthase Waxy in synthesizing resistant starch in rice
Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 2016,113(45):12-18. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[18] 杨树明, 曾亚文, 方晓东, 杜娟, 普晓英, 杨涛, 王雨辰, 普正贵 . 氮肥和栽插密度对功能型水稻不用基因型的产量和抗性淀粉含量的影响
西南农业学报, 2009,22(3):681-684.
[本文引用: 2]

YANG S M, ZENG Y W, FANG X D, DU J, PU X Y, YANG T, WANG Y C, PU Z G . Effects of nitrogen fertilizer and planting density on the yield and resistant starch content of functional rice without genotype
Southwest Agricultural Journal, 2009,22(3):681-684. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[19] 张荟, 罗曦, 魏林艳, 蔡秋华, 张建福, 谢华安 . 不同基因型水稻的抗性淀粉含量与稻米品质性状的相关性及差异性
福建农业学报, 2016,31(9):917-922.
[本文引用: 2]

ZHANG H, LUO X, WEI L Y, CAI Q H, ZHANG J F, XIE H A . Correlation and difference between resistant starch content and rice quality traits in different genotypes of rice
Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2016,31(9):917-922. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[20] 焦桂爱, 唐绍清, 罗炬, Fitzgerald M, Roferos L T, 胡培松 . 水稻抗性淀粉突变体抗性淀粉结构的比较研究
中国水稻科学, 2006,20(6):645-648.
Magsci [本文引用: 2]
利用凝胶渗透色谱法和毛细管电泳法对2个富含抗性淀粉的水稻突变体RS111、AE及其野生型亲本R7954、IR36的抗性淀粉组成结构进行了比较研究，分析了2个突变体与野生型亲本抗性淀粉中直链淀粉和支链淀粉的差异。 RS111的抗性淀粉主要来源于直链淀粉，支链淀粉所占比例很小，直链淀粉与支链淀粉的比率相对于野生型亲本来说大大提高，从抗性淀粉中支链淀粉的链长分布来看，RS111与R7954比较一致，只是RS111中聚合度为10的短链比例明显小于亲本R7954；而另一突变体AE的抗性淀粉来源中，支链淀粉所占比例很大，直链淀粉与支链淀粉的比率相对于野生型亲本来说变化不大，支链淀粉中聚合度为10左右的短链比例大大高于亲本IR36，而聚合度为16、21左右的中长链比例远远低于亲本。
JIAO G A, TANG S Q, LUO J, FITZGERALD M, ROFEROS L T, HU P S , Comparative study on the structure of rice resistant starch mutant resistant starch
Chinese Journal of Rice Science, 2006,20(6):645-648. (in Chinese)
Magsci [本文引用: 2]
利用凝胶渗透色谱法和毛细管电泳法对2个富含抗性淀粉的水稻突变体RS111、AE及其野生型亲本R7954、IR36的抗性淀粉组成结构进行了比较研究，分析了2个突变体与野生型亲本抗性淀粉中直链淀粉和支链淀粉的差异。 RS111的抗性淀粉主要来源于直链淀粉，支链淀粉所占比例很小，直链淀粉与支链淀粉的比率相对于野生型亲本来说大大提高，从抗性淀粉中支链淀粉的链长分布来看，RS111与R7954比较一致，只是RS111中聚合度为10的短链比例明显小于亲本R7954；而另一突变体AE的抗性淀粉来源中，支链淀粉所占比例很大，直链淀粉与支链淀粉的比率相对于野生型亲本来说变化不大，支链淀粉中聚合度为10左右的短链比例大大高于亲本IR36，而聚合度为16、21左右的中长链比例远远低于亲本。

[21] 杨瑞芳, 白建江, 方军, 曾威, 朴钟泽, 李刚夑 . 分子标记辅助选择选育高抗性淀粉水稻新品种
核农学报, 2015,29(12):2259-2267.
DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2015.12.2259Magsci [本文引用: 1]
为建立高效高抗性淀粉(RS)水稻新品种培育的分子标记辅助选择育种体系,以降糖稻1号为高RS基因供体材料,分别与产量较高的密阳23、秀水123和沪稻55进行杂交,并利用3个杂交群体早世代籽粒垩白特性、直链淀粉含量(AC)及功能标记(CAPS/SpeI)进行高RS水稻辅助选择育种.结果表明,籽粒的垩白特性与RS含量有很高的关联性,早世代通过垩白度和垩白粒率可以淘汰大部分低RS含量单株.利用控制水稻RS合成主效基因<i>sbe</i>3-<i>rs</i>上的一个功能标记(CAPS/SpeI)确定<i>sbe</i>3-<i>rs</i>基因型纯合的高RS单株,经连续自交和辅助选育,最终培育了3个兼具功能性、高产和优质的高RS水稻品系RS23、RS123和 RS55.本研究首次提出利用对杂交群体早世代籽粒垩白特性挑选淘汰大部分低RS含量单株,同时结合分子标记辅助选择显著提高选择效率和准确度,建立了高RS水稻品种选育的高效分子标记辅助选择育种体系.本研究可为开展高RS育种提供新的理论依据和基础材料.
YANG R F, BAI J J, FANG J, ZENG W, PIAO Z Z, LI G X . Molecular marker-assisted selection of new varieties of high- resistance starch rice
Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2015,29(12):2259-2267. (in Chinese)
DOI:10.11869/j.issn.100-8551.2015.12.2259Magsci [本文引用: 1]
为建立高效高抗性淀粉(RS)水稻新品种培育的分子标记辅助选择育种体系,以降糖稻1号为高RS基因供体材料,分别与产量较高的密阳23、秀水123和沪稻55进行杂交,并利用3个杂交群体早世代籽粒垩白特性、直链淀粉含量(AC)及功能标记(CAPS/SpeI)进行高RS水稻辅助选择育种.结果表明,籽粒的垩白特性与RS含量有很高的关联性,早世代通过垩白度和垩白粒率可以淘汰大部分低RS含量单株.利用控制水稻RS合成主效基因<i>sbe</i>3-<i>rs</i>上的一个功能标记(CAPS/SpeI)确定<i>sbe</i>3-<i>rs</i>基因型纯合的高RS单株,经连续自交和辅助选育,最终培育了3个兼具功能性、高产和优质的高RS水稻品系RS23、RS123和 RS55.本研究首次提出利用对杂交群体早世代籽粒垩白特性挑选淘汰大部分低RS含量单株,同时结合分子标记辅助选择显著提高选择效率和准确度,建立了高RS水稻品种选育的高效分子标记辅助选择育种体系.本研究可为开展高RS育种提供新的理论依据和基础材料.

[22] YANG C Z, SHU X L, ZHANG L L, WANG X Y, ZHAO H J, MA C X, WU D X . Starch properties of mutant rice high in resistant starch
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[23] HU P, ZHAO H J, DUAN Z Y, ZHANG L L, WU D X . Starch digestibility and the estimated glycemic score of different types of rice differing in amylose contents
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[本文引用: 1]

[24] 曾亚文, 杜娟, 杨树明, 普晓英, 王雨辰, 杨涛, 孙正海, 辛培尧 . 云南稻核心种质糙米功能成分栽培型差异及其地带性特征
光谱学与光谱分析, 2010,30(12):3388-3394.
URL [本文引用: 1]
采用Beckman公司DU640型紫外-可见分光光度计测定了五个稻作区16个州市的905份云南地方稻初级核心种质功能成分栽培型间差异及地带性特征, 结果表明： 糙米抗性淀粉(%)为0.75±0.29, 籼稻(0.78±0.35) 显著高于粳稻(0.74±0.24), 粘稻(0.78±0.31) 极显著高于糯稻(0.67±0.22), 晚稻(0.77±0.35)极显著高于早中稻(0.75±0.26), 红米(0.81±0.30)和紫米(0.70±0.30)极显著高于白米(0.69±0.27); 稻作区依次为Ⅰ(0.83)&gt;Ⅱ(0.79)&gt;Ⅲ(0.76)&gt;Ⅴ(0.55)&gt;Ⅳ(0.50), 即滇中南部(Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ)糙米抗性淀粉含量极显著高于北部稻作区(Ⅴ, Ⅳ); 滇西北的丽江和滇东北的昭通糙米抗性淀粉含量极显著低于除迪庆州外的13个州市. 糙米γ-氨基丁酸含量［mg·(100 g)－1］为7.43±2.53, 水稻(7.59±2.56)极显著高于陆稻(7.09±2.45), 糯稻(8.55± 2.88)极显著高于粘稻(7.10±2.32), 晚稻(7.88±2.64)极显著高于早中稻(7.23± 2.45), 白米(8.38±2.66)极显著高于红米(6.63±2.14)和紫米(7.34±2.18); 稻作区依次为Ⅱ(7.69)&gt;Ⅰ(7.40)&gt;Ⅳ(7.39)&gt;Ⅲ(7.33)&gt;Ⅴ(6.64), 即滇南单双季籼稻区(Ⅱ)糙米γ-氨基丁酸含量明显高于滇西北高寒粳稻区; 滇南的思茅、 滇中的玉溪和保山糙米γ-氨基丁酸含量至少与5个州市差异显著. 云南稻糙米总黄酮含量［mg·(100 g)－1］为306.98±192.75,陆稻(341.74±185.11)极显著高于水稻(290.41±193.72), 粘稻(315.54±197.64)显著高于糯稻(171.68±11.76), 早中稻(318.25±197.93)极显著高于晚稻(282.12±178.11), 红米(379.22±197.70)和紫米(365.61±195.44)极显著高于白米(216.96±142.11), 光壳稻(332.68±196.22)显著高于白壳稻(300.48±191.14); 稻作区依次为Ⅲ(327.13)&gt;Ⅱ(324.23) &gt;Ⅳ(273.11)&gt;Ⅴ (270.16)&gt;Ⅰ(258.26), 即滇南(Ⅱ, Ⅲ)糙米总黄酮含量极显著高于滇中; 思茅糙米总黄酮含量显著高于8个州市而保山总黄酮含量则显著低于7个州市. 这些既揭示了糙米抗性淀粉、 γ-氨基丁酸和总黄酮、 含量在水陆、 沾糯、 早中晚、 米色间差异极显著(p&lt;0.01),而有无芒和米味间差异不大, 又揭示了3种功能成分呈现明显的地带性特征. 文章研究为解决人类慢性病问题以及功能稻米育种生产提供参考.
ZENG Y W, DU J, YANG S M, PU X Y, WANG Y C, YANG T, SUN Z H, XIN P Y . Differences in cultivation characteristics of functional components of brown rice in Yunnan rice germplasm and their zonal characteristics
Spectroscopy and Spectral Analysis, 2010,30(12):3388-3394. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
采用Beckman公司DU640型紫外-可见分光光度计测定了五个稻作区16个州市的905份云南地方稻初级核心种质功能成分栽培型间差异及地带性特征, 结果表明： 糙米抗性淀粉(%)为0.75±0.29, 籼稻(0.78±0.35) 显著高于粳稻(0.74±0.24), 粘稻(0.78±0.31) 极显著高于糯稻(0.67±0.22), 晚稻(0.77±0.35)极显著高于早中稻(0.75±0.26), 红米(0.81±0.30)和紫米(0.70±0.30)极显著高于白米(0.69±0.27); 稻作区依次为Ⅰ(0.83)&gt;Ⅱ(0.79)&gt;Ⅲ(0.76)&gt;Ⅴ(0.55)&gt;Ⅳ(0.50), 即滇中南部(Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ)糙米抗性淀粉含量极显著高于北部稻作区(Ⅴ, Ⅳ); 滇西北的丽江和滇东北的昭通糙米抗性淀粉含量极显著低于除迪庆州外的13个州市. 糙米γ-氨基丁酸含量［mg·(100 g)－1］为7.43±2.53, 水稻(7.59±2.56)极显著高于陆稻(7.09±2.45), 糯稻(8.55± 2.88)极显著高于粘稻(7.10±2.32), 晚稻(7.88±2.64)极显著高于早中稻(7.23± 2.45), 白米(8.38±2.66)极显著高于红米(6.63±2.14)和紫米(7.34±2.18); 稻作区依次为Ⅱ(7.69)&gt;Ⅰ(7.40)&gt;Ⅳ(7.39)&gt;Ⅲ(7.33)&gt;Ⅴ(6.64), 即滇南单双季籼稻区(Ⅱ)糙米γ-氨基丁酸含量明显高于滇西北高寒粳稻区; 滇南的思茅、 滇中的玉溪和保山糙米γ-氨基丁酸含量至少与5个州市差异显著. 云南稻糙米总黄酮含量［mg·(100 g)－1］为306.98±192.75,陆稻(341.74±185.11)极显著高于水稻(290.41±193.72), 粘稻(315.54±197.64)显著高于糯稻(171.68±11.76), 早中稻(318.25±197.93)极显著高于晚稻(282.12±178.11), 红米(379.22±197.70)和紫米(365.61±195.44)极显著高于白米(216.96±142.11), 光壳稻(332.68±196.22)显著高于白壳稻(300.48±191.14); 稻作区依次为Ⅲ(327.13)&gt;Ⅱ(324.23) &gt;Ⅳ(273.11)&gt;Ⅴ (270.16)&gt;Ⅰ(258.26), 即滇南(Ⅱ, Ⅲ)糙米总黄酮含量极显著高于滇中; 思茅糙米总黄酮含量显著高于8个州市而保山总黄酮含量则显著低于7个州市. 这些既揭示了糙米抗性淀粉、 γ-氨基丁酸和总黄酮、 含量在水陆、 沾糯、 早中晚、 米色间差异极显著(p&lt;0.01),而有无芒和米味间差异不大, 又揭示了3种功能成分呈现明显的地带性特征. 文章研究为解决人类慢性病问题以及功能稻米育种生产提供参考.

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