唐海明^,*, 肖小平^*, 李超^*, 汤文光^*, 郭立君^*, 汪柯^*, 程凯凯^*, 潘孝晨^*, 孙耿^*湖南省土壤肥料研究所, 湖南长沙 410125

Effects of different soil tillage systems on physiological characteristics and yield of double-cropping rice

TANG Hai-Ming^,*, XIAO Xiao-Ping^*, LI Chao^*, TANG Wen-Guang^*, GUO Li-Jun^*, WANG Ke^*, CHENG Kai-Kai^*, PAN Xiao-Chen^*, SUN Gen^*Hunan Soil and Fertilizer Institute, Changsha 410125, Hunan, China

通讯作者: * 唐海明, E-mail: tanghaiming66@163.com

收稿日期:2018-05-26接受日期:2019-01-12网络出版日期:2019-02-26

基金资助:

本研究由湖南省自然科学基金****基金项目.2017JJ1018 国家公益性行业(农业)科研专项.201503123 国家自然科学基金项目.31872851 国家重点研发计划项目.2018YFD0301004

Received:2018-05-26Accepted:2019-01-12Online:2019-02-26

Fund supported:

This study was supported by the Hunan Provincial Natural Science Foundation of China.2017JJ1018 the Public Research Funds Projects of Agriculture, Ministry of Agriculture of the China.201503123 the National Natural Science Foundation of China.31872851 the National Key Research and Development Project.2018YFD0301004

摘要
为探明双季稻区不同土壤耕作模式下双季水稻生理特性、干物质积累及产量的变化, 本文以双季稻-紫云英大田定位试验为平台, 设双季水稻翻耕+秸秆还田(CT)、双季水稻旋耕+秸秆还田(RT)、双季水稻免耕+秸秆还田(NT)、双季水稻旋耕+秸秆不还田(RTO, 对照) 4种土壤耕作处理, 于2016—2017年取样, 系统分析了不同处理对双季水稻植株叶片保护性酶活性、光合特性、干物质积累及产量的影响。研究结果表明, 早、晚稻各个主要生育时期CT和RT处理植株叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均显著高于RTO处理(P<0.05), 而叶片丙二醛(MDA)含量均显著低于RTO处理(P<0.05)。CT处理植株叶片的净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)和叶片气孔导度(G_s)均显著高于RTO处理(P<0.05), 均表现为CT>RT>NT>RTO。CT和RT处理水稻植株物质生产能力强, 干物质积累多, 而且在各器官间的分配合理。2个年份的早稻产量均以CT处理最高, 均显著高于RTO处理(P<0.05), 比RTO处理增加731.1~733.3 kg hm ^-2; 晚稻产量均以CT处理为最高, 均显著高于RTO处理(P<0.05), 比RTO处理增加582.5~717.6 kg hm ^-2。总之, 土壤翻耕、旋耕结合秸秆还田处理有利于提高双季水稻叶片保护性酶活性、光合特性和干物质积累量, 为水稻高产奠定了生理和生物学基础。
关键词： 水稻;土壤耕作;生理特性;保护性酶;产量

Abstract
In order to explore the effects of different soil tillage systems on physiological characteristics, dry matter accumulation and grain yield, a fixed location field experiment was conducted using early and late double-cropping rice and Chinese milk vetch (Astragalus sinicus L.) system with four soil tillage treatments including conventional tillage with residue incorporation (CT), rotary tillage with residue incorporation (RT), no-tillage with residue retention (NT), and rotary tillage with residue removed as control (RTO) from 2016 to 2017. The activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT) in leaves of CT, RT treatments were increased as compared with those of RTO treatment at different main growth stages of early and late rice. Meanwhile, malondialdehyde (MDA) contents in leaves of CT and RT treatments were decreased. At different main growth stages of early and late rice, the activities of SOD, POD, and CAT in leaves of CT and RT treatments were significantly higher than those of RTO treatment (P<0.05), while MDA contents of CT and RT treatments were significantly lower than those of RTO treatment (P<0.05). Meanwhile, the net photosynthetic rate (P_n), transpiration rate (T_r), stomatal conductance (G_s) in leaves of CT treatment were significantly higher than those of RTO treatment (P < 0.05), showing an order of CT > RT > NT > RTO. The results also indicated that the total dry matter accumulation of early and late rice were increased, and its reasonable distribution of rice plant in CT and RT treatments. In 2016 and 2017, the grain yield of early and late rice in CT treatment was significantly higher than that in RTO treatment (P<0.05), with an increase of 731.1-733.3 kg ha ^-1 and 582.5-717.6 kg ha ^-1, respectively. As a result, it is an effective way for improving protective enzyme activities and photosynthetic characteristics in leaves, dry matter accumulation of rice by conventional tillage and rotational tillage combined with residue incorporation practices, which results in higher grain yield of rice.
Keywords：rice;soil tillage;physiological characteristics;protective enzyme;rice yield


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本文引用格式
唐海明, 肖小平, 李超, 汤文光, 郭立君, 汪柯, 程凯凯, 潘孝晨, 孙耿. 不同土壤耕作模式对双季水稻生理特性与产量的影响[J]. 作物学报, 2019, 45(5): 740-754. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.82030
TANG Hai-Ming, XIAO Xiao-Ping, LI Chao, TANG Wen-Guang, GUO Li-Jun, WANG Ke, CHENG Kai-Kai, PAN Xiao-Chen, SUN Gen. Effects of different soil tillage systems on physiological characteristics and yield of double-cropping rice[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(5): 740-754. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.82030


土壤耕作是农业生产过程中十分重要的农艺措施。合理的土壤耕作方式有利于改善农田土壤的物理(水、热和气动态及土壤结构)、化学(有机质矿化及养分有效性)和生物学(土壤微生物活性及多样性)性状, 促进作物的生长发育和产量提高^[1,2,3]。同时, 不同的土壤耕作方式还影响农田生态系统部分服务功能(如土壤有机碳、水分和养分等), 从而影响农田生态系统的可持续发展^[2,4]。

近年来, 我国农业机械化水平迅速发展, 但在生产过程中各种农机类型并存, 特别是一些小型机械耕作的大面积使用造成了我国农田的耕层变浅、物理结构变差, 降低了农田土壤的蓄水保肥能力, 从而影响作物生长和高产稳产^[5]。不同的耕作方式对土壤的扰动和作用强度不同, 影响土壤理化与生物性状, 进而影响作物生长发育和产量。汤军等^[6]和姚秀娟^[7]试验发现, 翻耕降低抽穗后剑叶叶绿素含量, 但对早、晚稻剑叶净光合速率均无显著影响; 旋耕与翻耕处理对早、晚稻产量的影响不明显。然而另有研究表明, 翻耕处理的双季稻产量高于旋耕处理^[8]。全妙华等^[9]、刘金花等^[10]和朱利群等^[11]研究均认为, 采取土壤耕作措施(垄作、旋耕和翻耕)可提高水稻植株叶片的保护性酶活性、光合速率和植株干物质重量, 有利于增加水稻产量。李华兴等^[12]研究发现免耕处理降低水稻产量, 但陈达刚等^[13]认为免耕可改善产量构成因素和提高水稻产量。前人关于不同的土壤耕作方式对水稻生长发育和产量等方面影响的研究结果因试验周期、研究对象和所在区域气候条件等不同而不同。

目前, 在中国南方双季稻主产区还少见不同土壤耕作条件(翻耕、旋耕和免耕)对双季水稻生理生化特性及产量影响的研究报道^[6,14], 特别是在双季稻-紫云英种植模式及秸秆还田培肥土壤条件下, 不同土壤耕作方式对双季水稻植株生理生化和生物学特性及产量影响缺乏系统的研究。因此, 本研究就此大田定位试验以明确不同土壤耕作方式下双季水稻产量的变化及保护性酶活性、光合特性和干物质积累等生理和生物学机制, 为南方双季稻区水稻高产选择合理的土壤耕作方式提供科学理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验田位于湖南省宁乡市回龙铺镇回龙铺村(28°07′ N, 112°18′ E), 为典型的双季稻主产区。海拔36.1 m, 年均气温17.2℃, 年平均降雨量1553 mm, 年蒸发量1354 mm, 无霜期274 d。土壤为水稻土, 河沙泥土种。种植制度为紫云英-双季稻。土壤肥力中等, 排灌条件良好。试验前耕层土壤(0~20 cm)含有机碳22.07 g kg^-1、全氮2.14 g kg^-1、全磷0.82 g kg^-1、全钾13.21 g kg^-1、碱解氮192.20 mg kg^-1、有效磷13.49 mg kg^-1、速效钾81.91 mg kg^-1, pH 5.79。

1.2 试验设计及田间管理

试验开始于2015年, 包括4个土壤耕作处理: (1)双季水稻翻耕+秸秆还田(CT: conventional tillage with residue incorporation)早稻和晚稻移栽前用铧式犁翻地1遍, 耕深约15~20 cm, 再用旋耕机旋地2遍以平整土地, 耕深约8~10 cm, 紫云英和稻草秸秆还田; (2)双季水稻旋耕+秸秆还田(RT: rotary tillage with residue incorporation)早稻和晚稻移栽前用旋耕机旋地4遍, 耕深约8~10 cm, 紫云英和稻草秸秆还田; (3)双季水稻免耕+秸秆还田(NT: no tillage with residue retention)不整地, 早稻和晚稻均采用免耕移栽, 紫云英和稻草秸秆还田; (4)双季水稻旋耕+秸秆不还田为对照(RTO: rotary tillage with residue removed)早稻和晚稻移栽前用旋耕机旋地4遍, 耕深约8~10 cm, 紫云英和稻草秸秆均不还田。每个处理3次重复, 随机区组排列, 小区面积56.0 m² (7 m × 8 m)。CT、RT和NT处理中紫云英还田量均为22,500 kg hm^-2, 早稻和晚稻的稻草秸秆还田量均为2000 kg hm^-2; RTO处理中紫云英和稻草秸秆均不还田。CT和RT处理的秸秆在土壤耕作时翻压还田, NT处理的秸秆为地表覆盖还田; 其中, 紫云英在4月上旬翻压还田或地表覆盖还田; 早稻和晚稻稻草秸秆分别在水稻移栽前结合土壤耕作翻压还田或地表覆盖还田。

保证早稻季和晚稻季各处理间一致的N、P₂O₅、K₂O施用量(总施用量为化肥与紫云英、早稻、晚稻稻草秸秆养分含量之和), 早稻季各处理总施N 150.0 kg hm^-2、P₂O₅ 75.0 kg hm^-2和K₂O 120.0 kg hm^-2, 晚稻季各施肥处理总施N 180.0 kg hm^-2、P₂O₅ 75.0 kg hm^-2和K₂O 120.0 kg hm^-2。早稻和晚稻各施肥处理N和K₂O作基肥和追肥2次施入, 基肥在耕地时施入, 追肥在移栽后7 d施用, 基肥∶追肥比例均为6∶4; P₂O₅均在耕地时作基肥一次性施入。2016年和2017年, 早稻供试品种均为湘早籼45, 4月下旬移栽, 7月中旬收获; 晚稻供试品种均为湘晚籼13, 7月中、下旬移栽, 10月下旬收获。早稻和晚稻均采用人工移栽, 各处理的基本苗数均为1.5×10⁵株 hm^-2。早、晚稻移栽前, 对CT、RT和RTO处理均喷洒除草剂(克无踪, 青岛利尔农化研制开发有限公司) 1.5 kg hm^-2, 对NT处理均喷洒除草剂(克无踪) 6.0 kg hm^-2。其他管理措施同常规大田生产。

1.3 样品采集与测定方法

1.3.1 样品采集 2016年和2017年, 分别于早稻和晚稻的苗期(移栽后10 d)、分蘖盛期、孕穗期、齐穗期和成熟期, 于每一小区随机选择10蔸水稻采集植株样品。水稻苗期和分蘖期采集水稻植株主茎最上展开叶; 孕穗期、齐穗期和成熟期采集水稻主茎剑叶; 每次样品采集时, 以每穴植株为中心, 取长25 cm、宽20 cm、深20 cm的土块, 先用清水冲洗干净, 注意避免丢失根量, 用滤纸吸干附着水, 然后将植株按根、茎、叶和穗部位装袋, 于105℃杀青30 min, 80℃烘至恒重, 测定干物质量; 根据公式(单叶叶面积 = 叶片长×叶片宽×校正系数)计算单叶叶面积, 然后计算植株总叶面积, 求出叶面积指数。

1.3.2 生理生化指标测定 采用硫代巴比妥酸法测定叶片丙二醛(MDA)含量, 氮蓝四唑光化还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 愈创木酚氧化比色法测定过氧化物酶(POD)活性, 紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活性^[15], 各指标重复测定3次, 取平均值。

1.3.3 植株光合特性测定 在上述早稻和晚稻的各个主要生育时期, 选择晴天上午9:00—11:00, 用美国产LI-6400便携式光合仪自动测定系统测定不同处理的光合指标, 人工控制条件为, CO₂浓度400 μmol mol^-1, 30℃, 流量500 mL s^-1, 光照强度1200 μmol m^-2 s^-1, 每个处理选择5片具有代表性的叶片进行测定, 每叶重复测定3次, 苗期和分蘖期均测定水稻植株主茎最上展开叶, 孕穗期、齐穗期及成熟期均测定水稻主茎剑叶。测定的光合指标包括: 叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)和蒸腾速率(T_r)。同时, 采用SPAD-502型叶绿素测定仪测定叶片上、中和下部3个点的SPAD值, 取其平均值, 苗期和分蘖期测定植株主茎顶部第一展开叶, 孕穗期、齐穗期和成熟期均测定植株主茎剑叶。

1.3.4 水稻产量和产量构成因素 分别于早稻和晚稻成熟期, 从每个处理随机选择生长一致的水稻3个点, 面积均为1 m², 统计该面积内的有效穗数; 在各个处理的每一个点中随机选择5穴水稻带回室内考种, 测定穗粒数、结实率和千粒重; 收获期, 测定各处理水稻实际产量。收获指数=单位面积籽粒产量/单位面积植物地上部生物量之和。

1.4 数据统计与分析

用Microsoft Excel 2003软件处理数据, DPS 3.11 (Data Processing System for Practical Statistics)软件进行不同处理间各测定指标的方差分析。

2 结果与分析

2.1 水稻植株叶片SPAD

由图1可知, 各土壤耕作处理水稻叶片SPAD值均呈抛物线变化趋势, 均于孕穗期达到最高值。早稻的苗期、分蘖期、孕穗期、齐穗期和成熟期, CT处理水稻叶片SPAD值均最高, 显著高于RTO (P<0.05)。苗期和分蘖期, RT处理水稻叶片SPAD值高于NT和RTO处理, 但无显著性差异(P>0.05); 孕穗期、齐穗期和成熟期, RT处理水稻叶片SPAD值显著高于RTO (P<0.05)。齐穗期和成熟期, NT处理水稻叶片SPAD值高于RTO处理, 但无显著性差异(P>0.05)。

图1

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图1不同土壤耕作方式对水稻叶片SPAD值的影响

CT: 双季水稻翻耕+秸秆还田; RT: 双季水稻旋耕+秸秆还田; NT: 双季水稻免耕+秸秆还田; RTO: 双季水稻旋耕+秸秆不还田。SS: 苗期; TS: 分蘖期; BS: 孕穗期; HS: 齐穗期; MS: 成熟期。标明不同小写字母的柱值在不同处理之间差异达0.05显著水平。
Fig. 1Effects of different soil tillage treatments on SPAD of rice leaves

CT: conventional tillage with residue incorporation; RT: rotary tillage with residue incorporation; NT: no tillage with residue retention; RTO: rotary tillage with residue removed. SS: seedling stage; TS: tillering stage; BS: booting stage; HS: heading stage; MS: maturity stage. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.


晚稻各个主要生育时期, 各土壤耕作处理水稻叶片SPAD值均于齐穗期达到最高值。晚稻的苗期、分蘖期、孕穗期、齐穗期和成熟期, CT处理水稻叶片SPAD值均最高, 且显著高于RTO (P<0.05)。苗期和分蘖期, RT处理水稻叶片SPAD值均高于NT和RTO处理, 但无显著性差异(P>0.05); 孕穗期、齐穗期和成熟期, RT处理水稻叶片SPAD值均显著高于RTO (P<0.05)。成熟期, NT处理水稻叶片SPAD值显著高于RTO (P<0.05)。晚稻各个主要生育时期叶片SPAD值为CT>RT>NT>RTO。

2.2 水稻植株叶片MDA含量与SOD、POD和CAT活性

早稻和晚稻各个主要生育时期, 各处理植株叶片MDA含量均随着生育期的推进不断增加。早稻和晚稻各个主要生育时期, 均以RTO和NT处理最高, 显著高于CT处理(P<0.05)(图2)。早稻各个主要生育时期, NT和RTO处理植株叶片MDA含量均显著高于CT和RT处理。晚稻的苗期和分蘖期, NT和RTO处理植株叶片MDA含量均显著高于CT和RT处理(P<0.05); 孕穗期、齐穗期和成熟期, CT处理均显著低于其他处理(P<0.05)。

图2

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图2不同土壤耕作方式对水稻叶片MDA含量的影响

处理同图1。图中不同小写字母表示不同处理之间差异达0.05显著水平。
Fig. 2Effects of different soil tillage treatments on MDA content of rice leaves

Abbreviations of treatments are the same as those given in Fig. 1. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.


早稻和晚稻各个主要生育时期, 各处理叶片SOD活性均于齐穗期达到最大值, 且分别以CT和RT处理最高, 均显著高于RTO处理(P<0.05)(图3)。

图3

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图3不同土壤耕作方式对水稻叶片SOD活性的影响

处理同图1。图中不同小写字母表示不同处理之间差异达0.05显著水平。
Fig. 3Effects of different soil tillage treatments on SOD activity of rice leaves

Abbreviations of treatments are the same as those given in Fig. 1. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.


早稻各个主要生育时期, CT、RT和NT处理叶片SOD活性均显著高于RTO处理(P<0.05)。晚稻各个主要生育时期, CT和RT处理叶片SOD活性均显著高于RTO处理(P<0.05); 苗期、分蘖期和孕穗期, NT处理植株叶片SOD活性均高于RTO处理, 但两者之间均无显著差异(P>0.05); 齐穗期和成熟期, NT处理植株叶片SOD活性均显著高于RTO处理(P<0.05)。

早稻和晚稻各个主要生育时期, 各处理叶片POD活性均于齐穗期达到最大值; CT、RT和NT处理叶片POD活性均显著高于RTO处理(P<0.05)(图4)。早稻的分蘖期和孕穗期, RT处理叶片POD活性均显著高于NT处理(P<0.05)。晚稻各主要生育时期, RF处理叶片POD活性均显著高于NT处理(P<0.05)。

图4

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图4不同土壤耕作方式对水稻叶片POD活性的影响

处理同图1。图中不同小写字母表示不同处理之间差异达0.05显著水平。
Fig. 4Effects of different soil tillage treatments on POD activity of rice leaves

Abbreviations of treatments are the same as those given in Fig. 1. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.


早稻和晚稻各个主要生育时期, 各处理叶片CAT活性均于分蘖期达到最大值, 且以CT和RT处理最高, 均显著高于NT和RTO处理(P<0.05); CT、RT和NT处理叶片CAT活性均显著高于RTO处理(P<0.05)(图5)。

图5

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图5不同土壤耕作方式对水稻叶片CAT活性的影响

处理同图1。图中不同小写字母表示不同处理之间差异达0.05显著水平。
Fig. 5Effects of different soil tillage treatments on CAT activity of rice leaves

Abbreviations of treatments are the same as those given in Fig. 1. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.


早稻各个主要生育时期, CT处理叶片CAT活性均最高, 且显著高于其他处理(P<0.05)。晚稻各个主要生育时期, CT和RT处理叶片CAT活性均最高, 且显著高于NT和RTO处理(P<0.05)。

2.3 水稻植株叶片光合参数

早稻和晚稻各个主要生育时期, 各处理叶片净光合速率(P_n)表现为先升后降的变化趋势, 于齐穗期达到最大值; 表现为CT>RT>NT>RTO (图6)。

图6

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图6不同土壤耕作方式下水稻植株叶片净光合速率的变化

处理同图1。图中不同小写字母表示不同处理之间差异达0.05显著水平。
Fig. 6Dynamic changes of net photosynthetic rate of rice leaves under different soil tillage treatment conditions

Abbreviations of treatments are the same as those given in Fig. 1. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.


早稻各个主要生育时期, CT处理叶片P_n均最高, 且显著高于NT和RTO处理(P<0.05); RT和NT处理叶片P_n显著高于RTO处理(P<0.05)。晚稻各主要生育时期, CT处理叶片P_n均最高, 且显著高于NT和RTO处理(P<0.05); RT和NT处理叶片P_n显著高于RTO处理(P<0.05)。

早稻和晚稻各个主要生育时期, 各处理叶片气孔导度(G_s)表现为抛物线的变化趋势, 均于分蘖期达到最大值; 均表现为CT>RT>NT>RTO (图7)。早稻和晚稻各主要生育时期, CT处理叶片G_s均最高, 显著高于其他处理(P<0.05); RT和NT处理叶片G_s均显著高于RTO处理(P<0.05)。

图7

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图7不同土壤耕作方式下水稻植株叶片气孔导度的变化

处理同图1。图中不同小写字母表示不同处理之间差异达0.05显著水平。
Fig. 7Dynamic changes of stomatal conductance of rice leaves under different soil tillage treatment conditions

Abbreviations of treatments are the same as those given in Fig. 1. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.


早稻和晚稻各个主要生育时期, 各处理植株叶片蒸腾速率(T_r)均于齐穗期达到最大值; 均表现为CT>RT>NT>RTO, 且均以CT处理最高, 均显著高于RTO处理(P<0.05); RT和NT处理植株叶片T_r均高于RTO处理, 但无显著差异(P>0.05)(图8)。

图8

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图8不同土壤耕作方式下水稻植株叶片蒸腾速率的变化

处理同图1。图中不同小写字母表示不同处理之间差异达0.05显著水平。
Fig. 8Dynamic changes of transpiration rate of rice leaves under different soil tillage treatment conditions

Abbreviations of treatments are the same as those given in Fig. 1. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.

2.4 水稻叶面积指数

图9中显示, 各处理水稻植株叶面积指数(LAI)呈抛物线变化趋势, 在齐穗期达最高值, CT、RT和NT处理分别比RTO处理增加1.48、1.29、0.98 (2016年)和1.51、1.27、1.09 (2017年); 在早稻苗期、分蘖期和孕穗期, 不同处理间水稻植株LAI均呈显著差异(P<0.05); 齐穗期和成熟期, CT和RT处理均最高, 显著高于其他处理(P<0.05); 早稻各个主要生育时期, 各处理植株水稻LAI大小顺序表现CT>RT>NT> RTO, 即采取土壤翻耕和旋耕结合秸秆还田的综合措施具有更大的早稻植株叶面积指数。

图9

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图9不同土壤耕作方式下水稻植株叶面积指数的变化特征

处理同图1。图中不同小写字母表示不同处理之间差异达0.05显著水平。
Fig. 9Characteristics of leaf area index of rice under different soil tillage treatment conditions

Abbreviations of treatments are the same as those given in Fig. 1. Bars superscripted by different letters are significantly different at the 0.05 probability level.


晚稻各个主要生育时期, 各处理间水稻植株LAI均呈显著差异(P<0.05); 苗期至成熟期, LAI均以CT和RT处理最高, 显著高于NT和RTO处理(P<0.05); 晚稻各个主要生育时期, 各处理间水稻植株LAI大小顺序均表现为CT>RT>NT>RTO。

2.5 水稻干物质生产特征

早稻各个主要生育时期, 植株群体根系干重大小顺序均表现为CT>RT>NT>RTO (表1); 于齐穗期达最大值, CT、RT和NT处理水稻植株群体根系干重分别比RTO处理平均增加325.60、138.98和89.55 kg hm^-2; 植株群体地上部干重(茎、叶和穗总和)于成熟期达最高值, CT、RT和NT处理植株群体地上部干重分别比RTO处理平均增加1938.00、1308.15和507.45 kg hm^-2。晚稻植株群体根系干重大小顺序均表现为CT>RT>NT>RTO; 于齐穗期达最大值, 2个不同年份CT、RT和NT处理水稻植株分别比RTO处理平均增加337.44、145.59和89.93 kg hm^-2; 植株群体地上部干重于成熟期达最高值, 2个不同年份CT、RT和NT处理植株群体地上部干重分别比RTO处理平均增加2377.76、1885.28和933.66 kg hm^-2。

Table 1
表1
表1不同土壤方式下水稻植株群体干物重变化特征
Table 1Characteristics of dry matter weight of population at different main growth stages of rice with different soil tillage managements

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早稻各个主要生育时期, CT处理水稻植株的茎和叶群体干物重均为最高, RT和NT处理次之, RTO处理为最低。早稻各个主要生育时期, CT处理植株茎、叶群体干物重均显著高于RTO处理(P<0.05); 齐穗和成熟期, CT和RT处理植株穗群体干物重均显著高于RTO处理(P<0.05)。在晚稻各个主要生育时期, 水稻植株茎和叶群体干物重均以CT处理水稻最高, 均显著高于NT和RTO处理(P<0.05); 孕穗期、齐穗期和成熟期, RT和NT处理水稻植株茎群体干物重均显著高于RTO处理(P<0.05); 孕穗期、齐穗期和成熟期, RT处理水稻植株叶群体干物重均为最高值, 与RTO处理均达显著差异水平(P<0.05); 齐穗期和成熟期, CT和RT处理水稻植株的穗群体干物重均显著高于NT和RTO处理(P<0.05)(表2)。

Table 2
表2
表2不同土壤耕作方式下水稻植株茎、叶和穗群体干物重变化特征
Table 2Characteristics of stem,leaf and panicle dry weight of population at different main growth stages of rice with different soil tillage managements(kg hm^-2)

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2.6 水稻产量及产量构成因素

表3表明, 在2个年份中CT、RT、NT和RTO处理间早稻有效穗、每穗粒数和千粒重均无显著差异(P>0.05); CT处理结实率均显著高于RTO处理(P<0.05), 分别比RTO处理增加11.83%和11.81%, RT和NT结实率均高于RTO处理, 但均无显著性差异(P>0.05); CT、RT和NT处理早稻产量均高于RTO处理, 分别高733.3、534.1、300.5 kg hm^-2和731.1、556.9、276.2 kg hm^-2。

Table 3
表3
表3不同土壤耕作方式对水稻产量及构成因素的影响
Table 3Effects of different soil tillage treatments on yield and yield component of rice

年份 Year	处理 Treatment	有效穗 Effective panicle (×104 hm-2)	每穗粒数 Spikelets per panicle	结实率 Seed setting rate (%)	千粒重 1000-grain weight (g)	产量 Yield (kg hm-2)	收获指数Harvest index
早稻 Early rice
2016	CT	366.8±9.2a	105.1±3.0a	78.56±2.27a	24.65±0.68a	6469.5±230.4a	0.50±0.01a
	RT	360.6±10.6a	102.8±2.9a	75.82±2.10ab	24.54±0.71a	6270.3±230.4ab	0.51±0.01a
	NT	351.3±10.1a	100.3±2.8a	72.64±2.24ab	24.23±0.70a	6036.7±162.9ab	0.52±0.02a
	RTO	346.9±7.6a	100.5±2.9a	70.25±2.03b	24.16±0.70a	5736.2±163.8b	0.52±0.02a
2017	CT	367.9±11.1a	103.2±2.6a	78.86±2.24a	24.73±0.62a	6543.6±166.5a	0.48±0.01a
	RT	362.1±11.4a	100.9±2.4a	76.14±2.14ab	24.65±0.64a	6369.4±171.9ab	0.49±0.01a
	NT	353.3±10.7a	98.4±2.8a	72.96±2.16ab	24.32±0.66a	6088.7±160.2ab	0.50±0.01a
	RTO	348.5±12.5a	98.6±2.2a	70.53±2.12b	24.24±0.60a	5812.5±163.8b	0.50±0.01a
晚稻 Late rice
2016	CT	369.8±10.6a	103.5±2.8a	83.15±2.39a	25.31±0.71a	6970.2±144.9a	0.49±0.01a
	RT	362.0±10.3a	101.8±2.8a	82.83±2.39ab	25.33±0.73a	6787.5±100.8ab	0.50±0.01a
	NT	356.4±10.2a	100.3±2.8a	82.16±2.37ab	25.15±0.70a	6670.6±144.9ab	0.52±0.02a
	RTO	355.7±10.2a	98.6±2.7a	80.27±2.32b	25.04±0.71a	6387.7±169.2b	0.53±0.02a
2017	CT	366.5±10.6a	102.1±2.7a	84.24±2.35a	25.42±0.71a	6919.1±103.5a	0.47±0.01a
	RT	358.9±10.3a	100.4±2.8a	83.92±2.37ab	25.44±0.74a	6760.4±137.7ab	0.48±0.01a
	NT	353.3±10.8a	98.9±2.6a	83.66±2.38ab	25.27±0.75a	6546.6±115.2ab	0.49±0.01a
	RTO	352.9±10.7a	97.2±2.7a	81.37±2.31b	25.13±0.70a	6201.5±111.6b	0.50±0.01a

Abbreviations of treatments are the same as those given in Table 1. Values followed by different small letters within a column are significantly different at P < 0.05.
处理同表1。表中同列内小写字母不同表示显著差异(P < 0.05)。

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CT、RT和NT处理晚稻有效穗、每穗粒数和千粒重均高于RTO处理, 但无显著差异(P>0.05); CT处理结实率均显著高于RTO处理(P<0.05), 分别高3.59%和2.87%, RT和NT结实率均高于RTO处理, 但均无显著差异(P>0.05); CT、RT和NT处理晚稻产量均高于RTO处理, 分别高582.5、399.8、282.9 kg hm^-2和717.6、558.9、345.1 kg hm^-2; 其中以CT处理最高, 显著高于RTO处理(P<0.05)。2016年与2017年早稻和晚稻收获指数的变化趋势一致, 与RTO处理相比, CT、RT和NT处理均降低了早稻和晚稻的收获指数, 但均无显著差异(P>0.05)。

3 讨论

3.1 土壤耕作方式与水稻植株干物质积累及产量

不同的土壤耕作措施对土壤理化特性、养分供应、水稻植株干物质积累和产量等方面具有明显的影响。姚秀娟^[7]研究表明翻耕处理第1年的水稻产量低于旋耕处理, 第2、3年则无明显差异。刘金花等^[10]研究认为, 旋耕处理增加双季稻生育前期植株分蘖数和单株干物质重量, 但降低了水稻生育后期叶面积指数和水稻产量。李华兴等^[12]研究发现免耕处理降低水稻产量, 但陈达刚等^[13]认为免耕可提高水稻产量和产量构成因素。目前, 有关稻田不同土壤耕作措施对水稻植株干物质积累特性、产量构成因素和产量的影响效应结果各异。

本试验不同土壤耕作方式对水稻产量具有明显的影响, 以CT处理最高, RT处理次之, NT处理最低。其可能原因是CT处理在土壤耕作过程中适当加大翻耕深度有利于降低土壤容重与紧实度、改善土壤结构、显著提高土壤的蓄水保肥能力、培肥耕层土壤^[1], 翻耕显著促进了10~20 cm土壤有机质、有效氮、磷、钾等养分含量的积累, 同时也促进了耕层下层水稻根系的生长和生理活性^[16], 从而增强了水稻植株对营养物质的吸收利用、植株叶片的保护性酶活性和光合特性, 为水稻植株的生长和物质积累提供了光合物质来源, 提高植株干物质积累能力, 有利于促进植株根系、地上部(茎、叶和穗总和)群体干物质积累量(表1和表2), 为水稻高产奠定了物质基础。这与前人研究结果一致^[14,16-17]。采取土壤旋耕的耕作措施(RT), 其土壤耕作的深度约8~10 cm, 连续旋耕明显增加了耕作层下层土壤(10~20 cm)的容重和紧实度, 降低了下层土壤的通气性(总孔隙度和通气孔隙度)和土壤的持水保肥能力^[16], 不利于耕层10~20 cm下层土壤有机质、全氮、有效氮、磷、钾等养分含量的积累, 对水稻植株的生长、营养物质的吸收利用、植株叶片保护性酶活性和光合特性等均有一定的影响, 进而影响植株各部位的干物质积累和产量^[16], 使水稻产量低于土壤翻耕处理。而NT处理水稻产量最低, 是由于土壤免耕措施, 其养分均富集于表层土壤, 连续免耕降低了5~20 cm耕层水稻根系的生长和生理活性, 减少了下层土壤的硬度、总孔隙度、非毛管孔隙度、土壤微生物活性和有效磷、钾等养分含量的积累^[12], 对水稻的生长、营养物质的吸收利用等方面均有一定的不利影响, 降低了植株的部分生理特性、光合产物来源, 影响植株干物质积累和产量构成因素。这与谷子寒等^[14]和黄小洋等^[18]的研究结果相一致。在本试验中, 各处理水稻产量的大小顺序与其植株群体干物重变化趋势总体相一致, 研究结果表明秸秆还田结合土壤旋耕、翻耕措施增强植株的干物质积累量, 是水稻获得较高产量的生物学机制之一。

本研究结果表明, 与秸秆不还田措施(RTO)相比, 秸秆还田(紫云英和稻草秸秆)结合土壤耕作措施(CT和RT)明显增加了水稻产量, 其可能原因是紫云英和稻草秸秆翻压还田的互作效应下, 改善土壤结构(降低土壤容重, 增加土壤总孔隙度、毛管孔隙度), 增加土壤有机质、全氮、全磷含量和有机质活性^[19], 培肥土壤^[20], 为水稻生长提供缓效养分, 所配合施用的化肥能为植株生长发育提供速效养分, 为水稻植株的生长发育及生理活动提供均衡营养来源, 有利于协调水稻植株个体与群体关系, 增加叶片光合面积(图9)、形成高光效群体, 促进植株叶片保护性酶活性和提高光合性能, 为植株干物质积累提供光合产物来源, 有利于增加植株干物质积累和改善干物质在各个部位分配, 促进干物质向水稻“库”的转移, 为水稻高产奠定了物质基础(表1和表2), 这与前人研究结果一致^[11]。因此, 秸秆还田结合土壤旋耕、翻耕措施条件下水稻能获得高产的原因是由于水稻植株具有较高的物质生产能力和群体干物质积累量。但在各个秸秆还田处理间(CT、RT和NT)水稻产量和收获指数均无显著差异, 其原因可能是本试验条件下CT、RT和NT处理紫云英和稻草秸秆的还田量均一致, 通过不同的土壤耕作方式与秸秆还田的互作效应, 在短期试验的基础上对土壤不同层次养分含量、水稻产量等均无明显的影响, 而在长期定位试验的条件下对土壤不同层次养分含量、水稻产量等方面的影响还有待进一步开展研究。

3.2 土壤耕作方式与水稻植株生理特性

保护酶系统是植物体内高效的活性氧清除系统, 对防止膜脂过氧化、减轻外界环境变化所造成的膜伤害和延缓作物衰老均有重要作用^[21]; 而丙二醛(MDA)含量是植物体内渗透调节物质, 其含量是衡量植株受渗透胁迫程度的一个重要指标^[21,22]。光合作用是影响水稻产量形成的重要因素, 其产物占作物干物质的90%以上^[14]。近年来, 前人就不同土壤耕作方式对作物光合特性影响开展了一些研究。兰全美等^[23]认为, 与翻耕处理相比, 免耕处理降低了水稻有效穗数、结实率、叶面积指数和光合势。谷子寒等^[14]研究表明, 翻耕处理有利于增加双季稻植株生育后期叶面积、叶片叶绿素含量与净光合速率, 增加水稻产量。汤军等^[6]研究认为, 翻耕降低了双季机插水稻抽穗后剑叶的叶绿素含量, 但对早、晚稻剑叶的净光合速率并无显著影响。刘武仁等^[24]研究表明, 翻耕20 cm能促进根系生长, 有效提高玉米净光合速率。

在本试验条件下, 不同土壤耕作措施对水稻植株叶片保护酶活性和光合特性均具有明显的影响; 不同的土壤耕作处理间, 与免耕处理相比, 土壤旋耕和翻耕处理(RT和CT)均有利于提高植株叶片保护酶(SOD、POD和CAT)活性、降低叶片MDA含量, 增强植株叶片的光合特性(净光合速率)和光合生产能力。其主要原因是土壤旋耕、翻耕将大量的外源秸秆物质翻压还田, 降低了土壤容重、增加土壤孔隙度, 有利于改善土壤结构, 促进耕层下层水稻根系的生长和生理活性^[16], 增强了水稻对土壤中营养物质的吸收利用; 同时, 增强了耕层土壤蓄水保肥能力和土壤有机质、有效氮、磷、钾等养分含量, 培肥土壤^[16], 为植株的生长和生理活动提供了营养, 从而提高了植株叶片的保护酶活性和光合特性^[9], 为水稻高产奠定物质基础(表1和表2)。免耕处理植株叶片保护酶活性和光合性能均低于土壤翻耕和旋耕处理, 其原因可能是土壤免耕影响了土壤结构、养分和植株根系在耕层中的分布, 其养分均富集于表层土壤、减少了下层土壤的总孔隙度、非毛管孔隙度、土壤微生物活性和有效磷、钾等养分含量^[12,19], 降低了耕层下层水稻根系的生长和生理活性、水稻对营养物质的吸收利用, 降低了植株叶片保护酶活性、光合特性和干物质积累量, 进而影响水稻的产量。

在本试验条件下, 与秸秆不还田措施(RTO)相比, 采用秸秆还田(紫云英和稻草秸秆)措施(CT和RT)均不同程度地提高了双季稻植株叶片保护酶(SOD、POD和CAT)活性、降低MDA含量, 增强植株叶片光合性能(净光合速率), 其原因可能是秸秆还田与土壤耕作措施的互作效应有利于改善稻田土壤结构(降低土壤容重, 增加土壤总孔隙度、毛管孔隙度), 增加土壤有机质、全氮、全磷含量和有机质活性^[19], 培肥土壤^[25], 且所配合施用的化肥能及时满足水稻生长发育对养分的需求, 为植株生理活动提供了充足能源, 增强了植株叶片保护酶系统活性, 加快自由基的清除、减轻膜脂过氧化, 降低了体内MDA含量; 同时, 秸秆还田配施化肥结合土壤耕作的条件促进土壤微生物活动和增强土壤供肥性能^[25], 为水稻生长发育提供了充足的物质来源, 个体与群体关系发展协调, 增加植株叶面积指数(图9), 有利于形成高光效、高质量群体, 从而提高叶片光合特性和光合生产能力, 促进植株光合产物和各部位干物质积累量(表1和表2), 有利于获得较高的产量。这与朱利群等^[11]和黄国勤等^[20]研究结果相一致。可见, 秸秆还田结合土壤旋耕、翻耕措施增强植株叶片保护酶(SOD、POD和CAT)活性和光合性能改善(叶面积增加和净光合速率提高), 是水稻获得较高产量的生理机制之一。

本文仅针对双季稻-紫云英种植模式下不同土壤耕作方式对双季稻植株叶片保护性酶活性、光合特性干物质积累及产量的影响开展了初步研究, 不同土壤耕作方式对早、晚稻养分吸收特性、肥料利用率的影响还需进一步探讨。

4 结论

南方双季稻区, 在双季稻-紫云英三熟制种植模式条件下, 不同土壤耕作结合秸秆还田措施对双季水稻植株叶片生理生化特性、干物质积累和产量均具有明显的影响。早稻和晚稻各个主要生育时期, 土壤翻耕、旋耕结合秸秆还田处理(CT和RT)均有利于显著提高植株叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性, 降低叶片丙二醛含量; 增加植株叶面积指数和叶片叶绿素含量, 增强叶片净光合速率和蒸腾速率, 改善植株叶片的光合生产能力。物质生产方面, 土壤翻耕和旋耕结合秸秆还田处理(CT和RT)水稻植株物质生产能力强, 干物质积累多, 而且在各器官间的分配合理。早稻和晚稻产量均表现为CT>RT>NT>RTO。本试验条件下, 土壤翻耕、旋耕结合秸秆还田有利于增强水稻植株叶片抗氧化酶活性、光合特性和植株干物质积累量, 是水稻获得高产的生理和生物学机制。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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针对华北平原长期少免耕可能导致的耕层变浅、变紧的问题，通过人为设置不同耕层厚度试验，采用等质量土壤有机碳库储量和层化比的研究方法，研究了4种耕层厚度（10、20、30、40 cm）水平下0～50 cm土壤有机碳的变化。2 a的田间试验结果表明，不同耕层厚度对土壤有机碳含量有显著差异，与2007年试验开始时相比，土壤有机碳质量分数都不同程度下降，下降幅度为22%～48%。利用等质量计算方法表明20 cm耕层厚度的处理土壤有机碳储量最高。通过层化比的研究表明，随着时间的推移，20 cm的耕层厚度层化比最高，其土壤质量较好。总之，不同耕层厚度对耕层有机碳的影响不同，短期内耕层厚度为20 cm的土壤有机碳含量和储量最高，过厚或过薄都不利于土壤有机碳储量的增加。
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