史文卿¹, 张彬彬¹, 柳洪鹃¹, 赵庆鑫², 史春余^,1,*, 王新建¹, 司成成¹1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
2山东省农业技术推广总站, 山东济南 250100

Response mechanism of sweet potato storage root formation and bulking to soil compaction and its relationship with yield

SHI Wen-Qing¹, ZHANG Bin-Bin¹, LIU Hong-Juan¹, ZHAO Qing-Xin², SHI Chun-Yu^,1,*, WANG Xin-Jian¹, SI Cheng-Cheng¹ 1 College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong, China;
2 Shandong Province Agricultural Technology Extension Station, Jinan 250100, Shandong, China

通讯作者: * 史春余, E-mail: scyu@sdau.edu.cn, Tel: 0538-8246259

第一联系人: E-mail: shiwenqingsd@163.com
收稿日期:2018-06-20接受日期:2018-12-24网络出版日期:2019-02-01

基金资助:

本研究由国家自然科学基金项目.31371577 山东省薯类产业创新团队首席专家项目.SDAIT-16-01

Received:2018-06-20Accepted:2018-12-24Online:2019-02-01

Fund supported:

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China.31371577 the Potato Innovation Program for Chief Expert of Shandong Province.SDAIT-16-01

摘要
为探讨甘薯块根形成和膨大对土壤紧实度的响应机制及与产量的关系, 以源库特征差异显著的食用型甘薯品种“北京553”和“龙薯9号”为试验材料, 设置不同的土壤紧实度处理, 研究土壤紧实度调控甘薯块根产量的生理生态原因。结果表明, 降低土壤紧实度, 全生育期耕作层土壤的非毛管孔隙度显著提高。在块根形成期(20~40 d), 随土壤紧实度降低, 耕作层土壤的最高温度提高、最低温度降低, 温度日较差显著提高。在甘薯块根膨大期(45~165 d), 与对照相比, 疏松处理可以提高块根中蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)活性, 增加淀粉含量; 提高块根中干物质积累初始势、干物质积累速率和功能叶 ¹³C同化物在块根中的分配比例。在收获时, 疏松处理显著提高单薯重和收获指数, 北京553和龙薯9号分别增产20.01%~24.25%和21.64%~27.78%。
关键词： 甘薯;土壤紧实度;块根形成;块根膨大;产量

Abstract
Field experiments were performed using two sweet potato [Ipomoea batatas L. (Lam.)].cultivars (‘Beijing 553’ and ‘Longshu 9’) with significant differences in source sink characteristics. The physiological and ecological mechanisms of regulation of soil compaction on storage root yield were studied under different soil compaction treatments. The non-capillary porosity of plough horizon increased significantly during the whole growth period with the decrease of soil compactness. During storage root formation (20-40 d), the minimum temperature was significantly decreased, the maximum temperature and diurnal temperature range of plough layer were significantly increased with the decrease of soil compactness. Compared with the control, the loose treatment could increase the activities of sucrose synthase (SS) and adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase (ADPGPPase) in storage roots, also the starch content, the initial dry matter accumulation potential, dry matter accumulation rate and the distribution ratio of ¹³C assimilates from functional leaf to storage root. At harvest period the average weight per storage root and harvest index were significantly increased in the loose treatment, Beijing 553 and Longshu 9 increased production by 20.01% to 24.25% and 21.64% to 27.78%, respectively.
Keywords：sweet potato;soil compaction;root formation;tuberous thickening;yield


PDF (354KB)元数据多维度评价相关文章导出EndNote|Ris|Bibtex收藏本文
本文引用格式
史文卿, 张彬彬, 柳洪鹃, 赵庆鑫, 史春余, 王新建, 司成成. 甘薯块根形成和膨大对土壤紧实度的响应机制及与产量的关系[J]. 作物学报, 2019, 45(5): 755-763. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84084
SHI Wen-Qing, ZHANG Bin-Bin, LIU Hong-Juan, ZHAO Qing-Xin, SHI Chun-Yu, WANG Xin-Jian, SI Cheng-Cheng. Response mechanism of sweet potato storage root formation and bulking to soil compaction and its relationship with yield[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(5): 755-763. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84084


甘薯是一种地下形成产品器官的作物, 耕作层土壤的紧实度、容重和孔隙度等物理性状对块根产量有重要影响。因此, 研究土壤紧实度调控甘薯块根产量形成的生理生态原因、阐明甘薯块根形成和膨大对土壤紧实度的响应机制, 对促进甘薯高产栽培理论发展有重要意义。土壤紧实度是土壤对外界垂直穿透力的反抗力, 可以反映土壤的空隙状况及土粒间结构力的大小。增加土壤容重或向土壤中充入氮气, 甘薯块根膨大受阻; 适当降低土壤容重或提高土壤中氧气比例, 促进甘薯块根膨大^[1]。与标准区中种植的甘薯相比, 种植在团粒区土壤中的甘薯块根形成层活动能力强, 块根产量高^[2,3,4,5]。史春余等^[6,7]进一步研究发现, 改善土壤通气性, 功能叶和块根中ATP酶活性提高、ATP含量增加, 块根中脱落酸(ABA)含量升高, 促进了¹⁴C同化物由叶片向块根的运转和分配, 提高了干物质在块根中的分配率, 极显著地提高了块根的产量。前人的研究阐明了土壤通气状况调控甘薯块根产量的部分生理机制; 但是, 土壤通气状况对甘薯块根形成的调控效应以及对块根膨大过程中淀粉合成的调控效应鲜见报道。本研究以源库特征差异显著的食用型甘薯品种“北京553”和“龙薯9号”为供试品种, 通过改变土壤紧实度形成不同的土壤通气状况处理, 研究其对耕作层土壤温度和通气性、块根干物质积累、功能叶¹³C同化物分配、块根膨大过程中碳水化合物含量及淀粉合成关键酶活性的影响, 以揭示土壤紧实度调控甘薯块根产量的生理生态原因。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

试验于2014—2015年在山东农业大学农学试验站甘薯栽培池内进行。供试品种为源库特征差异显著的食用型甘薯品种北京553和龙薯9号; 其中, 北京553为库弱、源相对强的品种, 龙薯9号为库强、源相对弱的品种。2014年试验地0~20 cm土层土壤养分含量为有机质1.42%、碱解氮86.96 mg kg^-1、速效磷51.21 mg kg^-1、速效钾119.45 mg kg^-1; 2015年试验地0~20 cm土层土壤养分含量为有机质1.30%、碱解氮79.47 mg kg^-1、速效磷42.47 mg kg^-1、速效钾112.33 mg kg^-1。

共设置3个处理, 紧实区(JS)为供试土壤压实而成; 对照区(CK)为供试土壤自然形成; 疏松区(SS), 为供试土壤、沙和有机肥混合而成, 混合的标准是使疏松区土壤有机质含量和对照区相同, 然后将速效氮、磷、钾含量调节到与对照区一致。所有处理基施钾肥(K₂O) 18 g m^-2、氮肥(N) 6 g m^-2, 田间管理措施同一般大田。小区面积16 m², 行距80 cm, 株距25 cm, 重复3次, 随机排列。2014年5月8日栽秧, 10月21日收获; 2015年5月7日栽秧, 10月20日收获。从栽秧至收获期, 定期用土壤水分速测仪测定土壤水分含量, 根据测定结果及时补水, 保证不同处理间土壤水分含量基本一致。

1.2 取样方法

从封垄期(栽秧后45 d)开始, 每隔20 d取一次样, 直至收获, 共取7次样。每次每个处理在每个小区选择生长一致、具有代表性的植株5株, 剪掉地上部, 挖出所有块根。称取块根的鲜重, 然后取块根膨大部位将块根横切成片, 留取鲜样, 液氮速冻, -40℃超低温冰柜保存用于淀粉合成相关酶活性的测定; 另一部分块根切片后称鲜重, 在烘箱中105℃杀青30 min, 60℃烘干至恒重, 称干重。根据块根干率, 计算块根的干物重; 利用各时期块根干物重拟合Logistic曲线。块根干样粉碎后用于蔗糖、可溶性糖、淀粉含量的测定。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 土壤温度的测定 用直角地温表测定土壤温度。于每小区垄上设地温表一套, 于栽植后20、30、40 d自垄面最高点开始, 观测10 cm、20 cm土层土壤最高温度和最低温度, 计算土壤温度日较差。温度日较差(℃) = 最高温度-最低温度。

1.3.2 土壤物理性状的测定 分别于秧苗栽植后0 d和160 d取5~10 cm和15~20 cm 2个土层的土样, 用环刀法测定土壤容重, 计算土壤孔隙度。用rimik公司生产的CP40II锥形触探仪测定试验区土壤紧实度。

土壤容重(g cm^-3)=烘干土重(g)/100(cm³)

土壤总孔隙度(%)=(1-土壤容重/土壤比重)×100

毛管孔隙度(%)=(湿土重-烘干土重)×100

非毛管孔隙度(%)=土壤总孔隙度-毛管孔隙度

1.3.3 ¹³C标记方法与测定 参照史春余等^[6]的方法, 于栽秧后100 d, 在晴朗无风或少风天9:00-11:00, 从每个小区选择生长基本一致、具有代表性的植株2株, 在其主茎顶部第4~6片展开叶上标记¹³CO₂。¹³CO₂由Ba¹³CO₂ (99%¹³C)和磷酸在反应器中反应生成并用气球收集。标记前将欲标记叶用体积约为400 mL的聚氯乙烯透明塑料薄膜袋密封, 用医用注射器注入50 mL ¹³CO₂ (1%); 在自然光照下光合同化40 min, 之后撤掉透明塑料袋。标记完成后48 h剪取标记植株地上部, 并将块根全部挖出。将植株分为5个部分, 分别为标记部分(标记叶所在的叶、柄、茎)、标记上部(标记叶到生长点之间的叶、柄、茎)、标记下部(标记叶到茎蔓基部之间的叶、柄、茎)、侧枝(主茎以外的叶、柄、茎)、块根。分样后, 将茎蔓切段、块根切片、装袋。装袋样品经105℃杀青10~30 min, 60℃烘干至恒重; 然后称重、粉碎, 用质谱仪(Isoprime 100)测定δ¹³C。样品中元素同位素比值R_样 = (δ¹³C/1000+1)×R_标 (R_标为某一标准物质的碳元素同位素比值, R_标= 1.080,626,7), 各部分总¹³C积累量 = R_样/(R_样+1)×C%×干重。

1.3.4 碳水化合物含量及相关酶活性的测定 用蒽酮比色法测定蔗糖、可溶性总糖和淀粉含量。用苏州科铭生物技术有限公司生产的试剂盒测定蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)活性。

1.4 块根产量及其构成因素

在收获期测定单株结薯数、单薯重、块根产量和生物产量, 计算收获指数。

1.5 数据分析

用Microsoft Excel 2007处理数据、作图, DPS (Data Processing System) v7.05数据处理系统分析检验方差, Duncan’s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 主要生长时期土壤温度和物理性状

2.1.1 耕作层土壤物理性状 由表1可以看出, 随土壤紧实度的提高, 5~10 cm和15~20 cm土层土壤容重、毛管孔隙度升高, 非毛管孔隙度、总孔隙度降低。随着甘薯的生长发育, 各处理土壤紧实度稍有上升但变化不大。说明在甘薯的整个生育期, 各紧实度处理的效果一直存在; 降低土壤紧实度有利于改善土壤通气性。

Table 1
表1
表1主要生长时期土壤物理性状
Table 1Soil physical properties in main growing period

年份 Year	栽后天数 Days after planting (d)	处理 Treatment	土层深度 Depth of soil layer (cm)	土壤紧实度 Soil compaction (kPa)	容重 Bulk density (g cm-3)	总孔隙度 Bulk porosity (%)	毛管孔隙度 Capillary porosity (%)	非毛管孔隙度Non-capillary porosity (%)
2014	0	SS	5-10	251.33 e	1.25 c	52.29 a	32.71 c	19.58 a
			15-20	264.22 de	1.28 bc	51.46 a	34.31 bc	17.15 b
		CK	5-10	384.00 c	1.30 bc	50.89 ab	38.13 ab	12.76 d
			15-20	405.44 c	1.31 bc	50.67 ab	38.68 ab	11.99 d
		JS	5-10	833.22 b	1.40 a	47.49 b	39.04 ab	8.45 g
			15-20	1085.00 a	1.42 a	46.66 b	39.69 a	6.97 h
	160	SS	5-10	267.93 de	1.26 c	52.07 a	35.71 bc	16.36 b
			15-20	287.86 d	1.29 bc	51.16 a	36.37 b	14.79 c
		CK	5-10	403.33 c	1.32 ab	50.50 ab	39.52 ab	10.98 e
			15-20	432.11 c	1.33 ab	50.01 ab	40.68 a	9.33 f
		JS	5-10	865.56 b	1.42 a	46.82 b	41.40 a	5.42 i
			15-20	1125.00 a	1.43 a	46.41 b	41.69 a	4.72 j
2015	0	SS	5-10	261.00 d	1.25 c	51.17 ab	30.98 c	20.19 a
			15-20	271.47 d	1.27 bc	51.68 ab	32.49 c	19.19 a
		CK	5-10	402.17 c	1.25 c	52.83 a	34.68 bc	18.15 b
			15-20	416.40 c	1.30 b	51.90 a	36.96 ab	14.94 c
		JS	5-10	876.28 b	1.39 ab	47.11 b	37.64 ab	9.47 e
			15-20	1130.00 a	1.43 a	47.21 b	38.23 ab	8.99 e
	160	SS	5-10	277.72 d	1.26 c	51.40 ab	34.98 bc	16.42 c
			15-20	289.67 d	1.28 bc	51.87 a	36.15 b	15.71 c
		CK	5-10	421.56 c	1.27 bc	51.98 a	36.43 b	15.56 c
			15-20	430.07 c	1.31 b	50.99 ab	39.96 a	11.03 d
		JS	5-10	901.83 b	1.42 ab	46.99 b	39.39 a	7.60 f
			15-20	1190.44 a	1.44 a	47.17 b	39.73 a	7.45 f

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. SS: loose treatment; CK: control; JS: compaction treatment.
标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。SS: 疏松处理; CK: 对照处理; JS: 紧实处理。

新窗口打开|下载CSV

2.1.2 耕作层土壤温度 从表2可以看出, 在甘薯生长前期(栽秧后20~40 d), 与对照相比, 提高土壤紧实度(JS), 耕作层土壤的最高温度降低、最低温度升高, 温度日较差减小; 降低土壤紧实度(SS), 提高了耕作层土壤的最高温度, 增温幅度达0.2~ 1.9℃, 降低耕作层土壤的最低温度, 降温幅度为0.2~1.6℃, 温度日较差增大。从不同土层来看, 改变土壤紧实度对10 cm土层温度的影响大于20 cm土层。随着甘薯地上部的生长, 茎叶逐渐覆盖地面, 在栽秧后40 d时各处理间的差异变小。说明随着土壤紧实度的降低, 耕作层土壤最高温度提高, 最低温度降低, 土壤温度日较差变大, 这可能是促进甘薯块根早形成并提高块根膨大起始势的原因之一。

Table 2
表2
表2土壤紧实度对甘薯生长前期耕作层土壤温度的影响
Table 2Effect of soil compaction on soil temperature in the early growth stage of sweet potato (°C)

年份 Year	土层深度 Depth of soil layer (cm)	处理 Treatment	栽后20 d 20 days after planting			栽后30 d 30 days after planting			栽后40 d 40 days after planting
			最高 温度 MAT	最低 温度 MIT	日较差 DTR	最高 温度 MAT	最低 温度 MIT	日较差 DTR	最高 温度 MAT	最低 温度 MIT	日较差 DTR
2014	10	SS	34.3 a	17.8 b	16.5 a	39.8 a	19.8 a	20.0 a	33.4 a	25.2 a	8.2 a
		CK	34.1 a	18.8 b	15.3 a	37.9 a	20.6 a	17.3 a	32.9 a	25.4 a	7.5 a
		JS	33.0 a	19.9 a	13.1 b	34.5 b	21.1 a	13.4 b	33.3 a	25.7 a	7.6 a
	20	SS	28.8 a	18.8 b	10.0 a	31.6 a	21.6 b	11.0 a	30.9 a	25.9 a	5.0 a
		CK	28.0 a	19.9 ab	8.1 b	30.8 a	22.1 ab	8.7 b	30.9 a	26.1 a	4.8 a
		JS	26.9 a	21.0 a	5.9 c	27.7 a	22.9 a	4.8 c	30.2 a	26.5 a	3.7 b
2015	10	SS	35.3 a	17.4 b	17.9 a	39.0 a	19.4 a	19.7 a	34.3 a	24.4 a	9.9 a
		CK	34.8 a	18.4 ab	16.4 b	38.0 ab	19.9 a	18.2 a	33.0 a	24.7 a	8.3 b
		JS	33.5 a	19.2 a	14.3 c	35.5 b	21.4 a	14.1 b	34.3 a	25.5 a	8.8 b
	20	SS	29.5 a	20.5 b	9.0 a	31.3 a	21.5 b	9.8 a	30.0 a	26.6 a	3.5 a
		CK	28.8 a	22.1 ab	6.7 b	30.5 a	23.1 ab	7.5 b	30.0 a	26.5 a	3.5 a
		JS	27.5 a	23.3 a	4.25 c	29.5 a	24.3 a	5.3 c	30.5 a	27.1 a	3.5 a

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. MAT: maximum temperature; MIT: minimum temperature; DTR: diurnal temperature range. Other abbreviations are the same as those given in Table 1.
标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。MAT: 最高温度; MIT: 最低温度; DTR: 日较差。其他缩写同表1。

新窗口打开|下载CSV

2.2 块根产量及收获指数

两年试验结果表明(表3), 与对照相比, 增加土壤紧实度(JS)显著降低2个品种块根产量和收获指数; 降低土壤紧实度(SS)显著提高块根产量, 2014年北京553和龙薯9号分别增产24.25%和27.78%, 2015年北京553和龙薯9号分别增产20.01%和21.64%, 同时收获指数也显著提高。增加土壤紧实度显著降低单株结薯数、单薯重和生物产量; 降低土壤紧实度显著提高单薯重, 而对生物产量和单株结薯数影响不大。以上结果表明, 降低土壤紧实度显著提高产量, 主要是由于提高了收获指数和单薯重。

Table 3
表3
表3块根产量及收获指数
Table 3Storage root yield and harvest index

年份 Year	品种 Variety	处理 Treatment	块根产量 Root tuber yield (t hm-2)	生物产量 Biomass (t hm-2)	单株结薯数 Storage root (lump plant-1)	单薯重 Fresh weight (g lump-1)	收获指数 Harvest index
2014	北京553 Beijing 553	SS	36.22 a	58.24 a	2.65 a	284.70 a	0.62 a
		CK	29.15 b	56.72 a	2.53 a	238.30 b	0.51 b
		JS	18.62 c	46.86 b	2.11 b	173.35 c	0.40 c
	龙薯9号 Longshu 9	SS	53.95 a	73.54 a	2.99 a	360.69 a	0.73 a
		CK	42.22 b	71.82 a	2.83 a	308.24 b	0.59 b
		JS	20.17 c	54.60 b	2.39 b	175.50 c	0.37 c
2015	北京553 Beijing 553	SS	38.98 a	65.42 a	2.68 a	302.43 a	0.60 a
		CK	32.48 b	65.25 a	2.66 a	254.77 b	0.50 b
		JS	21.60 c	57.77 b	2.29 b	196.72 c	0.37 c
	龙薯9号 Longshu 9	SS	57.90 a	85.62 a	2.97 a	406.31 a	0.68 a
		CK	47.60 b	83.52 a	3.07 a	322.50 b	0.57 b
		JS	19.75 c	41.64 b	2.77 b	148.38 c	0.47 c

标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。缩写同表1。
Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

新窗口打开|下载CSV

2.3 块根干物质积累特征及功能叶光合产物分配

2.3.1 块根干物质积累特征 块根干物质积累动态近似Logistic曲线, 通过非线性回归分析得出块根干物质积累特征曲线y = k/(1+ae^-bx), 式中a、b、k均为常数, x为甘薯栽植后天数, y为块根干物质积累量。根据该方程求出决定系数(R²)、块根干物质初始积累量(C₀)、平均积累速率(V_mean)、最大积累速率(V_max)、最大积累速率出现的时间(X_max.V)和干物质积累持续时间(D)等。对回归方程进行显著性检验, 3个处理的R²值对于自由度6 (r_0.05 = 0.707, r_0.01=0.834)为极显著, 所以用Logistic方程描述甘薯块根膨大过程的干物质积累是合适的。

由表4可以看出, 与对照相比, 增加土壤紧实度降低2个品种块根干物质初始积累量、平均积累速率和最大积累速率; 降低土壤紧实度明显提高2个品种块根干物质初始积累量、平均积累速率和最大积累速率, 北京553比对照分别提高100.00%、22.15%、16.51%, 龙薯9号比对照分别提高12.88%、27.27%、28.31%。说明降低土壤紧实度有利于促进块根早形成, 同时提高了甘薯块根膨大过程中的干物质积累速率, 有利于提高单薯重, 从而增加块根产量。

Table 4
表4
表4块根干物质积累特征参数(2015年)
Table 4Characteristics of dry matter accumulation in storage root tuber (2015)

品种 Variety	处理 Treatment	a	b	k	R2	C0	Vmean	Vmax	Xmax.V	D
北京553 Beijing 553	SS	8.21	0.07	277.63	0.93	0.08	1.93	5.01	113.63	144.04
	CK	8.68	0.07	236.18	0.94	0.04	1.58	4.30	119.11	149.27
	JS	8.56	0.08	132.49	0.95	0.03	0.94	2.53	122.21	141.02
龙薯9号 Longshu 9	SS	5.41	0.05	333.91	0.94	1.49	2.24	4.26	105.94	148.96
	CK	5.36	0.05	281.57	0.91	1.32	1.76	3.32	113.62	160.18
	JS	5.35	0.04	147.78	0.90	0.70	0.81	1.54	128.66	181.45

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1. a, b, and k are constants; R² is coefficient of determination; C₀ refers to the initial dry matter accumulation amount; V_mean refers to the mean dry matter accumulation rate; V_max refers to the time of maximum dry matter accumulation rate; X_max.V refers to the time of maximum dry matter accumulation rate appeared, and D refers to dry matter accumulation duration.
标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。缩写同表1。a、b、k均为常数; R²为决定系数; C₀为块根干物质初始积累量; V_mean为平均积累速率; V_max为最大积累速率; X_max.V为最大积累速率出现的时间; D为干物质积累持续时间。

新窗口打开|下载CSV

2.3.2 栽植后100 d功能叶¹³C同化物的运转分配特点 表5数据显示, 与对照相比, 提高土壤紧实度(JS)明显减少2个品种功能叶¹³C同化物向块根分配比例, 而显著提高侧枝中的分配比例。降低土壤紧实度(SS)明显增加2个品种功能叶¹³C同化物在块根中的分配比例; 其中, 北京553增加40.06%, 龙薯9号增加9.10%。说明降低土壤紧实度有利于光合产物由叶片向块根中运输, 增加干物质在块根中的分配比例。

Table 5
表5
表5栽秧后100 d功能叶¹³C同化物在不同器官的分配比例(2015年)
Table 5Distribution ratio of ¹³C assimilates of functional leaf in different organs at 100 d after planting (%, 2015)

品种 Variety	处理 Treatment	标记部位 Labeled part	上部 Upper part	下部 Lower part	侧枝 Branch	块根 Storage root
北京553 Beijing 553	SS	0.87 c	0.90 c	4.05 c	35.21 c	58.98 a
	CK	1.24 b	1.03 b	5.58 b	50.05 b	42.11 b
	JS	2.80 a	2.69 a	8.45 a	61.11 a	24.97 c
龙薯9号 Longshu 9	SS	0.71 c	1.10 b	3.16 b	22.02 c	73.02 a
	CK	1.03 b	0.69 c	2.22 c	29.12 b	66.93 b
	JS	3.76 a	3.06 a	8.16 a	37.29 a	47.74 c

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.
标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。缩写同表1。

新窗口打开|下载CSV

2.4 主要生长时期甘薯块根中碳水化合物含量及淀粉合成相关酶活性

2.4.1 块根中可溶性糖、蔗糖、淀粉含量 从表6可以看出, 与对照相比, 提高土壤紧实度可增加2个品种块根中可溶性糖和蔗糖含量, 降低淀粉含量; 降低土壤紧实度降低2个品种块根中可溶性糖和蔗糖含量, 提高淀粉含量。不同生长时期, 2个品种表现出的规律相似。说明降低土壤紧实度有利于块根中可溶性糖向淀粉的转化, 这可能与促进了淀粉的合成有关。

Table 6
表6
表6主要生长时期块根中可溶性糖、蔗糖和淀粉含量(2015年)
Table 6Contents of soluble sugar, sucrose, and starch of storage roots in key growth periods (DW%, 2015)

品种 Variety	栽后天数 Days after planting (d)	处理 Treatment	可溶性糖 Soluble sugar	蔗糖 Sucrose	淀粉 Starch
北京553 Beijing 553	65	SS	10.23 a	9.61 a	62.28 a
		CK	10.59 a	10.07 a	54.84 b
		JS	10.85 a	10.19 a	52.86 b
	105	SS	6.58 b	5.68 b	67.96 a
		CK	8.59 a	7.57 a	65.69 ab
		JS	8.63 a	8.37 a	62.47 b
	145	SS	8.80 c	11.89 c	74.06 a
		CK	9.88 b	13.77 b	70.38 a
		JS	10.69 a	15.17 a	63.95 b
龙薯9号 Longshu 9	65	SS	11.86 b	9.83 b	59.26 a
		CK	12.46 b	10.28 b	57.80 a
		JS	15.85 a	13.06 a	54.26 a
	105	SS	12.76 b	8.16 c	62.86 a
		CK	13.34 ab	9.88 b	58.52 ab
		JS	14.00 a	13.66 a	53.92 b
	145	SS	16.53 a	9.79 c	67.40 a
		CK	16.97 a	11.04 b	59.53 b
		JS	17.07 a	12.10 a	56.01 b

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.
标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。缩写同表1。

新窗口打开|下载CSV

2.4.2 块根中蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)活性 蔗糖合酶(SS)是植物蔗糖代谢过程中的关键酶之一, 在库器官中能够促进蔗糖分解并对淀粉合成有重要作用^[8,9]。由图1可以看出, 与对照处理相比, 增加土壤紧实度(JS)显著降低2个品种块根中的蔗糖合酶(SS)活性; 降低土壤紧实度提高块根中蔗糖合酶(SS)活性, 北京553和龙薯9号分别比对照提高了4.25%~13.97%和7.25%~26.16%。

腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)是淀粉合成过程中的关键酶, 它为淀粉合成提供前体物质腺苷二磷酸葡萄糖^[9,10]。从图2可以看出, 与对照相比, 增加土壤紧实度(JS)显著降低2个品种块根中ADPGPPase活性; 降低土壤紧实度(SS)提高2个品种块根中ADPGPPase活性, 北京553提高5.08%~ 24.73%, 龙薯9号提高0.35%~9.67%。降低土壤紧实度提高了块根中SS、ADPGPPase活性, 是其增加块根中淀粉含量的原因之一。

图1

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图1主要生长时期甘薯块根中蔗糖合酶(SS)活性(2015年)

标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。缩写同表1。
Fig. 1Sucrose synthase (SS) activity of storage roots in key growth periods (2015)

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

图2

新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT
图2主要生长时期块根中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性(2015年)

标以不同字母的值在处理间差异显著(P < 0.05)。缩写同表1。
Fig. 2ADP glucose pyrophosphorylase (ADPGPPase) activity of storage roots in key growth periods (2015)

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

3 讨论

3.1 土壤紧实度对甘薯块根形成的调控效应及与块根产量的关系

已有研究表明, 温度日较差大可以显著提高作物产量^{[12,13,14,15,16]}, 在甘薯上的研究结果表明, 地膜覆盖可以提高不同土层土壤的温度、增大不同土层土壤温度日较差, 从而促进块根早形成, 增加单薯重, 提高块根产量^{[17,18,19,20,21,22]}。本研究结果表明, 与对照相比, 提高土壤紧实度, 则土壤容重和土壤毛管孔隙度提高、非毛管孔隙度降低, 土壤通气状况恶化; 降低土壤紧实度, 则土壤容重降低、非毛管孔隙度提高, 改善了土壤的通气状况。提高土壤紧实度显著降低耕作层土壤温度日较差, 同时显著降低单株结薯数和块根干物质初始积累量, 说明土壤紧实度过大不利于块根形成; 而降低土壤紧实度显著提高耕作层土壤温度日较差, 同时显著提高块根干物质初始积累量, 说明降低土壤紧实度有利于块根早形成。因此, 本研究认为, 降低土壤紧实度提高块根形成期耕作层土壤温度日较差, 促进块根早形成, 这是提高甘薯块根产量的主要原因之一。

3.2 土壤紧实度对甘薯块根膨大过程中淀粉合成的调控效应及与块根产量的关系

前人研究表明, 增加耕作层土壤的团粒结构可以改善土壤通气性, 显著提高甘薯块根形成层的活动能力、增加块根产量^[3,4]。与粘土地相比, 种植在砂土地上的甘薯结薯早, 块根膨大快, 块根薄壁细胞中淀粉粒数多^[5]。改善土壤通气性促进¹⁴C同化物由叶片向块根的运转和分配, 提高块根中淀粉含量, 极显著地提高块根的产量^[6,7]。甘薯上的研究已证实蔗糖合酶(SS)和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)与淀粉的合成密切相关, SS和ADPGPPase协同作用促进淀粉的合成^{[23,24,25,26]}。本研究结果表明, 与对照相比, 提高土壤紧实度, 则块根中SS、ADPGPPase活性和淀粉含量都降低; 降低土壤紧实度, 则块根中SS和ADPGPPase活性提高, 块根中淀粉含量升高。说明降低土壤紧实度有利于淀粉合成, 其主要原因是提高了块根中淀粉合成关键酶(SS、ADPGPPase)的活性。本研究还发现, 降低土壤紧实度显著提高块根膨大过程中功能叶¹³C同化物在块根中的分配比例和块根干物质积累速率, 显著提高收获期单薯重、收获指数和块根产量。因此, 本研究认为, 降低土壤紧实度提高甘薯块根产量的另一个原因是, 提高了块根膨大过程中淀粉的合成能力、以及地上部光合产物向块根的分配能力, 有利于块根迅速膨大、提高平均薯块重量。

4 结论

降低土壤紧实度增加了土壤非毛管孔隙度、改善了土壤通气状况, 显著提高了甘薯块根产量。其增产的主要原因有二, 一是提高了块根形成过程中耕作层土壤温度日较差, 促进块根早形成, 有利于协调甘薯生长中后期地上部生长和块根生长的关系。二是提高了块根膨大过程中淀粉的合成能力、以及地上部光合产物向块根的分配能力, 有利于块根迅速膨大、提高平均薯块重量。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献 View Option 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1] Kazuyki W, Toshio K . Studies on the effects of soil physical conditions on the growth and yield of crop plants: III. Effects of the capacity and composition of soil air on the growth and yield of sweet potato plants
Jpn J Crop Sci, 1964,33:418-422.
[本文引用: 1]

[2] 史春余, 王振林, 余松烈 . 甘薯光合产物的积累分配及其影响因素
山东农业大学学报(自然科学版), 2001,32(1):90-94.
[本文引用: 1]

Shi C Y, Wang Z L, Yu S L . Accumulation and distribution of photosynthats in sweet potato and the influence factors
J Shandong Agric Univ(Nat Sci Edn), 2001,32(1):90-94 (in Chinese).
[本文引用: 1]

[3] Kazuyki W, Toshio K . Studies on the effects of soil physical conditions on the growth and yield of crop plants: IV. Effects of the different soil structures on a few physiological characters of sweet potato plants
Jpn J Crop Sci, 1965,34:409-412.
[本文引用: 2]

[4] Kaoru E. Hakabu S . Effect of atmospheric humidity and soil moisture on the translocation of sucroce- ¹⁴C in the sweet potato plant
Jpn J Crop Sci, 1962,32:41-44.
[本文引用: 2]

[5] 王树钿, 于作庆 . 甘薯在不同土壤条件下高产规律的初步研究
中国农业科学, 1981,14(1):49-55.
[本文引用: 2]

Wang S D, Yu Z Q . A preliminary study on the high-yielding law of sweet potato in different kind of soil
Sci Agric Sin, 1981,14(1):49-55 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 2]

[6] 史春余, 王振林, 郭风法, 余松烈 . 土壤通气性对甘薯养分吸收、 ¹⁴C同化物分配及产量的影响
核农学报, 2002,16:232-236.
[本文引用: 3]

Shi C Y, Wang Z L, Guo F F, Yu S L . Effects of the soil aeration on nutrient absorption, ¹⁴C-assimilates distribution and storage root yield in sweet potato
Acta Agric Nucl Sin, 2002,16:232-236 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 3]

[7] 史春余, 王振林, 余松烈 . 土壤通气性对甘薯产量的影响及其生理机制
中国农业科学, 2001,34:173-178.
[本文引用: 2]

Shi C Y, Wang Z L, Yu S L . Effects of soil aeration on sweet potato yield and its physiological mechanism
Sci Agric Sin, 2001,34:173-178 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 2]

[8] 柳洪鹃, 史春余, 张立明, 张海峰, 王振振, 柴沙沙 . 钾素对食用型甘薯糖代谢相关酶活性的影响
植物营养与肥料学报, 2012,18:724-732.
[本文引用: 1]

Liu H J, Shi C Y, Zhang L M, Zhang H F, Wang Z Z, Chai S S . Effect of potassium on related enzyme activities in sugar metabolism of edible sweet potato
Plant Nutr Fert Sci, 2012,18:724-732 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[9] 董明辉, 赵步洪, 吴翔宙, 陈涛, 杨建昌 . 水稻结实期不同粒位籽粒相关内源激素含量和关键酶活性的差异及其与品质的关系
中国农业科学, 2008,41:370-380.
[本文引用: 2]

Dong M H, Zhao B H, Wu X Y, Chen T, Yang J C . Difference in hormonal content and activities of key enzymes in the grains at different positions on a rice panicle during grain filling and their correlations with rice qualities
Sci Agric Sin, 2008,41:370-380 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 2]

[10] 岳向文 . 小麦腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶同工酶类型与淀粉含量关系的研究
山东农业大学硕士学位论文, 山东泰安, 2008.
[本文引用: 1]

Yue X W . Types of Isozyme and the Relationship between Isozymes and Starch Content in Common Wheat
MS Thesis of Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong, China, 2008 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[11] 夏斌, 郭涛, 王慧, 刘永柱, 张建国, 陈志强 . 水稻淀粉合成关键酶的研究进展
中国农学通报, 2009,25(22):47-51.


Xia B, Guo T, Wang H, Liu Y Z, Zhang J G, Chen Z Q . Progress in key enzymes of starch synthesis in rice
Chin Agric Sci Bul, 2009,25(22):47-51 (in Chinese with English abstract).


[12] 刘淑云, 董树亭, 胡昌浩, 白萍, 吕新 . 玉米产量和品质与生态环境的关系
作物学报, 2005,31:571-576.
[本文引用: 1]

Liu S Y, Dong S T, Hu C H, Bai P, Lyu X . Relationship between ecological environment and maize yield and quality
Acta Agron Sin, 2005,31:571-576 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[13] 陶志强, 陈源泉, 李超, 袁淑芬, 师江涛, 高旺盛, 隋鹏 . 华北低平原不同播种期春玉米的产量表现及其与气象因子的通径分析
作物学报, 2013,39:1628-1634.
[本文引用: 1]

Tao Z Q, Chen Y Q, Li C, Yuan S F, Shi J T, Gao W S, Sui P . Path analysis between yield of spring maize and meteorological factors at different sowing times in north China low plain
Acta Agron Sin, 2013,39:1628-1634 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[14] 吴元中, 李育民 . 自控温室气象条件对番茄产量的影响
生态农业研究, 2000,8(4):13-15.
[本文引用: 1]

Wu Y Z, Li Y M . Effect of meteorological conditions in self-controlled greenhouse on the yield of tomato
Eco-Agric Res, 2000,8(4):13-15(in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[15] 熊伟, 杨婕, 吴文斌, 黄丹丹, 曹阳 . 中国水稻生产对历史气候变化的敏感性和脆弱性
生态学报, 2013,33:509-518.
[本文引用: 1]

Xiong W, Yang J, Wu W B, Huang D D, Cao Y . Sensitivity and vulnerability of China’s rice production to observed climate change
Acta Ecol Sin, 2013,33:509-518 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[16] 赵腾飞, 韩亚东, 于晓刚, 商全玉, 张文忠 . 温度对北方粳型超级稻沈农265生长发育及产量的影响
辽宁农业科学, 2010, ( 5):33-36.
[本文引用: 1]

Zhao T F, Han Y D, Yu X G, Shang Q Y, Zhang W Z . Effect of temperature on growth and development and yield of north japonica super rice shennong 265
. Liaoning Agric Sci, 2010, ( 5):33-36 (in Chinese).
[本文引用: 1]

[17] 王树森, 邓根云 . 地膜覆盖增温机制研究
中国农业科学, 1991,24(3):74-78.
Magsci [本文引用: 1]
对地膜覆盖后土壤能量平衡的变化特点进行了理论分析，并通过观测资料阐述了地膜覆盖的增温机制。结果指出：地膜对土壤潜热交换的消除、显热交换的减弱和夜间有效发射辐射的抑制是导致膜下土壤温度升高的主要原因。
Wang S S, Deng G Y . A study on the mechanism of soil temperature increasing under plastic mulch
Sci Agric Sin, 1991,24(3):74-78 (in Chinese with English abstract).
Magsci [本文引用: 1]
对地膜覆盖后土壤能量平衡的变化特点进行了理论分析，并通过观测资料阐述了地膜覆盖的增温机制。结果指出：地膜对土壤潜热交换的消除、显热交换的减弱和夜间有效发射辐射的抑制是导致膜下土壤温度升高的主要原因。

[18] 江燕, 史春余, 王振振, 王翠娟, 柳洪鹃 . 地膜覆盖对耕层土壤温度水分和甘薯产量的影响
中国生态农业学报, 2014,22:627-634.
[本文引用: 1]

Jiang Y, Shi C Y, Wang Z Z, Wang C J, Liu H J . Effects of plastic film mulching on arable layer soil temperature, moisture and yield of sweet potato
Chin J Eco-Agric, 2014,22:627-634 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[19] 汪宝卿, 杜召海, 解备涛, 张海燕, 张立明, 张文兰 . 地膜覆盖对土壤水分和夏薯苗期根系建成的影响
山东农业科学, 2014,46(2):41-45.
[本文引用: 1]

Wang B Q, Du Z H, Xie B T, Zhang H Y, Zhang L M, Zhang W L . Effects of film mulching on water content in soil and root formation of summer sweet potato seedling
Shandong Agric Sci, 2014,46(2):41-45 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[20] 李雪英, 朱海波, 刘刚, 侯丽娟, 丛晓飞 . 地膜覆盖对甘薯垄内温度和产量的影响
作物杂志, 2012, ( 1):121-123.
[本文引用: 1]

Li X Y, Zhu H B, Liu G, Hou L J, Cong X F . Effects of plastic film mulching of sweet potato on in-row temperature and yield
Crops, 2012, ( 1):121-123 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[21] 王翠娟, 史春余, 王振振, 柴沙沙, 柳洪鹃, 史衍玺 . 覆膜栽培对甘薯幼根生长发育、块根形成及产量的影响
作物学报, 2014,40:1677-1685.
URL [本文引用: 1]

Wang C J, Shi C Y, Wang Z Z, Chai S S, Liu H J, Shi Y X . Effects of plastic film mulching cultivation on young roots growth development, tuber formation and tuber yield of sweet potato
Acta Agron Sin, 2014,40:1677-1685 (in Chinese with English abstract).
URL [本文引用: 1]

[22] Zhang C F, Huang Y L, Zhou H, Zhang Y, Zhang D W . Effects of plastic film mulching on physical characters of soil and yield and yield components of sweet potato
Agric Sci Tech, 2015,16:2379-2385.
[本文引用: 1]

[23] Kim S H, Mizuno K, Fujimura T . Regulated expression of ADP glucose pyrophosphorylase and chalcone synthase during root development in sweet potato
Plant Growth Regul, 2002,38:173-179.
DOI:10.1023/A:1021291616387URL [本文引用: 1]

[24] Kamali F . Evaluation of root sink ability of sweet potato ( Ipomoea batatas Lam) cultivars on the basis of enzymatic activity in the starch synthesis pathway
J Agron Crop Sci, 2010,177:17-23.
[本文引用: 1]

[25] 陈晓光, 史春余, 王振林, 张立明, 张晓冬 . 多效唑对食用甘薯北京553块根淀粉积累及相关酶活性的影响
中国农业科学, 2012,45:192-198.
[本文引用: 1]

Chen X G, Shi C Y, Wang Z L, Zhang L M, Zhang X D . Effect of paclobutrazol on starch accumulation and related enzyme activity of storage root in edible sweet potato cv. Beijing 553
Sci Agric Sin, 2012,45:192-198 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]

[26] 柳洪鹃, 姚海兰, 史春余, 张立明 . 施钾时期对甘薯济徐23块根淀粉积累与品质的影响及酶学生理机制
中国农业科学, 2014,47:43-52.
[本文引用: 1]

Liu H J, Yao H L, Shi C Y, Zhang L M . Effect of potassium application time on starch accumulation and related enzyme activities of sweet potato variety Jixu 23
Sci Agric Sin, 2014,47:43-52 (in Chinese with English abstract).
[本文引用: 1]