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CO2浓度对大豆叶片气孔特征和气体交换参数的影响

本站小编 Free考研考试/2021-12-26

李菲,1, 刘亮1, 张浩2, 王清涛3, 郭丽丽1, 郝立华,1,*, 张茜茜1, 曹旭1, 梁伟佳1, 郑云普,1,*1 河北工程大学水利水电学院, 河北邯郸 056038
2 邯郸学院生命科学与工程学院, 河北邯郸 056005
3 河北工程大学园林与生态工程学院, 河北邯郸 056038

Effects of CO2 Concentrations on Stomatal Traits and Gas Exchange in Leaves of Soybean

LI Fei,1, LIU Liang1, ZHANG Hao2, WANG Qing-Tao3, GUO Li-Li1, HAO Li-Hua,1,*, ZHANG Xi-Xi1, CAO Xu1, LIANG Wei-Jia1, ZHENG Yun-Pu,1,* 1 School of Water Conservancy and Hydroelectric Power, Hebei University of Engineering, Handan 056038, Hebei, China
2 School of Life Science and Engineering, Handan University, Handan 056005, Hebei, China
3 School of Landscape and Ecological Engineering, Hebei University of Engineering, Handan 056038, Hebei, China

通讯作者: * 通信作者(Corresponding authors): 郝立华, E-mail: haolihua_000@sina.com, Tel: 0310-8579025; 郑云普, E-mail: zhengyunpu_000@sina.com, Tel: 0310-8573126.

第一联系人: 第一作者联系方式: E-mail: lifei19931027@163.com
收稿日期:2017-12-22接受日期:2018-04-11网络出版日期:2018-05-11
基金资助:国家自然科学基金项目.31400418
河北省自然科学基金项目.C2016402088
河北省自然科学基金项目.E2016402098
河北省创新能力提升计划科技研发平台建设专项“河北省水资源高效利用工程技术研究中心”(18965307H).Research Center for High-efficiency Utilization of Water Resources
河北省创新能力提升计划科技研发平台建设专项“河北省水资源高效利用工程技术研究中心”.18965307H
河北省高等学校青年拔尖人才计划项目.BJ2016012
河北省引进留学人员资助项目.CN201702
中国博士后科学基金项目.2014M561044
中国博士后科学基金项目.2016T90128
河北省教育厅青年科学基金项目.QN2015253


Received:2017-12-22Accepted:2018-04-11Online:2018-05-11
Fund supported: This study was supported by the National Natural Science Foundation of China.31400418
the Natural Science Foundation of Hebei Province.C2016402088
the Natural Science Foundation of Hebei Province.E2016402098
the Innovation Capability Upgrading Plan of Hebei Province.Research Center for High-efficiency Utilization of Water Resources
the Innovation Capability Upgrading Plan of Hebei Province (Research Center for High-efficiency Utilization of Water Resources).18965307H
the Young Outstanding Innovative Talents of Hebei Province.BJ2016012
the Foundation for Returnees of Hebei Province.CN201702
China Postdoctoral Science Foundation Funded Projects.2014M561044
China Postdoctoral Science Foundation Funded Projects.2016T90128
the Science and Technology Research Project of Hebei Colleges and Universities.QN2015253


摘要
利用可精准控制CO2浓度的大型气候箱设置7个CO2浓度处理(400、600、800、1000、1200、1400和1600 μmol mol -1), 对大豆进行CO2浓度富集的室内培养试验。结果表明, CO2浓度升高显著减小大豆叶片近轴面的气孔密度和远/近轴面的气孔面积指数。当CO2浓度为400 μmol mol -1时, 远轴面气孔分布最规则, 提高CO2浓度导致远轴面气孔的不规则分布; 与远轴面相反, CO2浓度升高导致近轴面气孔的空间分布更加规则, 即在较高CO2浓度处理下的Lhat(d)最小值均低于对照组。不同叶面(远/近轴面)气孔特征对大气CO2浓度变化的响应存在明显差异, 但大豆可以通过调整气孔形态特征和气孔空间分布格局进一步改变叶片的气体交换参数。研究结果有助于从气孔特征响应的角度深入理解CO2浓度对大豆叶片气体交换过程产生的影响。
关键词: CO2浓度;大豆;气孔结构特征;气孔空间分布;气体交换参数

Abstract
Seven concentrations treatments (400, 600, 800, 1000, 1200, 1400, and 1600 μmol mol -1) were designed to investigate the effects of atmospheric CO2 concentrations on the stomatal traits and leaf gas exchange of soybean. We found that elevating CO2 concentrations significantly decreased the stomatal density of adaxial side and the stomatal area index of both the adaxial and abaxial sides. Meanwhile, the spatial distribution pattern analysis of stomata with the Ripley’s K function showed that the spatial distribution pattern of stomata on leaf surfaces of soybean was highly scale-dependent. The most regular distribution pattern of stomata on the abaxial surface was found under the CO2 concentration of 400 μmol mol -1, and the increase of CO2 concentration resulted in irregular distribution pattern of stomata on the abaxial surface of soybean leaves. In contrast to the abaxial surface, elevating CO2 concentrations made the spatial distribution pattern of stomata more regular on the adaxial leaf surface, which was evidenced by lower minimal Lhat(d) values under elevated CO2 concentrations than those under CO2 concentration of 400 μmol mol -1. Although the response of stomatal traits to atmospheric CO2 concentration was obviously different between the adaxial and abaxial surfaces of leaves, soybean plants could alter leaf gas exchange through adjusting the morphological traits and the spatial distribution pattern of stomata. These results may be helpful for further understanding potential mechanisms concerning about the elevating CO2 effect on the leaf gas exchange of soybean plants from the view of stomatal traits.
Keywords:CO2 concentration;soybean plants;stomatal structure and function;stomatal distribution pattern;leaf gas exchange


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本文引用格式
李菲, 刘亮, 张浩, 王清涛, 郭丽丽, 郝立华, 张茜茜, 曹旭, 梁伟佳, 郑云普. CO2浓度对大豆叶片气孔特征和气体交换参数的影响[J]. 作物学报, 2018, 44(8): 1212-1220. doi:10.3724/SP.J.1006.2018.01212
LI Fei, LIU Liang, ZHANG Hao, WANG Qing-Tao, GUO Li-Li, HAO Li-Hua, ZHANG Xi-Xi, CAO Xu, LIANG Wei-Jia, ZHENG Yun-Pu. Effects of CO2 Concentrations on Stomatal Traits and Gas Exchange in Leaves of Soybean[J]. Acta Crops Sinica, 2018, 44(8): 1212-1220. doi:10.3724/SP.J.1006.2018.01212


自18世纪中后期西方工业革命以来, 由于大量化石燃料的使用、森林的大面积砍伐、土地利用方式的转变, 导致大气CO2浓度以平均每年约2 μmol mol-1的速度显著上升, 以致于当前全球的大气CO2浓度已经从1960年的310 μmol mol-1快速升高到400 μmol mol-1 [1]。最新的IPCC第5次评估报告指出, 若人类不采取有效措施严格控制CO2的排放量, 预计21世纪末全球的大气CO2浓度可能达到1000 μmol mol-1, 甚至到22世纪末期将接近于2000 μmol mol-1 [1]。全球范围内的大气CO2浓度升高不仅能够引起气候变暖, 而且还极有可能对世界或区域内的农业生产造成巨大影响。CO2作为一种重要的温室气体, 对全球温室效应的贡献率高达70%[1]; 同时, CO2也是农作物相关生物化学过程所必需的反应物, 细胞内光合反应位点的CO2浓度直接决定着作物的光合效率[2]。因此, 未来大气CO2浓度升高可能通过气候变暖间接影响全球的农作物种植区域范围[3,4,5]

气孔是分布在植物表皮上的微小孔隙, 是植物吸收大气CO2和散失水分的主要门户[6,7]。气孔通过调节CO2和水汽进出叶片控制植物的光合作用和蒸腾作用, 而光合作用是陆地生态系统生产力形成与演化的基础[8,9], 且蒸腾作用是水分在SPAC (Soil- Plant-Atmosphere-Continuum)体系运移的驱动力, 直接决定生态系统的水热平衡过程[10]。因此, 植物气孔在调节生态系统碳、水循环过程中起着极其关键的作用[11,12,13]。植物不仅通过改变气孔开口大小控制外界环境CO2进入叶片的数量, 还能够调整气孔密度和气孔的空间分布格局来优化气体交换效率[14,15,16]。目前, 有关CO2浓度升高对叶片气孔密度和气孔开口大小等特征的影响尚无定论。Polly等[17]的研究表明, 在700 μmol mol-1 CO2浓度下, 银杏叶片的气孔长度、宽度、周长和面积均明显高于对照, 而气孔密度变化不大; 另有研究发现, 将冬小麦分别在不同的CO2浓度下培养(400、600、800、1000和1200 μmol mol-1), 叶片近轴面和远轴面的气孔密度均随CO2浓度升高而减小, 气孔长度则出现先增大后减小的“钟形”变化, 其近轴面和远轴面气孔长度的最高值均出现在770 μmol mol-1 CO2浓度时, 而气孔导度随CO2浓度升高而逐渐减小[18]。然而, 潜在的最大气孔导度不仅受气孔数量、气孔大小和形状的影响, 还由气孔在叶片上的空间分布格局所决定[19,20,21]。徐明[18]研究发现, 当CO2浓度由400 μmol mol-1升高至800 μmol mol-1时, 冬小麦叶片气孔在小尺度的分布变得更加规则, 从而显著提高冬小麦的气体交换效率。

大豆(Glycine max (L.) Merr.)不仅是重要的粮食作物[22], 还是一种常用的油料作物。开展大气CO2浓度升高对大豆气孔特征及气体交换过程影响的相关研究, 能够预测未来CO2浓度升高对全球大豆产量的影响, 以期提前采取有效措施保证全球的粮食和油料供应安全[23]。尽管目前已经开展了CO2浓度升高对大豆影响的相关研究, 但大多数研究基于大气CO2浓度倍增的情景, 而继续增加CO2浓度究竟如何影响大豆叶片气孔性状和气体交换效率, 这一关键科学问题仍鲜有报道。本研究利用可精准控制CO2浓度的大型人工气候箱设置7个不同的CO2浓度, 对大豆进行为期90 d的CO2加富培养, 探讨不同CO2浓度对大豆叶片不同轴面的气孔特征和气体交换参数的影响机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

2016年在河北工程大学农业水土资源综合管理与调控重点实验室, 采用华北平原粮食产区主栽大豆品种周豆16。挑选籽粒饱满、大小均匀的大豆种子, 以盆栽的方式种植,栽植基质为蛭石和珍珠岩(3:1配比)。待大豆出苗定植后, 保留每盆3株, 每个人工气候箱内放置6盆。大豆播种之前将7个人工气候箱的CO2浓度分别设定为400 (对照)、600、800、1000、1200、1400和1600 μmol mol-1, 温度设定为25℃/21℃ (昼/夜), 光照强度设定为1000 μmol m-2 s-1, 光照周期为8:00-20:00 (昼)/20:00-8:00 (夜), 相对湿度控制在60%~75%。待人工气候箱的环境参数稳定后, 进行大豆CO2浓度的处理期间每7 d为大豆浇水(每盆500 mL)和Hoagland营养液(每盆30 mL)。为了避免人工气候箱本身的差异对试验结果产生影响, 在整个试验培养期间内,每7 d随机调换1次各个人工气候箱的CO2 浓度, 同时也对人工气候箱内相应的盆栽大豆进行调换。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 气孔取样和观察方法 待大豆植株在不同CO2浓度人工气候箱中培养90 d, 利用印迹法采集大豆叶片的气孔样品。先在每个植株冠层的中上部(从顶端往下第3个成熟叶片)随机选取3个叶片, 使用无色透明的指甲油分别涂于叶片远轴面和近轴面的中间部位, 等待约30 min, 叶片表面指甲油变干后, 使用镊子轻轻采集面积约为5 mm × 15 mm的气孔印迹置载玻片上, 再利用盖玻片和胶水封片, 用于叶片气孔参数的测量和分析。将气孔印迹玻片置装备有照相机(DFC300-FX, Leica Corp, Germany)的莱卡光学显微镜(DM2500, Leica Corp, Germany)下观察并拍照。在显微镜下随机选择5个视野, 每个视野下拍3张照片, 即得到15张气孔的显微照片(面积为0.30 mm × 0.45 mm), 再从15张照片中随机选取6张来计算气孔的密度(以单位叶面积分布的气孔个数表示, No. mm-2)。然后, 从上述图片中随机选取4张照片, 利用AutoCAD 2010软件分别测量气孔的长、宽、周长、面积以及计算面积指数和形状指数。气孔面积指数是指叶片单位面积的气孔孔径面积; 气孔形状指数是指通过计算单一气孔形状与相同面积的圆之间的偏离程度来测量其形状的复杂程度。当气孔为圆形时, 其形状指数即为1; 若气孔的形状越扁长, 则气孔形状指数的值就越大。

形状指数$S\text{=}\frac{P}{2\sqrt{\text{ }\!\!\pi\!\!\text{ }A}}$(以圆为参照几何形状) (1)

式中, P为气孔周长, A为气孔面积。

1.2.2 扫描电镜观察 从叶片中部随机采集3个2 mm×2 mm大豆叶片样品, 固定于2.5% (v/v)的戊二醛溶液(0.1 mol L-1 磷酸缓冲液, pH 7.0), 并于4℃冷藏保存。然后, 利用磷酸缓冲液冲洗6次, 1.0% (v/v)锇酸固定3 h, 再用相同磷酸缓冲液冲洗干净。将组织进行不同酒精浓度梯度的脱水和临界点干燥后固定于观察台, 利用高压涂膜装置喷金处理。对单个气孔在Quanta 200扫描电子显微镜(FEI Corp, USA)下观察和拍照。

1.2.3 气孔空间分布格局分析 分别从不同处理大豆叶片的光学显微镜照片中随机选取4张(放大5倍), 用于探讨不同CO2浓度对叶片气孔空间分布格局的影响。在本项分析中, 认为每一个气孔都是叶片表面上分布的单点, 气孔开口的中心为该单点的位置。首先, 利用空间分布软件ArcGIS10.0将所选的显微照片在相同的坐标系下进行数字化处理, 得到所选照片的每一个气孔的坐标值。然后, 利用空间统计分析方法Ripley’s K-Function对数字化处理后表征气孔分布状况的点进行空间分析。Ripley’s K-Function是一个分布累加函数, 该函数利用所有单点距离的二阶矩阵探究这些点在不同尺度上的二维分布格局[24]。分析结果由Lhat(d)值来表达。

Lhat(d)= K(d)/πd(d) (2)

当该分布格局为随机分布时, 所有的d值到Lhat(d)的距离均相等。为了确定95%的可信任区间, 采用蒙特卡洛算法模拟随机分布点1000次。叶片表面的气孔在给定空间尺度d下为随机分布, 则计算出来的Lhat(d)值应该位于95%可信任区间之内。Lhat(d)值大于95%可信任区间, 则气孔在该尺度为簇状分布; 否则, 当Lhat(d)值大于95%小于可信任区间时, 气孔在该尺度为规则分布[24]

1.2.4 气体交换参数测定 从植株顶端往下选取第3个成熟叶片, 利用Li-6400便携式光合仪(LI-COR Inc. Lincoln, Nebraska, USA)测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)等气体交换参数。叶室内的光照强度设定为1000 μmol m-2 s-1, 水蒸汽压亏缺(VPD)控制为2.0 kPa, CO2浓度为400 μmol mol-1, 温度为25℃。叶片尺度的水分利用效率(WUE)利用公式WUE = Pn / Tr计算。

1.3 数据统计

利用单因素方差分析的方法分析CO2浓度升高对气孔特征的影响, 利用Duncan’s multiple range test比较处理间的显著性差异。利用SPSS 13.0 (Chicago, IL)统计分析, 利用Microsoft Excel 2010作图。

2 结果与分析

2.1 CO2浓度对气孔密度的影响

表1可以看出, CO2浓度升高显著降低大豆叶片近轴面气孔密度(P=0.04), 且不同浓度间存在较大差异。与对照组(400 μmol mol-1)相比, CO2浓度分别升高至600、800、1200、1400、1600 μmol mol-1条件下, 大豆近轴面气孔密度分别减少56.5% (P=0.010)、60.7% (P=0.013)、38.1% (P=0.025)、32.1% (P=0.026)、48.2% (P=0.003)。然而, 在1000 μmol mol-1 CO2浓度环境下, 大豆近轴面气孔没有发生显著变化(P>0.05)。CO2浓度对远轴面气孔密度并没有产生显著影响。近轴面/远轴面的比值随着CO2浓度的升高而降低, 1600 μmol mol-1 CO2浓度下比对照降低60% (P<0.001)。

Table 1
表1
表1CO2浓度对气孔密度和单个气孔形态特征的影响
Table 1Effect of CO2 concentration on the stomatal density and morphological traits of individual stoma

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2.2 CO2浓度对气孔大小和形状的影响

CO2浓度升高不仅改变气孔密度, 还对气孔大小产生影响。CO2浓度升高至1000 μmol mol-1时, 远轴面气孔长度由9.4 μm增加到10.2 μm, 但对近轴面气孔长度没有显著影响(P>0.05), 升高至1000 μmol mol-1时, 近轴面气孔面积没有显著变化, 但升高至1200 μmol mol-1时, 近轴面气孔面积显著增加36.5%。近轴面气孔周长也在CO2浓度为1200 μmol mol-1时出现最大值, 且最小值出现在1000 μmol mol-1。与之相反, CO2浓度升高减小了叶片远轴面的气孔面积, 而没有对大豆叶片远轴面气孔周长产生显著影响(表1)。由表2可以看出, 大豆叶片近轴面和远轴面气孔大小和形状对CO2浓度升高的响应存在极显著的差异(P<0.001)。当CO2浓度升高至1200 μmol mol-1时, 大豆近轴面气孔开口最大, 但远轴面气孔大小却随着CO2浓度的升高而逐渐减小(图2)。CO2浓度升高对大豆叶片近轴面和远轴面的气孔面积指数均产生显著影响(P<0.001)。随着CO2浓度的升高, 大豆近轴面和远轴面的气孔面积指数均显著降低, 且在CO2浓度为600 μmol mol-1时, 气孔面积指数降至最低。

图2

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图2不同CO2浓度下大豆叶片近轴面和远轴面气孔扫描电子显微照片

CO2浓度为400、600、800、1000、1200、1400和1600 μmol mol-1环境下大豆近轴面(a~g)和远轴面的气孔形态特征(A~G)。
Fig. 2Scanning electron photographs of stomata on the adaxial and abaxial leaf surfaces of soybean under different CO2 concentrations

The morphological traits of stomata on the adaxial surface (a-g) and abaxial surface (A-G) of soybean under different CO2 concentrations (400, 600, 800, 1000, 1200, 1400, and 1600 μmol mol-1).


Table 2
表2
表2CO2浓度对大豆不同叶面气孔参数的交互作用
Table 2Interactive effect of CO2 concentrations on stomatal parameters at different leaf surfaces of soybean
参数
Parameter
气孔密度
Stomatal density
(No. mm-2)
气孔长度
Stomatal length
(mm)
气孔宽度
Stomatal width
(mm)
气孔面积
Stomatal area
(mm2)
气孔周长
Stomatal
perimeter (mm)
气孔面积指数
Stomatal area index (%)
气孔形状指数
Stomatal shape index (%)
CO20.1490.5310.3520.1020.9100.1940.130
叶面 Surface<0.001<0.001<0.001<0.0010.8050.9330.002
CO2×叶面 CO2×surface0.0090.1580.3500.0060.2690.3230.290

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2.3 CO2浓度对气孔空间分布格局的影响

图1可以看出, 不同CO2浓度下, 大豆叶片近轴面气孔在70~170 μm尺度范围内均呈规则分布, 对照组在90 μm尺度处由规则分布转换为随机分布, 而高于对照组的CO2浓度处理在90~180 μm尺度范围内分别转换为随机分布。CO2浓度升高导致Lhat(d)的最小值均低于对照组, 当CO2浓度为600 μmol mol-1时, Lhat(d)最小, 比对照组降低约2倍, 暗示叶片近轴面的气孔分布更加规则, 尤其是CO2浓度为600 μmol mol-1时, 气孔分布最为规则。同时, 不同CO2浓度处理下, 大豆叶片远轴面气孔在小尺度范围内为规则分布(<100 μm), 而在大尺度范围内呈随机分布, 但对照组在160 μm空间尺度上由规则分布转换为随机分布, 即CO2浓度升高导致远轴面叶片气孔在更小尺度上呈规则分布。另外, CO2浓度分别为1000 μmol mol-1和1400 μmol mol-1时, Lhat(d)的最大值(-2.36)和最小值(-3.22)分别比对照增加约30%和3%, 表明对照组(400 μmol mol-1)大豆叶片远轴面的气孔分布最规则, 而CO2浓度升高导致其规则程度降低。此外, 当CO2浓度升高至800 μmol mol-1时, 最小的Lhat(d)最小值出现在约40 μm空间尺度上, 即CO2浓度升高减小了大豆叶片远轴面气孔规则分布的空间尺度范围。另外, 相同空间尺度下近轴面的Lhat(d)值比远轴面小, 即大豆叶片近轴面气孔分布比远轴面更加规则。

图1

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图1CO2浓度对大豆叶片气孔空间分布格局的影响

大豆叶片近轴面(a)和远轴面(b)气孔空间分布格局。
Fig. 1Effect of CO2 concentration on the distribution pattern of stomata on soybean leaves

The spatial distribution pattern of stomata on the adaxial surface (a) and abaxial surface (b) of soybean leaves.


2.4 CO2浓度对气孔导度和蒸腾速率的影响

CO2浓度主要通过改变气孔个数、单个气孔形态特征及其空间分布格局, 从而显著影响叶片的气孔导度和蒸腾速率(P<0.05)。不同CO2浓度均导致大豆叶片的气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)的显著降低, 尤其是CO2浓度为1200 μmol mol-1时, GsTr分别比对照降低约66% (P<0.001)和49% (P<0.001)。大豆光合作用水分利用效率随CO2浓度的增加呈现先升高而后降低的变化趋势, 当CO2浓度为600 μmol mol-1时, 水分利用效率最大, 比对照增加36%, 但随着CO2浓度的继续升高却降低, 在CO2浓度为1000 μmol mol-1时, 水分利用效率值最低, 比对照降低约56% (图3-c)。

图3

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图3CO2浓度对大豆叶片气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率的影响

(a)大豆叶片气孔导度; (b)蒸腾速率; (c)水分利用效率。
Fig. 3Effect of CO2 concentration on stomatal conductance, transpiration rate and water use efficiency of soybean

(a) the leaf stomatal conductance; (b) transpiration rate; (c) water use efficiency of soybean.


3 讨论

有关CO2浓度对植物影响的研究主要集中在大气CO2浓度倍增对植物生物量、农作物产量、气体交换参数等方面[25,26,27,28]。关于大气CO2浓度对气孔特征及气体交换过程影响的研究还鲜有报道, 尤其是CO2浓度通过改变叶片气孔个数、单个气孔形态特征和气孔空间分布格局, 从而影响叶片气的体交换过程。本研究借助可精确控制CO2浓度的人工气候箱深入探讨了不同CO2浓度对大豆叶片气孔特征和气体交换参数影响的潜在机理。结果表明, 大豆叶片远轴面的气孔分布数量明显高于近轴面, 且CO2浓度主要通过减少近轴面气孔个数从而显著降低近轴面/远轴面的比率(P<0.01)。另外, 大豆叶片远轴面气孔面积指数的最大值出现在600 μmol mol-1, 而该CO2浓度处理下, 近轴面的气孔面积指数却最小, 表明CO2浓度对气孔面积指数的影响在近轴面和远轴面之间存在着明显的差异。因此, 本研究结果表明, 大豆叶片不同轴面的气孔形态特征对CO2浓度的响应不一致, 而这种非对称性响应可能受遗传性信号和环境因子的共同调控。

植物叶片的气体交换效率不仅同气孔频度和气孔开口大小存在密切的联系, 通常还受气孔空间分布状况的影响。以往的相关研究探讨了高温对蓝莓气孔特征和气体交换参数的影响, 结果发现, 高温使蓝莓叶片的气孔空间分布变得更加规则, 从而显著提高了蓝莓叶片的气体交换效率[29]。郑云普等[30]利用农田原位增温的方法研究玉米叶片气孔特征和气体交换过程对气候变暖的响应, 结果表明, 增温不仅改变了玉米叶片的气孔频度和气孔形状, 同时还使气孔在叶片上分布的更加均匀, 最终显著提高了玉米叶片的净光合速。本研究发现, 不同CO2浓度处理下, 气孔在大豆叶片上分布的空间格局存在差异, 且近轴面和远轴面气孔响应也有所不同。提高CO2浓度导致气孔在远轴面分布的规则程度降低, 但使近轴面分布的规则程度明显增加。尽管600 μmol mol-1 CO2 浓度时, 近轴面气孔面积指数最低, 但空间分布却最为规则, 这与大豆叶片气孔导度与蒸腾速率均低于对照有很大关联, 表明CO2浓度升高至600 μmol mol-1时, 近轴面的气孔面积指数比气孔的分布格局对气孔导度和蒸腾速率具有更大的影响。

大量的对照试验已经证实, 植物生长在较高的CO2浓度环境导致叶片气孔导度的下降[31,32,33,34,35]。气孔导度对CO2浓度的响应随物种和环境CO2浓度条件的不同而变化。相关研究结果显示, CO2浓度倍增条件下, 大豆和白桦的气孔导度分别降低25%和21%[36,37]。相似地, 本研究发现, 大豆叶片的气孔导度在CO2浓度倍增环境下(800 μmol mol-1)显著减小约28%, 但在1200 μmol mol-1 CO2浓度条件下的气孔导度降低约66%。Levine等[37]的研究结果显示, 长期生长在1200 μmol mol-1 CO2浓度的大豆叶片气孔导度减小38%, 也有研究结果表明, 提高环境CO2浓度并未降低海棠和刺叶栎的气孔导度[38]。CO2浓度与叶气孔密度具有较好的相关性, 推测植物可能通过减小气孔密度来调控气孔导度, 以适应外界环境CO2浓度的变化[39,40,41], 本研究发现, 高CO2浓度条件下大豆的气孔密度和气孔导度明显降低, 其结果直接支持了上述结论。另外, 大豆叶片远近轴面气孔对外界CO2浓度变化做出的响应有所不同而又彼此联系, 即当外界CO2浓度升高时, 叶片近轴面主要通过改变气孔数量、面积指数来适应环境变化, 而远轴面则通过改变气孔的空间分布来优化气体交换效率。大豆叶片气孔形成和发育过程对高CO2浓度的响应机制极其复杂, 关于CO2浓度改变气孔的形态特征和分布状况进一步影响大豆生理和生长的机理将是未来该领域的重要研究方向。

4 结论

本研究探讨了CO2浓度对大豆叶片气孔特征及其气体交换参数的影响, 得到如下结论, 较高CO2浓度条件下, 大豆叶片近轴面和远轴面均主要通过调整气孔的密度和分布来优化叶片的气体交换过程; 当CO2浓度升高至600 μmol mol-1时, 大豆叶片远轴面气孔面积指数抵消了气孔分布规则和密度升高的正效应; 大豆叶片近轴面和远轴面气孔对CO2浓度升高的响应存在较大差异, 但远轴面和近轴面气孔特征在优化气体交换效率过程中相互协调和补充。本研究结果有助于从气孔特征角度深入理解大豆叶片对高浓度CO2响应的潜在机制。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

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李萍, 郝兴宇, 杨宏斌, 林而达 . 大气CO2浓度升高对绿豆生长发育与产量的影响
核农学报, 2011,25:358-362

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研究大气CO2浓度升高对绿豆影响,有助于人们了解未来气候变化后绿豆生产的变化,以提前采取必要的应对措施趋利避害。本研究利用FACE(Free Air CO2 Enrichment)系统在大田条件进行了绿豆生长发育及产量受CO2浓度升高影响的试验。结果表明:大气CO2浓度升高后,绿豆叶面积、株高、节数、茎粗增加;倒数第一完全展开叶叶面积增加6.1%~34.65%,倒数第二完全展开叶叶面积增加4.45%~43.64%;收获期,绿豆株高、节数、茎粗分别增加19.56%、8.24%、9.71%;绿豆叶片叶绿素含量则有下降的趋势,蕾期和花荚期,倒数第一片完全展开的叶片叶绿素含量分别下降1.53%、14.21%,花荚期,倒数第二片完全展开的叶片叶绿素含量下降7.06%;收获后单株地上部分生物量增加24.45%,单株籽粒产量增加13.87%,而收获指数则有下降趋势;产量的提高是由于单株有效荚数显著增加,而单荚粒数和百粒重变化不显著。未来大气CO2浓度升高将促进绿豆的生长发育,使绿豆地上部分生物量和产量增加。
Li P, Hao X Y, Yang H B, Lin E D . Effects of air CO2 enrichment on growth and yield of mung bean
J Nucl Agric Sci, 2011,25:358-362 (in Chinese with English abstract)

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研究大气CO2浓度升高对绿豆影响,有助于人们了解未来气候变化后绿豆生产的变化,以提前采取必要的应对措施趋利避害。本研究利用FACE(Free Air CO2 Enrichment)系统在大田条件进行了绿豆生长发育及产量受CO2浓度升高影响的试验。结果表明:大气CO2浓度升高后,绿豆叶面积、株高、节数、茎粗增加;倒数第一完全展开叶叶面积增加6.1%~34.65%,倒数第二完全展开叶叶面积增加4.45%~43.64%;收获期,绿豆株高、节数、茎粗分别增加19.56%、8.24%、9.71%;绿豆叶片叶绿素含量则有下降的趋势,蕾期和花荚期,倒数第一片完全展开的叶片叶绿素含量分别下降1.53%、14.21%,花荚期,倒数第二片完全展开的叶片叶绿素含量下降7.06%;收获后单株地上部分生物量增加24.45%,单株籽粒产量增加13.87%,而收获指数则有下降趋势;产量的提高是由于单株有效荚数显著增加,而单荚粒数和百粒重变化不显著。未来大气CO2浓度升高将促进绿豆的生长发育,使绿豆地上部分生物量和产量增加。

于显枫, 张绪成, 王红丽 . 高浓度CO2下氮素对小麦叶片干物质积累及碳氮关系的影响
核农学报, 2012,26:1058-1063

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高大气CO2浓度下植物叶片干物质积累、碳氮关系和糖含量的变化对光合作用的适应性下调有重要的反馈作用,通过研究不同施氮量对高大气CO2浓度下植物叶片干物质积累、叶氮浓度和糖含量的影响,可进一步明确氮素对植物光合作用适应性下调的调控机制。以不同大气CO2浓度和氮素水平为处理条件,测定盆栽小麦拔节期叶片鲜重、干重、含水量、还原糖、可溶性糖、全氮含量,研究了氮素对长期高大气CO2浓度(760μmol.mol-1)下小麦叶片的干物质积累、糖含量及碳氮含量的影响。结果表明,大气CO2浓度升高使小麦叶片的鲜重和干重增加,含水量下降。大气CO2浓度升高使N0处理的小麦叶片还原糖含量下降,而可溶性糖含量显著升高;施氮后小麦叶片还原糖含量无显著变化,但可溶性糖含量降低。高大气CO2浓度条件下小麦叶片全氮含量下降,C/N比增加,而增施氮素后C/N比显著下降。可溶性糖含量和C/N比的下降有利于减轻同化物质对光合作用的反馈抑制,提高大气CO2浓度增高条件下小麦叶片的Pn。
Yu X F, Zhang X C, Wang H L . Effects of nitrogen on the dry matter accumulation, carbon and nitrogen metabolism of wheat leaves under elevated atmospheric CO2 concentration
J Nucl Agric Sci, 2012,26:1058-1063 (in Chinese with English abstract)

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高大气CO2浓度下植物叶片干物质积累、碳氮关系和糖含量的变化对光合作用的适应性下调有重要的反馈作用,通过研究不同施氮量对高大气CO2浓度下植物叶片干物质积累、叶氮浓度和糖含量的影响,可进一步明确氮素对植物光合作用适应性下调的调控机制。以不同大气CO2浓度和氮素水平为处理条件,测定盆栽小麦拔节期叶片鲜重、干重、含水量、还原糖、可溶性糖、全氮含量,研究了氮素对长期高大气CO2浓度(760μmol.mol-1)下小麦叶片的干物质积累、糖含量及碳氮含量的影响。结果表明,大气CO2浓度升高使小麦叶片的鲜重和干重增加,含水量下降。大气CO2浓度升高使N0处理的小麦叶片还原糖含量下降,而可溶性糖含量显著升高;施氮后小麦叶片还原糖含量无显著变化,但可溶性糖含量降低。高大气CO2浓度条件下小麦叶片全氮含量下降,C/N比增加,而增施氮素后C/N比显著下降。可溶性糖含量和C/N比的下降有利于减轻同化物质对光合作用的反馈抑制,提高大气CO2浓度增高条件下小麦叶片的Pn。

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Five genera of Magnoliaceae occur in China; these and the 81 indigenous and 7 cultivated species they contain are described here. In Magnolia, 28 wild and 4 cultivated species are recognized. Magnolia nitida var. robusta is newly described, and Magnolia lotungensis is reduced to Magnolia nitida var. lotungensis. In Manglietia, 17 indigenous and 1 cultivated species are recognized. Section Manglietiastrum is transferred from Magnolia to Manglietia, and Magnolia sinica is renamed Manglietia sinica. Manglietia forrestii is reduced to Manglietia fordiana var. forrestii, Manglietia kwangtungensis is reduced to Manglietia fordiana var. kwangtungensis, and Manglietia calcarea is reduced to Manglietia fordiana var. calcarea. In Kmeria, one species is recorded for China. In Michelia, 34 indigenous and 1 cultivated species are recognized. Section Tsoongiodendron, based on Tsoongiodendron W. Y. Chun, is recognized with one species, Michelia odora; section Paramichelia, based on Paramichelia H. H. Hu, is recognized with one species in China. Michelia elliptilimba is newly described. Michelia crassipes is reduced to Michelia figo var. crassipes. In Liriodendron one indigenous and one cultivated species are recognized. An identification list of all the collections studied, as well as a bibliography of Chinese Magnoliaceae, is given at the end of the paper.

Woodward F I . Stomatal numbers are sensitive to increases in CO2 from preindustrial levels
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Hetheringto A M, Woodward F I . The role of stomata in sensing and driving environmental change
Nature, 2003, 424:901-908

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Stomata, the small pores on the surfaces of leaves and stalks, regulate the flow of gases in and out of leaves and thus plants as a whole. They adapt to local and global changes on all timescales from minutes to millennia. Recent data from diverse fields are establishing their central importance to plant physiology, evolution and global ecology. Stomatal morphology, distribution and behaviour respond to a spectrum of signals, from intracellular signalling to global climatic change. Such concerted adaptation results from a web of control systems, reminiscent of a 0900scale-free0964 network, whose untangling requires integrated approaches beyond those currently used.

王慧, 周广胜, 蒋延玲, 石耀辉, 许振柱 . 降水与CO2浓度协同作用对短花针茅光合特性的影响
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王建林, 温学发, 赵风华, 房全孝, 杨新民 . CO2浓度倍增对8种作物叶片光合作用、蒸腾作用和水分利用效率的影响
植物生态学报, 2012,6:438-446

DOI:10.3724/SP.J.1258.2012.00438URL [本文引用: 1]
揭示作物光合作用、蒸腾作用和水分利用效率(WUE)对大气CO2浓度变化的响应,对预测未来大气CO2浓度升高条件下作物生产力与需水规律的变化具有重要意义。在自然CO2浓度、CO2倍增和倍增后恢复到自然CO2浓度3种情况下,对大豆(Glycine max)、甘薯(Ipomoea batatas)、花生(Arachis hypogaea)、水稻(Oryza sativa)、棉花(Gossypium hirsutum)、玉米(Zeamays)、高粱(Sorghum vulgare)和谷子(Setaria italica)8种作物的气体交换参数进行了研究。结果表明:CO2浓度倍增可以提高光合速率,降低蒸腾速率,从而提高WUE,其中光合速率提高的贡献更大;C3比C4作物的光合速率、WUE增幅大,C3作物光合速率提高对WUE的贡献大于C4作物;通过对比倍增后恢复到自然CO2浓度时气体交换参数随环境条件变化的响应确定了其内在调控机制;倍增后恢复到自然CO2浓度时作物光合速率低于自然CO2浓度下的光合速率,而蒸腾速率无明显差异。由此判断:CO2浓度倍增下存在光合下调现象,这可能是由于Rubisco酶蛋白含量、活化水平和比活性降低等"非气孔因素"造成的,并非由气孔导度的降低引起的。
Wang J L, Wen X F, Zhao F H, Fang Q X, Yang X M . Effects of doubled CO2 concentration on leaf photosynthesis, transpiration and water use efficiency of eight crop species
Chin J Plant Ecol, 2012,6:438-446 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3724/SP.J.1258.2012.00438URL [本文引用: 1]
揭示作物光合作用、蒸腾作用和水分利用效率(WUE)对大气CO2浓度变化的响应,对预测未来大气CO2浓度升高条件下作物生产力与需水规律的变化具有重要意义。在自然CO2浓度、CO2倍增和倍增后恢复到自然CO2浓度3种情况下,对大豆(Glycine max)、甘薯(Ipomoea batatas)、花生(Arachis hypogaea)、水稻(Oryza sativa)、棉花(Gossypium hirsutum)、玉米(Zeamays)、高粱(Sorghum vulgare)和谷子(Setaria italica)8种作物的气体交换参数进行了研究。结果表明:CO2浓度倍增可以提高光合速率,降低蒸腾速率,从而提高WUE,其中光合速率提高的贡献更大;C3比C4作物的光合速率、WUE增幅大,C3作物光合速率提高对WUE的贡献大于C4作物;通过对比倍增后恢复到自然CO2浓度时气体交换参数随环境条件变化的响应确定了其内在调控机制;倍增后恢复到自然CO2浓度时作物光合速率低于自然CO2浓度下的光合速率,而蒸腾速率无明显差异。由此判断:CO2浓度倍增下存在光合下调现象,这可能是由于Rubisco酶蛋白含量、活化水平和比活性降低等"非气孔因素"造成的,并非由气孔导度的降低引起的。

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Increasing atmospheric carbon dioxide (CO2) concentration could have significant implications on technologies for managing plant nutrition to sustain crop productivity in the future. Soybean (Glycine max [L.] Merr.) (C3 species) and grain sorghum (Sorghum bicolor [L.] Moench) (C4 species) were grown in a replicated split090006plot design using open090006top field chambers under ambient (357 0204mol/mol) and elevated (705 0204mol/mol) atmospheric CO2. At anthesis, leaf disks were taken from upper mature leaves of soybean and from the third leaf below the head of sorghum for analysis of plant nutrients. Leaf greenness was measured with a Minolta SPAD090006502 chlorophyll meter. Concentrations of chlorophylls a and b and specific leaf weight were also measured. Above090006ground dry matter and seed yield were determined at maturiry. Seed yield of sorghum increased 17.5% and soybean seed yield increased 34.7% with elevated CO2. There were no differences in extractable chlorophyll concentration or chlorophyll meter readings due to CO2 treatment, but meter readings were reduced 6% when sorghum was grown in chambers as compared in the open. Leaf nitrogen (N) concentration of soybean decreased from 54.5 to 39.1 g/kg at the higher CO2 concentration. Neither the chambers nor CO2 had an effect on concentrations of other plant nutrients in either species. Further work under field conditions is needed to determine if current critical values for tissue N in crops, especially C3 crops, should be adjusted for future increases in atmospheric CO2 concentration.

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This study examined the optimal atmospheric CO 2 concentration of the CO 2 fertilization effect on the growth of winter wheat with growth chambers where the CO 2 concentration was controlled at 400, 600, 800, 1000, and 1200 ppm respectively. I found that initial increase in atmospheric CO 2 concentration dramatically enhanced winter wheat growth through the CO 2 fertilization effect. However, this CO 2 fertilization effect was substantially compromised with further increase in CO 2 concentration, demonstrating an optimal CO 2 concentration of 889.6, 909.4, and 894.2 ppm for aboveground, belowground, and total biomass, respectively, and 967.8 ppm for leaf photosynthesis. Also, high CO 2 concentrations exceeding the optima not only reduced leaf stomatal density, length and conductance, but also changed the spatial distribution pattern of stomata on leaves. In addition, high CO 2 concentration also decreased the maximum carboxylation rate (Vcmax) and the maximum electron transport rate (Jmax) of leaf photosynthesis. However, the high CO 2 concentration had little effect on leaf length and plant height. The optimal CO 2 fertilization effect found in this study can be used as an indicator in selecting and breeding new wheat strains in adapting to future high atmospheric CO 2 concentrations and climate change.

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利用农田开放式空气CO2浓度 增高(FACE)技术平台,设置大气CO2浓度比对照高200μmol mol-1的FACE处理和不同的施N量水平,以水稻钟模型为基础,构建了FACE水稻生育期模拟模型。通过不同年度试验数据的检验,表明模型对CK及 FACE条件下水稻不同生育期天数的预测性能好。不同生育期预测误差的根均方差(RMSE)最大为2.64d,最小只有0.15d,且相关系数均达到了极 显著水平。说明FACE水稻生育期模型具有较高的预测性和适用性。
Sun C M, Zhuang H Y, Yang L X, Yang H J, Huang J Y, Dong G C, Zhu J G, Wang Y L . A simulation of growth duration FACE rice
Acta Ecol Sin, 2007,27:613-619 (in Chinese with English abstract)

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利用农田开放式空气CO2浓度 增高(FACE)技术平台,设置大气CO2浓度比对照高200μmol mol-1的FACE处理和不同的施N量水平,以水稻钟模型为基础,构建了FACE水稻生育期模拟模型。通过不同年度试验数据的检验,表明模型对CK及 FACE条件下水稻不同生育期天数的预测性能好。不同生育期预测误差的根均方差(RMSE)最大为2.64d,最小只有0.15d,且相关系数均达到了极 显著水平。说明FACE水稻生育期模型具有较高的预测性和适用性。

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通过开顶式气室控制大气CO2浓度,对大豆生长和产量指标进行实验测定,研究了大气CO2浓度升高对大豆株高、茎粗、叶片性状和产量构成因素的影响,分析了未来高CO2条件下大豆生长和产量的变化趋势.结果表明,与背景大气CO2浓度350μmol/mol相比,大气CO2浓度为550和750μmol/mol时,大豆株高分别提高15.74%和21.57%,茎粗则增加8.62%和13.79%.大豆比叶重在不同生育期平均提高3.50%和7.25%,大豆鼓粒期叶面积增加7.27%和14.08%,叶绿素含量提高7.10%和11.42%.高CO2浓度对大豆产量各构成因子的贡献存在差异,对单株荚数提高幅度较大,分别为6.87%和11.61%,促使产量增加15.19%和29.10%.
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通过开顶式气室控制大气CO2浓度,对大豆生长和产量指标进行实验测定,研究了大气CO2浓度升高对大豆株高、茎粗、叶片性状和产量构成因素的影响,分析了未来高CO2条件下大豆生长和产量的变化趋势.结果表明,与背景大气CO2浓度350μmol/mol相比,大气CO2浓度为550和750μmol/mol时,大豆株高分别提高15.74%和21.57%,茎粗则增加8.62%和13.79%.大豆比叶重在不同生育期平均提高3.50%和7.25%,大豆鼓粒期叶面积增加7.27%和14.08%,叶绿素含量提高7.10%和11.42%.高CO2浓度对大豆产量各构成因子的贡献存在差异,对单株荚数提高幅度较大,分别为6.87%和11.61%,促使产量增加15.19%和29.10%.

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AbstractWe examined the warming effects on the stomatal frequency, stomatal aperture size and shape, and their spatial distribution pattern of maize (Zea may L.) leaves using a light microscope, an electron scanning microscope, and geostatistic techniques. A field manipulative experiment was conducted to elevate canopy temperature by 2.08 C, on average. We found that experimental warming had little effect on stomatal density, but significantly increased stomatal index due to the reduction in the number of epidermal cells under the warming treatment. Warming also significantly decreased stomatal aperture length and increased stomatal aperture width. As a result, warming significantly increased the average stomatal aperture area and stomatal aperture circumference. In addition, warming dramatically changed the stomatal spatial distribution pattern with a substantial increase in the average nearest neighbor distance between stomata on both adaxial and abaxial surfaces. The spatial distribution pattern of stomata was scale dependent with regular patterns at small scales and random patterns at larger scales on both leaf surfaces. Warming caused the stomatal distribution to become more regular on both leaf surfaces with smaller L(t) values (Ripley's K-function, L(t) is an expectation of zero for any value of t) in the warming plots than the control plots.

张绪成, 于显枫, 高世铭 . 高大气CO2浓度下氮素对小麦叶片光能利用的影响
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生态学报, 2011,31:1046-1057

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采用开顶式气室盆栽培养小麦,设计2个大气CO2浓度、2个光照强度和2个氮水平的组合处理,通过测定小麦叶片光合速率-胞间CO2浓度响应曲线和叶绿素荧光参数,来测算小麦叶片光化学速率、光合电子传递速率以及叶绿体磷酸丙糖利用效率(TPU)等参数,研究施氮量和光强对高大气CO2浓度下小麦旗叶光合能量传递与分配的影响,以阐明全球气候变化下植物光合能量分配对光合作用适应性下调的作用机制及其氮素调控。结果表明,大气CO2浓度升高后小麦叶片的光呼吸电子传递速率(J0)和Rubisco氧化速率(V0)显著下降;光合电子流的光化学传递速率(JC)、Rubisco羧化速率(VC)和TPU则明显升高,而且施氮后变化幅度加大;小麦叶片JC/JF(PSⅡ反应中心总电子流速率)和TPU/VC显著增加,经过PSⅡ反应中心的电子流更多地进入碳同化过程,表现较高的光合速率(Pn)。遮荫提高了叶片光化学速率和PSⅡ反应中心总电子流速率(JF),这一作用在低氮叶片尤为突出,但使得J0和V0明显升高,并显著降低JC/JF,所以Pn明显下降。正常光照条件下,增施氮素可提高小麦叶片的JF、JC、VC和TPU,并使高大气CO2浓度下J0和V0较正常大气CO2浓度处理显著降低,有效地提高了植物叶片对光能的利用效率;遮荫后高大气CO2浓度下小麦叶片JC、VC、TPU、JC/JF和TPU/VC显著高于正常大气CO2浓度处理,而且这一变化不受氮素水平的显著调节。因此,氮素在高大气CO2浓度下对小麦叶片光合能量利用的调节因光强而异,正常光照下可显著改善小麦叶片对光合能量的利用状况,而遮荫后这一作用减弱。
Zhang X C, Yu X F, Ma Y F , Shang-Guan Z P. The responses of photosynthetic energy use in wheat flag leaves to nitrogen application rates and light density under elevated atmospheric CO2 concentration
Acta Ecol Sin, 2011,31:1046-1057 (in Chinese with English abstract)

URL [本文引用: 1]
采用开顶式气室盆栽培养小麦,设计2个大气CO2浓度、2个光照强度和2个氮水平的组合处理,通过测定小麦叶片光合速率-胞间CO2浓度响应曲线和叶绿素荧光参数,来测算小麦叶片光化学速率、光合电子传递速率以及叶绿体磷酸丙糖利用效率(TPU)等参数,研究施氮量和光强对高大气CO2浓度下小麦旗叶光合能量传递与分配的影响,以阐明全球气候变化下植物光合能量分配对光合作用适应性下调的作用机制及其氮素调控。结果表明,大气CO2浓度升高后小麦叶片的光呼吸电子传递速率(J0)和Rubisco氧化速率(V0)显著下降;光合电子流的光化学传递速率(JC)、Rubisco羧化速率(VC)和TPU则明显升高,而且施氮后变化幅度加大;小麦叶片JC/JF(PSⅡ反应中心总电子流速率)和TPU/VC显著增加,经过PSⅡ反应中心的电子流更多地进入碳同化过程,表现较高的光合速率(Pn)。遮荫提高了叶片光化学速率和PSⅡ反应中心总电子流速率(JF),这一作用在低氮叶片尤为突出,但使得J0和V0明显升高,并显著降低JC/JF,所以Pn明显下降。正常光照条件下,增施氮素可提高小麦叶片的JF、JC、VC和TPU,并使高大气CO2浓度下J0和V0较正常大气CO2浓度处理显著降低,有效地提高了植物叶片对光能的利用效率;遮荫后高大气CO2浓度下小麦叶片JC、VC、TPU、JC/JF和TPU/VC显著高于正常大气CO2浓度处理,而且这一变化不受氮素水平的显著调节。因此,氮素在高大气CO2浓度下对小麦叶片光合能量利用的调节因光强而异,正常光照下可显著改善小麦叶片对光合能量的利用状况,而遮荫后这一作用减弱。

Teng N J, Wang J, Chen T, Wang Y, Lin J . Elevated CO2 induces physiological, biochemical and structural changes in leaves of Arabidopsis thaliana.
New Phytol, 2006,172:92-103

[本文引用: 1]

Kruse J, Hetzger I, Mai C, Polle A, Rennenberg H . Elevated CO2 affects N-metabolism of young poplar plants (Populus tremula × P. alba) differently at deficient and sufficient N-supply.
New Phytol, 2003,157:65-81

[本文引用: 1]

朱玉, 黄磊, 党承华, 王贺新, 姜国斌, 李根柱, 张子川, 娄鑫, 郑云普 . 高温对蓝莓叶片气孔特征和气体交换参数的影响
农业工程学报, 2016,32(1):218-225

[本文引用: 1]

Zhu Y, Huang L, Dang C H, Wang H X, Jiang G B, Li Y Z, Zhang Z C, Lou X, Zheng Y P . Effects of high temperature on leaf stomatal traits and gas exchange parameters of blueberry
Trans CSAE, 2016,32(1):218-225 (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

郑云普, 徐明, 王建书, 王贺新 . 气候变暖对华北平原玉米叶片形态结构和气体交换过程的影响
生态学报, 2016,36:1526-1538

DOI:10.5846/stxb201408231669URL [本文引用: 1]
未来全球变暖对农田生态系统产生的影响不仅可能改变整个陆地生态系统的碳平衡状态,更重要的是还关系到全球的粮食安全问题.然而,目前有关农作物对全球变暖响应和适应性机理的研究还很少见,尤其是缺少通过农田原位增温实验探讨作物叶片形态结构及其气体交换过程对增温的响应和适应性机理的研究.利用典型农田生态系统的实验增温平台,研究了未来全球气候变暖对我国华北平原重要农作物玉米叶片的形态、结构特征(解剖及亚显微结构)以及气体交换参数所可能产生的影响.研究结果显示,实验增温分别使玉米叶片的宽度和厚度减少了4% (P=0.017)和10%(P<0.001).然而,实验增温却导致叶绿体长度和宽度显著增加46% (P<0.001)和50% (P<0.001),从而使叶绿体的剖面面积显著增加了141% (P<0.001).另外,研究结果还显示,实验增温分别增加了玉米叶片的净光合速率52% (P=0.019)、气孔导度163%(P=0.001)以及蒸腾速率81% (P=0.017);同时,实验增温使玉米叶片的暗呼吸速率显著降低了24% (P=0.006),但却并没有对细胞间CO2浓度和水分利用效率产生显著的影响.因此,研究结果表明,未来气候变暖不仅会直接改变玉米叶片的形态和结构特征,同时还可能对玉米叶片的功能(例如光合和呼吸等关键生理生化过程)产生显著的影响.
Zheng Y P, Xu M, Wang J S, Wang H X . Effects of future climate warming on the morphology, structure, and gas exchange of maize leaves in the North China Plain
Acta Ecol Sin, 2016,36:1526-1538 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.5846/stxb201408231669URL [本文引用: 1]
未来全球变暖对农田生态系统产生的影响不仅可能改变整个陆地生态系统的碳平衡状态,更重要的是还关系到全球的粮食安全问题.然而,目前有关农作物对全球变暖响应和适应性机理的研究还很少见,尤其是缺少通过农田原位增温实验探讨作物叶片形态结构及其气体交换过程对增温的响应和适应性机理的研究.利用典型农田生态系统的实验增温平台,研究了未来全球气候变暖对我国华北平原重要农作物玉米叶片的形态、结构特征(解剖及亚显微结构)以及气体交换参数所可能产生的影响.研究结果显示,实验增温分别使玉米叶片的宽度和厚度减少了4% (P=0.017)和10%(P<0.001).然而,实验增温却导致叶绿体长度和宽度显著增加46% (P<0.001)和50% (P<0.001),从而使叶绿体的剖面面积显著增加了141% (P<0.001).另外,研究结果还显示,实验增温分别增加了玉米叶片的净光合速率52% (P=0.019)、气孔导度163%(P=0.001)以及蒸腾速率81% (P=0.017);同时,实验增温使玉米叶片的暗呼吸速率显著降低了24% (P=0.006),但却并没有对细胞间CO2浓度和水分利用效率产生显著的影响.因此,研究结果表明,未来气候变暖不仅会直接改变玉米叶片的形态和结构特征,同时还可能对玉米叶片的功能(例如光合和呼吸等关键生理生化过程)产生显著的影响.

Amthor J S . Effects of atmospheric CO2 concentration on wheat yield: review of results from experiments using various approaches to control CO2 concentration
Field Crops Res, 2001,84:1-34

[本文引用: 1]

Cotrufo M F, Ineson P, Scott A . Elevated CO2 reduces the nitrogen concentration of plant tissues
Global Change Biol, 1998,4:43-54

DOI:10.1046/j.1365-2486.1998.00101.xURL [本文引用: 1]
Abstract We summarize the impacts of elevated CO 2 on the N concentration of plant tissues and present data to support the hypothesis that reductions in the quality of plant tissue commonly occur when plants are grown under elevated CO 2 . Synthesis of existing data showed an average 14% reduction of N concentrations in plant tissue generated under elevated CO 2 regimes. However, elevated CO 2 appeared to have different effects on the N concentrations of different plant types, as the reported reductions in N have been larger in C3 plants than in C4 plants and N 2 -fixers. Under elevated CO 2 plants changed their allocation of N between above- and below-ground components: root N concentrations were reduced by an average of 9% compared to a 14% average reduction for above-ground tissues. Although the concentration of CO 2 treatments represented a significant source of variance for plant N concentration, no consistent trends were observed between them.

Donohue R J, Roderick M L, McVicar T R, Farquhar G D . Impact of CO2 fertilization on maximum foliage cover across the globe’s warm arid environments
Geophys Res Lett, 2013,40:3031-3035

[本文引用: 1]

Field C B, Jackson R B, Mooney H A . Stomatal responses to increased CO2: implications from the plant to the global scale
Plant Cell Environ, 1995,18:1214-1225

DOI:10.1111/j.1365-3040.1995.tb00630.xURL [本文引用: 1]
Increased atmospheric CO2 Often but not always leads to large decreases in leaf conductance, Decreased leaf conductance has important implications for a number of components of CO2 responses, from the plant to the global scale, All of the factors that are sensitive to a change in soil moisture, either amount or timing, may be affected by increased CO2. The list of potentially sensitive processes includes soil evaporation, run-off, decomposition, and physiological adjustments of plants, as well as factors such as canopy development and the composition of the plant and microbial communities, Experimental evidence concerning ecosystem-scale consequences of the effects of CO2 on water use is only beginning to accumulate, but the initial indication is that, in water-limited areas, the effects of CO2-induced changes in leaf conductance are comparable in importance to those of CO2-induced changes in photosynthesis,

JablonskiL M, Wang X, Curtis P S . Plant reproduction under elevated CO2 conditions: a meta-analysis of reports on 79 crop and wild species
New Phytol, 2002,156:9-26

[本文引用: 1]

Valle R M . Transpiration rate and water use efficiency of soybean leaves adapted to different CO2 environments
Crop Sci, 1985,25:47-482

DOI:10.1016/0261-2194(85)90058-4URL [本文引用: 1]
Genotypic response to environments is important in forage breeding programs. Twenty intermediate wheatgrass [Agropyron intermedium (Host) Beauv.] clone:; were evaluated for content of nitrogen (N), acid detergent filler (ADF), neutral detergent fiber (NDF), hemicellulose, K, Mg, Ca, P, and S for four harvest periods in each of 2 years. Analyses of variance revealed significant differences among clones and among harvests and years for all traits. Clone x harvest interactions were significant for N, ADF, and Ca. Clone x year interactions were significant for all traits except K and S. Clone x year x harvest interactions were significant for N, ADF, and S. Harvest (linear) x clone interactions were detected for N in both years, ADF in 1982, and Ca in 1981. Harvest (quadratic) x clone interactions were detected for ADF in 1982 and Ca in 1981. These results help describe the nature of the clone x harvest x year interactions. The bulk of interactions involving genotypes was due to differences in variability within years and to linear responses to harvests.Examination of linear contrast effects of harvests for each clone revealed that the interactions could be explained on the basis of differences in degree of response of clones to harvests. Significant effects of clone on linear effects suggested that clones could be selected for minimum deterioration in quality over the spring growth period. Interactions of clones with harvests and years could complicate selection for these traits but the effect is not overwhelming. These interactions appear less severe for NDF, hemicellulose, K, and P. Examination of the harvest (linear) x clone interactions provided a more complete understanding of the nature of the interactions.

Levine L H, Richards J T, Wheeler R M . Super-elevated CO2 interferes with stomatal response to ABA and night closure in soybean (Glycine max).
J Plant Physiol, 2009,166:903-913

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Bunce J A . Stomatal conductance, photosynthesis and respiration of temperate deciduous tree seedlings grown outdoors at an elevated concentration of carbon dioxide
Plant Cell Environ, 1992,15:541-549

DOI:10.1111/pce.1992.15.issue-5URL [本文引用: 1]

Assmann S M, Shimazaki K I . The multisensory guard cell: stomatal responses to blue light and abscisic acid
J Plant Physiol, 1999,119:809-815

DOI:10.1104/pp.119.3.809URL [本文引用: 1]

Kolla V A, Vavasseur A, Raghavendra A S . Hydrogen peroxide production is an early event during bicarbonate induced stomatal closure in abaxial epidermis of Arabidopsis
Planta, 2007,225:1421-1429

DOI:10.1007/s00425-006-0450-6URL [本文引用: 1]

Morison J I L . Intercellular CO2 concentration and stomatal response to CO2. In: Zeiger E, Cowan I R, Farquhar G D, eds. Stomatal Function. California: Stanford University Press, 1987. pp 229-512
[本文引用: 1]

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