玉米花期根系结构的表型变异与全基因组关联分析

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张小琼¹, 郭剑², 代书桃³, 任元⁴, 李凤艳⁵, 刘京宝³, 李永祥², 张登峰², 石云素², 宋燕春², 黎裕², 王天宇², 邹华文^,¹, 李春辉^,²

¹长江大学农学院,湖北荆州 434000

²中国农业科学院作物科学研究所,北京 100081

³河南省农业科学院粮食作物研究所,郑州 450002

⁴山西省农业科学院农作物品种资源研究所,太原 030031

⁵西北农林科技大学农学院,陕西杨凌 712100

Phenotypic Variation and Genome-wide Association Analysis of Root Architecture at Maize Flowering Stage

ZHANG XiaoQiong¹, GUO Jian², DAI ShuTao³, REN Yuan⁴, LI FengYan⁵, LIU JingBao³, LI YongXiang², ZHANG DengFeng², SHI YunSu², SONG YanChun², LI Yu², WANG TianYu², ZOU HuaWen^,¹, LI ChunHui^,²

¹College of Agriculture, Yangtze University, Jingzhou 434000, Hubei

²Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081

³Cereal Crops Institute, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002

⁴Institute of Crop Germplasm Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031

⁵College of Agronomy, Northwest Agricultural and Forestry University, Yangling 712100, Shanxi

通讯作者: 邹华文,E-mail: zouhuawen@yangtzeu.edu.cn。李春辉,E-mail: lichunhui@caas.cn

责任编辑: 李莉
收稿日期:2019-03-20接受日期:2019-04-25网络出版日期:2019-07-16

基金资助:

国家重点研发计划.2016YFD0100103
国家重点研发计划.2017YFD0102003
作物种质资源保护与利用专项.201303007
中国科协青年人才托举计划.2016QNRC001

中国农业科学院科技创新工程项目

Received:2019-03-20Accepted:2019-04-25Online:2019-07-16
作者简介 About authors
张小琼,E-mail: qiong2017@foxmail.com。

摘要
【目的】根系作为植株吸收水分和养分的重要器官,对玉米生长及产量的形成至关重要。研究玉米根系结构的遗传机制指导玉米高产育种实践。【方法】以111份玉米优异自交系为材料,于2017年在北京、陕西永寿、山西定襄和河南原阳4个环境下对玉米地下节根层数（RLN）、地下节根总条数（TRN）、地下节根角度（RA）、地下节根面积（RS）、地下节根体积（RV）和地下节根干重（RDW）等6个玉米根系相关性状进行调查。取4个环境的平均值作为6个根系相关性状的表型数据,对6个相关性状进行统计分析和相关性分析,对不同年代、不同类群自交系的地下节根相关性状进行差异分析。基于该群体全基因组152 352个高质量SNP标记,利用FarmCPU模型进行全基因组关联分析获得显著关联SNP位点,并在LD衰减距离范围内查找候选基因,对候选基因的功能进行富集分析。【结果】表型分析表明,6个地下节根性状均呈现正态分布,且均显示出较高的遗传力;相关性分析结果表明,地下节根层数和总条数均与地下节根角度和面积呈负相关,地下节根的角度、面积、体积和干重等4个性状之间相互呈现显著正相关关系;不同年代的玉米地下根系结构存在差异,地下节根层数和总条数在年代的更替间表现出下降的趋势,地下节根角度和面积在年代更替间表现出上升的趋势,根干重和根体积在各年代间无显著差异;玉米地下根系结构在类群间也存在差异,旅大红骨类群的6个地下节根性状值均高于其余类群。全基因组关联分析共检测到26个SNP位点与地下节根层数、总条数、体积和干重性状显著关联（P<0.00001）,其中11个显著关联位点定位于前人报道的根系QTL区间内,2个显著关联SNP在地下节根层数和总条数中均被检测到。基于显著关联SNP位点共挖掘到177个候选基因,其中135个具有功能注释,Zm00001d037368可能为控制地下节根层数和总条数的一因多效候选基因。候选基因功能的富集分析结果显示,候选基因的功能主要涉及植物体内的代谢调节、应激反应、运输活性、催化活性、结合蛋白及细胞成分等。【结论】玉米自交系的根系结构在不同年代间和不同类群间存在不同程度的差异,采用全基因组关联分析策略挖掘控制玉米根系结构的相关遗传位点及候选基因,共检测到26个显著关联的SNP位点。
关键词： 玉米;节根;全基因组关联分析;候选基因

Abstract

【Objective】The root system as an important organ absorbing water and nutrients for plants, is essential for growth and grain yield of maize. More understanding of the genetic mechanism of the root architecture of maize is of great significance for the practice of high-yield breeding of maize.【Method】In this study, 111 maize elite inbred lines were used as an association population. In 2017, six belowground nodal root-related traits, i.e. nodal root layer number (RLN), total nodal root number (TRN), nodal root angle (RA), nodal root area (RS), nodal root volume (RV) and nodal root dry weight (RDW), were measured under four environments including Beijing, Yongshou of Shanxi province, Dingxiang of Shanxi province and Yuanyang of Henan province. The average of the four environments were used as the phenotypic data of the six root-related traits. The statistical analysis and correlation analysis were carried out on six traits, and the differences of six root-related traits for inbred lines developed in different eras and for inbred lines in different heterotic groups were also analyzed. Based on 152352 high-quality SNP markers obtained in this population, the FarmCPU model was used for genome-wide association analysis to obtain significantly associated SNP loci, and candidate genes were predicted based on the LD interval sequence of these significant associated SNPs, and a functional enrichment analysis of candidate genes was carried out.【Result】The phenotypic analysis showed that the six belowground nodal root traits exhibited a normal distribution and high level of heritability. The correlation analysis showed that RLN and TRN are negatively correlated with RA and RS; RA, RS, RV and RDW are significantly positively correlated with each other. With the advance of maize breeding era, RLN and TRN had a decreasing trend, and RA and RS had an increasing trend. There were no significant differences for RDW and RV among inbred lines of different eras. The belowground root structure of those inbred lines from different maize heterotic groups also showed differences, and the six traits of the Lüda Red Cob group were all higher than those of other groups. Genome-wide association study (GWAS) yielded 26 significantly associated SNPs (P<0.00001) referring to RLN, TRN, RV and RDW, of which 11 SNPs located in root-related QTLs previously reported, and 2 SNPs were detected to be significant correlation with RLN and TRN. A total of 177 candidate genes were found based on those significantly associated SNPs, of which 135 genes have functional annotation, the gene Zm00001d037368 was one pleiotropic gene influencing RLN and TRN. The results of enrichment analysis of candidate genes mainly involved in metabolic regulation, the response to stress, transporter activity, catalytic activity, binding protein and cellular components in plants.【Conclusion】The root architecture of maize inbred lines from different eras and different heterotic groups had differences with various degree. Root-related genetic loci and candidate genes identified by the genome-wide association analysis, a total of 26 loci associated with root-related traits were identified.

Keywords：maize (Zea mays L.);nodal root;genome-wide association study;candidate gene

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张小琼, 郭剑, 代书桃, 任元, 李凤艳, 刘京宝, 李永祥, 张登峰, 石云素, 宋燕春, 黎裕, 王天宇, 邹华文, 李春辉. 玉米花期根系结构的表型变异与全基因组关联分析[J]. 中国农业科学, 2019, 52(14): 2391-2405 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.14.002
ZHANG XiaoQiong, GUO Jian, DAI ShuTao, REN Yuan, LI FengYan, LIU JingBao, LI YongXiang, ZHANG DengFeng, SHI YunSu, SONG YanChun, LI Yu, WANG TianYu, ZOU HuaWen, LI ChunHui. Phenotypic Variation and Genome-wide Association Analysis of Root Architecture at Maize Flowering Stage[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(14): 2391-2405 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.14.002

0 引言

【研究意义】玉米是世界上重要的粮食作物和饲料作物。根系作为植株与土壤直接接触的器官,对水分和养分的吸收至关重要^[1,2,3,4]。因此,解析玉米根系结构形成的遗传基础,挖掘玉米根系相关性状的优异等位基因,对进一步提高玉米产量具有重要意义。【前人研究进展】已有研究表明,根系的长度和数量与小区产量显著正相关,相关系数分别为0.39和0.73^[5,6];干旱条件下,根系和水平地面的角度与小区产量极显著正相关,相关系数达0.91^[7],根直径、根长度以及根系在土壤中分布的变化与作物的抗旱性密切相关^[8,9];玉米通过减少地下节根条数及增加根系的下扎深度提高水分利用率,进而减少干旱胁迫造成的伤害^[10]。研究表明,玉米根系表型变异丰富,根系的数量、长度、直径和角度共同在土壤中形成一个复杂、动态的三维根系结构^[11],玉米自交系苗期的根数量、长度、直径和干重的变异系数分别为0.43、25.2—0.48、0.25、0.30—0.36^[12,13]。玉米根系结构分为胚生根系统和胚后根系统,胚生根系统主要由数条种子根和1条初生根构成,在玉米苗期发挥重要作用,但其在植株生长后期退化,不同玉米品种的种子根条数0—13条不等;胚后根系统包括节根和侧根,节根从茎节上长出,从地下茎节长出的称为地下节根,从地上茎节长出的节根又称支持根、气生根,胚后根主要起到固定支持和吸收水分、养分的作用,玉米约有6层地下节根和2—3层地上节根,约70条节根^[14]。随着玉米植株的生长、发育,根系生物量在籽粒灌浆结束后达到最大^[15],因此,大多研究者选择在开花期或成熟期对玉米根系的胚后根系统进行研究^[5,16-17]。前人研究结果表明,不同年代的玉米品种在节根条数、长度、角度、干重等性状上存在着显著的差异^[5,7,18-19]。且有研究证实,在美国玉米品种更替过程中,根系构型的变化对产量具有直接影响^[4]。目前,利用连锁分析方法已经定位到一些玉米节根相关性状的QTL。CAI等^[5]利用Ye478×Wu312构建的BC₄F₃群体,分别在拔节期、吐丝期、成熟期3个时期对地下节根条数和地下节根长度进行定位,共检测到3个与地下节根条数相关的QTL位点,8个与地下节根长度有关的QTL,其中有2个QTL在至少2个生育期共定位。蔡红光等^[20]鉴定了一个BC₄F₃群体抽雄期和灌浆期的根干重、总根长、侧根长、地下节根长、地下节根数等根系性状,QTL分析共检测到抽雄期根系结构20个QTL和灌浆期根系结构14个QTL。ZHANG等^[17]利用大刍草和W22构建的包含866份材料的BC₂S₃群体,在开花期分别对海南和北京的9个节根数相关性状进行QTL分析,共定位到133个QTL（海南69个、北京64个）,其中62个QTL与开花期QTL相互重叠,15个QTL与株高QTL相互重叠,共检测到5个控制节根数、开花期和株高的一因多效QTL。KU等^[21]以黄早四和CML288构建的RIL群体和永久F₂群体为材料,对气生根总层数和有效气生根层数进行了QTL定位,在RIL群体中共检测到10个QTL,在永久F₂群体中共定位到15个QTL。GU等^[22]以F_2:3群体作为试验材料,对气生根直径、层数、鲜重、干重等性状进行QTL分析,共检测到93个QTL。GUO等^[23]收集整理了已发表的428个玉米根系相关性状QTL,采用元分析方法,获得53个Meta-QTL。全基因组关联分析（genome-wide association studies,GWAS）是研究数量性状的重要方法之一,随着测序技术的快速发展,结合高密度分子标记,利用GWAS方法解析植物重要性状的遗传机制的应用越来越多。PACE等^[13]基于Ames panel中的384个自交系,调查了22个苗期根系相关性状,结合GBS测序获得的基因型数据利用GWAS方法鉴定出268个与根系性状显著相关的标记。SANCHEZ等^[24]对玉米DH群体的苗期根系相关性状进行GWAS分析,共检测到17个显著关联SNP。ZAIDI等^[16]利用396份热带玉米自交系开展了水分胁迫条件下成熟期根系性状的GWAS分析,共检测到67个与根深、根干重、根长、根体积、根表面积、根长密度等性状显著关联的SNP位点。ZHANG等^[17]利用663份玉米自交系对节根数进行GWAS分析,结合大刍草和W22构建的BC₂S₃群体连锁分析结果,其中3个显著关联SNP与节根数和开花期相关的QTL共定位。【本研究切入点】尽管前人利用分离群体和关联群体检测到一些玉米根系性状相关的QTL,但利用全基因组关联分析方法挖掘开花期根系结构遗传变异的研究较少,且研究不同育种时期和不同杂种优势类群材料的根系结构变化较少。【拟解决的关键问题】本研究以111份玉米自交系为试验材料,对6个花期地下节根相关性状进行测定,对不同年代玉米自交系根系的变化及不同杂种优势类群玉米自交系根系的差异进行分析,并对玉米地下节根相关性状进行全基因组关联分析,旨在了解玉米不同育种时期根系结构的变化规律和探究玉米地下节根相关性状的遗传机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验设计

于2017年在北京、陕西永寿、山西定襄及河南原阳4个试验点进行田间试验。供试材料由111份玉米自交系组成。田间设计采用完全随机区组设计,2次重复,每个材料双行区种植,行长3 m,行距0.6 m,株距0.25 m,密度67 500株/hm²,田间采用常规管理。

1.2 性状测定与方法

玉米花期时,选取各小区内长势一致、花期一致的3株玉米,通过人工挖根调查根系性状。每个单株以长25 cm、宽25 cm、深度为30 cm的根系主要分布的土块为取样单位,收集完整根系,使用高压水枪将根系冲洗干净。收集的根系在4个方位进行图片采集,利用RESTroot根系分析软件对地下节根角度（belowground node root angle,RA）、地下节根面积（belowground node root shadow area,RS）进行分析取平均值,地下节根角度为地下节根张开的夹角,地下节根面积为地下节根的总投影面积。完成图片采集的根系按照玉米根系生长的层次使用工具剪刀逐一剪下,记录地下节根层数（belowground node root layer number,RLN）和地下节根总条数（total number of belowground node root,TRN）,采用排水法测量地下节根体积（belowground node root volume,RV）。各项指标测定完成后,将根系装入牛皮纸袋中,105℃杀青30 min,85℃烘干至恒重,测定地下节根干重（belowground node root dry weight,RDW）。

1.3 表型数据的统计分析

采用Excel2016、SPSS16.0软件对地下节根层数（RLN）、地下节根总条数（TRN）、地下节根角度（RA）、地下节根面积（RS）、地下节根体积（RV）和地下节根干重（RDW）等6个性状进行统计分析,分别取4个环境下各性状的平均值,并计算各性状的标准差和变异系数。采用QTL IciMapping V4.1软件中的ANOVA计算遗传力,利用SPSS16.0软件对数据进行单因素方差分析,利用Bonferroni方法进行多重比较,使用Minitab 16绘制根系性状的频数分布图,运用R语言进行根系性状间的相关性分析。

1.4 全基因组关联分析与候选基因的挖掘

实验室前期对111份自交系进行了低深度的重测序,共获得152 352个高质量SNP标记（缺失率小于10%,微效等位基因频率（minor allele frequency,MAF）大于0.05,位点杂合度小于10%）。基于这些高质量的标记,利用TASSEL5.0软件对111份自交系进行群体结构分析,结合材料系谱,利用iTOL软件绘制Neighbor-joining tree。利用Fixed and random model Circuitous Probability Unification（FarmCPU）模型^[25]对4个环境下的6个节根相关性状的平均值进行全基因组关联分析,以P=1.0×10^-5为阈值,判定SNP标记与目标性状关联的显著性。

使用TASSEL5.0软件计算群体的连锁不平衡（linkage disequilibrium,LD）平均衰减距离,基于显著关联的SNP标记在玉米B73基因组序列RefGen_v4上的物理位置,在其LD范围内挖掘玉米地下节根相关性状的候选基因,在NCBI（https://blast.ncbi.nlm.nih. gov）、MaizeGDB（https://www.maizegdb.org）、TAIR（https://www.arabidopsis.org）网站上对候选基因进行功能注释,使用agriGO在线分析软件（http://bioinfo. cau.edu.cn/agriGO/）对候选基因的功能进行富集分析。

2 结果

2.1 地下节根相关性状表型分析

取4个环境下的根系相关性状的平均值作为表型数据,对6个地下节根相关性状进行统计分析,111份玉米自交系的6个表型性状RLN、TRN、RA、RS、RV、RDW均呈现近似正态分布（图1）,表明这些性状均为典型的数量性状,由微效多基因控制。在111份玉米自交系中,6个数量性状的表型表现出较大的变异（表1）。变异系数分析表明,RV和RDW的变异系数最大,与RLN、TRN、RA和RS的比值差异在1.99—4.00倍,且6个性状均显示较高的遗传力。

图1

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图1玉米地下节根相关性状变异

A:玉米根系表型多样性;B:地下节根相关性状频数分布图;RLN:地下节根层数;TRN:地下节根总条数;RA:地下节根角度（°）;RS:地下节根面积（cm²）;RV:地下节根体积（cm³）;RDW:地下节根干重（g）。下同
Fig. 1Phenotypic variation of belowground node root-related traits of the maize

A: Phenotypic diversity of maize root; B: Frequency distribution of belowground node root-related traits; RLN: Belowground node root layer number; TRN: Total number of belowground node root; RA: Belowground node root angle (°); RS: Belowground node root shadow area (cm²); RV: Belowground node root volume (cm³); RDW: Belowground node root dry weight (g). The same as below

Table 1
表1
表1地下节根相关性状统计分析
Table 1Statistical analysis of belowground nodal root-related traits

性状 Trait	均值 Mean	最大值 Max	最小值 Min	标准差 SD	变异系数 CV (%)	广义遗传力 H²
地下节根层数RLN	6.67	8.67	5.38	0.62	9.29	0.67
地下节根总条数TRN	59.41	88.00	42.00	8.96	15.08	0.74
地下节根角度RA	58.67	80.70	35.82	8.51	14.50	0.80
地下节根面积RS	76.28	111.91	45.55	13.85	18.15	0.79
地下节根体积RV	68.75	144.17	19.63	24.84	36.13	0.75
地下节根干重RDW	13.77	32.60	4.09	5.11	37.12	0.82

RLN:地下节根层数Belowground node root layer number;TRN:地下节根总条数Total number of belowground node root;RA:地下节根角度Belowground node root angle (°);RS:地下节根面积Belowground node root shadow area (cm²);RV:地下节根体积Belowground node root volume (cm³);RDW:地下节根干重Belowground node root dry weight (g)。下同The same as below

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2.2 地下节根相关性状的相关性分析

通过对4个环境下的6个根系性状进行相关性分析（图2）,地下节根干重与地下节根总条数、角度、面积和体积均呈现显著正相关关系。其中,地下节根体积与地下节根干重的相关系数达到0.88,相关性达极显著水平;地下节根角度与地下节根面积的相关系数为0.72,也达到极显著的水平;地下节根角度、面积与地下节根干重的相关系数为0.42和0.68,因此,根系所占空间越大,根系生物量越高,根系角度越大,根系的投影面积就越大。地下节根层数与地下节根总条数呈显著正相关,地下节根层数和总条数均与地下节根角度和面积呈负相关,说明地下节根层数和数量越多,根系结构可能越紧凑,根系角度越小,根系面积减小。

图2

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图2地下节根相关性状的相关性分析

*:在0.05水平上显著相关;***:在0.001水平上显著相关
Fig. 2Correlation analysis of belowground nodal root-related traits

*: Correlation is significant at the 0.05 level; ***: Correlation is significant at the 0.001 level

2.3 不同年代玉米自交系地下节根相关性状的表型分析

通过查阅文献对供试材料的选育时间进行标注（表2）,111份自交系中有46份自交系可根据其选育时间划分成4个年代,分别为1970s（10份）、1980s（17份）、1990s（14份）及2000s（5份）。随着年代的更替,根系各性状均呈现出不同程度的变化,根干重和根体积在各年代间的差异未达到显著水平;地下节根层数、总条数、角度和面积在2000s前各年代间无显著差异,2000s自交系地下节根层数和总条数显著减少,地下节根角度和面积显著增加;地下节根层数和总条数在年代的更替间表现出下降的趋势,地下节根角度和面积在年代的更替间表现出上升的趋势（图3）。

Table 2
表2
表2不同年代玉米自交系
Table 2Typical maize inbred lines developed in different eras

年代 Era	材料数量 Number of materials	材料名称 Name of materials
1970s	10	C103、E28、H21、Mo17、丹黄02 Danhuang02、黄早四Huangzaosi、威风322 Weifeng322、掖8112 Ye8112、原武02 Yuanwu02、吉63 Ji63
1980s	17	853、5003、81162、4F1、B73、K12、Mo17Ht、X178、丹340 Dan340、合344 He344、齐319 Qi319、天涯4 Tianya4、铁7922 Tie7922、掖478 Ye478、掖488 Ye488、掖52106 Ye52106、郑58 Zheng58
1990s	14	444、5237、A801、C8605-2、Ki3、KL4、P138、昌7-2 Chang7-2、丹598 Dan598、多229 Duo229、黄野四3 Huangyesi3、获唐黄17 Huotanghuang17、沈137 Shen137、郑22 Zheng22
2000s	5	沈3336 Shen3336、四-144 Si-144、PH6JM、京724 Jing724、京725 Jing725

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图3

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图3不同年代自交系地下节根相关性状的差异分析

a、b:在0.05水平上差异显著。下同
Fig. 3Differences of belowground nodal root-related traits of inbred lines developed in different eras

a, b: Significant at the 0.05 level respectively. The same as below

2.4 不同类群玉米自交系地下节根相关性状的表型分析

基于111份自交系基因型,利用TASSEL5.0软件对其进行聚类分析（图4）,并结合刘志斋等^[26]对820份玉米自交系的群体结构的分析结果,111份材料中的93（84%）份材料可划分为瑞德群（Reid）、旅大红骨群（Lüda Red Cob,LRC）、兰卡斯特群（Lancaster）、塘四平头群（Tang Si Ping Tou,TSPT）与P群（P group）,其余18份（16%）材料形成了一个混合群（mixed group）。不同类群根系相关性状的统计分析表明,不同类群间的地下节根层数、总条数、角度和面积变异幅度较小,地下节根干重和地下节根体积在5个亚群中的变异幅度较大（表3）。不同类群根系性状差异分析表明,旅大红骨类群的6个地下节根性状均高于其余类群,但未达到显著水平;兰卡斯特类群的6个地下节根性状值均低于旅大红骨类群;P群的6个地下节根性状值均与旅大红骨类群无显著差异;塘四平头类群的地下节根角度、面积显著低于其余类群,地下节根层数、总条数和体积与旅大红骨类群无显著差异;瑞德类群的地下节根总条数显著低于旅大红骨类群,其余5个地下节根性状值与旅大红骨类群无显著差异（图5）。

图4

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图4111份玉米自交系聚类分析

Fig. 4Cluster analysis of 111 maize inbred lines used in this study

Table 3
表3
表3不同类群地下节根相关性状的统计分析
Table 3Statistical analysis of belowground nodal root-related traits in inbred lines of different heterotic groups

性状/类群 Trait/Group	均值 Mean	标准差 SD	极小值 Min	极大值 Max	变异系数 CV (%)
RLN
瑞德Reid	6.47ab	0.64	5.38	8.22	9.94
旅大红骨LRC	6.86a	0.56	6.17	8.00	8.13
兰卡斯特Lancaster	6.44b	0.43	5.56	7.33	6.73
塘四平头TSPT	7.02a	0.64	6.17	8.17	9.12
P群P group	6.54ab	0.52	5.83	7.21	7.92
混合群Mixed group	7.08a	0.55	6.33	8.67	7.76
TRN
瑞德Reid	56.86b	7.33	43.13	75.83	12.90
旅大红骨LRC	63.72a	10.53	49.39	77.33	16.52
兰卡斯特Lancaster	55.83b	6.51	42.00	68.67	11.66
塘四平头TSPT	63.79a	10.47	48.11	86.67	16.41
P群P group	60.40ab	9.26	47.92	74.80	15.33
混合群Mixed group	63.35a	9.77	51.67	88.00	15.42
RA
瑞德Reid	61.32a	7.13	48.65	80.70	11.62
旅大红骨LRC	62.66a	4.81	53.71	67.65	7.67
兰卡斯特Lancaster	58.43ab	9.82	43.89	78.03	16.81
塘四平头TSPT	54.82b	6.94	44.87	66.00	12.66
P群P group	57.52ab	8.23	43.71	67.99	14.31
混合群Mixed group	55.76ab	9.94	35.82	71.87	17.82
RS
瑞德Reid	82.07a	11.62	60.58	109.61	14.16
旅大红骨LRC	82.68a	12.71	68.47	106.65	15.37
兰卡斯特Lancaster	74.90a	14.99	48.38	111.91	20.02
塘四平头TSPT	65.50b	10.22	51.80	88.01	15.60
P群P group	73.68ab	13.88	57.50	97.73	18.84
混合群Mixed group	74.34a	13.85	45.55	107.94	18.63
RV
瑞德Reid	69.72ab	23.36	34.21	140.83	33.51
旅大红骨LRC	81.82a	33.68	38.31	144.17	41.17
兰卡斯特Lancaster	66.95ab	23.85	19.63	124.52	35.63
塘四平头TSPT	71.59ab	29.86	33.33	139.17	41.71
P群P group	68.97ab	24.45	44.37	107.99	35.45
混合群Mixed group	60.62b	19.36	38.33	123.11	31.93
RDW
瑞德Reid	14.25a	4.34	6.49	24.86	30.44
旅大红骨LRC	16.21a	7.84	7.55	32.60	48.38
兰卡斯特Lancaster	13.07a	4.92	4.09	28.32	37.68
塘四平头TSPT	12.26a	4.99	5.21	25.07	40.66
P群P group	14.22a	4.60	8.99	23.49	32.35
混合群Mixed group	13.74a	5.55	5.86	31.29	40.41

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图5

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图5不同类群自交系地下节根相关性状的差异分析

Fig. 5Differences of belowground nodal root-related traits in inbred lines of different heterotic groups

2.5 地下节根相关性状全基因组关联分析

采用FarmCPU模型对4个环境下的111份玉米自交系地下节根相关性状的平均值进行全基因组关联分析,在P<0.00001水平上,判定SNP标记与研究性状关联的显著性,共检测到26个显著关联的SNP位点（图6和表4）。其中,检测到6个地下节根层数SNP位点,分别位于第1、6、8染色体上;4个地下节根总数SNP位点,分别位于第4、6染色体上;10个地下节根体积SNP位点,分别位于第3、4、6、8、9、10染色体上;6个地下节根干重SNP位点,分别位于第3、4、6、7染色体上。

图6

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图6全基因组关联分析曼哈顿图（A）和QQ图（B）

Fig. 6(A) Manhattan plot and (B) Quantile-quantile plot for genome-wide association study of maize root traits

Table 4
表4
表4影响玉米地下节根相关性状的SNP及最可能的候选基因及其功能注释
Table 4List of significant SNPs affecting maize belowground nodal root-related traits and the plausible candidate genes and their functional annotations

性状 Trait	SNP	Chr.	位置^a Position (bp)	P值 P value	候选基因^b Candidate gene	基因功能注释 Gene annotation	参考文献^c Reference
RLN	Chr.1.S_31312069	1	31312069	3.07E-06	Zm00001d028337	富含脯氨酸的受体样蛋白激酶PERK4 Proline-rich receptor-like protein kinase PERK4
RLN	Chr.1.S_31312087	1	31312087	3.07E-06	Zm00001d028344	推定的金属耐受蛋白C3 Putative metal tolerance protein C3
RDW	Chr.3.S_103120493	3	103120493	1.07E-05	Zm00001d041183	蛋白激酶超家族蛋白质/苏氨酸蛋白激酶prpf4B-liken Protein kinase superfamily proteiserine/threonine-protein kinase prpf4B-liken
RV	Chr.3.S_104251070	3	104251070	8.33E-06	Zm00001d041192	蔗糖转运蛋白4 Sucrose transporter4
RDW	Chr.4.S_9975093	4	9975093	7.24E-06	Zm00001d048943	硫氧还蛋白超家族蛋白 Thioredoxin superfamily protein	[14]
RV	Chr.4.S_38214896	4	38214896	3.38E-06	Zm00001d049623	SNARE相关蛋白 SNARE-associated protein-related
					Zm00001d049627	蛋氨酸氨肽酶 Methionine aminopeptidase
RV	Chr.4.S_63797065	4	63797065	7.79E-06	Zm00001d050069	海藻糖-6-磷酸合成酶8 Trehalose-6-phosphate synthase8
RV	Chr.4.S_100804613	4	100804613	8.30E-06	Zm00001d050558	OSJNBa0043A12.20蛋白 OSJNBa0043A12.20 protein
TRN	Chr.4.S_246664102	4	246664102	3.96E-06	Zm00001d054104	E3泛素蛋白连接酶UPL3 E3 ubiquitin-protein ligase UPL3
					Zm00001d054105	尿苷激酶样蛋白3 Uridine kinase-like protein 3
RDW	Chr.6.S_34950886	6	34950886	9.19E-06	Zm00001d035587	G型凝集素S受体样丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶At2g19130 G-type lectin S-receptor-like serine/threonine-protein kinase At2g19130	[5,20]
					Zm00001d035588	G型凝集素S受体样丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶At2g19130 G-type lectin S-receptor-like serine/threonine-protein kinase At2g19130
RDW	Chr.6.S_108781517	6	108781517	6.09E-07	Zm00001d037004	Ras相关蛋白RABA1d Ras-related protein RABA1d	[17]
					Zm00001d037010	毛发相关蛋白激酶iota Shaggy-related protein kinase iota
RLN/TRN	Chr.6.S_123079904	6	123079904	4.00E-06	Zm00001d037360	推定的bZIP转录因子超家族蛋白 Putative bZIP transcription factor superfamily protein	[20]
RLN/TRN	Chr.6.S_123079927	6	123079927	4.00E-06	Zm00001d037368	未知 Unknown	[20]
RLN	Chr.6.S_123845438	6	123845438	2.51E-06	Zm00001d037384	花青素3-O-葡糖基转移酶 Anthocyanidin 3-O-glucosyltransferase	[20]
TRN	Chr.6.S_135051799	6	135051799	6.13E-06	Zm00001d037712	MAR结合丝状蛋白1 MAR-binding filament-like protein 1
RV	Chr.6.S_136591446	6	136591446	6.19E-06	Zm00001d037751	晚期胚胎发育丰富（LEA）富含羟脯氨酸的糖蛋白家族 Late embryogenesis abundant (LEA) hydroxyproline-rich glycoprotein family
RDW	Chr.7.S_48142656	7	48142656	3.42E-06	Zm00001d019648	核酸结合蛋白1 Nucleic acid binding protein 1	[14]
RDW	Chr.7.S_101804639	7	101804639	7.71E-07	Zm00001d020242	锌指CCCH结构域的蛋白质64 Zinc finger CCCH domain-containing protein 64	[14]
RLN	Chr.8.S_55681954	8	55681954	5.47E-06	Zm00001d009324	AMSH样泛素蛋白硫酯酶3 AMSH-like ubiquitin thioesterase 3
RV	Chr.8.S_100196991	8	100196991	1.68E-06	Zm00001d010119	冷休克蛋白CS66 Cold shock protein CS66	[20]
RV	Chr.8.S_100680141	8	100680141	1.07E-07	Zm00001d010128	酸性核糖体蛋白P2b（rpp2b） Acidic ribosomal protein P2b (rpp2b)	[20]
RV	Chr.9.S_67485696	9	67485696	3.82E-07	Zm00001d046152	推定的RING-H2指蛋白ATL71 Putative RING-H2 finger protein ATL71
RV	Chr.9.S_111860806	9	111860806	9.44E-06	Zm00001d046942	果糖-1,6-二磷酸酶 Fructose-1,6-bisphosphatase
RV	Chr.10.S_150110617	10	150110617	1.08E-05	Zm00001d026687	生长素响应因子17 Auxin response factor 17	[14]
					Zm00001d026694	生长素响应因子13 Auxin response factor 13

^aPhysical position of each SNP based on B73 RefGen_v4; ^bA plausible biological candidate gene in the segment; ^cSignificantly associated SNPs fall in the located QTL
^a每个SNP的物理位置是基于B73参考基因组v4版本得到;^b区段内可能的生物学候选基因;^c显著关联SNP落在已定位的QTL区间内

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2.6 地下节根相关性状候选基因分析

该群体的LD分析结果显示,r²衰减到0.2时群体的连锁不平衡衰减距离为250 kb（图7）。对关联分析得到的显著关联的SNP位点进行整理后,利用MaizeGDB网站在显著关联位点的LD范围内查找玉米地下节根相关性状的候选基因,并对候选基因进行统计。26个控制节根性状的基因组区段内共鉴定出177个候选基因,其中,具有功能注释的135个候选基因的功能富集分析表明,40个候选基因主要参与植物体内的代谢调节,13个候选基因与植物应激反应中涉及的生物途径相关,57个候选基因的功能未富集到结果,其余候选基因功能涉及运输活性、催化活性、结合蛋白及细胞成分等（图8）。根据每个显著关联SNP的LD范围内所有候选基因的功能注释,选择与目标性状相关的候选基因及其注释列于表4。

图7

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图7群体连锁不平衡衰减距离（LD）

Fig. 7Linkage disequilibrium attenuation distance of the population

图8

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图8候选基因生物学途径注释直方图

Fig. 8Histogram of annotations for biological pathways of candidate genes

3 讨论

3.1 不同年代玉米自交系地下节根相关性状的表型分析

优异种质资源是玉米品种遗传改良和杂种优势利用的基础,在中国玉米产业发展的不同阶段,玉米自交系的选育目标不断改变。随着不同育种时期玉米地上部性状的改良,地下部根系结构可能被间接的选择,可能导致不同年代的玉米自交系根系性状间存在着差异。本研究通过对不同年代玉米自交系地下节根性状进行分析,结果表明,随着育种进程的推进,不同年代的玉米种质地下根系结构表现出了不同程度的差异,地下节根层数和总条数呈下降的趋势,地下节根角度和面积呈上升的趋势,根干重和根体积无显著差异。

前人研究表明,从1980s到2000s随着品种的更替,玉米根系性状中的根长、根条数、根干重均减小,植株通过减少根系的冗余从而减少营养物质的消耗^[27,28]。玉米植株对氮素的吸收利用影响根系的构型及分布^[29],20世纪90年代随着氮肥施用量的增加,根系对氮肥的吸收量增加,植物根系通过降低代谢消耗的成本来提高植物光合作用利用率^[30],最终根系表现为减少冗余。与本研究得到的地下节根层数和总条数随年代更替减少的结果一致。

3.2 不同类群玉米自交系地下节根相关性状的表型分析

中国玉米种质类群主要划分为塘四平头群、旅大红骨群、瑞德群、兰卡斯特群和P群等^[31]。已有研究表明,不同类群的苞叶相关性状、籽粒灌浆与脱水相关性状等存在显著差异^[32,33]。然而,对不同类群的玉米自交系根系结构差异的研究鲜有报道。本研究发现不同类群的地下节根相关性状存在差异,旅大红骨类群地下节根层数和条数多且根系生物量大,属于“大根系”;瑞德类群地下节根条数较少;兰卡斯特类群地下节根数量少,角度、体积和生物量均较小;塘四平头类群地下节根角度和面积较小,分布紧凑;P群地下节根数量、体积、干重等均处于中等水平。不同类群地下节根性状的差异,可为根系结构遗传改良提供参考信息。本研究中玉米开花期地下节根的6个性状之间均存在显著正相关或者负相关,说明各性状的发育存在着相互协同促进作用。因此,对玉米根系的研究不应局限于简单的表型分析,在今后的研究中应将玉米根系结构的遗传变异与产量形成之间的关系放在首要位置,解析玉米根系结构的遗传机制。

3.3 地下节根相关性状的全基因组关联分析

玉米是异花授粉作物,其LD衰减较快^[34],有利于利用关联分析方法进行复杂数量性状的遗传解析。本研究采用FarmCPU模型进行全基因组关联分析,共检测到26个与玉米地下节根相关性状（地下节根层数、总条数、体积和干重）显著关联的SNP位点,地下节根角度和地下节根面积没有检测到显著关联的SNP。在这些显著关联的标记中,存在一因多效现象,位于第6染色体上的Chr.6.S_123079904和Chr.6.S_123079927标记同时与地下节根层数和总条数相关联。本研究共检测到26个显著关联SNP,其中11个位于已定位的QTL置信区间内（表4）。标记Chr.6.S_108781517与地下节根干重显著关联,位于蔡红光等^[20]检测到的控制根干重和根条数的QTL区间umc1257-umc1857内。标记Chr.6.S_34950886与地下节根干重相关联,位于CAI等^[5]定位到的控制成熟期地下节根长度的区间bins 6.00—6.01内。位于第4、7、10染色体上显著关联标记Chr.4.S_9975093、Chr.7.S_48142656、Chr.7.S_101804639和Chr.10.S_ 150110617均定位于ZHANG等^[17]利用BC₂S₃群体检测到的节根数相关性状QTL区间内。本研究中共有6个显著关联SNP落在GUO等^[23]通过整合玉米根系相关性状QTL获得的Meta-QTL区段内。

本研究获得的26个显著关联SNP共涉及177个候选基因,其中135个有功能注释的基因涉及到转导蛋白、金属离子转运蛋白、调节蛋白、蛋白激酶等,功能涉及能量代谢、物质运输、生物调控等生物学途径。候选基因Zm00001d037004为Ras相关蛋白RABA1d,与根毛生长有关;Zm00001d037010为与毛发相关的蛋白激酶;将候选基因与通过MaizeGDB查找到的已知与玉米根系相关的基因进行比对,发现Zm00001d037751的功能与NCBI网站上收录的一些玉米根系相关基因的功能相关,已知根系相关的基因Zm00001d003807为LEA相关蛋白质,Zm00001d037751属于LEA富含羟脯氨酸的糖蛋白家族;值得注意的是,与地下节根总条数和层数相关的显著关联位点Chr.6.S_123079904和Chr.6.S_123079927均落在Zm00001d037368的启动子区域,Zm00001d037368的功能未知;ZmSUT2（Zm00001d041192）促进玉米植株的生长发育及产量的形成,zmsut2突变体植株较野生型植株生长缓慢、雄穗和雌穗较小、产量低^[35]。因此,ZmSUT2可能与根系发育相关。

4 结论

不同年代的玉米自交系地下根系存在不同程度的差异,地下节根层数和总条数在年代的更替间表现出下降的趋势,地下节根角度和面积在年代的更替间表现出上升的趋势,根干重和根体积在各年代间无显著差异。玉米自交系的根系结构在不同类群间存在差异,旅大红骨群的地下节根层数、条数、角度、面积、体积和干重均高于其余类群。利用高密度SNP标记对玉米根系的6个性状进行GWAS分析,共检测到26个显著关联的SNP位点,涉及177个候选基因,其中135个有功能注释。

参考文献原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1]

LYNCH J

. Steep, cheap and deep: an ideotype to optimize water and N acquisition by maize root systems
Annals of Botany, 2013,112(2):347-357.

DOI:10.1093/aob/mcs293 URL [本文引用: 1]

[2]

VILLORDON A

, GINZBERG

, FIRON

. Root architecture and root and tuber crop productivity
Trends in Plant Science, 2014,19(7):419-425.

DOI:10.1016/j.tplants.2014.02.002 URL [本文引用: 1]

[3]

NING

, Li

, WHITE P

, LI C

. Maize varieties released in different eras have similar root length density distributions in the soil, which are negatively correlated with local concentrations of soil mineral nitrogen
PLoS ONE, 2014,10(3):e0121892.

[本文引用: 1]

[4]

HAMMER G

, DONG Z

, MCLEAN

, DOHERTY

, MESSINA

, SCHUSSLER

, ZINSELMEIER

, PASZKIEWICZ

, COOPER

. Can changes in canopy and/or root system architecture explain historical maize yield trends in the U. S. Corn belt?
Crop Science, 2009,49(1):299-312.

DOI:10.2135/cropsci2008.03.0152 URL [本文引用: 2]

[5]

CAI H

, CHEN F

, MI G

, ZHANG F

, MAURER H

, LIU W

, REIF J

, YUAN L

. Mapping QTLs for root system architecture of maize (Zea mays L.) in the field at different developmental stages.
Theoretical and Applied Genetics, 2012,125(6):1313-1324.

[本文引用: 5]

[6]

程帅, 李鹏程, 刘志刚, 赵龙飞, 米国华 . 密度、氮肥对玉米杂交种节根数量的影响
植物营养与肥料学报, 2016,22(4):1118-1125.

[本文引用: 1]

CHENG

, LI P

, LIU Z

, ZHAO L

, MI G

. Effect of plant density and nitrogen supply on nodal root number of maize of different varieties
Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2016,22(4):1118-1125. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[7]

ALI M

, LUETCHENS

, NASCIMENTO

, SHAVER T

, KRUGER G

, LORENZ A

. Genetic variation in seminal and nodal root angle and their association with grain yield of maize under water-stressed field conditions
Plant Soil, 2015,397(1/2):213-225.

DOI:10.1007/s11104-015-2554-x URL [本文引用: 2]

[8]

UGA

, SUGIMOTO

, OGAWA

, RANE

, ISHITANI

, HARA

, KITOMI

, INUKAI

, ONO

, KANNO

, INOUE

, TAKEHISA

, MOTOYAMA

, NAGAMURA

, WU J

, MATSUMOTO

, TAKAI

, OKUNO

, YANO

. Control of root system architecture by DEEPER ROOTING 1 increases rice yield under drought conditions.
Nature Genetics, 2013,45(9):1097-1102.

[本文引用: 1]

[9]

COMAS L

, BECKER S

, CRUZ V M

, BYRNE P

, DIERIG D

. Root traits contributing to plant productivity under drought
Frontiers in Plant Science, 2013,4(2):442.

[本文引用: 1]

[10]

GAO Y

, LYNCH J

. Reduced crown root number improves water acquisition under water deficit stress in maize (Zea mays L.).
Journal of Experimental Botany, 2016,67(15):4545-4557.

[本文引用: 1]

[11]

BURTON A

, JOHNSON J

, FOERSTER J

, HIRSCH C

, BUELL C

, HANLON M

, KAEPPLER S

, BROWN K

, LYNCH J

. QTL mapping and phenotypic variation for root architectural traits in maize (Zea mays L.).
Theoretical and Applied Genetics, 2014,127(11):2293-2311.

[本文引用: 1]

[12]

KUMAR

, ABDEL-GHANI A

, PACE

, REYES-MATAMOROS

, HOCHHOLDINGER

, LÜBBERSTEDT

. Association analysis of single nucleotide polymorphisms in candidate genes with root traits in maize (Zea mays L.) seedlings.
Plant Science, 2014,224(13):9-19.

[本文引用: 1]

[13]

PACE

, GARDNER

, ROMAY

, GANAPATHYSUBRAMANIAN

, LÜBBERSTEDT

. Genome-wide association analysis of seedling root development in maize (Zea mays L.).
BMC Genomics, 2015,16(1):47.

[本文引用: 2]

[14]

HOCHHOLDINGER

. The maize root system: Morphology, anatomy, and genetics//Handbook of Maize: Its Biology
New York: Springer, 2009: 145-160.

[本文引用: 1]

[15]

ZHANG F

, NIU X

, ZHANG Y

, XIE R

, LIU

, LI S

, GAO S

. Studies on the root characteristics of maize varieties of different eras
Journal of Integrative Agriculture, 2013,12(3):426-435.

DOI:10.1016/S2095-3119(13)60243-9 URL [本文引用: 1]

[16]

ZAIDI P

, SEETHARAM

, KRISHNA

, KRISHNAMURTHY

, GAJANAN

, BABU

, ZERKA

, VINAYAN M

, VIVEK B

. Genomic regions associated with root traits under drought stress in tropical maize (Zea mays L.).
PLoS ONE, 2016,11(10):e0164340.

[本文引用: 2]

[17]

ZHANG Z

, ZHANG

, LIN Z

, WANG

, XU M

, LAI J

, YU J

, LIN Z

. The genetic architecture of nodal root number in maize
The Plant Journal, 2018,93(6):1032-1044.

DOI:10.1111/tpj.2018.93.issue-6 URL [本文引用: 4]

[18]

ALI M

, LUETCHENS

, SINGH

, SHAVER T

, KRUGER G

, LORENZ A

. Greenhouse screening of maize genotypes for deep root mass and related root traits and their association with grain yield under water-deficit conditions in the field
Euphytica, 2016,207(1):79-94.

DOI:10.1007/s10681-015-1533-x URL [本文引用: 1]

[19]

LANDI

, GIULIANI

, SALVI

, FERRI

, TUBEROSA

, SANGUINETI M

. Characterization of root-yield-1.06, a major constitutive QTL for root and agronomic traits in maize across water regimes.
Journal of Experimental Botany, 2010,61(13):3553-3562.

[本文引用: 1]

[20]

蔡红光, 刘建超, 米国华, 袁力行, 陈晓辉, 陈范骏, 张福锁 . 田间条件下控制玉米开花前后根系性状的QTL定位
植物营养与肥料学报, 2011,17(2):317-324.

DOI:10.11674/zwyf.2011.0179 URL Magsci [本文引用: 2]

在田间原位条件下，利用根系形态差异显著的自交系掖478和武312为亲本构建的BC4F3群体，采用改进的PLABQTL软件中的复合区间作图法对抽雄期（开花前10 d）和灌浆初期（开花后15 d）玉米根系性状的变化和地上部生物量进行QTL定位。并分析其遗传机制。结果表明，花前花后对根干重、总根长、侧根长、轴根长、轴根数等根系性状共检测出27个QTL，单个QTL贡献率为52%157%，其中在染色体臂602和1004区域同时检测到控制着地上部生物量、总根长、侧根长和轴根数等性状的QTLs，两个不同生育时期检测到的共同QTL共有8个。玉米花前花后控制根系生长的QTL因生长发育阶段不同而存在着特异性，而且对地上部生物量形成有重要贡献，这为了解田间条件下根系的生长发育和进一步进行遗传改良奠定了遗传基础。

CAI H

, LIU J

, MI G

, YUAN L

, CHEN X

, CHEN F

, ZHANG F

. QTL mapping for root traits around flowering stage of maize under field condition
Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2011,17(2):317-324. (in Chinese)

DOI:10.11674/zwyf.2011.0179 URL Magsci [本文引用: 2]

KU L

, SUN Z

, WANG C

, ZHANG

, ZHAO R

, LIU H

, TAI G

, CHEN Y

. QTL mapping and epistasis analysis of brace root traits in maize
Molecular Breeding, 2012,30(2):697-708.

DOI:10.1007/s11032-011-9655-x URL [本文引用: 1]

[22]

GU D

, MEI X

, YU T

, SUN N

, XU

, LIU C

, CAI Y

. QTL identification for brace-root traits of maize in different generations and environments
Crop Science, 2017,57:13-21.

DOI:10.2135/cropsci2016.01.0031 URL [本文引用: 1]

[23]

GUO

, CHEN

, LI Y

, SHI Y

, SONG Y

, ZHANG D

, LI

, WANG T

, YANG D

, LI C

. Meta-QTL analysis and identification of candidate genes related to root traits in maize
Euphytica, 2018,214(12):223.

DOI:10.1007/s10681-018-2283-3 [本文引用: 2]

[24]

SANCHEZ D

, LIU S

, IBRAHIM

, BLANCO

, LUBBERSTEDT

. Genome-wide association studies of doubled haploid exotic introgression lines for root system architecture traits in maize (Zea mays L.).
Plant Science, 2018,268:30-38.

[本文引用: 1]

[25]

LIU

, HUANG

, FAN

, BUCKLER E

, ZHANG

. Iterative usage of fixed and random effect models for powerful and efficient genome-wide association studies
PLoS Genetics, 2016,12(2):e1005767.

DOI:10.1371/journal.pgen.1005767 URL [本文引用: 1]

[26]

刘志斋, 吴迅, 刘海利, 李永祥, 李清超, 王凤格, 石云素, 宋燕春, 宋伟彬, 赵久然, 赖锦盛, 黎裕, 王天宇 . 基于40个核心SSR标记揭示的820份中国玉米重要自交系的遗传多样性与群体结构
中国农业科学, 2012,45(11):2107-2138.

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2012.11.001 URL Magsci [本文引用: 1]

【目的】选择有代表性的材料进行遗传多样性与群体结构的解析是进行等位基因发掘、复杂性状关联分析、研究，及作物育种实践的重要基础。【方法】利用覆盖玉米全基因组的40 个核心SSR 标记，采用基于测序的基因型鉴定技术对820 份代表中国玉米育种资源种质基础的自交系进行全基因组扫描，通过PowerMarker V3.25 与Structure V2.3.3 等软件揭示其基因多样性与群体结构。【结果】在820 份自交系中，40 个SSR 标记所检测到的等位变异为10—72 个，平均36.87 个/位点；基因多样性为0.46—0.9458，平均0.8430；PIC 为0.43—0.94，平均0.83。聚类分析表明，K=5 时，△K 值最大，即这些自交系可以划分成5 个类群，依次为兰卡斯特、旅大红骨、塘四平头、瑞德与P 群，各类群内平均等位变异与遗传多样性分别为24.23 个/位点与0.8145、22 个/位点与 0.8398、11.8 个/位点与0.7054、17.45 个/位点与0.7686 以及14.65 个/位点与0.7495。【结论】中国玉米自交系在育种实践中形成了相对独立的优势类群，蕴含了比较丰富的遗传变异，显示出了较高水平的基因多样性。不同类群之间的遗传多样性水平存在一定的差异，在划分的5 个类群中，兰卡斯特与旅大红骨类群的遗传变异相对较丰富，基因多样性相对较高，其次为瑞德与P 群，塘四平头相对较低。

LIU Z

, WU

, LIU H

, LI Y

, LI Q

, WANG F

, SHI Y

, SONG Y

, SONG W

, ZHAO J

, LAI J

, LI

, WANG T

. Genetic diversity and population structure of important Chinese maize inbred lines revealed by 40 core simple sequence repeats (SSRs)
Scientia Agricultura Sinica, 2012,45(11):2107-2138. (in Chinese)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2012.11.001 URL Magsci [本文引用: 1]

刘梅, 吴广俊, 路笃旭, 徐振和, 董树亭, 张吉旺, 赵斌, 李耕, 刘鹏 . 不同年代玉米品种氮素利用效率与其根系特征的关系
植物营养与肥料学报, 2017,23(1):71-82.

[本文引用: 1]

LIU

, WU K

, LU Y

, XU Z

, DONG S

, ZHANG J

, ZHAO

, LI

, LIU

. Improvement of nitrogen use efficiency and the relationship with root system characters of maize cultivars in different years
Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2017,23(1):71-82. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[28]

修文雯, 田晓东, 陈传晓, 彭正萍, 李少昆, 张凤路 . 充足灌水条件下不同年代玉米品种根系性状比较研究
玉米科学, 2013,21(2):78-82.

[本文引用: 1]

XIU W

, TIAN X

, CHEN C

, PENG Z

, LI S

, ZHANG F

. Comparative study on the characteristics of maize root under the conditions of saturated irrigation in different eras
Journal of Maize Science, 2013,21(2):78-82. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[29]

YORK L

, LYNCH J

. Intensive field phenotyping of maize (Zea mays L.) root crowns identifies phenes and phene integration associated with plant growth and nitrogen acquisition.
Journal of Experimental Botany, 2015,66(18):5493-505.

[本文引用: 1]

[30]

SAENGWILAI

, NORD E

, CHIMUNGU J

, BROWN K

, LYNCH J

. Root cortical aerenchyma enhances nitrogen acquisition from low-nitrogen soils in maize
Plant Physiology, 2014,166(2):726-735.

DOI:10.1104/pp.114.241711 URL [本文引用: 1]

[31]

赵久然, 李春辉, 宋伟, 王元东, 张如养, 王继东, 王凤格, 田红丽, 王蕊 . 基于SNP芯片揭示中国玉米育种种质的遗传多样性与群体遗传结构
中国农业科学, 2018,51(4):626-634.

URL [本文引用: 1]

ZHAO J

, LI C

, SONG

, WANG Y

, ZHANG R

, WANG J

, WANG F

, TIAN H

, WANG

. Genetic diversity and population structure of important Chinese maize breeding germplasm revealed by SNP-Chips
Scientia Agricultura Sinica, 2018,51(4):626-634. (in Chinese)

URL [本文引用: 1]

[32]

贺文姝, 张海波, 孙宏蕾, 阮燕晔, 崔震海, 张立军 . 不同类群玉米自交系苞叶性状的差异分析
华中农业大学学报, 2018,37(4):30-35.

[本文引用: 1]

HE W

, ZHANG H

, SUN H

, RUAN Y

, CUI Z

, ZHANG L

. Variation analysis of husk traits in different maize heterotic groups
Journal of Huazhong Agricultural University, 2018,37(4):30-35. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[33]

郭晋杰, 赵永锋, 张冬梅, 祝丽英, 黄亚群, 陈景堂 . 不同杂种优势群玉米子粒脱水速率分析
植物遗传资源学报, 2018,19(1):39-48.

[本文引用: 1]

GUO J

, ZHAO Y

, ZHANG D

, ZHU L

, HUANG Y

, CHEN J

. Analysis of grain dehydration rate in different maize heterotic groups
Journal of Plant Genetic Resources, 2018,19(1):39-48. (in Chinese)

[本文引用: 1]

[34]

TENAILLON M

, SAWKINS M

, LONG A

, GAUT R

, DOEBLEY J

, GAUT B

. Patterns of DNA sequence polymorphism along chromosome 1 of maize (Zea mays ssp. mays L.).
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2001,98(16):9161-9166.

[本文引用: 1]

[35]

LEACH K

, TRAN T

, SLEWINSKI T

, MEELEY R

, BRAUN D

. Sucrose transporter2 contributes to maize growth, development, and crop yield
Journal of Integrative Plant Biology, 2017,59(6):390-408.

[本文引用: 1]