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中国小麦品种抗赤霉病基因Fhb1的鉴定与溯源

本站小编 Free考研考试/2021-12-26
朱展望1,2,, 徐登安1, 程顺和3,*,, 高春保2, 夏先春1, 郝元峰1,*,, 何中虎1,4
1 中国农业科学院作物科学研究所, 北京100081
2 湖北省农业科学院粮食作物研究所, 湖北武汉430064
3 江苏里下河地区农业科学研究所, 江苏扬州225007
4 国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)中国办事处, 北京100081

Characterization of Fusarium Head Blight Resistance Gene Fhb1 and Its Putative Ancestor in Chinese Wheat Germplasm

ZHUZhan-Wang1,2,, XUDeng-An1, CHENGShun-He3,*,, GAOChun-Bao2, XIAXian-Chun1, HAOYuan-Feng1,*,, HEZhong-Hu1,4
1 Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS), Beijing 100081, China
2 Institute of Food Crops, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, Hubei, China
3 Institute of Agricultural Sciences of Lixiahe District in Jiangsu Province, Yangzhou 225007, Jiangsu, China
4 CIMMYT-China Office, c/o CAAS, Beijing 100081, China
通讯作者:* 通信作者(Corresponding authors): 郝元峰, E-mail: haoyuanfeng@caas.cn; 程顺和, E-mail: yzcsh1939@126.com* 通信作者(Corresponding authors): 郝元峰, E-mail: haoyuanfeng@caas.cn; 程顺和, E-mail: yzcsh1939@126.com* 通信作者(Corresponding authors): 郝元峰, E-mail: haoyuanfeng@caas.cn; 程顺和, E-mail: yzcsh1939@126.com
收稿日期:2017-07-19
接受日期:2017-12-8
网络出版日期:2018-01-31
版权声明:2018作物学报编辑部作物学报编辑部
基金资助:本研究由国家重点研发计划项目(2016YFD0101802, 2016YFE0108600), 国家自然科学基金项目(31301306)和湖北省技术创新专项(2016AHB022)资助
作者简介:
-->zhuzhanwang@163.com



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摘要
提高赤霉病抗性已成为我国小麦主产区的重要育种目标之一。Fhb1是抗性最强且最稳定的抗赤霉病基因, 阐明其在我国小麦育种中的应用及传递路径, 对抗赤霉病育种有重要意义。本研究通过分析229份小麦品种(系) Fhb1区段内PFT (pore-forming toxin-like)、HC (HCBT-like defense response protein)和His (histidine-rich calcium-binding protein)基因的多样性与赤霉病抗性的关系, 发现PFT-I/His-I为抗病单倍型。基因检测和系谱分析表明, 中国小麦品种所含Fhb1至少有2个来源, 分别为苏麦3号和宁麦9号, 并以后者为主。本研究开发的诊断性标记PFT-CAPS和His-InDel可有效用于Fhb1的分子标记辅助育种。

关键词：小麦;赤霉病;Fhb1;诊断性标记;分子标记辅助选择
Abstract
Enhancing resistance to Fusarium head blight (FHB) has become one of important breeding objectives in the major wheat-growing regions in China. A prominent locus Fhb1 conferring stable FHB resistance with the largest effect is the major source of resistance in wheat breeding. Understanding the distribution and putative donor of Fhb1 in Chinese wheat cultivars will facilitate the application of this gene and thus benefit FHB resistance breeding in China. Haplotype analysis of PFT (pore-forming toxin-like), HC (HCBT-like defense response protein) and His (histidine-rich calcium-binding protein) genes in the Fhb1 region of 229 wheat cultivars and advanced lines indicated that PFT-I/His-I was a resistant haplotype. Both pedigree and marker (or sequence) information revealed that Fhb1 in Chinese wheat cultivars was mainly derived from Sumai 3 and Ningmai 9, in which Ningmai 9 was the major donor. The Fhb1 diagnostic markers PFT-CAPS and His-InDel developed in this study can be used effectively in marker-assisted selection for improving FHB resistance.

Keywords：bread wheat;Fusarium head blight;Fhb1;diagnostic marker;marker-assisted selection

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朱展望, 徐登安, 程顺和, 高春保, 夏先春, 郝元峰, 何中虎. 中国小麦品种抗赤霉病基因Fhb1的鉴定与溯源[J]. 作物学报, 2018, 44(04): 473-482 https://doi.org/10.3724/SP.J.1006.2018.00473
ZHU Zhan-Wang, XU Deng-An, CHENG Shun-He, GAO Chun-Bao, XIA Xian-Chun, HAO Yuan-Feng, HE Zhong-Hu. Characterization of Fusarium Head Blight Resistance Gene Fhb1 and Its Putative Ancestor in Chinese Wheat Germplasm[J]. Acta Agronomica Sinica, 2018, 44(04): 473-482 https://doi.org/10.3724/SP.J.1006.2018.00473
由禾谷镰刀菌等引起的小麦赤霉病(Fusarium head blight, FHB)是一种广泛流行的真菌病害, 严重影响小麦产量和品质[1,2]。我国长江中下游和东北麦区一直是其常发和重发区域[3]。近年来, 受气候变化、小麦-玉米轮作制度下秸秆还田等影响, 赤霉病已成为黄淮麦区的常发病害。目前我国小麦赤霉病年均发生面积超过533.3万公顷[4], 其中2012、2015和2016年尤为严重。江苏省2012—2015年均发生面积约120万公顷, 超过该省小麦种植面积的50%[5]; 河南省2012年发生最为严重, 发病面积达339.7万公顷, 2016年次之, 为174.0万公顷[6]。感病籽粒含真菌毒素如脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol, DON), 不仅危害人畜健康, 还严重影响食用和饲用价值[7]。
培育抗病品种是降低赤霉病危害的经济有效手段。国内外对赤霉病抗性遗传进行了大量研究, 已定位约100个抗赤霉病QTL, 分布在小麦所有染色体[8], 其中抗病基因Fhb1~Fhb7已被正式命名[9,10,11,12,13,14,15,16], 以位于3B染色体短臂的Fhb1抗性最强, 且稳定[8, 17-18]。虽然在不同遗传背景下, Fhb1的效应有一定差异, 但高病害压力下仍可平均降低赤霉病严重度20%左右[18]。该基因还可将DON转化为低毒的脱氧雪腐镰刀菌烯醇-3-葡萄糖苷(DON-3G), 减轻毒素危害[19]。
Fhb1在赤霉病重发的北美春麦区已得到较为广泛应用, 如美国北达科他州立大学利用苏麦3号育成抗赤霉病硬红春小麦品种Alsen, 年推广面积为95万公顷, 占该州小麦种植面积的1/3左右, 标记检测其携带Fhb1[20]; 明尼苏达大学利用Fhb1分子标记辅助育成了抗赤霉病品种Sabin[21], 且新近育成的多数品种(系)含此基因[22]。日本品种Nobeokabouzu Komugi、Nyubai、Shinchunaga等也含有Fhb1, 其中Shinchunaga作为赤霉病抗源在日本得到广泛应用[9,23-24]。国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)小麦育种中很少利用Fhb1, 原因是抗秆锈病基因Sr2与Fhb1相斥相紧密连锁, 且Sr2在育种中必不可少, 但近期利用分子标记已育成同时含Sr2和Fhb1的重组材料[25], 这将极大推动Fhb1在CIMMYT小麦育种中的应用。
我国利用苏麦3号在长江中下游麦区育成了宁7840和鄂恩1号, 在黄淮麦区育成了郑麦9023和西农979等品种[26], 但由于缺少诊断性标记, 即基因特异性标记, 除宁7840外, 其他品种是否含Fhb1尚不明确。最近, Rawat等[24]克隆了该基因, 并发现该基因为PFT (pore-forming toxin-like)类型, 全长3472 bp, 含2个外显子, 1个内含子, 编码嵌合凝集素蛋白。本研究对229份小麦品种(系)的PFT基因测序, 并对部分品种PFT邻近基因HC (HCBT-like defense response protein)和His (histidine-rich calcium- binding protein)进行研究, 开发了Fhb1基因区段的诊断性标记, 进一步利用该标记对73份扬麦和宁麦品种(系)检测, 结合系谱信息对我国小麦所含Fhb1溯源。

1 材料与方法

1.1 材料

用于赤霉病抗性鉴定和PFT基因测序的国内外小麦品种(系)共229份, 其中, 国内品种218份, 来自13个省市, 包括江苏34份、湖北17份、安徽3份、四川16份、河南63份、山东26份、陕西21份、河北12份、山西6份、甘肃8份、宁夏5份、北京6份、天津1份, 国外品种11份, 来自CIMMYT (附表1)。这些品种(系)由湖北省农业科学院粮食作物研究所提供。
Supplementary table 1
附表1
附表1229份小麦品种(系)来源及其His和PFT基因型
Supplementary table 1Origins of 229 wheat cultivars (lines) and their His and PFT genotypes
品种(系)
Cultivars (lines)		来源
Origin		HisPFT
等位基因
Allele		检测方法
Detection method		等位基因
Allele		检测方法
Detection method
宁7840中国江苏His-IHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
宁麦13中国江苏His-IHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
宁麦16中国江苏His-IHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
宁麦9号中国江苏His-IHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
苏麦3号中国江苏His-IHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
镇麦5号中国江苏His-IHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
郑麦9023中国河南His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
鄂07901中国湖北His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记
济麦19中国山东His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记
济宁16号中国山东His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
烟农22中国山东His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
长6359中国山西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
荔垦2号中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
陕麦159中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
陕253中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记
陕715中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
陕麦150中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
西农88中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
西农979中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
西农9871中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
小偃107中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记
小偃22中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
小偃6号中国陕西His-IIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记、测序
烟2415中国山东His-IIIHis-Indel标记、测序PFT-IPFT-CAPS标记
兰天12中国甘肃非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
衡观35中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
衡4422中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
百农160中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
金丰3号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
洛旱2号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
洛旱7号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
平安3号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
温麦18中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
温麦6号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
温麦7号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
新麦26中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
新麦9817中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
新麦11中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
新麦16中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
新麦18中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
新麦9817†中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
许科1号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
豫麦49-168中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
豫麦49-198中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
豫麦52中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
郑麦366中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
郑育麦9987中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
中育10号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
鄂恩5号中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
鄂恩6号中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
宁春4号中国宁夏非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
济南17中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
鲁麦21中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
青丰1号中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
泰山21中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
烟5158中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
烟5286中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
临Y7287中国山西非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
临汾137中国山西非His-IHis-Indel标记PFT-IIPFT-CAPS标记、测序
皖麦38中国安徽非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
皖麦50中国安徽非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
皖麦52中国安徽非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
北京0045中国北京非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
京冬17中国北京非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
京冬8号中国北京非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
轮选987中国北京非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
中农2号中国北京非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
中麦9号中国北京非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
兰天13中国甘肃非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
兰天15中国甘肃非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
兰天17中国甘肃非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
兰天18中国甘肃非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
兰天21中国甘肃非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
兰天22中国甘肃非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
兰天23中国甘肃非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
14FHBSN6402国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
14FHBSN6404国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
14FHBSN6405国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
14FHBSN6408国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
14FHBSN6409国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
14FHBSN6411国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
14FHBSN6418国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
Gamenya国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
Mayoor国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
Ocoroni国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
SYN1国际玉米小麦改良中心非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
邯3475中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
邯5316中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
邯6172中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
衡115中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
衡136中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
冀麦30中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
冀麦38中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
科农9204中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
良星99中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
石家庄8号中国河北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
中麦12中国天津非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
矮抗58中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
矮早781-99系选中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
泛麦5号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
开麦18中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
科大9612中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
科农199中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
洛麦21中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
洛新998中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
洛旱6号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
漯4-168中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
漯麦6010中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
内麦8号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
平安6号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
濮麦10号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
温麦19中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
项麦99中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
新麦13中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
新麦19中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
新麦20中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
新麦208中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
新麦22中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
偃展4110中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
豫麦10号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
豫麦38中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
豫麦48中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
豫麦69中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
豫麦70中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
豫麦70-36中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
豫农035中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
豫农202中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
郑麦004中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
郑麦9694中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
郑麦98中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
郑农17中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
郑育麦958中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
众麦1号中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
周麦16中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
周麦17中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
周麦18中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
周麦22中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
周麦23中国河南非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
04中36中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
武汉1号中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
鄂麦352中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
鄂麦596中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
鄂麦12中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
鄂麦18中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
鄂麦23中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
鄂麦27中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
鄂麦580中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
华2566中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
荆辐麦1号中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
荆麦103中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
襄麦25中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
襄麦55中国湖北非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
淮麦17中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
淮麦18中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
淮麦20中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
连麦1号中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
连麦2号中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
宁麦11中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
宁麦8号中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
徐麦216中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
徐麦27中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬05-117中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬06-144中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬麦20中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬麦22中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬06G86中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬07-129中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬07-15中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬07-44中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬07-81中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬辐麦2号中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬麦11中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬麦12中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬麦13中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬麦14中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬麦15中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬麦158中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬麦16中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
扬麦17中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
镇麦168中国江苏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
宁春43中国宁夏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
宁春47中国宁夏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
宁冬10号中国宁夏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
宁冬11中国宁夏非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
菏麦13中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
济麦20中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
济麦21中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
济麦22中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
鲁农116中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
山农664中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
山农15中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
山农16中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
山农189中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
山农8355中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
泰农18中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
泰山23中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
潍麦8号中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
烟农19中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
烟农21中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
烟农24中国山东非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
临Y867中国山西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
临汾138中国山西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
临优2069中国山西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
陕627中国陕西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
陕麦139中国陕西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
远丰175中国陕西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
陕农138中国陕西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
陕农757中国陕西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
陕农78中国陕西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
西农2000中国陕西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
西农3517中国陕西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
小偃166中国陕西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
秦农142中国陕西非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
XK0106-1-0806中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
川麦42中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
川麦43中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
川麦50中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
川麦51中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
川麦52中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
川麦42†中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
绵麦1403中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
绵麦185中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
绵麦37中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
绵麦42中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
绵阳99-3中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
双抗7438中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
西科麦2号中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
西科麦4号中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记
西科麦5号中国四川非His-IHis-Indel标记PFT-IIIPFT-CAPS标记

不含PFT-I的205个品种(系)经His-Indel标记检测，His等位基因与His-I不同，暂命名为非His-I；?重复品种为不同研究单位提供。
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西风(日本品种, 又名农林129)、扬麦6号及73份扬麦和宁麦品种(系)用于标记检测和Fhb1溯源(附表2), 由江苏里下河地区农业科学研究所提供。用于追溯西风Fhb1来源的农林61、农林95、农林105、农林117等由国家作物种质库提供(http://www. cgris.net/)。
Supplementary table 2
附表2
附表273份扬麦和宁麦品种(系) Fhb1检测
Supplementary table 2Detection of Fhb1 in 73 Yangmai and Ningmai cultivars (lines)
序号
No.		品种(系)
Cultivars (lines)		Fhb1序号
No.		品种(系)
Cultivars (lines)		Fhb1序号
No.		品种(系)
Cultivars (lines)		Fhb1
1宁麦4号-26扬14-52+50扬辐麦2149+
2宁麦14+27扬14-61-51扬辐麦3046+
3宁麦18+28扬14-67-52扬麦1号-
4宁麦26+29扬14-88-53扬麦3号-
5扬10-66-30扬14-163+54扬麦4号-
6扬11-125-31扬14-166+55扬麦5号-
7扬11G33-32扬14-179-56扬麦9号-
8扬12-25+33扬14-197-57扬麦10号-
9扬12-54-34扬14-214-58扬麦11-
10扬12-144+35扬14-237-59扬麦12-
11扬12-145+36扬14-253-60扬麦13-
12扬12G16-37扬14-282-61扬麦14-
13扬13-40+38扬14品37-62扬麦15-
14扬13-68-39扬15-126-63扬麦16-
15扬13-122-40扬15G7-64扬麦17-
16扬13-134-41扬15G35-65扬麦18+
17扬13-154+42扬15G41-66扬麦19-
18扬13G24+43扬15G70-67扬麦20-
19扬14-7-44扬15G72-68扬麦21+
20扬14-21+45扬15G78-69扬麦22-
21扬14-22+46扬15G81+70扬麦23-
22扬14-42-47扬15G83-71扬麦24-
23扬14-48+48扬15品29-72扬麦25-
24扬14-49-49扬辐麦2054-73扬麦158-
25扬14-50-

“+”表示对应品种为PFT-I/His-I单倍型，含Fhb1；“-”表示对应品种为其他单倍型，不含Fhb1。
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1.2 赤霉病田间接种鉴定

于2014—2016连续3年在湖北省农业科学院南湖试验田进行赤霉病接种鉴定, 病原菌菌株为黄冈1号, 由农作物重大病虫草害防控湖北省重点实验室保存。试验采用完全随机区组设计, 2行区, 行长1 m, 行距0.25 m, 2次重复。标记10个正在开花且形态基本一致的穗子, 对其喷施病菌分生孢子悬浮液(5×105 mL-1); 从抽穗期到调查结束, 用微电脑定时弥雾装置增湿, 促进发病[27,28]。接种后20 d调查发病穗数、每穗小穗数和病小穗数。病情指数 = 发病率 × 严重度[29], 其中发病率为发病穗数与总穗数的比值, 严重度为每穗病小穗数与小穗数比值的平均值, 均以百分率计。
采用QTL IciMapping V 4.1软件[30]估计229份小麦品种(系)赤霉病病情指数的方差和广义遗传力, 用SAS 9.2软件比较不同单倍型品种赤霉病病情指数。

1.3 PFT、HC和His的等位基因鉴定

1.3.1 引物设计 利用苏麦3号Fhb1区段(GenBank登录号为KX907434)内PFT、HC和His的编码区序列, 在EnsemblPlants数据库(http://plants. ensembl.org/)比对, 获取各基因同源序列, 设计各基因3B染色体特异引物(表1), 并经中国春缺体-四体系验证。由华大基因(北京)合成引物。
Table 1
表1
表1用于扩增PFT、HC和His基因开放阅读框的特异引物
Table 1Specific primers used to amplify the open reading frames (ORF) of PFT, His, and HC
引物
Primer		序列
Sequence (5′-3′)		退火温度
Tm (°C)		目的片段
Target fragment
PFT-1F: ACAGGCACACACGGCTATAAATACC61PFT ORF片段1
Part 1 of PFT ORF
R: AGATGGCGACTCTGCTAGACTATCA
PFT-2F: GCAACTCTATCAACATCGTCAATCTACC61PFT ORF片段2
Part 2 of PFT ORF
R: AGAACTGGATAGCACGCAAGCATAT
PFT-3F: AGGCGGCATTATTGATGTTGAGGTAA61PFT ORF片段3
Part 3 of PFT ORF
R: GGTTTCACCTCTCACGACCCATG
HC3B-3F: CAACCCAGTATCCGATACTTGTATAA63HC ORF
R: CTGCTCCAAGCAAGCACGTA
His3B-4F: ATGCGTGCGCTGTACTTG65His ORF
R: CGTCACAGAGTCCAGTGAAA


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1.3.2 DNA提取和PCR扩增 采用CTAB法[31]从幼叶中提取基因组DNA。PCR体系30 μL, 含2× KOD buffer 15 μL, DNA模板(50 ng μL-1) 3 μL, 上下游引物(10 μmol L-1)各1.8 μL, dNTPs (2.5 mmol L-1)6 μL, KOD FX (TOYOBO)高保真性酶0.6 μL, ddH2O 1.8 μL。扩增程序为94°C预变性3 min; 98°C变性10 s, 相应温度下退火30 s, 68°C延伸2 min 30 s, 共35个循环; 最后68°C延伸7 min, 4°C保存。
1.3.3 扩增产物检测与回收测序 用1.5%琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物, 溴化乙锭(ethidium bromide, EB)染色, 紫外光下成像。凝胶回收DNA, 连接载体后转化大肠杆菌感受态细胞并培养, 从每个连接转化反应挑取12个单克隆, 扩大培养后由华大基因(北京)测序, 或将目标DNA片段回收直接测序。采用Geneious 10.0.7软件(http://www.geneious. com/)进行序列分析。

1.4 PFT和His基因标记开发

用引物PFT-1F和PFT-2R (表1)对PFT基因第1外显子和内含子区段进行扩增, PCR体系20 μL, 含2× PCR Mix (0.1 U μL-1Taq酶、500 μmol L-1 dNTPs、20 mmol L-1 Tri-HCl、10 mmol L-1 KCl、3 mmol L-1 MgCl2) 10 μL, DNA模板(50 ng μL-1) 2 μL, 上下游引物(10 μmol L-1)各0.5 μL, ddH2O 7 μL。扩增程序为95°C预变性3 min; 94°C变性30 s, 65°C退火30 s, 68°C延伸2 min 30 s, 共33个循环; 最后68°C延伸7 min, 4°C保存。用1.5%琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物, 有扩增产物的用限制性核酸内切酶Dra I (识别序列为5′-TTT/AAA-3′) 37°C下过夜酶切。酶切反应体系15 μL, 含PCR产物3 μL, 10× buffer 1.5 μL, Dra I 0.8 μL, ddH2O 9.7 μL。用1.5%琼脂糖凝胶电泳检测反应产物。该CAPS (cleaved amplified polymorphic sequences)标记可用于检测PFT基因, 记为PFT-CAPS。
用引物His3B-4 (表1)对His基因进行扩增, PCR体系同PFT-CAPS标记。扩增程序为95°C预变性3 min; 94°C变性30 s, 65°C退火30 s, 68°C延伸2 min 30 s, 共35个循环; 最后68°C延伸7 min, 4°C保存。用1.5%琼脂糖凝胶电泳检测PCR产物。该标记记为His-InDel。

2 结果与分析

2.1 表型数据方差分析

赤霉病病情指数在基因型间、年份间以及基因型与年份互作间均呈显著差异(表2), 其广义遗传力为0.76, 说明本试验中赤霉病抗性主要受基因型控制, 环境对其也有一定影响。
Table 2
表2
表2229份小麦品种(系)赤霉病病情指数方差分析
Table 2Analysis of variance (ANOVA) of Fusarium head blight index in 229 wheat cultivars
变异来源
Source		自由度
df		平方和
SS		均方
MS		FP
基因型 Genotype228485051.532127.429.34<0.0001
年份 Year2101181.9650590.98222.13<0.0001
基因型×年份 Genotype × year456278453.19610.642.68<0.0001
重复(年份) Replication (year)34285.511428.506.270.0003


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2.2 PFT的等位基因与特异性标记

用引物PFT-1、PFT-2和PFT-3在229份品种(系)中扩增和测序, 共发现3种等位基因, 分别记为PFT-I (苏麦3号类型)、PFT-II (南大2419类型)和PFT-III (基因缺失类型)。PFT-I和PFT-II的开放阅读框之间有14个核苷酸差异(图1), 其中12个位于内含子区, 位于第2128位的G/A突变可能导致mRNA错误剪接, 使基因丧失功能[24]; 2个SNP位于第2外显子区, 均属同义突变。
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图1PFT基因的结构、引物结合位点及其3种等位基因
以起始密码子的第1个碱基作为+1位。
-->Fig. 1Structure, primer binding sites and three alleles of PFT gene
The first nucleotide of the initiation codon reads as +1
-->

为开发PFT基因的特异性标记, 用PFT-1F和PFT-2R对PFT基因部分区段扩增, 含PFT-I和PFT-II的品种(系)分别得到2277 bp和2276 bp片段。Dra I内切酶可在第1471和第1472位碱基之间将PFT-II扩增产物切割为1567 bp和709 bp两个片段, 而PFT-I扩增产物不被酶切(图2), 从而可将PFT-I和PFT-II区分。
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图2PFT-CAPS标记在部分国内品种中的扩增结果
M: DL5000 DNA marker; 1~4; PFT-I型品种, 依次是苏麦3号、宁麦9号、西农9871和小偃22; 5~8: PFT-II型品种, 依次是郑麦366、鲁麦21、衡观35和宁春4号。扩增产物用限制性核酸内切酶Dra I酶切。
-->Fig. 2Amplification profiles of marker PFT-CAPS in partial Chinese cultivars
M: DL5000 DNA marker; 1-4: PFT-I cultivars, namely Sumai 3, Ningmai 9, Xinong 9871, and Xiaoyan 22; 5-8: PFT-II cultivars, namely Zhengmai 366, Lumai 21, Hengguan 35, and Ningchun 4. PCR products were digested with Dra I restriction endonuclease.
-->

综合测序和PFT-CAPS标记检测结果表明, 在229份品种(系)中有24份与苏麦3号序列相同, 为PFT-I基因型(表3), 35份为PFT-II基因型, 其余170份为PFT-III基因型(附表1)。西农9871和小偃22等高感赤霉病品种也为PFT-I基因型(表3和图2), 表明单独PFT-CAPS不能作为Fhb1的诊断性标记。为此, 以含PFT-I的24份品种(系)为材料, 对PFT相邻基因HC和His测序, 以期找到可将西农9871等感病品种与苏麦3号区分的标记。
Table 3
表3
表3PFT-I类型品种(系)所含His及HC的等位基因及其赤霉病病情指数
Table 3Alleles of His and HC genes for the cultivars with PFT-I and their FHB indexes
品种(系)
Cultivar (line)		来源
Origin		PFT检测方法†
PFT detection method†		His等位基因
His allele		HC等位基因
HC allele		病情指数
FHB index
苏麦3号 Sumai 3江苏 Jiangsu1, 2His-IHC-I7.97±6.86
宁7840 Ning 7840江苏 Jiangsu1, 2His-IHC-I20.12±17.35
镇麦5号 Zhenmai 5江苏 Jiangsu1, 2His-IHC-I30.23±8.78
宁麦9号 Ningmai 9江苏 Jiangsu1, 2His-IHC-I27.29±21.45
宁麦13 Ningmai 13江苏 Jiangsu1, 2His-IHC-I46.87±21.09
宁麦16 Ningmai 16江苏 Jiangsu1, 2His-IHC-I46.62±17.80
西农9871 Xinong 9871陕西 Shaanxi1, 2His-IIHC-I94.33±4.97
小偃22 Xiaoyan 22陕西 Shaanxi1, 2His-IIHC-I82.30±15.66
西农979 Xinong 979陕西 Shaanxi1, 2His-IIHC-I76.46±26.53
荔垦2号 Liken 2陕西 Shaanxi1, 2His-IIHC-I51.29±7.38
西农88 Xinong 88陕西 Shaanxi1, 2His-IIHC-I77.05±19.41
陕麦150 Shaanmai 150陕西 Shaanxi1, 2His-IIHC-I38.20±10.61
陕159 Shaan 159陕西 Shaanxi1, 2His-IIHC-I59.93±6.15
陕253 Shaan 253陕西 Shaanxi1His-IIHC-I65.93±6.29
陕715 Shaan 715陕西 Shaanxi1, 2His-IIHC-I60.93±21.00
小偃6号 Xiaoyan 6陕西 Shaanxi1, 2His-IIHC-I48.42±19.93
小偃107 Xiaoyan 107陕西 Shaanxi1His-IIHC-I51.48±35.45
鄂07901 E07901湖北 Hubei1His-IIHC-I47.02±35.36
烟农22 Yannong 22山东 Shandong1, 2His-IIHC-I69.33±18.41
济宁16 Jining 16山东 Shandong1, 2His-IIHC-I78.08±19.30
济麦19 Jimai 19山东 Shandong1His-IIHC-I66.55±26.55
长6359 Chang 6359山西 Shanxi1, 2His-IIHC-I60.61±33.45
郑麦9023 Zhengmai 9023河南 Henan1, 2His-IIHC-I41.14±10.44
烟2415 Yan 2415山东 Shandong1His-IIIHC-II42.44±26.00

† 1和2分别表示PFT-CAPS标记和测序检测。† 1 and 2 refer to detection with PFT-CAPS marker and sequencing, respectively.
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2.3 HC和His的等位基因及Fhb1诊断性标记

利用HC3B-3对24份材料所含HC基因扩增测序, 发现除烟2415为HC-II类型外, 其他均为HC-I类型(表3和图3), 表明HC位点不能将西农9871等感病品种与苏麦3号区分。
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图3PFT-I类型品种所含HC及His基因的结构、引物结合位点及其等位基因
-->Fig. 3Structure, primer binding sites, and alleles of HC and His genes for the cultivars with PFT-I
-->

利用His3B-4对上述材料的His基因测序, 发现3种等位基因, 分别记为His-I (1309 bp)、His-II (2061 bp)和His-III (2061 bp), 其中His-I起始密码子附近有752 bp整段缺失, His-III较His-II有4个SNP变异(图3)。苏麦3号和宁7840等6个品种为His-I型, 西农9871和小偃22等17个品种(系)为His-II型, 烟2415为His-III型(表3)。His位点能区分苏麦3号和西农9871等感病品种, 可用于诊断性标记开发。
引物His3B-4为His-InDel标记, 其检测结果表明, 苏麦3号等明确含有Fhb1的品种扩增片段为1309 bp; 含PFT-I但推测不含Fhb1的品种, 如西农9871、小偃22和郑麦9023等, 其扩增片段为2061 bp; 不含PFT-I的205个品种, 如扬麦158、济麦22和矮抗58等, 其扩增片段大小与西农9871的相近, 为2000 bp左右, 与苏麦3号等含Fhb1的品种差异明显(图4), 其His基因序列有待研究。综合赤霉病抗性资料及系谱信息, PFT-CAPS和His-InDel相结合可作为Fhb1的诊断性标记, PFT-I/His-I为抗病单倍型。
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图4His-InDel标记对国内部分品种的扩增结果
M: DL5000 DNA marker; 1~4: His-I型品种, 依次是苏麦3号、宁7840、宁麦9号和宁麦13; 5~11: 非His-I型品种, 依次是西农9871、小偃22、郑麦9023、烟2415、扬麦158、济麦22和矮抗58。
-->Fig. 4Amplification profiles of marker His-InDel in partial Chinese cultivars
M: DL5000 DNA marker; 1-4: His-I cultivars, namely Sumai 3, Ning 7840, Ningmai 9, and Ningmai 13; 5-11: non His-I cultivars, namely Xinong 9871, Xiaoyan 22, Zhengmai 9023, Yan 2415, Yangmai 158, Jimai 22, and Aikang 58.
-->

2.4 PFT与His基因单倍型抗性

将PFT-I记为PFT(+), 其他等位基因记为PFT(-); 将His-I记为His(+), 其他等位基因记为His(-)。在229份品种(系)中, 有6份为含Fhb1的PFT(+)/His(+)类型, 其平均病情指数为29.9; 18份为PFT(+)/His(-)类型, 其平均病情指数为61.8, 与前者差异极显著(P < 0.001); 有205份为PFT(-)/His(-)类型, 其平均病情指数为60.2, 与PFT(+)/His(-)差异不显著(P = 0.73); 未发现PFT(-)/His(+)类型品种(图5)。
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图5不同PFT/His单倍型品种的赤霉病病情指数
误差线上不同字母表示相应不同单倍型的病情指数差异显著 (P < 0.05)。
Different letters above error bars indicate significant FHB indexes among haplotypes at P < 0.05.
-->Fig. 5Average FHB indexes of cultivars or lines with different PFT/His haplotypes
-->

2.5 我国小麦品种(系) Fhb1鉴定及溯源

利用PFT-CAPS和His-InDel标记对73份扬麦和宁麦品种(系)检测, 发现20份含Fhb1, 包括扬麦18和扬麦21等17份扬麦品种(系)、宁麦14、宁麦18和宁麦26 (附表2)。加上此前发现的6份含Fhb1 的品种, 系谱分析表明, 除苏麦3号和宁7840 (阿芙乐尔/安徽11//苏麦3号)外, 其余24份材料均有宁麦9号(扬麦6号/西风)血缘, 推测其Fhb1来自宁麦9号(图6和附表3)。
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图6Fhb1在73份扬麦和宁麦品种(系)中的传递路径
实线框内品种(系)经PFT-CAPS和His-InDel标记检测含Fhb1, 虚线框内品种未检测。
-->Fig. 6Gene flow of Fhb1 in 73 cultivars (lines) of Yangmai and Ningmai through founder parent Ningmai 9
Cultivars or lines in solid boxes were characterized carrying Fhb1 using PFT-CAPS and His-InDel markers, while those in dotted boxes were uncharacterized.
-->

Supplementary table 3
附表3
附表3我国含Fhb1小麦品种(系)系谱
Supplementary table 3Supplementary table 3 Pedigrees of Chinese wheat cultivars (lines) carrying Fhb1
序号No.品种
Cultivars (lines)		系谱
Pedigrees
1苏麦3号阿夫/台湾小麦
2宁7840阿芙乐尔/安徽11//苏麦3号
3宁麦9号扬麦6号/西风
4宁麦13宁麦9号系统选育
5宁麦14宁麦9号系统选育
6宁麦16宁麦8号/宁麦9号
7宁麦18宁麦9号2//宁麦9号/扬麦10号
8宁麦26宁9351/宁麦9号
9扬麦18宁麦9号4/3/扬麦1586//扬88-128/南农P045
10扬麦21宁麦9号/红蜷芒
11扬12-144扬麦162/山红麦//扬麦18/3/扬麦162
12扬12-145扬麦182/元友-2
13扬12-25宁麦13/5/宁93124/3/扬麦1586//扬88-128 /南农P045/4/扬麦15
14扬13-154镇麦8号//扬麦17/扬麦15
15扬13-40北京2620/扬麦18
16扬13G24镇麦8号/扬麦182
17扬14-163扬麦15/扬麦18
18扬14-166扬麦15/扬麦18
19扬14-21扬麦9号/扬麦18
20扬14-22扬麦9号/扬麦18
21扬14-48扬06G5//扬麦9号/扬辐麦3046
22扬14-52宁麦14//扬麦18/扬麦9号
23扬15G81镇021682/11/扬麦18/10/扬辐麦3046/9/扬麦18/8/扬麦6号/7/宁麦14/6/扬02G48/5/扬N28/4/扬麦17/3/扬麦6号2//扬麦9号/K107WX1
24扬辐麦3046宁麦8号/宁麦9号
25扬辐麦2149扬辐麦3046/扬麦19
26镇麦5号扬麦158/宁麦9号

系谱中红色字体品种为Fhb1直接来源。

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对宁麦9号双亲扬麦6号和西风的PFT、HC和His基因测序表明, 西风的上述基因序列与宁麦9号及苏麦3号完全一致, 而与扬麦6号有较大差异(结果未列出), 表明宁麦9号Fhb1来自西风。进一步检测发现, 西风的双亲农林117和农林105及其祖父母本(农林95和农林61)均含Fhb1, 推测来自日本小麦品种Shinchunaga[24], 并追溯到日本地方品种(图6)。这说明宁麦9号Fhb1的确来自日本。

3 讨论

分子标记辅助选择(marker-assisted selection, MAS)在育种中成功应用需具备3个条件, 即标记选择较表型选择有优势、具诊断性标记(基因特异性标记)和实用性(低成本、高通量)[32]。黄淮麦区不具备赤霉病表型鉴定的理想环境, MAS是培育抗赤霉病品种的首选技术。Fhb1已被证明是抗性最强且稳定的抗赤霉病基因, 目前利用标记辅助选择Fhb1的限制因素是缺乏低成本的诊断性标记, 虽其连锁标记Xgwm493、Xgwm533、UMN10和Xsnp3BS-8等在育种中有一定应用[33,34,35], 但均受遗传背景影响较大[36]。Rawat等[24]证明Fhb1为PFT基因, 本研究发现, 以西农9871和小偃22为代表的部分陕西品种含该基因, 但高感赤霉病, 故PFT基因标记不能作为Fhb1的诊断性标记。对PFT邻近基因HC和His测序, 发现His位点的多态性可有效区分上述材料, 进而开发出Fhb1诊断性标记His-InDel, 该标记扩增稳定、片段差异大、用琼脂糖凝胶电泳即可检测, 成本较低, 是理想的育种标记。由于PFT和His基因紧密连锁, 且未见His(+)/PFT(-)类型品种, 在标记辅助选择Fhb1时仅使用His-InDel即可取得满意效果, 在亲本和高代品系鉴定时可使用PFT-CAPS和His-InDel标记组合。
Fhb1对赤霉病的抗性主要表现为抗扩展, 通常利用单花滴注法接种鉴定。由于效应较大, 在田间喷雾接种条件下也可鉴定出该基因, 如Buerstmayr等[37]用此方法在苏麦3号衍生系CM82036中定位到Fhb1, 解释表型变异29%; Chen等[38]用单花滴注和喷雾接种法在W14 (太谷核不育轮回选择育成, 抗源包括苏麦3号、望水白、宁7840、Shinchunaga等)中均定位到Fhb1, 其中单花滴注法接种条件下其效应更大。本研究采用喷雾法接种, 用病情指数作指标分析Fhb1单倍型抗性, 与田间抗性较吻合, 如用单花滴注法接种, 抗感单倍型间赤霉病病情指数差异预计会更大。
标记检测结合系谱信息表明, 我国小麦品种(系)所含Fhb1至少有两类来源。一类来自苏麦3号, 可追溯到台湾小麦(地方品种); 长江流域含苏麦3号血缘的品种有宁7840、湘麦10号(友谊麦/苏麦3号)、湘麦11 (苏麦3号/独秆1042)和鄂恩1号(洛夫林10号/761//苏麦3号)等, 其中宁7840含Fhb1[24]; 湘麦10号和湘麦11是否含Fhb1, 有待检测; 大面积推广的鄂恩1号经检测不含Fhb1。另一类来自宁麦9号, 由其传递到部分宁麦、扬麦和镇麦品种中; 经检测宁麦9号Fhb1来自日本小麦西风, 西风由日本九州农业试验场于1983年育成, 较抗赤霉病[39], 其母本农林117中抗赤霉病[40], 父本农林105抗性未知, 两者均有Shinchunaga血缘, 含Fhb1[24], 抗源可追溯到地方品种。据Yu等聚类分析, Shinchunaga与中国地方品种聚为一类, 而非日本地方品种[41], 推测其与中国种质相关; 西风在我国表现早熟、抗纹枯病、农艺性状优良, 赤霉病抗性与扬麦158相当, 江苏省农业科学院利用西风选育出宁麦9号[42]。与苏麦3号相比, 宁麦9号及其衍生品种如宁麦18、宁麦26、扬麦18、扬麦21、镇麦5号等的综合农艺性状已大幅提升[43], 故建议在育种中扩大使用; 新选育的一批扬麦高代品系已固定Fhb1基因, 对赤霉病遗传改良具有重要意义, 也应多加利用。鉴于很多国内地方品种如望水白、白三月黄[44]、黄方柱[45]、翻山小麦等含Fhb1, 且与日本抗赤霉病地方品种相比具有更高的遗传多样性[41]。故推测Fhb1均来自地方品种, 可能由中国江苏、浙江或福建等地传到中国台湾、韩国及日本, 并在这些地区的抗赤霉病育种中发挥了重要作用。
Fhb1在美国、日本等春麦区和我国江苏省等春性麦区均得到成功应用, 而在冬麦区进展相对缓慢, 可能与对株高等农艺性状选择有关, 也可能是抗赤霉病育种的时间较短所致。20世纪70年代, 西北农林科技大学率先在黄淮冬麦区利用苏麦3号进行抗赤霉病育种, 创制出一批抗病中间材料, 为后来黄淮麦区选育具有一定赤霉病抗性的品种奠定了基础。但本研究发现较多陕西来源品种虽含PFT抗病等位基因(PFT-I), His基因却为感病类型(His-II), 即不含Fhb1, 这可能与育种家对农艺性状的选择有关, 即该区段的His-I或相邻基因可能与不利农艺性状连锁(至少对黄淮麦区而言); PFT-I可能来自苏麦3号(PFT和His间发生重组)或小偃6号某一早代亲本; 在赤霉病筛选压力较小情况下, 育种家首先考虑农艺性状, 导致没能选择Fhb1区段抗病的单倍型。在美国东部软红冬麦区, 育种家利用分子标记选择来自苏麦3号或宁7840的Fhb1, 含有该片段的品系由于农艺性状差、产量低, 能通过审定的品种不多(Carl Griffey, 个人交流, 2015; Jerry Johnson, 个人交流, 2015)。因此, 明确Fhb1区段与不利农艺性状连锁的基因, 对更好利用Fhb1具有重要意义, 对我国黄淮冬麦区尤为重要。本研究发现PFT-I/His-I为Fhb1抗病类型, 但Fhb1区段遗传解析和抗性机制尚未完全清楚, 可能有多个基因参与赤霉病抗性。除该位点外, 苏麦3号所含其他抗赤霉病位点也尚待解析, 这些位点有可能会部分解释陕西材料及其衍生系具有一定赤霉病抗性。
提高赤霉病抗性已成为黄淮麦区特别是黄淮南片的主要育种目标。借鉴国内外成功的经验, 提出3点抗病育种建议: (1)在抗源利用上, 选择含Fhb1、农艺性状优良的抗病品种如扬麦21、宁麦26等作亲本, 但应注意此类抗源的冬春性和矮秆基因与黄淮麦区品种有一定差异, 周口市农业科学院利用宁麦9号育成的材料其抗病性和农艺性状都有明显改良(殷贵鸿, 个人交流, 2017), 值得在育种中利用。(2)在育种方法上, 以高产广适品种为农艺亲本, 采用回交1~2次、扩大群体的方法, 结合本研究开发的标记检测和赤霉病接种鉴定进行选择, 并适当降低农艺性状选择标准, 培育赤霉病抗性达到中感或中抗、农艺性状优良的新品种。(3)从长远来看, 可借鉴小麦抗锈病和白粉病育种的成功经验, 利用分子标记聚合多个微效基因, 以提高品种的整体抗性水平[46]。

4 结论

26份国内品种(系)具有PFT-I/His-I抗赤霉病单倍型, 含Fhb1, 可作为育种有效抗源。我国小麦所含Fhb1主要来自苏麦3号和宁麦9号(扬麦6号/西风), 并以后者为主。以PFT-CAPS和His-InDel可准确检测Fhb1, 将在抗赤霉病育种中发挥重要作用。
致谢 感谢美国堪萨斯州立大学Guihua Bai教授和Zhenqi Su博士审阅全文, 并提供His基因为Fhb1新的候选基因这一信息。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献 原文顺序
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[1]Dexter J E, Clear R M, Preston K R.Fusarium head blight: effect on the milling and baking of some Canadian wheats
.Cereal Chem, 1996, 73: 695-701 [本文引用: 1]
[2]Dexter J E, Marchylo B A, Clear R M, Clarke J M.Effect of Fusarium head blight on semolina milling and pasta-making quality of durum wheat
.Cereal Chem, 1997, 74: 519-525 [本文引用: 1]
[3]程顺和, 郭文善, 王龙俊, 姜东, 马鸿翔, 张伯桥. 中国南方小麦. 南京: 江苏科学技术出版社, 2012. pp 281-282 [本文引用: 1]

Cheng S H, Guo W S, Wang L J, Jiang D, Ma H X, Zhang B Q.Wheat in Southern China. Nanjing: Jiangsu Scientific and Technical Publishers, 2012. pp 281-282 (in Chinese) [本文引用: 1]
[4]马忠华, 尹燕妮, 陈云. 小麦赤霉病发生规律及其防控技术研究进展. 见: 陈万权主编. 植保科技创新与农业精准扶贫—中国植物保护学会2016年学术年会论文集. 北京: 中国农业科学技术出版社, 2016. p 29 [本文引用: 1]

Ma Z H, Yin Y N, Chen Y.The epidemic characteristics of wheat Fusarium head blight and the progress of its control technology development. In: Chen W Q, ed. Plant Protection Technology Innovation and Agricultural Targeted Poverty Alleviation— Proceedings of the 2016 Annual Conference of China Plant Protection Society. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 2016. p 29 (in Chinese) [本文引用: 1]
[5]吴佳文, 杨荣明, 朱凤, 田子华. 2015年江苏省小麦赤霉病发生特点与防控对策探讨
. 中国植保导刊, 2016, 36(10): 31-34 [本文引用: 1]

Wu J W, Yang R M, Zhu F, Tian Z H.The epidemic characteristics of wheatFusarium head blight in Jiangsu Province in 2015 and discussion of its control measures
. China Plant Prot, 2016, 36(10): 31-34 (in Chinese) [本文引用: 1]
[6]金艳, 刘付领, 朱统泉, 陈杰, 赵立尚. 河南省小麦赤霉病的发生情况分析与防治对策
. 河南科技学院学报(自然科学版), 2016, 44(6): 1-4 [本文引用: 1]

Jin Y, Liu F L, Zhu T Q, Chen J, Zhao L S.Occurrence analysis and control measures of wheat scab in Henan province
.J Henan Inst Sci & Technol(Nat Sci Edn), 2016, 44(6): 1-4 (in Chinese with English abstract) [本文引用: 1]
[7]McMullen M, Jones R, Gallenberg D. Scab of wheat and barley: a re-emerging disease of devastating impact
.Plant Dis, 1997, 81: 1340-1348 [本文引用: 1]
[8]Buerstmayr H, Ban T, Anderson J A.QTL mapping and marker-assisted selection for Fusarium head blight resistance in wheat: a review
.Plant Breed, 2009, 128: 1-26 [本文引用: 2]
[9]Cuthbert P A, Somers D J, Thomas J, Cloutier S, Brulé-Babel A.Fine mapping Fhb1, a major gene controlling Fusarium head blight resistance in bread wheat(Triticum aestivum L.)
. Theor Appl Genet, 2006, 112: 1465-1472 [本文引用: 2]
[10]Cuthbert P A, Somers D J, Brulé-Babel A.Mapping ofFhb2 on chromosome 6BS: a gene controlling Fusarium head blight field resistance in bread wheat (Triticum aestivum L.)
. Theor Appl Genet, 2007, 114: 429-437 [本文引用: 1]
[11]Liu S, Zhang X, Pumphrey M O, Stack R W, Gill B S, Anderson J A.Complex microcolinearity among wheat, rice, and barley revealed by fine mapping of the genomic region harboring a major QTL for resistance to Fusarium head blight in wheat
.Funct Integr Genomics, 2006, 6: 83-89 [本文引用: 1]
[12]Qi L, Pumphrey M, Friebe B, Chen P, Gill B.Molecular cytogenetic characterization of alien introgressions with gene Fhb3 for resistance to Fusarium head blight disease of wheat
. Theor Appl Genet, 2008, 117: 1155-1166 [本文引用: 1]
[13]Xue S, Li G, Jia H, Xu F, Lin F, Tang M, Wang Y, An X, Xu H, Zhang L.Fine mapping Fhb4 , a major QTL conditioning resistance to Fusarium infection in bread wheat (Triticum aestivum L.)
. L. , 2010, 121: 147-156 [本文引用: 1]
[14]Xue S, Xu F, Tang M, Zhou Y, Li G, An X, Lin F, Xu H, Jia H, Zhang L.Precise mapping Fhb5, a major QTL conditioning resistance to Fusarium infection in bread wheat(Triticum aestivum L.)
. Theor Appl Genet, 2011, 123: 1055-1063 [本文引用: 1]
[15]Cainong J C, Bockus W W, Feng Y, Chen P, Qi L, Sehgal S K, Danilova T V, Koo D H, Friebe B, Gill B S.Chromosome engineering, mapping, and transferring of resistance to Fusarium head blight disease from Elymus tsukushiensis into wheat
. Theor Appl Genet, 2015, 128: 1019-1027 [本文引用: 1]
[16]Guo J, Zhang X, Hou Y, Cai J, Shen X, Zhou T, Xu H, Ohm H W, Wang H, Li A, Han F, Wang H, Kong L.High-density mapping of the major FHB resistance geneFhb7 derived from Thinopyrum ponticum and its pyramiding with Fhb1 by marker-assisted selection
. Theor Appl Genet, 2015, 128: 2301-2316 [本文引用: 1]
[17]Schweiger W, Steiner B, Vautrin S, Nussbaumer T, Siegwart G, Zamini M, Jungreithmeier F, Gratl V, Lemmens M, Mayer K F X, Bérgès H, Adam G, Buerstmayr H. Suppressed recombination and unique candidate genes in the divergent haplotype encoding Fhb1, a major Fusarium head blight resistance locus in wheat
. Theor Appl Genet, 2016, 129: 1607-1623 [本文引用: 1]
[18]Pumphrey M O, Bernardo R, Anderson J A.Validating the Fhb1 QTL for Fusarium head blight resistance in near-isogenic wheat lines developed from breeding populations
. Crop Sci, 2007, 47: 200-206 [本文引用: 2]
[19]Horevaj P, Brown-Guedira G, Milus E A.Resistance in winter wheat lines to deoxynivalenol applied into florets at flowering stage and tolerance to phytotoxic effects on yield
.Plant Pathol, 2012, 61: 925-933 [本文引用: 1]
[20]Mergoum M, Frohberg R C, Stack R W.Breeding hard red spring wheat for Fusarium head blight resistance. In: Buck H T, Nisi J E, Salomón N, eds
. Wheat Production in Stressed Environments: Proceedings of the 7th International Wheat Conference. Dordrecht, Netherlands: Springer, 2007. pp 161-167 [本文引用: 1]
[21]Anderson J A, Wiersma J J, Linkert G L, Kolmer J A, Jin Y, Dillmacky R, Wiersma J V, Hareland G A.Registration of ‘Sabin’ Wheat
.J Plant Reg, 2012, 6: 174 [本文引用: 1]
[22]Steiner B, Buerstmayr M, Michel S, Schweiger W, Lemmens M, Buerstmayr H.Breeding strategies and advances in line selection for Fusarium head blight resistance in wheat
. Trop Plant Pathol, 2017, 42: 165-174 [本文引用: 1]
[23]Bai G, Shaner G.Management and resistance in wheat and barley to Fusarium head blight
.Annu Rev Phytopathol, 2004, 42: 135-161 [本文引用: 1]
[24]Rawat N, Pumphrey M O, Liu S, Zhang X, Tiwari V K, Ando K, Trick H N, Bockus W W, Akhunov E, Anderson J A, Gill B S.Wheat Fhb1 encodes a chimeric lectin with agglutinin domains and a pore-forming toxin-like domain conferring resistance to Fusarium head blight
. Nat Genet, 2016, 48: 1576-1580 [本文引用: 7]
[25]He X, Bonnett D, Singh P K, Hyles J, Spielmeyer W, Dreisigacker S.Advanced wheat breeding lines combining Fhb1 and Sr2 in different genetic backgrounds
. In: Proceedings of the 9th International Wheat Conference. Sydney, Australia, 2015. p 140 [本文引用: 1]
[26]孙道杰, 张玲丽, 冯毅, 陈春环, 张荣琦, 奚亚军, 何心尧, 王辉, 宋哲民. 西农系列小麦骨干新品种赤霉病抗源浅析
. 麦类作物学报, 2016, 36: 822-823 [本文引用: 1]

Sun D J, Zhang L L, Feng Y, Chen C H, Zhang R Q, Xi Y J, He X Y, Wang H, Song Z M.Analysis of FHB resistance sources for newly released Xinong varieties
.J Triticeae Crops, 2016, 36: 822-823 (in Chinese) [本文引用: 1]
[27]朱展望, 朱伟伟, 佟汉文, 刘易科, 陈泠, 杨立军, 汪华, 张宇庆, 邹娟, 焦春海, 高春保. 湖北小麦品种赤霉病抗性及其在生产中的应用
. 麦类作物学报, 2015, 35: 1733-1738 [本文引用: 1]

Zhu Z W, Zhu W W, Tong H W, Liu Y K, Chen L, Yang L J, Wang H, Zhang Y Q, Zou J, Jiao C H, Gao C B.Fusarium head bight resistance and application of wheat varieties in Hubei Province
.J Triticeae Crops, 2015, 35: 1733-1738 (in Chinese with English abstract) [本文引用: 1]
[28]朱展望, 杨立军, 佟汉文, 唐道廷, 刘易科, 汪华, 陈泠, 张宇庆, 高春保. 湖北省小麦品种(系)的赤霉病抗性分析
. 麦类作物学报, 2014, 34: 137-142 [本文引用: 1]

Zhu Z W, Yang L J, Tong H W, Tang D T, Liu Y K, Wang H, Chen L, Zhang Y Q, Gao C B.Analysis of the resistance to Fusarium head blight in wheat varieties and lines from Hubei
.J Triticeae Crops, 2014, 34: 137-142 (in Chinese with English abstract) [本文引用: 1]
[29]Stack R W, McMullen M P. A visual scale to estimate severity of Fusarium head blight in Wheat
. North Dakota State University Extension Service 1994. p 1095 [本文引用: 1]
[30]Wang J, Li H, Zhang L, Meng L.Users’ Manual of QTL IciMapping
. The Quantitative Genetics Group, Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences (CAAS), and Genetic Resources Program, International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT), 2016 [本文引用: 1]
[31]Saghai-Maroof M A, Soliman K M, Jorgensen R A, Allard R W. Ribosomal DNA spacer-length polymorphisms in barley: Mendelian inheritance, chromosomal location, and population dynamics
.Proc Natl Acad Sci USA, 1984, 81: 8014-8018 [本文引用: 1]
[32]Anderson J A, Chao S, Liu S.Molecular breeding using a major QTL for Fusarium head blight resistance in wheat
.Crop Sci, 2007, 47: S112-S119 [本文引用: 1]
[33]Anderson J A, Stack R W, Liu S, Waldron B L, Fjeld A D, Coyne C, Moreno-Sevilla B, Fetch J M, Song Q J, Cregan P B, Frohberg R C.DNA markers for Fusarium head blight resistance QTLs in two wheat populations
.Theor Appl Genet, 2001, 102: 1164-1168 [本文引用: 1]
[34]Liu S, Pumphrey M O, Gill B S, Trick H N, Zhang J X, Dolezel J, Chalhoub B, Anderson J A.Toward positional cloning of Fhb1, a major QTL for Fusarium head blight resistance in wheat
. Cereal Res Commun, 2008, 36: 195-201 [本文引用: 1]
[35]Jin F, Zhang D, Bockus W, Baenziger P S, Carver B, Bai G.Fusarium head blight resistance in U.S
. Winter wheat cultivars and elite breeding lines. Crop Sci, 2012, 53: 2006-2013 [本文引用: 1]
[36]Bernardo A N, Ma H, Zhang D, Bai G.Single nucleotide polymorphism in wheat chromosome region harboring Fhb1 for Fusarium head blight resistance
. Mol Breed, 2012, 29: 477-488 [本文引用: 1]
[37]Buerstmayr H, Steiner B, Hartl L, Griesser M, Angerer N, Lengauer D, Miedaner T, Schneider B, Lemmens M.Molecular mapping of QTLs for Fusarium head blight resistance in spring wheat: II. Resistance to fungal penetration and spread
.Theor Appl Genet, 2003, 107: 503-508 [本文引用: 1]
[38]Chen J, Griffey C A, Saghai Maroof M A, Stromberg E L, Biyashev R M, Zhao W, Chappell M R, Pridgen T H, Dong Y, Zeng Z. Validation of two major quantitative trait loci for fusarium head blight resistance in Chinese wheat line W14
.Plant Breed, 2006, 125: 99-101 [本文引用: 1]
[39]金善宝. 中国小麦品种志(1983-1993). 北京: 中国农业出版社, 1997. pp 249-250 [本文引用: 1]

Jin S B. Chinese Wheat Varieties(1983-1993). Beijing: China Agriculture Press, 1997. pp 249-250 (in Chinese) [本文引用: 1]
[40]Li T, Bai G, Wu S, Gu S.Quantitative trait loci for resistance to Fusarium head blight in the Chinese wheat landrace Huangfangzhu
.Euphytica, 2012, 185: 93-102 [本文引用: 1]
[41]Yu J B, Bai G H, Cai S B, Ban T.Marker-assisted characterization of Asian wheat lines for resistance to Fusarium head blight
.Theor Appl Genet, 2006, 113: 308-320 [本文引用: 2]
[42]杨学明, 姚金保, 钱存鸣, 周朝飞, 姚国才, 黄胜东. 宁麦9号选育方法的探讨
. 麦类作物学报, 2000, 20: 88-90 [本文引用: 1]

Yang X M, Yao J B, Qian C M, Zhou C F, Yao G C, Huang S D.Discussion on the breeding method of Ningmai 9
.J Triticeae Crops, 2000, 20: 88-90 (in Chinese) [本文引用: 1]
[43]姚金保, 马鸿翔, 张平平, 姚国才, 杨学明, 任丽娟, 张鹏, 周淼平. 小麦优良亲本宁麦9号的研究与利用
. 核农学报, 2012, 26: 17-21 [本文引用: 1]

Yao J B, Ma H X, Zhang P P, Yao G C, Yang X M, Ren L J, Zhang P, Zhou M P.Research of wheat elite parent Ningmai 9 and its utilization
.J Nucl Agric Sci, 2012, 26: 17-21 (in Chinese with English abstract) [本文引用: 1]
[44]Zhang X, Pan H, Bai G.Quantitative trait loci responsible for Fusarium head blight resistance in Chinese landrace Baishanyuehuang
.Theor Appl Genet, 2012, 125: 495-502 [本文引用: 1]
[45]Li T, Bai G, Wu S, Gu S.Quantitative trait loci for resistance to Fusarium head blight in the Chinese wheat landrace Huangfangzhu
.Euphytica, 2012, 185: 93-102 [本文引用: 1]
[46]何中虎, 兰彩霞, 陈新民, 邹裕春, 庄巧生, 夏先春. 小麦条锈病和白粉病成株期抗性研究进展与展望
. 中国农业科学, 2011, 44: 2193-2215 [本文引用: 1]

He Z H, Lan C X, Chen X M, Zou Y C, Zhuang Q S, Xia X C.Progress and perspective in research of adult-plant resistance in stripe rust and powdery mildew in wheat
.Sci Agric Sin, 2011, 44: 2193-2215 (in Chinese with English abstract) [本文引用: 1]
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