甄晓宇, 杨坚群, 栗鑫鑫, 刘兆新, 高芳, 赵继浩, 李颖, 钱必长, 李金融, 杨东清^,*, 李向东^,*山东农业大学农学院/作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018

Effects and physiological mechanisms of sowing depth on the growth progress and leaf senescence of peanut

ZHEN Xiao-Yu, YANG Jian-Qun, LI Xin-Xin, LIU Zhao-Xin, GAO Fang, ZHAO Ji-Hao, LI Ying, QIAN Bi-Chang, LI Jin-Rong, YANG Dong-Qing^,*, LI Xiang-Dong^,*College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China

通讯作者: * 杨东清, E-mail: chengyang2364@126.com。 李向东, E-mail: lixdong@sdau.edu.cn

收稿日期:2019-01-3接受日期:2019-04-15网络出版日期:2019-05-14

基金资助:

本研究由国家重点研发计划项目.2018YFD1000900 山东省现代农业体系花生创新团队首席专家专项基金.SDAIT-04-01 山东省重大科技创新工程项目资助.2018YFJH0601-3

Received:2019-01-3Accepted:2019-04-15Online:2019-05-14

Fund supported:

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China.2018YFD1000900 the Shandong Modern Agricultural Technology & Industry System.SDAIT-04-01 Shandong Key Research and Development Program.2018YFJH0601-3

作者简介 About authors
E-mail:xyzhen2016@163.com。













摘要
在春播、土壤水分适宜以及起垄覆膜种植模式条件下, 选用大花生品种山花108, 设置3、5、7、9、11、13和15 cm (SD3、SD5、SD7、SD9、SD11、SD13和SD15) 7种播种深度, 研究播种深度对花生生育进程、叶绿素含量、光合性能、干物质积累量、抗氧化酶活性及产量形成的影响。2年结果表明, 播种深度明显影响花生出苗时间, 与SD5处理相比, SD15处理的出苗期推迟5 d, 产量形成期缩短2.5 d。播深过浅(3 cm)或过深(＞7 cm)显著降低了植株主茎高和侧枝长, 导致叶面积指数(LAI)显著降低; 且降低了产量形成期叶片叶绿素含量和光合速率, 导致植株干物质积累量显著降低。播种过深(＞7 cm)显著降低了产量形成期叶片可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)活性, 丙二醛(MDA)含量显著提高, 导致叶片膜脂过氧化加剧。各播深处理相比, SD5处理的荚果和籽仁产量较高, 主要是由于其单株结果数、单果重及出仁率的提高, 播种深度超过7 cm后, 减产显著。因而, 春花生适宜的播种深度应控制在5 cm。
关键词： 播种深度;花生;生育进程;抗氧化性;产量

Abstract
A 2-year field study was conducted using Shanhua 108 with seven levels of sowing depth (SD3, SD5, SD7, SD9, SD11, SD13, and SD15) by ridging and mulching under the suitable soil moisture condition to identify and assess the effects of sowing depth on growth progress, chlorophyll content, photosynthetic characteristics, dry matter accumulation, antioxidant enzyme activities and yield formation in peanut. The sowing depth significantly affected the emergence time of peanut. Compared with SD5 treatment, the seedling emergence time of SD15 was delayed five days (d), and the yield formation period was shortened 2.5 d. The shallow seeding treatment (SD3) and deep-planting treatments (depth ＞7 cm) significantly reduced the height of main stem and the length of branch, resulting in a decrease in leaf area index (LAI). Moreover, the chlorophyll content and net photosynthetic rate during yield formation period of those treatments were significantly decreased, leading to a decrease of dry matter accumulation of plants. At the same time, increasing sowing depth significantly reduced soluble protein content, superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activities, increased malonaldehyde (MDA) content during the yield formation period. The pod yield and seed yield in SD5 treatment was the highest due to the highest pod number per plant, the single pod weight and shelling rate, and deep-sowing (depth >7 cm) was adverse to yield. Therefore, the appropriate sowing depth should be 5 cm in the peanut cultivation practice.
Keywords：sowing depth;peanut;growth progress;antioxidant system;yield


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本文引用格式
甄晓宇, 杨坚群, 栗鑫鑫, 刘兆新, 高芳, 赵继浩, 李颖, 钱必长, 李金融, 杨东清, 李向东. 播种深度对花生生育进程和叶片衰老的影响及其生理机制[J]. 作物学报, 2019, 45(9): 1386-1397. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.94074
ZHEN Xiao-Yu, YANG Jian-Qun, LI Xin-Xin, LIU Zhao-Xin, GAO Fang, ZHAO Ji-Hao, LI Ying, QIAN Bi-Chang, LI Jin-Rong, YANG Dong-Qing, LI Xiang-Dong. Effects and physiological mechanisms of sowing depth on the growth progress and leaf senescence of peanut[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(9): 1386-1397. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.94074


花生是我国重要的油料作物, 其产量对保障我国油料安全至关重要^[1,2]。由于种植模式、土壤类型、田块面积、作业机械性能等因素的影响, 我国花生生产中播种深浅不一, 易导致花生出苗差、出苗不齐和形成弱苗, 最终影响产量^[3,4]。因而确定适宜的播种深度对花生高产栽培有重要指导意义。前人研究表明, 作物播种过深或过浅均可降低植株出苗率, 影响产量。不同播种深度改变了种子萌发和幼苗出土的环境条件, 影响植株的生理代谢过程与形态建成^[5,6]。土壤表层水分蒸腾快, 土壤含水量较低, 浅播影响种子吸胀萌发^[7], 导致出苗率降低^[8]。播种深度影响种子萌发的生理生化代谢过程, 一方面, 深播降低了种子和胚轴中MYB基因的表达, 影响赤霉素(GA)信号的转导, 不利于种子萌发和胚轴生长^[9]; 另一方面, 随着土壤深度增加, 土壤紧实度及压力增大^[10], 种子萌发过程中产生较多的乙烯, 激活了下胚轴中的ERF1信号通路, 减缓了下胚轴细胞的生长速率^[11]; 再则, 胚轴生长的土壤机械阻力增加, 造成出苗时间推迟^[12], 出苗后易形成弱苗, 影响作物生育中后期叶片的光合能力及抗氧化能力^[13]。

花生播种过浅或过深均使出苗率降低, 延长出苗时间, 影响生长势, 造成单株结果数与结实率降低, 影响产量^[4,14]。前人研究表明, 小麦播种过深, 出苗晚, 对后期生育期、株高及叶绿素影响较大^[15,16]。曹慧英等^[17]研究发现夏玉米播种过深会降低叶片SPAD值和根系吸收活力, 导致净光合速率和单株干物质积累下降。Qin等^[18]研究发现, 与5 cm的播深相比, 播深8 cm显著降低玉米出苗率, 株高和整齐度下降, 叶面积和叶长减小, 单位面积株数和千粒重降低, 最终限制产量。

前人针对播种深度影响花生种子萌发和幼苗生长的相关研究多围绕幼苗期植株的发育, 关于播种深度对花生中后期生育进程和叶片衰老及产量形成影响的研究鲜见报道。本文研究播深对花生生育进程、叶片色素含量、光合性能、衰老酶活性、干物质积累及产量构成的影响, 以期为确定花生适宜的播深、提高播种质量、改善植株生长状态、提高花生荚果产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

田间试验于2017—2018年在山东农业大学农学试验站进行。试验地耕层(0~20 cm)土壤含有机质14.56 g kg^-1、全氮0.753 g kg^-1、碱解氮72.31 mg kg^-1、速效磷45.62 mg kg^-1、速效钾69.35 mg kg^-1, 土壤为沙壤土。该区具温带季风气候, 2017和2018年度出苗期平均气温分别为23.6℃和21.9℃, 相对湿度分别为53.3%和59.6%, 降水量分别为13.0 mm和11.5 mm (表1); 全生育期平均气温分别为25.0℃和25.2℃, 降水量分别为483.1 mm和595.3 mm (图1)。

Table 1
表1
表12017年和2018年花生出苗期日平均气温、相对湿度和降水量
Table 1Daily average temperature, relative humidity and precipitation during the seedling stage of peanut in 2017 and 2018

播种后天数 Days after sowing (d)		2017				2018
	平均气温 Average temperature (°C)	相对湿度 Relative humidity (%)	降水量 Precipitation (mm)		平均气温 Average temperature (°C)	相对湿度 Relative humidity (%)	降水量 Precipitation (mm)
1	23.4	64	0		18.2	73	1.3
2	23.6	53	0		19.8	65	0
3	23.7	47	0		21.3	53	0
4	20.1	42	0		21.6	37	0
5	20.9	45	13		20.2	36	0
6	19.7	61	0		20.3	42	0
7	23.2	54	0		18.4	70	0
8	26.0	49	0		19.9	68	0
9	26.3	54	0		24.5	66	0
10	25.8	51	0		26.2	55	0
11	24.8	58	0		27.1	71	6.4
12	25.9	61	0		25.2	79	3.8

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图1

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图12017年和2018年花生生育期降水量和平均气温

Fig. 1Precipitation and average temperature during the growth period of peanut in 2017 and 2018



供试材料为早熟大花生品种山花108, 室内试验于山东农业大学作物生物学国家重点试验室进行。田间试验设3、5、7、9、11、13和15 cm (SD3、SD5、SD7、SD9、SD11、SD13和SD15) 7个不同播种深度, 采用春播起垄覆膜种植模式, 利用自行设计的工具控制播深。小区面积为10.8 m² (2.7 m × 4.0 m), 每个小区起3垄, 垄距0.9 m, 垄长4 m, 每个处理重复3次。每穴3粒, 幼苗期间苗, 每穴2株, 行距30 cm, 穴距16 cm。播种1 d后喷施除草剂, 覆膜, 膜上撒上一层薄土。

参考Boote的方法^[19], 按照植株及荚果的发育形态学特征将花生生长时期分为VE (破土期)、R1 (幼苗期)、R3 (下针期)、R5 (结荚期)、R7 (饱果期)和R8 (成熟期)等阶段。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 生育进程 播种后记录各处理进入VE、R1、R3、R5、R7和R8时的时间, 计算生育天数。

1.2.2 干物质积累量的测定 分别在R1、R3、R5、R7和R8时期, 选每处理5株代表性植株, 装袋后于80℃下烘干至恒重称重, 即为植株干物质积累量。

1.2.3 主茎高和侧枝长测定 分别在R1、R3、R5、R7和R8时期, 选每处理5株代表性植株, 测量主茎高和侧枝长。

1.2.4 叶面积指数测定 分别在R3、R5、R7和R8时期, 选每处理5株代表性植株, 用鲜样打孔称重法测定单株叶面积。

1.2.5 叶绿素含量测定 分别在R3、R5、R7和R8时期, 选每处理5株代表性植株, 取主茎倒三叶鲜样, 参照Arnon^[20]的方法测定叶片叶绿素a (Chl a)、叶绿素b (Chl b)、叶绿素a+b含量。

1.2.6 净光合速率测定 分别在R3、R5、R7和R8时期, 于无风晴天9:00-11:00, 选每处理5株代表性植株, 采用Li-6400便携式光合仪(Li-Cor Inc, USA)测定花生主茎倒三叶净光合速率。测定时使用开放式气路系统, 选用红蓝二叶室, 设定叶室温度为25℃, 光照强度为1400 μmol m^-2 s^-1。

1.2.7 抗氧化酶活性测定 分别在R3、R5、R7和R8时期, 选每处理5株代表性植株, 取主茎倒三叶的鲜样进行测定。采用氮蓝四唑还原法测定^[21] SOD活性; 采用愈创木酚法测定^[22] POD活性; 采用硫代巴比妥酸法测定^[23]MDA含量; 采用考马斯亮蓝G250法测定^[24]可溶性蛋白质含量。

1.2.8 产量测定 2017年和2018年收获时均采用小区测产, 小区面积3.3 m², 重复3次, 取每处理10株考察单株结果数。待花生荚果晒干后调查荚果产量、籽仁产量、千克果数、出仁率等。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2007计算试验数据, 利用DPS10.0统计软件LSD法进行显著性及方差分析, 用SigmaPlot 10.0作图。

2 结果与分析

2.1 播种深度对花生生育进程的影响

由图2可知, 播种深度明显影响花生植株进入各生育阶段的时间。播种深度超过5 cm后, 随着播种深度的增加, 出苗期延长, 之后进入相应生育阶段的时间均推迟。在VE阶段, 各处理的破土时间差异明显, 其中SD5处理破土时间最早, SD15处理破土时间最晚。与SD5处理相比, SD3、SD7、SD9、SD11、SD13和SD15处理的出苗时间分别推迟1.5、1.5、3、4、5和5 d。SD5与SD7处理的花生植株进入R7阶段的时间无明显差异, 而与SD5处理相比, SD13和SD15处理的植株均推迟了3 d。各处理的植株进入R8阶段的时间无明显差异。

图2

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图2播种深度对花生生育进程的影响

SD3、SD5、SD7、SD9、SD11、SD13和SD15处理分别表示播种深度为3、5、7、9、11、13和15 cm; VE-R8: 花生生长时期。
Fig. 2Effects of sowing depth on the growth progress of peanut at different stages

SD3, SD5, SD7, SD9, SD11, SD13, and SD15 are expressed as sowing depth of 3, 5, 7, 9, 11, 13, and 15 cm, respectively; VE-R8: growing period of peanut.

2.2 播种深度对花生干物质积累量的影响

由图3可知, 各处理的干物质积累量变化均呈“S”型趋势。播种深度超过5 cm后, 随着播种深度的增加, 干物质积累显著降低。其中在R1和R3时期, SD3、SD5和SD7处理出苗早, 干物质积累量显著高于其他播深处理。R5时期, 与SD5处理相比, SD3和SD15处理干物质积累量分别平均降低了7.4%和35.8%; 到R8时期, 与SD5处理相比, SD3、SD13和SD15处理干物质积累量分别平均降低了7.5%、25.1%和26.9%。

图3

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图3播种深度对花生干物质积累量的影响

缩写同图2。
Fig. 3Effects of sowing depth on dry matter accumulation of peanut

Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.

2.3 播种深度对花生主茎高和侧枝长的影响

由图4可知, 在V2时期, 主茎高与侧枝长随播种深度的增加而增大, 与SD5处理相比, SD15处理的主茎高与侧枝长分别增加62.3%和49.7%; 而R3至R8阶段, 播种深度超过7 cm后, 随着播种深度的增加, 主茎高与侧枝长显著降低。其中在R5时期, 与SD5处理相比, SD3、SD9、SD11、SD13和SD15处理的主茎高与侧枝长分别平均降低6.3%、6.2%、11.0%、14.1%、15.0%和6.4%、7.6%、10.3%、13.6%、16.7%; 在R8时期, 与SD5处理相比, SD3、SD13和SD15处理的主茎高与侧枝长分别平均降低5.4%、15.8%、16.8%和5.2%、13.1%、16.1%。

图4

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图4播种深度对花生主茎高和侧枝长的影响

Fig. 4Effects of sowing depth on main stem height and branch length of peanut

缩写同图2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.

2.4 播种深度对花生叶片叶绿素含量的影响

由表2可知, 随着生育期推进, 各处理功能叶片Chl a、Chl b和Chl a+b含量均呈先增加后降低的变化趋势, 在R5时期达最大值。播种深度超过5 cm后, 随着播种深度的增加, Chl a、Chl b和Chl a+b含量逐渐降低。其中在R3时期, SD3和SD7处理Chl a和Chl b含量无明显差异; 在R5时期, 与SD5处理相比, SD3、SD13和SD15处理Chl a+b含量分别平均降低了4.2%、15.8%和16.4%; 到R8时期, 与SD5处理相比, SD3、SD13和SD15处理Chl a+b含量分别平均降低了12.8%、36.2%和38.0%。

Table 2
表2
表2播种深度对花生叶片叶绿素含量的影响
Table 2Effects of sowing depth on chlorophyll content in peanut leaves (mg g^-1)

生育时期 Growth stage	处理 Treatment		2017				2018
		叶绿素a Chl a	叶绿素b Chl b	叶绿素a+b Chl a+b		叶绿素a Chl a	叶绿素b Chl b	叶绿素a+b Chl a+b
		R3	SD3	1.90 b		0.78 b	2.68 b		2.15 a	0.90 a	3.05 b
	SD5	1.94 a	0.81a	2.74 a		2.20 a	0.91 a	3.11 a
	SD7	1.87 b	0.77 b	2.65 b		2.18 a	0.90 a	3.08 b
	SD9	1.81 c	0.75 c	2.56 c		2.07 b	0.86 b	2.93 c
	SD11	1.76 d	0.72 d	2.48 d		1.97 c	0.82 c	2.78 d
	SD13	1.63 e	0.69 e	2.32 e		1.83 d	0.77 d	2.60 e
	SD15	1.61 e	0.69 e	2.30 e		1.80 d	0.76 d	2.56 e
R5	SD3	2.24 b	0.90 b	3.15 b		2.46 b	0.93 b	3.39 b
	SD5	2.37 a	0.93 a	3.30 a		2.55 a	0.97 a	3.53 a
	SD7	2.37 a	0.89 b	3.27 a		2.40 bc	0.93 b	3.33 b
	SD9	2.25 b	0.89 b	3.14 b		2.34 c	0.91 c	3.25 c
	SD11	2.07 c	0.87 c	2.94 c		2.25 d	0.89 d	3.15 d
	SD13	1.99 d	0.84 d	2.83 d		2.04 e	0.88 e	2.92 e
	SD15	1.96 d	0.84 d	2.80 d		2.02 e	0.88 e	2.90 e
生育时期 Growth stage	处理 Treatment		2017				2018
		叶绿素a Chl a	叶绿素b Chl b	叶绿素a+b Chl a+b		叶绿素a Chl a	叶绿素b Chl b	叶绿素a+b Chl a+b
R7	SD3	1.54 b	0.76 b	2.29 b		1.63 a	0.71 c	2.34 b
	SD5	1.65 a	0.81 a	2.46 a		1.68 a	0.80 a	2.48 a
	SD7	1.62 a	0.81 a	2.43 a		1.65 b	0.80 a	2.45 a
	SD9	1.48 c	0.71 c	2.20 c		1.53 c	0.73 b	2.26 c
	SD11	1.44 d	0.68 d	2.12 d		1.49 d	0.71 c	2.19 d
	SD13	1.43 d	0.68 d	2.11 d		1.39 e	0.68 d	2.07 e
	SD15	1.36 e	0.64 e	2.00 e		1.36 e	0.67 d	2.03 e
R8	SD3	1.28 b	0.61 b	1.89 b		1.20 c	0.64 b	1.84 b
	SD5	1.44 a	0.65 a	2.09 a		1.51 a	0.68 a	2.19 a
	SD7	1.28 b	0.58 bc	1.86 b		1.46 b	0.69 a	2.15 a
	SD9	1.09 c	0.57 c	1.65 c		1.17 c	0.64 bc	1.81 b
	SD11	0.76 d	0.53 d	1.30 d		0.99 d	0.61 c	1.61 c
	SD13	0.74 de	0.52 d	1.26 d		0.91 e	0.56 d	1.47 d
	SD15	0.69 e	0.51 d	1.21 e		0.90 e	0.55 d	1.45 d

Values within a column followed by different letters are significantly different at P < 0.05, based on LSD test. Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.
同一参数中标以不同字母的值表示不同处理间在P < 0.05水平上差异显著, LSD数据统计。缩写同图2。

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2.5 播种深度对花生叶面积指数的影响

由图5可知, 随着花生生育进程的推进, 叶面积指数(LAI)呈单峰曲线变化。播种深度超过5 cm后, 随着播种深度的增加, LAI显著降低。其中在R5时期, 与SD5处理相比, SD3、SD7、SD13和SD15处理的LAI分别平均降低了3.7%、0.6%、15.6%和18.0%; 在R8时期, SD5与SD7处理间差异不显著, 与SD5处理相比, SD3、SD13和SD15处理的LAI分别平均降低了4.8%、16.9%和17.2%。

图 5

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图 5播种深度对花生叶面积指数的影响

Fig. 5Effects of sowing depth on leaf area index of peanut

缩写同图2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.

2.6 播种深度对花生净光合速率的影响

由图6可知, 各处理叶片的净光合速率(P_n)随生育进程呈单峰曲线变化。播种深度超过5 cm后, 随播种深度的增加, 叶片P_n显著降低。其中在R5时期, 与SD5处理相比, SD3、SD7、SD9、SD11、SD13和SD15处理分别平均降低了4.1%、3.2%、8.0%、13.8%、18.5%和20.0%; 在R8时期, 与SD5处理相比, SD3、SD7、SD9、SD11、SD13和SD15处理分别平均降低了4.4%、13.0%、11.7%、14.2%、21.7%和23.1%。

图6

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图6播种深度对花生叶片净光合速率的影响

Fig. 6Effects of sowing depth on leaf net photosynthetic rate (P_n) in peanut

缩写同图2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.

2.7 播种深度对花生叶片衰老的影响

2.7.1 播种深度对花生叶片SOD活性的影响

由图7可知, 随生育进程推进, 各处理花生叶片的SOD活性呈先增加后降低的趋势, 在R5时期出现活性高峰。播种深度超过7 cm后, 随着播种深度的增加, 叶片SOD活性显著降低。其中在R5时期, 与SD5处理相比, SD3、SD13和SD15处理SOD活性分别平均降低4.3%、11.8%和12.5%; 在R8时期, 与SD5处理相比, SD3、SD13和SD15处理SOD活性分别平均降低了5.4%、33.5%和36.6%。

图7

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图7播种深度对花生叶片SOD活性的影响

Fig. 7Effects of sowing depth on activity of SOD in peanut leaves

缩写同图2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.


2.7.2 播种深度对花生叶片POD活性的影响

由图8可知, 随生育进程推进, 各处理花生叶片的POD活性呈先增加后降低的趋势, 在R5时期出现活性高峰。播种深度超过7 cm后, 随着播种深度的增加, 叶片POD活性显著降低。其中在R5时期, 与SD5处理相比, SD3、SD11、SD13和SD15处理的POD活性分别平均降低3.2%、15.0%、21.6%和21.8%; 在R8时期, 与SD5处理相比, SD3、SD11、SD13和SD15处理分别平均降低12.9%、28.0%、36.0%和40.4%。

图8

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图8播种深度对花生叶片POD活性的影响

Fig. 8Effects of sowing depth on activity of POD in peanut leaves

缩写同图2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.


2.7.3 播种深度对花生叶片MDA含量的影响

由图9可知, 随生育进程推进, 各处理花生叶片的MDA含量呈增加趋势。其中在R3与R5时期SD3与SD5处理的MDA含量无显著差异, 但随播种深度的增加, 叶片MDA含量显著增加。其中在R5时期, 与SD5处理相比, SD9、SD11、SD13、SD15处理的MDA含量分别平均增加了28.1%、36.1%、53.2%和56.7%; 在R8时期SD5与SD7处理的MDA含量无显著差异, 与SD5处理相比, SD9、SD11、SD13和SD15处理分别平均增加了12.8%、24.9%、38.3%和31.3%。

图9

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图9播种深度对花生叶片MDA含量的影响

Fig. 9Effects of sowing depth on MDA content in peanut leaves

缩写同图2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.


2.7.4 播种深度对花生叶片可溶性蛋白含量的影响

由图10可知, 随生育进程推进, 各处理花生叶片的可溶性蛋白含量呈先增加后降低的趋势, 在R5时期达到最大值。播种深度超过5 cm后随着播种深度的增加, 叶片可溶性蛋白含量显著降低。其中在R5时期, 与SD5处理相比, SD3、SD13和SD15处理分别平均降低5.5%、23.3%和27.1%; 在R8时期, 与SD5处理相比, SD3、SD13和SD15处理分别平均降低13.7%、42.7%和53.4%。

图10

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图10播种深度对花生叶片可溶性蛋白含量的影响

Fig. 10Effects of sowing depth on soluble protein content in peanut leaves

缩写同图2。Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.

2.8 播种深度对花生产量及产量构成的影响

由表3可知, 播种深度对花生产量有显著影响。播种深度为5 cm可显著提高花生荚果产量与籽仁产量。与SD5处理相比, SD3、SD9、SD11、SD13和SD15处理其荚果产量均值分别降低5.3%、6.0%、7.6%、10.7%和13.7%, 籽仁产量均值分别降低7.4%、7.9%、9.9%、14.4%和18.3%, 产量提升主要原因是单株结果数、出仁率及果重(千克果数降低)的增加。

Table 3
表3
表3播种深度对花生荚果产量及产量构成因子的影响
Table 3Effects of sowing depth on yield and its components of peanut

年份 Year	处理 Treatment	荚果产量 Pod yield (kg hm-2)	籽仁产量 Kernel yield (kg hm-2)	千克果数 Pods kg-1	单株果数 Pods per plant	出仁率 Shelling rate (%)
2017	SD3	5645.6±30 bc	4036.4±46 c	490.7±11 c	15.0±0.7 b	71.1±0.5 d
	SD5	5935.9±86 a	4406.8±72 a	425.3±7 e	17.2±0.4 a	74.3±0.3 a
	SD7	5745.7±46 b	4197.9±34 b	452.7±3 d	15.6±0.5 b	73.1±0.2 b
	SD9	5615.6±30 c	4057.4±26 c	454.0±4 d	14.8±0.8 b	72.3±0.6 c
	SD11	5435.4±60 dc	3896.7±47 d	478.0±2 c	13.8±0.4 c	71.6±0.1 cd
	SD13	5265.3±46 e	3757.9±34 e	507.3±8 b	12.8±0.8 d	71.2±0.3 d
	SD15	5105.1±79 f	3563.8±48 f	531.3±10 a	11.0±0.7 e	69.6±0.1 e
2018	SD3	5335.3±46 c	3821.0±54 b	485.3±10 d	13.3±0.3 c	71.6±0.4 b
	SD5	5655.7±69 a	4078.2±55 a	456.7±6 e	16.3±0.2 a	72.3±0.2 a
	SD7	5475.5±97 b	3973.9±85 a	484.0±8 d	14.9±0.5 b	72.5±0.5 a
	SD9	5285.3±79 c	3761.3±77 b	506.7±4 c	12.7±0.4 c	71.5±0.3 b
	SD11	5275.3±63 c	3751.4±32 b	525.3±7 b	12.6±0.2 c	70.7±0.2 c
	SD13	5085.1±46 d	3504.0±57 c	528.0±3 b	10.9±0.4 d	68.5±0.4 d
	SD15	4894.9±60 e	3369.2±25 d	551.3±7 a	9.1±0.5 e	68.5±0.4 d

Values within a column followed by different letters are significantly different at P<0.05 based on LSD test. Abbreviations are the same as those given in Fig. 2.
同一参数中标以不同字母的值表示不同处理间在P<0.05水平上差异显著, LSD 数据统计。缩写同图2。

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3 讨论

3.1 播种深度对花生生育进程的影响

播种深度是影响种子萌发、幼苗形态建成及后期生长发育的关键因素^[25]。前人研究发现播种过浅或过深, 导致出苗不齐, 整齐度降低, 群体小气候如光照、温度、CO₂浓度等条件出现差异, 进而影响后期植株形态及生育进程^[17,26]。向达兵等^[27]研究发现, 苦荞播种深度可显著影响株高、单株叶面积、地中茎和子叶节长度等, 只在适宜的播深条件下利于培育壮苗。叶面积指数是描述作物长势的重要参数^[28], 张晓艳等^[29]研究发现在产量形成期春花生叶面积指数与产量呈显著正相关。本研究结果表明, 播种深度影响花生植株进入各生育阶段的时间。与播深5 cm相比, 播深3 cm时破土期延迟1.5 d, 这是由于播种过浅, 土壤易失墒干旱, 影响种子萌发^[30]; 播深15 cm时, 破土期延迟5 d, 由于下胚轴伸长长度及时间增加, 进而出苗时间延长^[31]。同时, 深播处理使结荚饱果时间缩短, 不利于荚果发育。播深过浅或过深, 花针期以后主茎高和侧枝长降低, 叶面积指数显著降低。

3.2 播种深度对花生叶片衰老特性的影响

叶片衰老过程中, 活性氧含量增加, SOD将其歧化为H₂O₂, POD清除H₂O₂及其他过氧化物, 两者相互协作共同维持机体活性氧的平衡, 削弱膜脂过氧化^[32,33]。前人研究表明, 随着土壤深度的增加, 紧实度增加, 生姜叶片SOD、POD的活性降低, 引起膜系统内活性氧代谢失调, MDA含量及电解质渗漏率增加^[10,34], 进而加重叶片膜脂受损程度。代海芳等^[35]研究表明, 小麦播深影响叶片SOD和POD活性, 播深为6 cm时SOD和POD的活性最高, 增强了植株抵御低温胁迫的能力。本研究结果表明, 播种深度过浅或过深使花生叶片的MDA含量增加, SOD和POD的活性下降, 从而提高超氧阴离子(O₂^-)和H₂O₂的产生速率, 使叶片中的膜脂过氧化产物增加, 花生生长受到抑制, 叶片衰老加快。叶片可溶性蛋白含量降低, 主要由于叶片蛋白质的降解, 蛋白酶活性升高^[36]。本研究结果表明, 播种过深时可溶性蛋白含量显著降低, 进而不利于植株氮代谢, 加速植株衰老。

3.3 播种深度对花生叶片光合性能和产量形成的影响

适宜的播种深度对作物的产量形成尤为重要。Zuo等^[8]研究表明油菜在适宜的播深和土壤压实条件下, 单株角果数、每果粒数、千粒重提高, 进而产量增加。Rebetzke等^[37]研究表明, 小麦播种过深, 导致籽粒产量下降, 籽粒数也随之减少。本研究结果表明, 播种深度5 cm时, 能显著提高花生的荚果产量和籽仁产量, 原因为单株结果数、出仁率及果重显著提高。播深过浅, 土壤环境尤其土壤含水量显著影响种子吸胀作用和萌发中代谢酶活性, 不利于种子的养分转化, 进而影响种子萌发或失去发芽能力^[4,38], 导致出苗率降低, 单位面积株数降低, 影响产量形成^[7,8]。但播种深度超过7 cm后, 一方面影响花生出苗, 另一方面也影响花生生育中后期叶片的光合特性。叶绿素在光能吸收、传递和转换中起着重要作用^[39], 其含量高低与净光合速率直接相关^[40]。本研究结果表明, 播深大于7 cm后, 随着播种深度增加, 叶片叶绿素含量和光合速率降低。与播深5 cm相比, 播深15 cm的叶片叶绿素含量和光合速率在产量形成期分别降低24.8%和21.7%。与播深5 cm相比, 播深15 cm的植株干物质积累量在产量形成期降低了31.8%。产量的增加主要来源于生物量的增加, 较高的干物质积累量是获得高产的物质基础^[41]。前人研究发现播种深度直接影响了谷子苗期及生育后期的干物质积累^[42]。本研究结果表明, 播种深度超过7 cm后, 干物质积累降低, 荚果产量及籽仁产量也显著降低, 这与Yagmur等^[43]的试验结果一致。因此, 在花生栽培中, 播种深度应控制在5 cm, 过浅或过深, 一方面影响花生生育进程, 结荚饱果期缩短, 叶片功能期缩短; 另一方面影响植株叶片光合性能, 且叶片SOD、POD活性降低, 抗氧化能力弱, 叶片易早衰, 不利于干物质积累, 单株荚果少, 且果重低, 导致产量降低。

4 结论

播深小于5 cm或大于7 cm时, 植株出苗时间延长, 结荚饱果时间缩短, 不利于荚果发育, 导致荚果产量降低。播种深度为5 cm时, 花生结荚饱果期叶片能维持较高的LAI和叶绿素含量, 提高净光合速率, 改善叶片光合性能, 利于植株干物质的积累; 同时提高功能叶片SOD和POD活性, 降低MDA积累量, 延缓叶片衰老, 最终提高荚果产量, 因而, 春花生适宜的播种深度应控制在5 cm。

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为了探索提高丘区套作小麦机播质量的农艺措施，本试验分别在翻耕和免耕条件下，设置了播深（2，5，8 cm）、覆土（不覆土为对照）处理对麦苗素质的影响。结果表明，3种措施中播深对麦苗素质影响最大，5 cm播深利于培育壮苗，播深2 cm时表现为出苗率、基本苗，根系活力、干物质质量及叶面积显著下降，而播深8 cm时地中茎极显著增长导致出苗率下降，单株茎蘖数、最高苗、干物质质量及叶面积极显著降低；翻耕条件下分蘖节埋得较深，促进了植株分蘖，但地中茎加长，出苗率变低；免耕条件下植株生长量大，株高和绿叶面积增大；覆土处理单株茎蘖数、最高苗及根系活力显著提高，幼苗素质较不覆土高。因此，丘区套作小麦机播配套的农艺措施应选择“免耕+播深5 cm+覆土”利于提高麦苗素质。
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