李龙, 毛新国, 王景一, 昌小平, 柳玉平, 景蕊莲^,*中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京 100081

Drought Tolerance Evaluation of Wheat Germplasm Resources

LI Long, MAO Xin-Guo, WANG Jing-Yi, CHANG Xiao-Ping, LIU Yu-Ping, JING Rui-Lian^,*National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China

通讯作者: ^* (Corresponding author): 景蕊莲, E-mail: jingruilian@caas.cn, Tel: 010-82105829

第一联系人: E-mail:llssg66@126.com
收稿日期:2017-12-18接受日期:2018-03-20网络出版日期:2018-03-29

基金资助:

本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD0300202), 国家自然科学基金项目(31461143024)和中国农业科学院创新工程项目资助.

Received:2017-12-18Accepted:2018-03-20Online:2018-03-29

Fund supported:

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300202), the National Natural Science Foundation of China (31461143024), and the Agricultural Science and Technology Innovation Program of CAAS..

摘要
培育抗旱节水小麦品种是保障我国粮食安全的重要途径之一, 优异抗旱种质资源筛选及抗旱性评价方法的研究对于提高抗旱育种效率具有关键作用。本研究采用反复干旱法和田间直接鉴定法分别鉴定323份小麦种质苗期和成株期的抗旱性。结果表明, 随着干旱次数的增加幼苗存活率逐渐下降, 而其变异系数和广义遗传力增加。成株期单株产量抗旱系数与综合抗旱性度量值D显著正相关(R² = 0.609), 采用综合抗旱性度量值D有利于区分干旱对不同种质产量的影响力。苗期反复干旱存活率(DS)与单株产量的抗旱系数及综合抗旱性度量值D均无显著相关。基于反复干旱存活率筛选得到28份苗期强抗旱种质, 基于单株产量抗旱系数和综合抗旱性度量值D分别得到25和30份成株期强抗旱种质, 其中, 9份种质用2种评价方法均表现强抗旱; 21份种质在苗期和成株期均表现抗旱或强抗旱。本研究为小麦抗旱性评价方法及抗旱亲本的合理选择提供理论指导和信息支撑。
关键词： 小麦;抗旱性;苗期;成株期;综合评价

Abstract
Breeding drought-tolerant wheat varieties is an essential strategy to ensure food security in China. Identification of elite germplasm resources and methodological study of drought tolerance evaluation are the keys to improve drought-tolerance breeding efficiency. The drought tolerance of 323 wheat germplasm resources at seedling and adult stages was evaluated using the methods of repeated drought and direct identification in the field, respectively. With the increase of tested times of drought stress, the seedling survival rates declined, whereas the variation coefficients of seedling survival rates and broad-sense heritabilities increased. The drought tolerance coefficient of yield (DTC_GY) showed significantly positive correlation (R² = 0.609) with drought resistance comprehensive evaluation value (DV), and DV was an effective indicator for distinguishing the vulnerability of yield of different germplasm resources under drought stress. The repeated drought survival rate (DS) at seedling stage had no significant correlation with either DTC_GY or DV. Twenty-eight accessions with high drought tolerance at seedling stage were selected based on DS, 25 and 30 accessions with high drought tolerance at adult stage were screened out based on DTC_GY and DV, respectively. Among which, nine with high tolerance were detected based on both DTC_GY and DV; 21 accessions showed drought tolerance at both seedling and adult stages. This results provide theoretical guidance and basic information for selections of drought-tolerance evaluation methods and elite parents.
Keywords：wheat;drought tolerance;seedling stage;adult stage;comprehensive evaluation


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本文引用格式
李龙, 毛新国, 王景一, 昌小平, 柳玉平, 景蕊莲. 小麦种质资源抗旱性鉴定评价[J]. 作物学报, 2018, 44(7): 988-999. doi:10.3724/SP.J.1006.2018.00988
LI Long, MAO Xin-Guo, WANG Jing-Yi, CHANG Xiao-Ping, LIU Yu-Ping, JING Rui-Lian. Drought Tolerance Evaluation of Wheat Germplasm Resources[J]. Acta Crops Sinica, 2018, 44(7): 988-999. doi:10.3724/SP.J.1006.2018.00988


小麦是世界三大粮食作物之一, 全球总产量约为7.16亿吨, 养活了近五分之一的人口^[1]。然而, 为了满足快速增长人口的需求, 预计到2050年, 全球小麦产量仍需加倍^[2]。随着耕地面积缩减以及气候变化等问题日益严峻, 这一目标的实现将主要依赖于单产的提高^[3]。干旱是影响作物产量的主要因素, 全球大约50%的小麦产区遭受干旱胁迫^[4], 减产幅度可达10%~70% ^[5]。干旱也是影响我国小麦生产的主要逆境, 2011年河北、河南、山东等8省小麦受旱面积约为773万公顷, 其中重灾面积169万公顷, 占这8个省冬小麦种植面积的42.4% (http://www.moa. gov.cn/xw/)。不仅如此, 过去20年, 我国农业干旱成灾面积占总成灾面积(旱灾、水灾、风雹及冷冻)的比例由9.0%上升至47.3% (http://data.stats.gov.cn/ easyquery.htm?cn=C01)。同时, 我国水资源严重短缺, 因此, 选育抗旱节水小麦品种是保障我国粮食安全的重要途径之一。

高效鉴定方法及优异亲本的选用是育种工作顺利开展的前提。对于作物种质资源的抗旱性鉴定, 苗期主要采用反复干旱法, 测定指标为反复干旱存活率, 即反复干旱处理后幼苗的存活率, 目前已经广泛应用于多种粮食及经济作物, 例如水稻、小麦、糜子、菜豆等^[6,7,8,9]。成株期主要采用田间直接鉴定法, 重点考察逆境条件下不同品种最终的生产能力, 可用抗旱系数进行单指标评价^[10], 或者基于灰色关联度分析的综合评价^[11,12,13]。然而, 不同抗旱性鉴定方法的结果存在一定差异^[12,14], 这可能是试验过程中干旱胁迫程度不同, 品种对旱胁迫反应不同, 或者不同评价策略所考量的品种特性不同导致的。因此, 进一步明确不同抗旱性鉴定方法的应用要点及适用对象有利于提高育种选择的客观性和可靠性, 具有重要指导意义。我国保存有4万多份小麦种质资源, 其中蕴含丰富的抗旱基因资源, 迄今为止, 仅对其中2万多份材料进行了抗旱性鉴定, 能够被有效利用的优异种质仍然不能满足育种需求。我国不同小麦产区的干旱发生时期及程度不尽相同^[15], 而目前小麦抗旱种质资源筛选多针对特定生育时期开展, 忽视了对同一品种不同生育期抗旱性的比较, 对重要品种的抗旱性缺乏整体认知, 限制了品种抗旱性提升的潜力。因此, 进一步筛选小麦抗旱种质, 尤其是不同生育时期抗旱性稳定的广适性种质仍是当前小麦研究的重要任务之一。

本研究以323份不同来源的小麦种质为试材, 分别采用反复干旱法和田间直接鉴定法评价苗期和成株期的抗旱性。通过跟踪反复干旱过程中土壤水分及幼苗存活情况, 进一步明确反复干旱法适宜的旱胁迫时间及程度; 通过比较抗旱系数与综合抗旱性度量值D的评价结果, 深入探讨两者的差别及适用对象; 筛选小麦抗旱种质资源, 为抗旱性研究及品种选育提供基础材料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

323份小麦种质(由中国农业科学院作物科学研究所提供)主要来自我国北部晚熟冬麦区和黄淮冬麦区, 包括不同年代育成的推广面积较大的水地和旱地小麦品种275份, 改良品系36份, 以及地方品种12份。其中北京市70份、甘肃省11份、河北省49份、河南省42份、江苏省6份、山东省29份, 山西省72份、陕西省37份、新疆维吾尔自治区2份以及国外品种5份(附表1)。

Supplementary table 1
附表1
附表1323份小麦种质的抗旱性评价结果
Supplementary table 1Drought tolerance of 323 wheat accessions identified by three indices

种质 Accession	DS	DTCGY	DV	种质 Accession	DS	DTCGY	DV
花培6号 Huapei 6	HT	HT	T	鲁麦3号 Lumai 3	MT	MT	MT
京品3号 Jingpin 3	HT	HT	T	洛旱11 Luohan 11	MT	MT	MT
西农318 Xinong 318	HT	HT	T	宁冬11 Ningdong 11	MT	MT	MT
晋麦63 Jinmai 63	HT	T	HT	农大33 Nongda 33	MT	MT	MT
京品30 Jingpin 30	HT	T	T	石麦12 Shimai 12	MT	MT	MT
小山8号 Xiaoshan 8	HT	T	MT	太712 Tai 712	MT	MT	MT
邯郸6050 Handan 6050	HT	MT	HT	太原633 Taiyuan 633	MT	MT	MT
西峰16 Xifeng 16	HT	MT	T	泰山23 Taishan 23	MT	MT	MT
长6878 Chang 6878	HT	MT	T	西峰20 Xifeng 20	MT	MT	MT
红和尚 Hongheshang	HT	MT	MT	西农9106 Xinong 9106	MT	MT	MT
临汾8050 Linfen 8050	HT	MT	MT	鑫麦296 Xinmai 296	MT	MT	MT
临旱5367 Linhan 5367	HT	MT	MT	豫麦29 Yumai 29	MT	MT	MT
鲁麦19 Lumai 19	HT	MT	MT	豫展4号 Yuzhan 4	MT	MT	MT
农大146 Nongda 146	HT	MT	MT	运旱22-33 Yunhan 22-33	MT	MT	MT
农大81146 Nongda 81146	HT	MT	MT	早穗66 Zaosui 66	MT	MT	MT
石优17 Shiyou 17	HT	MT	MT	长4738 Chang 4738	MT	MT	MT
原冬847 Yuandong 847	HT	MT	MT	中大86-鉴2 Zhongda 86-Jian 2	MT	MT	MT
西农189 Xinong 189	HT	MT	HS	周麦16 Zhoumai 16	MT	MT	MT
漯麦9号 Luomai 9	HT	S	HT	周麦18 Zhoumai 18	MT	MT	MT

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Supplementary table 1
附表1
附表1续
Supplementary table 1Xu

种质 Accession	DS	DTCGY	DV	种质 Accession	DS	DTCGY	DV
周麦22 Zhoumai 22	HT	S	T	丰优5号 Fengkang 13	MT	MT	S
清山843 Qingshan 843	HT	S	MT	冀麦29 Jimai 29	MT	MT	S
京冬8号 Jingdong 8	HT	S	S	鉴26 Jian 26	MT	MT	S
运旱2028 Yunhan 2028	HT	S	S	京选20 Jingxuan 20	MT	MT	S
京农80鉴107 Jingnong 80 Jian 107	HT	S	HS	兰天15 Lantian 15	MT	MT	S
石家庄407 Shijiazhuang 407	HT	S	HS	平阳348 Pingyang 348	MT	MT	S
泛麦8号 Fanmai 8	HT	HS	S	皖麦19 Wanmai 19	MT	MT	S
济南13 Jinan 13	HT	HS	S	西农1018 Xinong 1018	MT	MT	S
长6154 Chang 6154	HT	HS	HS	豫麦38 Yumai 38	MT	MT	S
衡水6404 Hengshui 6404	T	HT	HT	中旱110 Zhonghan 110	MT	MT	S
早洋麦 Early premium	T	HT	HT	中作60115 Zhongzuo 60115	MT	MT	S
农大36 Nongda 36	T	HT	T	张冬29 Zhangdong 29	MT	MT	HS
胜利麦 Triumph	T	HT	T	陕农1号 Shaannong 1	MT	MT	HS
郑州24 Zhengzhou 24	T	HT	T	西农219 Xinong 219	MT	MT	HS
中引6号 Zhongyin 6	T	HT	T	中7902 Zhong 7902	MT	MT	HS
冀麦9号 Jimai 9	T	T	HT	单R8043 Dan R8043	MT	S	MT
洛农10号 Luonong 10	T	T	HT	淮麦18 Huaimai 18	MT	S	MT
青麦7号 Qingmai 7	T	T	HT	济麦20 Jimai 20	MT	S	MT
中86 I-50455 Zhong 86 I-50455	T	T	HT	济宁3号 Jining 3	MT	S	MT
济麦6号 Jimai 6	T	T	T	冀麦32 Jimai 32	MT	S	MT
京双16 Jingshuang 16	T	T	T	冀审5099 Jishen 5099	MT	S	MT
洛旱8号 Luohan 8	T	T	T	晋麦68 Jinmai 68	MT	S	MT
农大155 Nongda 155	T	T	T	鲁麦17 Lumai 17	MT	S	MT
农大20074 Nongda 20074	T	T	T	庆丰1号 Qingfeng 1	MT	S	MT
长8744 Chang 8744	T	T	T	渭麦4号 Weimai 4	MT	S	MT
旱选10号 Hanxuan 10	T	T	MT	长6359 Chang 6359	MT	S	MT
冀麦41 Jimai 41	T	T	MT	长武89(1)3-4 Changwu 89(1)3-4	MT	S	MT
晋麦53 Jinmai 53	T	T	MT	衡5229 Heng 5229	MT	S	S
京品11 Jingpin 11	T	T	MT	晋麦91 Jinmai 91	MT	S	S
陕农2号 Shaannong 2	T	T	MT	洛旱6号 Luohan 6	MT	S	S
太13606 Tai 13606	T	T	MT	山优2号 Shanyou 2	MT	S	S
临旱6号 Linhan 6	T	MT	HT	烟农21 Yannong 21	MT	S	S
冀麦10号 Jimai 10	T	MT	T	延安15 Yan’an 15	MT	S	S
晋太182 Jintai 182	T	MT	T	长武131 Changwu 131	MT	S	S
洛夫林10号 Lovrin 10	T	MT	T	中大92-品8 Zhongda 92-Pin 8	MT	S	S
洛旱9号 Luohan 9	T	MT	T	济南2号 Jinan 2	MT	S	HS
蚂蚱麦 Mazhamai	T	MT	T	早穗65 Zaosui 65	MT	S	HS
西农1043 Xinong 1043	T	MT	T	济麦4号 Jimai 4	MT	HS	MT
西农797 Xinong 928	T	MT	T	陕229 Shaan 229	MT	HS	MT
原冬3号 Yuandong 3	T	MT	T	运旱805 Yunhan 805	MT	HS	MT
中大91-品9 Zhongda 91-Pin 9	T	MT	T	西峰9号 Xifeng 9	MT	HS	S
中作60064 Zhongzuo 60064	T	MT	T	西农6028 Xinong 6028	MT	HS	S
北京837 Beijing 837	T	MT	MT	烟农19 Yannong 19	MT	HS	S
沧麦6005 Cangmai 6005	T	MT	MT	豫麦48 Yumai 48	MT	HS	S
冀麦6号 Jimai 6	T	MT	MT	运旱21-30 Yunhan 21-30	MT	HS	S
晋麦16 Jinmai 16	T	MT	MT	北京8694 Beijing 8694	MT	HS	S
晋麦33 Jinmai 33	T	MT	MT	济南10号 Jinan 10	MT	HS	S
晋麦51 Jinmai 51	T	MT	MT	沧麦6001 Cangmai 6001	MT	HS	HS
临丰518 Linfeng 518	T	MT	MT	济麦21 Jimai 21	MT	HS	HS
陇鉴294 Longjian 294	T	MT	MT	济麦22 Jimai 22	MT	HS	HS
平凉35 Pingliang 35	T	MT	MT	洛麦22 Luomai 22	MT	HS	HS
陕旱8675 Shaanhan 8675	T	MT	MT	山农优麦2号 Shannongyoumai 2	MT	HS	HS
太原566 Taiyuan 566	T	MT	MT	豫农416 Yunong 416	MT	HS	HS
偃展1号 Yanzhan 1	T	MT	MT	原冬856 Yuandong 856	MT	HS	HS
长麦6135 Changmai 6135	T	MT	MT	冀92-5203 Ji 92-5203	S	HT	HT
长武134 Changwu 134	T	MT	MT	石4185 Shi 4185	S	HT	HT
四棱红葫芦头 Silenghonghulutou	T	MT	MT	中苏68 Zhongsu 68	S	HT	HT
大荔1号 Dali 1	T	MT	S	复壮30 Fuzhuang 30	S	HT	T
华北187 Huabei 187	T	MT	S	紫秆白芒先 Ziganbaimangxian	S	HT	T
京农79-15 Jingnong 79-15	T	MT	S	百农160 Bainong 160	S	HT	MT
石麦19 Shimai 19	T	MT	S	京花1号 Jinghua 1	S	HT	MT
徐州6号 Xuzhou 6	T	MT	S	京东82东307 Jingdong 82 Dong 307	S	HT	S
长4640 Chang 4640	T	MT	S	运旱23-35 Yunhan 23-35	S	HT	S
中麦9号 Zhongmai 9	T	MT	S	鲁麦8号 Lumai 8	S	T	HT
单R8194 Dan R8194	T	MT	HS	冀麦38 Jimai 38	S	T	T
碧蚂1号 Bima 1	T	S	MT	京农84-6786 Jingnong 84-6786	S	T	T
京东83东65 Jingdong 83 Dong 65	T	S	MT	洛旱7号 Luohan 7	S	T	T
轮选987 Lunxuan 987	T	S	MT	石麦15 Shimai 15	S	T	T
轮抗7号 Lunkang 7	T	S	S	衡216 Heng 216	S	T	MT
泰山24 Taishan 24	T	S	S	郑丰9962 Zhengfeng 9962	S	T	MT
晋2148-7 Jin 2148-7	T	S	HS	白秃头 Baitutou	S	MT	HT
长治516 Changzhi 516	T	S	HS	漯优7号 Luoyou 7	S	MT	HT
宝临9号 Baolin 9	T	HS	MT	西安8号 Xi'an 8	S	MT	HT
晋太1310 Jintai 1310	T	HS	MT	周麦23 Zhoumai 23	S	MT	HT
洛旱13 Luohan 13	T	HS	MT	丰产3号 Fengchan 3	S	MT	T
运旱115 Yunhan 115	T	HS	MT	冀麦2号 Jimai 2	S	MT	T
豫麦18 Yumai 18	T	HS	S	晋麦13 Jinmai 13	S	MT	T
农大183 Nongda 183	MT	HT	HT	临138 Lin 138	S	MT	T
秦麦3号 Qinmai 3	MT	HT	HT	洛旱2号 Luohan 2	S	MT	T
舜麦1718 Shunmai 1718	MT	HT	HT	洛麦23 Luomai 23	S	MT	T
沧州小麦 Cangzhouxiaomai	MT	HT	T	秦麦7号 Qinmai 7	S	MT	T
冀麦26 Jimai 26	MT	HT	T	安86中17 An 86 Zhong 17	S	MT	MT
青春2号 Qingchun 2	MT	HT	T	冬协2号 Dongxie 2	S	MT	MT
丰产1号 Fengchan 1	MT	T	HT	衡麦2号 Hengmai 2	S	MT	MT
金光 Jinguang	MT	T	HT	冀麦22 Jimai 22	S	MT	MT
农大311 Nongda 311	MT	T	HT	晋麦17 Jinmai 17	S	MT	MT
青春1号 Qingchun 1	MT	T	HT	晋麦25 Jinmai 25	S	MT	MT
温麦6号 Wenmai 6	MT	T	HT	晋麦50 Jinmai 50	S	MT	MT
旱选12 Hanxuan 12	MT	T	T	晋麦72 Jinmai 72	S	MT	MT
旱选3号 Hanxuan 3	MT	T	T	晋农207 Jinnong 207	S	MT	MT
科遗29 Keyi 29	MT	T	T	京411 Jing 411	S	MT	MT
良星99 Liangxing 99	MT	T	T	科农199 Kenong 199	S	MT	MT
临旱5089 Linhan 5089	MT	T	T	临抗5108 Linkang 5108	S	MT	MT
临旱6105 Linhan 6105	MT	T	T	鲁麦23 Lumai 23	S	MT	MT
鲁麦5号 Lumai 5	MT	T	T	农大135 Nongda 135	S	MT	MT
长4853 Chang 4853	MT	T	T	豫农949 Yunong 949	S	MT	MT
中大92-鉴49 Zhongda 92-Jian 49	MT	T	T	原冬834 Yuandong 834	S	MT	MT
中麦175 Zhongmai 175	MT	T	T	Drysdale	S	MT	S
晋麦47 Jinmai 47	MT	T	T	山农辐63 Shannongfu 63	S	MT	S
石家庄8号 Shijiazhuang 8	MT	T	T	石优20 Shiyou 20	S	MT	S
北农2号 Beinong 2	MT	T	MT	长6452 Chang 6452	S	MT	S
博爱7023 Bo'ai 7023	MT	T	MT	晋麦79 Jinmai 79	S	MT	HS
邯4589 Han 4589	MT	T	MT	早穗21 Zaosui 21	S	MT	HS
旱选1号 Hanxuan 1	MT	T	MT	冀麦1号 Jimai 1	S	S	MT
旱选2号 Hanxuan 2	MT	T	MT	临旱917 Linhan 917	S	S	MT
晋麦54 Jinmai 54	MT	T	MT	陇鉴196 Longjian 196	S	S	MT
晋麦57 Jinmai 57	MT	T	MT	鲁德1号 Lude 1	S	S	MT
陕合6号 Shaanhe 6	MT	T	MT	鲁麦14 Lumai 14	S	S	S
运旱102 Yunhan 102	MT	T	MT	京延85鉴28 Jingyan 85 Jian 28	S	S	S
运旱719 Yunhan 719	MT	T	MT	白糙麦 Baicaomai	S	S	S
长6794 Chang 6794	MT	T	MT	农大3159 Nongda 3195	S	S	S
衡观35 Hengguan 35	MT	T	MT	石特14 Shite 14	S	S	HS
衡95观26 Heng 95 guan 26	MT	MT	HT	红良4号 Hongliang 4	S	HS	MT
淮沭10号 Huaishu 10	MT	MT	HT	京选25 Jingxuan 25	S	HS	MT
Salgemma	MT	MT	T	新冬20 Xindong 20	S	HS	MT
大荔52 Dali 52	MT	MT	T	徐州21 Xuzhou 21	S	HS	MT
黑芒麦 Heimangmai	MT	MT	T	豫麦2号 Yumai 2	S	HS	MT
衡7228 Heng 7228	MT	MT	T	京双2号 Jingshuang 2	S	HS	S
晋太102 Jintai 102	MT	MT	T	豫麦47 Yumai 47	S	HS	S
洛麦21 Luomai 21	MT	MT	T	豫麦8号 Yumai 8	S	HS	S
洛阳8628 Luoyang 8628	MT	MT	T	丰抗13 Fengkang 13	S	HS	HS
陕225-9 Shaan 225-9	MT	MT	T	运旱20410 Yunhan 20410	S	HS	HS
豫保1号 Yubao 1	MT	MT	T	中优9507 Zhongyou 9507	S	HS	HS
运旱618 Yunhan 618	MT	MT	T	小白麦 Xiaobaimai	HS	HT	T
霸王鞭 Bawangbian	MT	MT	T	石麦13 Shimai 13	HS	T	HT
白齐麦 Baiqimai	MT	MT	MT	衡优18 Hengyou 18	HS	T	T
宝麦5号 Baomai 5	MT	MT	MT	漯麦8号 Luomai 8	HS	T	T
北京8686 Beijing 8686	MT	MT	MT	单R8108 Dan R8108	HS	T	T
昌乐5号 Changle 5	MT	MT	MT	长5259 Chang 5259	HS	T	MT
邯05-5092 Han 05-5092	MT	MT	MT	豫麦13 Yumai 13	HS	T	HS
邯6172 Han 6172	MT	MT	MT	铭贤169 Mingxian 169	HS	MT	HT
旱选11 Hanxuan 11	MT	MT	MT	科遗26 Keyi 26	HS	MT	T
衡136 Heng 136	MT	MT	MT	长治620 Changzhi 620	HS	MT	T
衡4399 Heng 4399	MT	MT	MT	单R8093 Dan R8093	HS	MT	MT
淮麦25 Huaimai 25	MT	MT	MT	葫芦头 Hulutou	HS	MT	MT
济麦19 Jimai 19	MT	MT	MT	晋麦44 Jinmai 44	HS	MT	MT
冀麦30 jimai 30	MT	MT	MT	石麦18 Shimai 18	HS	MT	MT
晋麦39 Jinmai 39	MT	MT	MT	双丰收 Shuangfengshou	HS	MT	MT
晋太114 Jintai 114	MT	MT	MT	新冬22 Xindong 22	HS	MT	MT
京核8922 Jinghe 8922	MT	MT	MT	燕大1817 Yanda 1817	HS	MT	S
临丰3号 Linfeng 3	MT	MT	MT	洛旱3号 Luohan 3	HS	HS	S
临旱935 Linhan 935	MT	MT	MT	西农688 Xinong 688	HS	HS	S
鲁麦15 Lumai 15	MT	MT	MT

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Supplementary table 1
附表1
附表1续
Supplementary table 1Xu

干旱处理 Drought treatment	最大值 Maximum	最小值 Minimum	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数 CV
第1次干旱 First treatment	100.0	74.5	95.9	3.8	4.0
第2次干旱 Second treatment	95.0	0	58.1	21.2	36.5
第3次干旱 Third treatment	58.9	0	15.0	12.6	83.5
反复干旱 Compound	82.5	27.7	56.3	11.0	19.6

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Supplementary table 1
附表1
附表1续
Supplementary table 1Xu

产量性状 Yield trait	干旱 Drought stress			灌水 Well watered			下降幅度 Decreased (%)
	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数 CV (%)	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数 CV (%)
单株穗数 SPP	7.0**	1.1	15.9	7.8	1.5	18.8	10.6
每穗小穗数 SNPP	19.0*	1.3	6.9	20.6	1.3	6.3	7.9
穗粒数 GNPS	38.0**	4.9	12.9	44.4	5.3	11.9	14.5
千粒重 TKW (g)	38.0**	4.8	12.5	43.3	5.1	11.8	12.2
单株产量 GY (g)	8.6**	1.8	20.3	9.9	2.3	22.7	13.0

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Supplementary table 1
附表1
附表1续
Supplementary table 1Xu

	DS1	DS2	DS3	DS
DTCGY	-0.045	-0.063	0.020	-0.038
DV	-0.083	-0.044	0.028	-0.028

DS: 反复干旱存活率; DTC_GY: 单株产量抗旱系数; DV: 综合抗旱性度量值D; HT: 强抗; T: 抗; MT: 中抗; S: 较敏感; HS: 敏感。
DS: repeated drought survival rate; DTC_GY: drought tolerance coefficient; DV: drought resistance comprehensive evaluation value; HT: highly tolerant; T: tolerant; MT: medium tolerant; S: sensitive; HS: highly sensitive.

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1.2 苗期抗旱性鉴定试验

2015年春季在作物科学研究所旱棚内, 采用盆栽法进行苗期抗旱性鉴定。盆长80 cm, 宽40 cm, 高20 cm, 每盆装土20 kg, 盆土由农田表层壤土、复合有机肥混合而成, 质量比为50∶1。每盆播种21份材料, 每份材料播40粒, 播种后覆土1 kg, 3次重复, 随机区组设计。出苗后每份材料留30株。

采用反复干旱法, 三叶期开始第1次干旱处理, 此时土壤含水量约为22.0%, 处理10 d后土壤绝对含水量下降至4.3%, 等量复水2.0 L, 复水后第5天调查各品种幼苗存活数; 开始第2次干旱处理, 15 d后土壤含水量降至3.9%, 每盆等量复水2.0 L, 第5天再次调查各品种幼苗存活数; 开始第3次干旱处理, 处理时间为15 d, 土壤含水量下降至2.3%, 复水2.0 L, 第5天调查最后一次幼苗存活数(图1)。

1.3 成株期抗旱性鉴定试验

于2014—2016年在中国农业科学院作物科学研究所昌平及顺义试验基地, 设置旱地及水地2种处理。旱地为雨养条件, 2014—2015、2015—2016两个小麦生长季内的降水量分别为161 mm和173 mm; 水地于越冬前、孕穗期及开花期灌溉(750 m³ hm^-2)。播种每品种4行, 行长2 m、行距30 cm、每行40粒, 常规田间管理。测定性状包括单株产量、单株穗数、穗粒数、每穗小穗数及千粒重。

1.4 抗旱性评价方法

参照国家标准GB/T 21127-2007《小麦抗旱性鉴定评价技术规范》及文献[7,14,16]所述, 计算反复干旱存活率(DS)、抗旱系数(DTC)、隶属函数[μ(x)]、关联系数[${{\xi }_{i}}(k)$]、综合抗旱性度量值D (DV)等指标。

$\text{DS}=(\text{DS}1+\text{DS}2+\text{DS}3)/3$

$\text{DTC}={{X}_{i}}(k)/C{{X}_{i}}(k)$

$\mu (x)=(\text{DTC}-\text{DT}{{\text{C}}_{i\text{,min}}})/(\text{DT}{{\text{C}}_{i\text{,max}}}-\text{DT}{{\text{C}}_{i\text{,min}}})$

${{{X}'}_{i}}(k)=\left[ {{X}_{i}}(k)-{{{\bar{X}}}_{i}} \right]/{{S}_{i}}$

$\begin{align} {{\xi }_{i}}(k)= \frac{{{\min }_{i}}{{\min }_{k}}\left| {{X}_{0}}(k)-{{{{X}'}}_{i}}(k) \right|+\rho {{\max }_{i}}{{\max }_{k}}\left| {{X}_{0}}(k)-{{{{X}'}}_{i}}(k) \right|}{\left| {{X}_{0}}(k)-{{{{X}'}}_{i}}(k) \right|+\rho {{\max }_{i}}{{\max }_{k}}\left| {{X}_{0}}(k)-{{{{X}'}}_{i}}(k) \right|}\end{align}$

${{r}_{i}}=\frac{1}{n}\sum\limits_{i=1}^{n}{{{\xi }_{i}}(k)}$

$\text{DV}=\sum\limits_{i=1}^{n}{\left[ \mu (x)\times (|{{r}_{i}}|\div \sum\limits_{i=1}^{n}{|{{r}_{i}}|}) \right]}$

式中, DS1、DS2和DS3分别为第1次、第2次和第3次复水后, 供试材料幼苗存活率的平均值, ${{X}_{i}}(k)$和$\text{C}{{\text{X}}_{i}}(k)$分别表示处理和对照条件下的性状测定值, DTC_i,max和DTC_i,min分别为抗旱系数的最大值及最小值, ${{{X}'}_{i}}(k)$为数据归一化处理结果, ${{\bar{X}}_{i}}$和S_i分别为干旱胁迫下各指标的平均值及标准差。${{X}_{0}}(k)$为母序列值, 本文指单株产量的抗旱系数。$\rho $表示分辨系数, 取值0.5 ^[17], r_i为各性状与单株产量抗旱系数的关联度。

广义遗传力${{H}^{2}}=\sigma _{\text{G}}^{2}/(\sigma _{\text{G}}^{2}+\sigma _{\varepsilon }^{2}/r)$, 式中$\sigma _{\text{G}}^{2}$为基因型方差, $\sigma _{\varepsilon }^{2}$为随机误差方差, r为重复数。

采用Microsoft Excel 2007软件对数据进行常规统计分析, SPSS 19.0软件进行灰色关联度及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 苗期抗旱性

第1次干旱处理后, 绝大部分材料能够存活, 平均存活率高达95.9%, 第2次干旱处理后, 平均存活率下降至58.1%, 第3次干旱处理后, 平均存活率仅为15.0%, 说明反复干旱是一个胁迫程度增加的过程, 而存活率变异系数由4.0%增加至83.5%, 说明材料间存活率的差异随着干旱胁迫程度的增加逐渐凸显(表1)。第1次干旱处理后, 幼苗存活率的广义遗传力较低, 仅为34.9%, 说明环境噪音较大, 而第2次和第3次干旱处理后的广义遗传力较高, 分别为78.4%和68.0% (图1), 说明后两个阶段材料间抗旱性差异主要是由遗传基础决定的。

Table 1
表1
表1反复干旱处理下供试材料的幼苗存活率
Table 1Seedling survival rate of tested accessions under repeated drought treatments (%)

干旱处理 Drought treatment	最大值 Maximum	最小值 Minimum	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数 CV
第1次干旱 First treatment	100.0	74.5	95.9	3.8	4.0
第2次干旱 Second treatment	95.0	0	58.1	21.2	36.5
第3次干旱 Third treatment	58.9	0	15.0	12.6	83.5
反复干旱 Compound	82.5	27.7	56.3	11.0	19.6

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图1

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图1反复干旱过程土壤含水量及幼苗存活率变化H²: 广义遗传力。

Fig. 1Variation of soil water content and seedling survival rate during repeated drought processH²: broad-sense heritability.



根据反复干旱存活率, 利用样本均值-标准差分类法^[21]将323份材料的抗旱性分为5级, 即强抗(DS≥70.4%)、抗(70.4%>DS≥63.0%)、中抗(63.0%>DS≥49.9%)、较敏感(49.9%>DS≥37.5%)和敏感(DS<37.5%)。强抗、抗、中抗、较敏感和敏感材料数目分别为28、68、139、69和19, 占总数的8.7%、21.1%、43.0%、21.4%和5.8% (图2)。强抗旱材料包括: 泛麦8号、邯郸6050、红和尚、花培6号、济南13、晋麦63、京冬8号、京农80鉴107、京品30、京品3号、临汾8050、临旱5367、鲁麦19、漯麦9号、农大146、农大81146、清山843、石家庄407、石优17、西峰16、西农189、西农318、小山8号、原冬847、运旱2028、长6154、长6878和周麦22。其中, 5份材料的反复干旱存活率大于80%, 分别为邯郸6050 (82.5%)、石家庄407 (81.5%)、京冬8号(80.7%)、漯麦9号(80.6%)和京农80鉴107 (80.4%)。

图2

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图2苗期抗旱性鉴定结果 HT: 强抗; T: 抗; MT: 中抗; S: 较敏感; HS: 敏感。

Fig. 2Drought-tolerance evaluation result at seedling stage HT: highly tolerant; T: tolerant; MT: medium tolerant; S: sensitive; HS: highly sensitive.

2.2 成株期抗旱性

2.2.1 干旱胁迫对小麦产量及其构成因素的影响

干旱胁迫使单株穗数减少10.6%, 每穗小穗数减少7.9%, 穗粒数减少14.5%, 千粒重降低 12.2%, 单株产量下降13.0%, 其中穗粒数受干旱影响最大。处理组和对照组间各性状差异显著(表2), 说明本试验旱胁迫效果明显。旱地性状变异系数为6.9%~ 20.3%, 水地的性状变异系数为6.3%~22.7%, 旱地每穗小穗数、穗粒数和千粒重的变异系数大于水地, 而单株穗数和单株产量的变异系数小于水地, 此外, 每穗小穗数在2种水分环境下的变异系数均最小, 说明该性状在品种间的离散程度较小。

Table 2
表2
表2不同水分条件下供试材料的产量及其构成因素
Table 2Yield and yield components of tested accessions under different water regimes

产量性状 Yield trait	干旱 Drought stress			灌水 Well watered			下降幅度 Decreased (%)
	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数 CV (%)	平均值 Mean	标准差 SD	变异系数 CV (%)
单株穗数 SPP	7.0**	1.1	15.9	7.8	1.5	18.8	10.6
每穗小穗数 SNPP	19.0*	1.3	6.9	20.6	1.3	6.3	7.9
穗粒数 GNPS	38.0**	4.9	12.9	44.4	5.3	11.9	14.5
千粒重 TKW (g)	38.0**	4.8	12.5	43.3	5.1	11.8	12.2
单株产量 GY (g)	8.6**	1.8	20.3	9.9	2.3	22.7	13.0

^*, ^** indicate traits measured under drought stress and well-watered condition significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. SPP: spikes per plant; SNPP: spikelet number per spike; GNPS: grain number per spike; TKW: thousand kernel weight; GY: grain yield.
^*和^**分别表示干旱和灌水2种条件下各性状在0.05和0.01水平上差异显著。

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2.2.2 单指标抗旱性评价 根据单株产量抗旱系数(DTC_GY), 同样利用样本均值-标准差分类法将323份小麦材料的抗旱性分为强抗(DTC_GY≥1.19)、抗(1.19>DTC_GY≥0.99)、中抗(0.99>DTC_GY≥0.74)、较敏感(0.74>DTC_GY≥0.65)和敏感(DTC_GY<0.65) 5级。各级抗旱性材料的数目依次为25、61、154、45和38个, 分别占总数的7.7%、18.9%、47.6%、13.9%和11.8% (图3-A), 其中, 强抗旱材料包括: 百农160、沧州小麦、复壮30、衡水6404、花培6号、冀92-5203、冀麦26、京东82东307、京花1号、京品3号、农大183、农大36、秦麦3号、青春2号、胜利麦、石4185、舜麦1718、西农318、小白麦、运旱23-35、早洋麦、郑州24、中苏68、中引6号和紫秆白芒先。

图3

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图3成株期抗旱性鉴定结果 A: 基于单株产量抗旱系数的鉴定结果; B: 基于综合抗旱性度量值D的鉴定结果。HT: 强抗; T: 抗; MT: 中抗; S: 较敏感; HS: 敏感。

Fig. 3Drought-tolerance evaluation results at adult stage A: evaluation result based on DTC_GY; B: evaluation result based on DV; HT: highly tolerant; T: tolerant; MT: medium tolerant; S: sensitive; HS: highly sensitive.



2.2.3 抗旱性综合评价 单株穗数、穗粒数及千粒重是小麦产量的构成因素。分别计算单株穗数、每穗小穗数、穗粒数和千粒重的抗旱系数, 进而计算关联度, 利用关联度得到各性状的权重, 将该权重与各性状的隶属函数值相乘得到综合抗旱性度量值D。根据综合抗旱性度量值D的大小将323份材料分为强抗(DV≥0.59)、抗(0.59>DV≥0.51)、中抗(0.51>DV≥0.41)、较敏感(0.41>DV≥0.35)和敏感(DV<0.35) 5级。各级材料数依次为30、72、138、56和27个, 分别占总数的9.3%、22.3%、42.7%、17.3%和8.4% (图3-B), 其中, 强抗材料包括: 白秃头、丰产1号、邯郸6050、衡95观26、衡水6404、淮沭10号、冀92-5203、冀麦9号、金光、晋麦63、临旱6号、鲁麦8号、洛农10号、漯麦9号、漯优7号、铭贤169、农大183、农大311、秦麦3号、青春1号、青麦7号、石4185、石麦13、舜麦1718、温麦6号、西安8号、早洋麦、中86I-50455、中苏68和周麦23。进一步分析单株产量抗旱系数与综合抗旱性度量值D的相关性, 发现两者的相关系数为0.609, 呈显著正相关(图4), 说明2种评价方法的结果具有较高的一致性。其中, 9份种质(早洋麦、秦麦3号、衡水6404、舜麦1718、石4185、中苏68、冀92-5203、农大183和金光)在2种方法的评价结果中均为强抗旱。

图4

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图4单株产量抗旱系数与综合抗旱性度量值D的相关性

Fig. 4Correlationship between yield-based drought tolerance coefficient (DTCGY) and drought resistance comprehensive evaluation value (DV)

2.3 苗期与成株期抗旱性的关系

从苗期不同干旱处理后的存活率与单株产量抗旱系数及综合抗旱性度量值D的相关系数可以看出, 苗期与成株期的抗旱性无显著相关, 相关系数绝对值仅为0.020~0.083 (表3)。多数材料在不同生育期的抗旱性存在较大差异, 例如, 小白麦在苗期表现敏感, 在成株期却表现抗旱, 而京农80鉴107在苗期表现抗旱, 在成株期则表现敏感。然而, 21份材料在苗期和成株期均表现抗旱或强抗旱, 分别为西农318、花培6号、京品3号、晋麦63、京品30、衡水6404、早洋麦、农大36、胜利麦、郑州24、中引6号、洛农10号、青麦7号、冀麦9号、中86I- 50455、洛旱8号、济麦6号、长8744、京双16、农大155和农大20074。

Table 3
表3
表3苗期与成株期抗旱性相关系数
Table 3Correlation coefficients between drought tolerance at seedling and adult growth stage

	DS1	DS2	DS3	DS
DTCGY	-0.045	-0.063	0.020	-0.038
DV	-0.083	-0.044	0.028	-0.028

DTC_GY: drought tolerance coefficient of single-plant yield; DV: drought resistance comprehensive evaluation value; DS1-DS3: survival rate after the first, second and third drought treatments; DS: repeated drought survival rate. All correlation coefficients did not show significance at the 0.05 probability level.
DTC_GY: 单株产量抗旱系数; DV: 综合抗旱性度量值D; DS1~DS3: 第1、第2和第3次处理存活率; DS: 反复干旱存活率。所有相关系数在0.05概率水平均不显著。

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3 讨论

3.1 小麦抗旱性鉴定方法

对于小麦种质资源的抗旱性评价, 由于在不同生育期考量的重点性状不同, 因此宜选用不同的方法。针对苗期和成株期, 反复干旱法及田间直接鉴定法^[6,18-20]是常用的方法。数据分析策略又包括单指标分析和多性状综合分析两大类^[21,22]。本研究采用反复干旱法比较分析不同小麦种质材料的苗期抗旱性, 为进一步明确适宜的试验条件和处理水平, 将干旱胁迫过程细分为三步, 第1次旱胁迫土壤绝对含水量由22.0%下降至4.3%, 已经达到重度胁迫的程度, 但是复水后种质材料平均存活率高达95.9%, 说明小麦幼苗对于短期的高强度干旱胁迫具有较强的抗御能力, 及时恢复适宜的水分条件不会严重影响幼苗的存活。第1次干旱处理后不同种质材料存活率变异系数也较小(4.0%), 广义遗传力较低(34.9%), 说明材料之间离散程度较小, 且环境噪音过大, 不宜进行抗旱种质筛选。通过第2次和第3次干旱胁迫, 土壤绝对含水量分别降到3.9%和2.3%, 幼苗存活率也最终下降至15.0%, 说明反复的严重水分亏缺能够加剧对小麦机体的不良影响, 并产生积累效应。因此, 在干旱胁迫条件下植株保水能力强, 供水后能够迅速恢复活力的材料才能保持较高的反复干旱存活率, 这也是选择幼苗对持续干旱胁迫耐受能力的重要依据。此外, 在反复干旱处理后, 幼苗存活率的变异系数和广义遗传力大幅度增加, 说明品种之间的抗旱性差异逐渐拉大, 且环境噪音减小, 此时开展抗旱性鉴定具有较高的可信度。

对于成株期抗旱性鉴定, 本研究采用了单指标分析和综合分析2种方法, 前者用单株产量的抗旱系数, 而后者结合了4种重要的产量构成因素。两者的鉴定结果具有较高的一致性(R² = 0.609), 这与祁旭升等^[14]的研究结果相似。然而, 相同种质在2种评价结果中的抗旱性排名存在一定差异。例如, 单指标评价结果中抗旱性排名第一的材料是紫秆白芒先, 为强抗级, 而在综合评价中该材料仅排名95, 为抗级; 综合评价结果中排名第一的种质为早洋麦, 在单指标评价中排名21。进一步比较这两份材料各产量构成因素的抗旱系数(图5), 紫秆白芒先的单株穗数抗旱系数较大, 而穗粒数和每穗小穗数的抗旱系数均较小, 说明紫秆白芒先在单指标评价中的优势主要来源于单株穗数, 而早洋麦虽然在单株穗数方面的抗旱系数略低, 但是具有良好的综合表现。因此, 在育种工作中, 如果重点考虑单株产量的改良, 可以选择紫秆白芒先作为亲本, 但其结果也可能会导致“偏科”, 提升潜力较小; 如果根据综合评价结果选择早洋麦, 则可能保留较多的优异基因, 具有更大的发展空间。因此, 权衡考虑评价的准确性和工作量, 在进行大范围种质抗旱性评价时, 建议选用单指标评价方法, 而对于优异亲本材料选择或科学研究, 应将单指标分析及多性状综合分析方法有机结合。

图5

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图5早洋麦与紫秆白芒先各产量构成因素的抗旱系数SPP: 单株穗数; SNPP: 每穗小穗数; GNPS: 穗粒数; TKW: 千粒重。误差线为3次重复的标准差。**表示两品种在0.01水平差异显著。

Fig. 5Drought tolerance coefficient of yield components of Early Premium and ZiganbaimangxianSPP: spikes per plant; SNPP: spikelet number per spike; GNPS: grain number per spike; TKW: thousand kernel weight. The error bar denotes the standard deviation of three replicates. ** indicates significant difference between the two varieties at the 0.01 probability level.

3.2 小麦苗期与成株期抗旱性的关系

抗旱性是一个多角度的概念, 对于自然界作物自身和农业生产来说并不完全一致。营养生长阶段主要强调植株的存活能力, 相关机理包括渗透调节、光合性能维持以及活性氧的清除等^{[23,24,25,26]}; 而对于生殖生长阶段, 光合作用受到限制, 生物自身抗逆性需要消耗能量, 往往会对产量造成影响, 而农业生产更加看重的是产量的稳定性, 以牺牲产量为代价提高自身存活力的种质是不可取的。因此, 通过人为设定的抗旱性评价方法和指标筛选出的不同生育期抗旱性材料可能存在较大差异^[27]。本研究发现, 苗期各处理阶段干旱存活率与成株期抗旱系数和综合抗旱性度量值D均无显著相关。因此, 我们应当加强对小麦不同生育期抗旱机制的全面认识, 增强品种广适性; 同时, 充分考虑不同小麦产区干旱发生规律, 因地制宜, 提高育种目标与逆境的吻合性。

3.3 小麦抗旱种质筛选

优良亲本的选用是决定育种效率的关键。本研究采用反复干旱法筛选获得苗期强抗旱种质28份, 采用田间直接鉴定法, 基于单指标评价和综合评价策略分别获得成株期强抗旱种质25份和30份。此外, 结合苗期反复存活率与成株期2种抗旱性评价结果, 发现晋麦63、青麦7号、西农318等21份种质在不同生育期均表现优异, 体现了全生育期的整体抗性, 这些种质和数据信息为抗旱育种的亲本选配提供了材料基础和理论依据。然而, 本研究中, 晋麦47等部分旱地高产稳产品种未能达到强抗旱级别, 这可能是由于本研究抗旱性评价主要针对单株水平, 而在实际生产中, 群体表现是决定抗旱性的重要因素。例如, 根系过大的品种, 在单株水平上可能具有较强的抗旱性, 但由于个体间竞争激烈, 其群体的抗旱性较差; 根系相对较小的品种, 个体间竞争较弱, 但群体抗旱性可能表现优异^[28]。因此, 应进一步在群体水平分析不同种质的抗旱性, 剖析优良抗旱品种的特性, 为品种改良提供理论依据和技术支持。

4 结论

反复干旱能够凸显不同小麦种质材料苗期抗旱性差异, 同时减少环境噪音。成株期单指标(抗旱系数)及综合指标(综合抗旱性度量值D)评价结果具有较高的一致性, 但采用综合指标有利于区分干旱对不同种质产量的影响力。鉴定出28份苗期和9份成株期(基于2种评价方法)强抗旱种质, 有21份种质在苗期和成株期均表现抗旱或强抗旱。本研究结果为筛选抗旱亲本材料提供了参考。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

参考文献 View Option 原文顺序
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被引期刊影响因子

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Drought is a major environmental stress threatening wheat productivity worldwide. Global climate models predict changed precipitation patterns with frequent episodes of drought. Although drought impedes wheat performance at all growth stages, it is more critical during the flowering and grain-filling phases (terminal drought) and results in substantial yield losses. The severity and duration of the stress determine the extent of the yield loss. The principal reasons for these losses are reduced rates of net photosynthesis owing to metabolic limitations xidative damage to chloroplasts and stomatal closurend poor grain set and development. A comprehensive understanding of the impact of terminal drought is critical for improving drought resistance in wheat, with marker-assisted selection being increasingly employed in breeding for this resistance. The limited success of molecular breeding and physiological strategies suggests a more holistic approach, including interaction of drought with other stresses and plant morphology. Furthermore, integration of physiological traits, genetic and genomic tools, and transgenic approaches may also help to improve resistance against drought in wheat. In this review, we describe the influence of terminal drought on leaf senescence, carbon fixation, grain set and development, and explain drought resistance mechanisms. In addition, recent developments in integrated approaches such as breeding, genetics, genomics, and agronomic strategies for improving resistance against terminal drought in wheat are discussed.

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DOI:10.1038/nature09364URLPMID:20811450 [本文引用: 1]
Abstract China is the world's most populous country and a major emitter of greenhouse gases. Consequently, much research has focused on China's influence on climate change but somewhat less has been written about the impact of climate change on China. China experienced explosive economic growth in recent decades, but with only 7% of the world's arable land available to feed 22% of the world's population, China's economy may be vulnerable to climate change itself. We find, however, that notwithstanding the clear warming that has occurred in China in recent decades, current understanding does not allow a clear assessment of the impact of anthropogenic climate change on China's water resources and agriculture and therefore China's ability to feed its people. To reach a more definitive conclusion, future work must improve regional climate simulations-especially of precipitation-and develop a better understanding of the managed and unmanaged responses of crops to changes in climate, diseases, pests and atmospheric constituents.

[5] Curtis T, Halford N G . Food security: the challenge of increasing wheat yield and the importance of not compromising food safety
Ann Appl Biol, 2014,164:354-372
DOI:10.1111/aab.12108URLPMID:4240735 [本文引用: 1]
Abstract Current wheat yield and consumption is considered in the context of the historical development of wheat, from early domestication through to modern plant breeding, the Green Revolution and wheat's place as one of the world's most productive and important crops in the 21st Century. The need for further improvement in the yield potential of wheat in order to meet current and impending challenges is discussed, including rising consumption and the demand for grain for fuel as well as food. Research on the complex genetics underlying wheat yield is described, including the identification of quantitative trait loci and individual genes, and the prospects of biotechnology playing a role in wheat improvement in the future are discussed. The challenge of preparing wheat to meet the problems of drought, high temperature and increasing carbon dioxide concentration that are anticipated to come about as a result of climate change is also reviewed. Wheat yield must be increased while not compromising food safety, and the emerging problem of processing contaminants is reviewed, focussing in particular on acrylamide, a contaminant that forms from free asparagine and reducing sugars during high temperature cooking and processing. Wheat breeders are strongly encouraged to consider the contaminant issue when breeding for yield.

[6] 董孔军, 刘天鹏, 何继红, 任瑞玉, 张磊, 杨天育 . 糜子育成品种苗期抗旱性评价与鉴定指标筛选
植物遗传资源学报, 2015,16:968-975
[本文引用: 2]

Dong K J, Liu T P, He J H, Ren R Y, Zhang L, Yang T Y . Evaluation and identification indexes selection on the drought resistance of broomcorn millet elite cultivars at seeding stage
J Plant Genet Resour, 2015,16:968-975 (in Chinese with English abstract)
[本文引用: 2]

[7] 李龙, 王兰芬, 武晶, 景蕊莲, 王述民 . 普通菜豆品种苗期抗旱性鉴定
作物学报, 2015,41:963-971
[本文引用: 1]

Li L, Wang L F, Wu J, Jing R L, Wang S M . Identification of drought resistance at seedlings stage in common bean (Phaseolus vulgaris L.) varieties
Acta Agron Sin, 2015,41:963-971 (in Chinese with English abstract)
[本文引用: 1]

[8] 邓冠维 . 早稻品种苗期抗旱性研究
湖南农业大学硕士学位论文, 湖南长沙, 2014
URL [本文引用: 1]
水稻是我国最重要的粮食作物,干旱已经成为水稻生产的严重威胁。对现有推广品种及育种材料进行抗旱性鉴定,对水稻育种和节水栽培具有重要意义。本研究对6个早稻品种在干旱胁迫条件下苗期的形态表现、干物质积累和生理基础进行研究。主要研究结果如下： 1.品种的株高差异与抗旱性有着密切的关系,株高差异相对率越低,品种的抗旱性越高,株高差异相对率越高,品种的抗旱性越低。以株高差异相对率为指标,品种间有极显著的差异,各品种的抗旱性排序为：陵两优211湘早籼24中早39号株两优4024湘早籼42中嘉早17号； 2.根冠比变化可用来衡量品种抗旱性强弱,根冠比提高较快者抗旱能力较强。各品种幼苗根冠比在干旱胁迫处理前后存在着显著差异,根冠比变化的大小一定程度上反映了水稻抗旱能力； 3.不同品种之间的叶面积系数存在显著的差异,以叶面积系数为抗旱指标,对各品种的抗旱性进行排序为：陵两优211湘早籼24中早39号株两优4024湘早籼42中嘉早17号； 4.以幼苗反复干旱存活率为指标,对各品种的抗旱性进行排序：陵两优211湘早籼24中早39号株两优4024湘早籼42中嘉早17号； 5.不同品种在干旱胁迫下,其叶绿素含量会有不同程度的上升,SPAD值的相对值均有所增大,叶片的相对电导率随干旱胁迫的时间延长呈现了一定的正增长,但差异不显著； 6.在干旱胁迫处理下,品种的MDA含量的相对值与抗旱性呈显著负相关；,脯氨酸含量的变化跟抗旱性呈正相关；在干旱胁迫下,抗旱性强的品种体内保护性酶类(SOD、POD)的活性增加幅度高于抗旱性相对较弱的品种。
Deng G W . Study on the Drought Resistance of Early Rice at the Seedling Stage
MS Thesis of Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan, China, 2014 (in Chinese with English abstract)
URL [本文引用: 1]
水稻是我国最重要的粮食作物,干旱已经成为水稻生产的严重威胁。对现有推广品种及育种材料进行抗旱性鉴定,对水稻育种和节水栽培具有重要意义。本研究对6个早稻品种在干旱胁迫条件下苗期的形态表现、干物质积累和生理基础进行研究。主要研究结果如下： 1.品种的株高差异与抗旱性有着密切的关系,株高差异相对率越低,品种的抗旱性越高,株高差异相对率越高,品种的抗旱性越低。以株高差异相对率为指标,品种间有极显著的差异,各品种的抗旱性排序为：陵两优211湘早籼24中早39号株两优4024湘早籼42中嘉早17号； 2.根冠比变化可用来衡量品种抗旱性强弱,根冠比提高较快者抗旱能力较强。各品种幼苗根冠比在干旱胁迫处理前后存在着显著差异,根冠比变化的大小一定程度上反映了水稻抗旱能力； 3.不同品种之间的叶面积系数存在显著的差异,以叶面积系数为抗旱指标,对各品种的抗旱性进行排序为：陵两优211湘早籼24中早39号株两优4024湘早籼42中嘉早17号； 4.以幼苗反复干旱存活率为指标,对各品种的抗旱性进行排序：陵两优211湘早籼24中早39号株两优4024湘早籼42中嘉早17号； 5.不同品种在干旱胁迫下,其叶绿素含量会有不同程度的上升,SPAD值的相对值均有所增大,叶片的相对电导率随干旱胁迫的时间延长呈现了一定的正增长,但差异不显著； 6.在干旱胁迫处理下,品种的MDA含量的相对值与抗旱性呈显著负相关；,脯氨酸含量的变化跟抗旱性呈正相关；在干旱胁迫下,抗旱性强的品种体内保护性酶类(SOD、POD)的活性增加幅度高于抗旱性相对较弱的品种。

[9] 景蕊莲, 昌小平, 朱志华, 胡荣海 . 小麦幼苗根系形态与反复干旱存活率的关系
西北植物学报, 2002,22:243-249
DOI:10.3321/j.issn:1000-4025.2002.02.005URL [本文引用: 1]
以35个不同栽培类型的小麦品种(系)作为试验材料,根据其6叶幼苗的根 系形态性状进行聚类分析,供试材料的根系类型分为3种:大根系、小根系和中间型根系.具有中间型根系的材料反复干旱存活率最高,这些材料的根系特点是单株 根数7~8.5条,最大根长20~22cm,根总干重44~48mg,其中10cm以下根干重占36%~45%,根冠比范围在0.22~0.24.一些水 地栽培的育成品种苗期抗旱性较强,旱地栽培的育成品种苗期抗旱性差异较大,个别旱地栽培的地方品种在土壤水分胁迫条件下反而比在正常水分条件下的根系发育 更好,可能是长期适应干旱条件的结果.
Jing R L, Chang X P, Zhu Z H, Hu R H . Relationship between root morphology of wheat (T. aestivum) and survival percentage under repeated drought condition.
Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2002,22:243-249 (in Chinese with English abstract)
DOI:10.3321/j.issn:1000-4025.2002.02.005URL [本文引用: 1]
以35个不同栽培类型的小麦品种(系)作为试验材料,根据其6叶幼苗的根 系形态性状进行聚类分析,供试材料的根系类型分为3种:大根系、小根系和中间型根系.具有中间型根系的材料反复干旱存活率最高,这些材料的根系特点是单株 根数7~8.5条,最大根长20~22cm,根总干重44~48mg,其中10cm以下根干重占36%~45%,根冠比范围在0.22~0.24.一些水 地栽培的育成品种苗期抗旱性较强,旱地栽培的育成品种苗期抗旱性差异较大,个别旱地栽培的地方品种在土壤水分胁迫条件下反而比在正常水分条件下的根系发育 更好,可能是长期适应干旱条件的结果.

[10] Mwadzingeni L, Shimelis H, Tesfay S, Tsilo T J . Screening of bread wheat genotypes for drought tolerance using phenotypic and proline analyses
Front Plant Sci, 2016,7:1276
DOI:10.3389/fpls.2016.01276URLPMID:4997044 [本文引用: 1]
Drought stress is one of the leading constraints to wheat (Triticum aestivumL.) production globally. Breeding for drought tolerance using novel genetic resources is an important mitigation strategy. This study aimed to determine the level of drought tolerance among diverse bread wheat genotypes using agronomic traits and proline analyses and to establish correlation of proline content and agronomic traits under drought-stress conditions in order to select promising wheat lines for breeding. Ninety-six diverse genotypes including 88 lines from the International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT)'s heat and drought nurseries, and eight local checks were evaluated under greenhouse and field conditions during 2014/15 and 2015/16 making four testing environments. The following phenotypic traits were collected after stress imposed during the heading to anthesis period: the number of days to heading (DTH), days to maturity (DTM), productive tiller number (TN), plant height (PH), spike length (SL), spikelet per spike (SPS), kernels per spike (KPS), thousand kernel weight (TKW) and grain yield (GY) and proline content (PC). Analysis of variance, Pearson's correlation coefficient, principal component and stress tolerance index were calculated. Genotypes with high yield performance under stressed and optimum conditions maintained high values for yield components. Proline content significantly increased under stress, but weakly correlated with agronomic traits under both optimal and water limited conditions. The positive correlation observed between grain yield and proline content under-drought stress conditions provides evidence that proline accumulation might ultimately be considered as a tool for effective selection of drought tolerant genotypes. The study selected 12 genotypes with high grain yields under drought stressed conditions and favorable adaptive traits useful for breeding.

[11] Mardeh A S, Ahmadi A, Poustini K, Mohammadi V . Evaluation of drought resistance indices under various environmental conditions
Field Crops Res, 2016,43:222-229
DOI:10.1016/j.fcr.2006.02.001URL [本文引用: 1]
Drought is a wide-spread problem seriously influencing wheat ( Triticum aestivum L . ) production and quality, but development of resistant cultivars is hampered by the lack of effective selection criteria. The objective of this study was to evaluate the ability of several selection indices to identify drought resistant cultivars under a variety of environmental conditions. Eleven bread wheat cultivars differing in yield performance were grown in separate experiments under rain-fed (non-irrigated) and irrigated conditions at two locations in 2001-2003. Non-irrigated experiments experienced different levels of water stress due to variable rainfall over the years and locations. Nine selection indices including stress susceptibility index (SSI), stress tolerance index (STI), tolerance (TOL), regression coefficient of cultivar yield on environmental index ( b ), yield index (YI), yield stability index (YSI), mean productivity (MP), geometric mean productivity (GMP), and superiority measure ( P ) were calculated based on grain yield under drought-stressed and irrigated conditions. The results showed that under moderate stress, MP, GMP and STI were more effective in identifying high yielding cultivars in both drought-stressed and irrigated conditions (group A cultivars). Under severe stress, none of the indices used were able to identify group A cultivars, although regression coefficient ( b ) and SSI were found to be more useful in discriminating resistant cultivars. It is concluded that the effectiveness of selection indices in differentiating resistant cultivars varies with the stress severity. Wheat breeders should, therefore, take the stress severity of the environment into account in choosing an index.

[12] Thiry A A, TDulanto P N C, Reynolds M P, Davies W J . How can we improve crop genotypes to increase stress resilience and productivity in a future climate?
J Exp Bot, 2016,67:5593-5603
DOI:10.1093/jxb/erw330URL [本文引用: 2]
A new scoring scale based on previously developed stress indices generated a new stress index for crop screening, providing simple and easy identification of yield-resilient, productive and/or contrasting genotypes. The need to accelerate the selection of crop genotypes that are both resistant to and productive under abiotic stress is enhanced by global warming and the increase in demand for food by a growing world population. In this paper, we propose a new method for evaluation of wheat genotypes in terms of their resilience to stress and their production capacity. The method quantifies the components of a new index related to yield under abiotic stress based on previously developed stress indices, namely the stress susceptibility index, the stress tolerance index, the mean production index, the geometric mean production index, and the tolerance index, which were created originally to evaluate drought adaptation. The method, based on a scoring scale, offers simple and easy visualization and identification of resilient, productive and/or contrasting genotypes according to grain yield. This new selection method could help breeders and researchers by defining clear and strong criteria to identify genotypes with high resilience and high productivity and provide a clear visualization of contrasts in terms of grain yield production under stress. It is also expected that this methodology will reduce the time required for first selection and the number of first-selected genotypes for further evaluation by breeders and provide a basis for appropriate comparisons of genotypes that would help reveal the biology behind high stress productivity of crops.

[13] 谢小玉, 张霞, 张兵 . 油菜苗期抗旱性评价及抗旱相关指标变化分析
中国农业科学, 2013,46:476-485
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2013.03.004URL [本文引用: 1]
[目的]探讨甘蓝型油菜苗期的抗旱性,为甘蓝型油菜抗旱种质的筛选提供可借鉴的指标、方法,同时为抗旱育种、栽培提供材料和理论依据.[方法]在遮雨网室 对油菜苗期进行干旱胁迫,于胁迫的第0、5、10、15、20、25天分别取样测定叶片相对含水量、丙二醛(MDA)含量和保护性酶活性等的变化.采用综 合抗旱系数、抗旱指数、聚类分析、灰色关联度分析相结合的方法,对其抗旱性进行综合评价,并对不同类型种质抗旱相关指标的变化进行分析.[结果]被考查的 各指标对干旱胁迫的反应程度各异,其中脯氨酸含量、POD活性对干旱胁迫的反应迟钝,而叶片相对含水量反应敏感;根据抗旱性量度值(D值)的聚类结果,将 10个油菜种质划分为抗旱性强、抗旱性中等和抗旱性差3个抗旱级别.抗旱相关指标的变化表现为,随干旱胁迫时间的延长和胁迫程度的增大,叶片的相对含水量 和叶面积下降幅度变大,而丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量和SOD、POD活性相对值总体表现出上升趋势.MDA含量相对值与品种抗 旱性呈负相关,而脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量和POD活性相对值与品种抗旱性呈正相关.10个参试油菜种质中,94005、中双11号和中双9号 抗旱性强.[结论]采用综合抗旱系数、聚类分析、灰色关联度等相结合的方法对油菜苗期抗旱性进行评估,可以较好地揭示指标性状与抗旱性的关系.油菜在连续 干旱胁迫下,其叶片相对含水量、丙二醛、叶面积可作为油菜抗旱种质筛选的依据.
Xie X Y, Zhang X, Zhang B . Evaluation of drought resistance and analysis of variation of relevant parameters at seedling stage of rapeseed (Brassica napus L.)
Sci Agric Sin, 2013,46:476-485 (in Chinese with English abstract)
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2013.03.004URL [本文引用: 1]
[目的]探讨甘蓝型油菜苗期的抗旱性,为甘蓝型油菜抗旱种质的筛选提供可借鉴的指标、方法,同时为抗旱育种、栽培提供材料和理论依据.[方法]在遮雨网室 对油菜苗期进行干旱胁迫,于胁迫的第0、5、10、15、20、25天分别取样测定叶片相对含水量、丙二醛(MDA)含量和保护性酶活性等的变化.采用综 合抗旱系数、抗旱指数、聚类分析、灰色关联度分析相结合的方法,对其抗旱性进行综合评价,并对不同类型种质抗旱相关指标的变化进行分析.[结果]被考查的 各指标对干旱胁迫的反应程度各异,其中脯氨酸含量、POD活性对干旱胁迫的反应迟钝,而叶片相对含水量反应敏感;根据抗旱性量度值(D值)的聚类结果,将 10个油菜种质划分为抗旱性强、抗旱性中等和抗旱性差3个抗旱级别.抗旱相关指标的变化表现为,随干旱胁迫时间的延长和胁迫程度的增大,叶片的相对含水量 和叶面积下降幅度变大,而丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量和SOD、POD活性相对值总体表现出上升趋势.MDA含量相对值与品种抗 旱性呈负相关,而脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质含量和POD活性相对值与品种抗旱性呈正相关.10个参试油菜种质中,94005、中双11号和中双9号 抗旱性强.[结论]采用综合抗旱系数、聚类分析、灰色关联度等相结合的方法对油菜苗期抗旱性进行评估,可以较好地揭示指标性状与抗旱性的关系.油菜在连续 干旱胁迫下,其叶片相对含水量、丙二醛、叶面积可作为油菜抗旱种质筛选的依据.

[14] 祁旭升, 刘章雄, 关荣霞, 王兴荣, 苟作旺, 常汝镇, 邱丽娟 . 大豆成株期抗旱性鉴定评价方法研究
作物学报, 2012,38:665-674
[本文引用: 2]

Qi X S, Liu Z X, Guan R X, Wang X R, Gou Z W, Chang R Z, Qiu L J . Comparison of evaluation methods for drought- resistance at soybean adult stage
Acta Agron Sin, 2012,38:665-674 (in Chinese with English abstract)
[本文引用: 2]

[15] 方强飞 . 基于中分辨率遥感数据的全国小麦主产区干旱及对小麦产量影响研究
南京大学硕士学位论文, 江苏南京, 2014
URL [本文引用: 1]
气候变化影响大气环流,导致气象灾害频繁发生,强度增加。气候变化将通过各种途径直接影响到我国粮食生产资源因素时空变化,导致粮食生产受到影响,进而影响到我家粮食安全、农村经济发展和农民收入。我国旱灾频繁,干旱区域大,近年更有多次极端干旱事件,研究干旱与粮食产量关系,为建立粮食生产干旱减灾策略提供依据。 本文是国家重点基础研究发展计划(973计划)课题(2010CB951503)“气候变化介导的农业灾变时空演化规律研究”子课题“气候变化对粮食主产区旱灾发生及对粮食生产系统的影响研究”重要组成部分。 本文以课题为依托,以小麦主产区为研究区域,利用近30年MODIS和AVHRR长时间序列遥感影像数据和各省小麦产量数据,提出一整套技术方法,分析小麦生长期农业干旱特点及变化趋势,以及农业干旱对小麦产量影响。论文的主要研究内容和结果如下： (1)农业干旱监测遥感指数的适应性分析及指数改进。首先分析植被状态指数(VCI)、温度状态指数(TCI)两种遥感指数在整个研究区和各省的适应性,然后根据适应性分析结果改进干旱指数得到植被健康指数(VHI),最后利用VHI创建2001-2010年小麦主产区干旱分布数据集。分析结果表明：VCI与TCI适应性有一定互补关系,改进的干旱指数VHI综合VCI和TCI的优势,使遥感干旱监测适应性更好,结果更贴近干旱实际。 (2)农业干旱与小麦产量特征分析。一方面依据农业干旱分级原则对干旱数据集分级处理,使用分级结果,分析干旱的易发时间和变化趋势；另一方面提取小麦气候产量(自然气象因素影响下的产量),分析其变化趋势。结果表明：北方冬小麦区各省干旱趋势变化基本一致,秋旱成上升趋势,冬旱成持平趋势,春旱成下降趋势；南方冬小麦区各省干旱趋势变化也基本一致,秋旱成下降趋势,冬旱成上升趋势,春旱成下降趋势。北方和南方冬小麦区各省小麦气候产量基本成上升趋势。 (3)农业干旱对小麦产量影响分析。首先忽略干旱时间、干旱等级的影响,从整体上分析干旱与产量相关性,然后进一步分析不同季节和不同等级干旱对小麦产量影响。结果表明：北方区干旱对小麦产量的影响大于南方区。北方地区春早影响大,南方地区春旱和秋旱影响大；北方地区重旱、中旱对产量影响较大,轻旱影响较小,南方地区重旱对产量影响大,中旱影响较小,轻旱则无显著影响；不同季节、不同等级干旱显著影响小麦产量时,北方的干旱面积百分比低于南方,说明受旱时,北方区小麦相比南方区容易减产。
Shun Q F . Drought and Its Impact on Wheat Yields in Chinese Wheat-Growing Areas Based on Medium Resolution Remote Sensing Data
MS Thesis of Nanjing University, Nanjing, Jiangsu, China, 2014 (in Chinese with English abstract)
URL [本文引用: 1]
气候变化影响大气环流,导致气象灾害频繁发生,强度增加。气候变化将通过各种途径直接影响到我国粮食生产资源因素时空变化,导致粮食生产受到影响,进而影响到我家粮食安全、农村经济发展和农民收入。我国旱灾频繁,干旱区域大,近年更有多次极端干旱事件,研究干旱与粮食产量关系,为建立粮食生产干旱减灾策略提供依据。 本文是国家重点基础研究发展计划(973计划)课题(2010CB951503)“气候变化介导的农业灾变时空演化规律研究”子课题“气候变化对粮食主产区旱灾发生及对粮食生产系统的影响研究”重要组成部分。 本文以课题为依托,以小麦主产区为研究区域,利用近30年MODIS和AVHRR长时间序列遥感影像数据和各省小麦产量数据,提出一整套技术方法,分析小麦生长期农业干旱特点及变化趋势,以及农业干旱对小麦产量影响。论文的主要研究内容和结果如下： (1)农业干旱监测遥感指数的适应性分析及指数改进。首先分析植被状态指数(VCI)、温度状态指数(TCI)两种遥感指数在整个研究区和各省的适应性,然后根据适应性分析结果改进干旱指数得到植被健康指数(VHI),最后利用VHI创建2001-2010年小麦主产区干旱分布数据集。分析结果表明：VCI与TCI适应性有一定互补关系,改进的干旱指数VHI综合VCI和TCI的优势,使遥感干旱监测适应性更好,结果更贴近干旱实际。 (2)农业干旱与小麦产量特征分析。一方面依据农业干旱分级原则对干旱数据集分级处理,使用分级结果,分析干旱的易发时间和变化趋势；另一方面提取小麦气候产量(自然气象因素影响下的产量),分析其变化趋势。结果表明：北方冬小麦区各省干旱趋势变化基本一致,秋旱成上升趋势,冬旱成持平趋势,春旱成下降趋势；南方冬小麦区各省干旱趋势变化也基本一致,秋旱成下降趋势,冬旱成上升趋势,春旱成下降趋势。北方和南方冬小麦区各省小麦气候产量基本成上升趋势。 (3)农业干旱对小麦产量影响分析。首先忽略干旱时间、干旱等级的影响,从整体上分析干旱与产量相关性,然后进一步分析不同季节和不同等级干旱对小麦产量影响。结果表明：北方区干旱对小麦产量的影响大于南方区。北方地区春早影响大,南方地区春旱和秋旱影响大；北方地区重旱、中旱对产量影响较大,轻旱影响较小,南方地区重旱对产量影响大,中旱影响较小,轻旱则无显著影响；不同季节、不同等级干旱显著影响小麦产量时,北方的干旱面积百分比低于南方,说明受旱时,北方区小麦相比南方区容易减产。

[16] 汪灿, 周棱波, 张国兵, 徐燕, 张立异, 高旭, 高杰, 姜讷, 邵明波 . 酒用糯高粱资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选
中国农业科学, 2017,50:1388-1402
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.08.004URL
【目的】干旱是影响酒用糯高粱生产的主要因素之一,鉴定酒用糯高粱资源成株期的抗旱性,筛选抗旱指标,培育抗旱品种,对高粱产业的发展具有重要意义。【方法】以50份酒用糯高粱资源为材料,于2015年和2016年设置正常灌水和干旱胁迫2个处理在旱棚内进行田间试验,测定株高、穗长、茎粗、分蘖数、穗粒数、千粒重、单株粒重和产量,采用抗旱性度量值(D值)、综合抗旱系数(CDC值)、加权抗旱系数(WDC)、相关分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析相结合的方法,对其进行成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选。【结果】干旱胁迫对各指标均有极显著影响。相关分析表明,产量与分蘖数、穗粒数和单株粒重呈极显著正相关,与穗长、茎粗和千粒重呈显著正相关,与株高呈不显著的正相关。频次分析表明,各指标对干旱胁迫反应的敏感程度依次为产量、穗粒数、分蘖数、单株粒重、千粒重、茎粗、穗长和株高。主成分分析表明,5个主成分可代表酒用糯高粱抗旱性84.26%的原始数据信息量。基于D值、CDC值和WDC值的供试酒用糯高粱材料抗旱性排序相近。灰色关联度分析表明,各指标DC值与D值间的关联度大小依次为产量、分蘖数、穗粒数、单株粒重、千粒重、穗长、茎粗和株高,这与各指标DC值与WDC值的密切程度基本吻合。根据D值进行聚类分析,可将供试酒用糯高粱材料划分为5个抗旱级别,其中Ⅰ级2份、Ⅱ级16份、Ⅲ级28份、Ⅳ级2份、Ⅴ级2份。除茎粗和分蘖数外,其余指标的隶属函数值、CDC值、D值和WDC值均随抗旱级别的升高而增大。逐步回归分析表明,与D值密切相关的指标有分蘖数、穗粒数和单株粒重。【结论】干旱胁迫对酒用糯高粱资源成株期各指标均有极显著影响。确定了D值为适宜的抗旱性鉴定方法。筛选出成株期抗旱性强的酒用糯高粱材料分别为粱丰141-3和粱丰247-3,可为酒用糯高粱抗旱育种、抗旱机理及干旱调控缓解机制的研究提供基础材料。分蘖数、穗粒数和单株粒重可作为酒用糯高粱资源成株期简单、直观的抗旱性评价指标。
Wang C, Zhou L B, Zhang G B, Xu Y, Zhang L Y, Gao X, Gao J, Jiang N, Shao M B . Drought resistance identification and drought resistance indices screening of liquor-making waxy sorghum resources at adult plant stage
Sci Agric Sin, 2017,50:1388-1402 (in Chinese with English abstract)
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.08.004URL
【目的】干旱是影响酒用糯高粱生产的主要因素之一,鉴定酒用糯高粱资源成株期的抗旱性,筛选抗旱指标,培育抗旱品种,对高粱产业的发展具有重要意义。【方法】以50份酒用糯高粱资源为材料,于2015年和2016年设置正常灌水和干旱胁迫2个处理在旱棚内进行田间试验,测定株高、穗长、茎粗、分蘖数、穗粒数、千粒重、单株粒重和产量,采用抗旱性度量值(D值)、综合抗旱系数(CDC值)、加权抗旱系数(WDC)、相关分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析相结合的方法,对其进行成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选。【结果】干旱胁迫对各指标均有极显著影响。相关分析表明,产量与分蘖数、穗粒数和单株粒重呈极显著正相关,与穗长、茎粗和千粒重呈显著正相关,与株高呈不显著的正相关。频次分析表明,各指标对干旱胁迫反应的敏感程度依次为产量、穗粒数、分蘖数、单株粒重、千粒重、茎粗、穗长和株高。主成分分析表明,5个主成分可代表酒用糯高粱抗旱性84.26%的原始数据信息量。基于D值、CDC值和WDC值的供试酒用糯高粱材料抗旱性排序相近。灰色关联度分析表明,各指标DC值与D值间的关联度大小依次为产量、分蘖数、穗粒数、单株粒重、千粒重、穗长、茎粗和株高,这与各指标DC值与WDC值的密切程度基本吻合。根据D值进行聚类分析,可将供试酒用糯高粱材料划分为5个抗旱级别,其中Ⅰ级2份、Ⅱ级16份、Ⅲ级28份、Ⅳ级2份、Ⅴ级2份。除茎粗和分蘖数外,其余指标的隶属函数值、CDC值、D值和WDC值均随抗旱级别的升高而增大。逐步回归分析表明,与D值密切相关的指标有分蘖数、穗粒数和单株粒重。【结论】干旱胁迫对酒用糯高粱资源成株期各指标均有极显著影响。确定了D值为适宜的抗旱性鉴定方法。筛选出成株期抗旱性强的酒用糯高粱材料分别为粱丰141-3和粱丰247-3,可为酒用糯高粱抗旱育种、抗旱机理及干旱调控缓解机制的研究提供基础材料。分蘖数、穗粒数和单株粒重可作为酒用糯高粱资源成株期简单、直观的抗旱性评价指标。

[17] Li P, Liu J, Liu S F, Su X, Wu J . Grey target method for intuitionistic fuzzy decision making based on grey incidence analysis
J Grey Syst-UK, 2016,28:96-109
URL [本文引用: 1]
For the multi-attribute decision making problem, in which the information of the attributes weights is incomplete and the indices values of the alternatives are in the form of intuitionistic fuzzy numbers, a grey target decision making method based on grey incidence analysis is proposed. Firstly, a new score function is put forward, by which the intuitionistic fuzzy information can be translated into real number information. Thus, the weights of attributes and effect measure matrix can be obtained by grey' incidence analysis and the real number information. Then, in order to reduce the loss of information, the real information is transformed to intuitionistic fuzzy information by the core and grey degree of intuitionistic fuzzy' numbers (IFNs). Furthermore, the intuitionistic fuzzy information is aggregated by intuitionistic fuzzy weighted averaging (1FWA) operator. Finally, the suggested method is applied to a case of urban public emergency rescue.

[18] 张嘉楠, 昌小平, 郝晨阳, 刘桂茹, 景蕊莲 . 北方冬麦区小麦抗旱种质资源遗传多样性分析
植物遗传资源学报, 2010,11:253-259
URL [本文引用: 1]
遗传多样性分析对于作物资源评价和利用具有重要的意义.本研究以我国北方 冬麦区136份小麦抗旱种质资源为材料.分析10个农艺性状及其耐旱指数的相关性,以及抗旱种质的遗传多样性.结果表明:在雨养和灌溉条件下,穗叶距的变 异系数最高,分别为42.1%和37.2%,单穗总小穗数的变异系数最低,为6.4%和5.7%;不同水分条件下,植株稳产性主要受单株穗数、有效小穗数 及穗下节长的影响;性状耐旱指数的多样性指教在1.95到2.07之间变化,平均值为2.02;根据性状耐旱指数将供试材料分为7个类群,其中第Ⅰ、第Ⅲ 类群材料表现为对水分条件不敏感,而第Ⅱ类群材料更适于在干旱条件下种植.材料之间的抗旱性差异可以作为抗旱育种中亲本选配的依据.
Zhang J N, Chang X P, Hao C Y, Liu G R, Jing R L . Genetic diversity of common wheat germplasm resources with drought resistance in northern China
J Plant Genet Resour, 2010,11:253-259 (in Chinese with English abstract)
URL [本文引用: 1]
遗传多样性分析对于作物资源评价和利用具有重要的意义.本研究以我国北方 冬麦区136份小麦抗旱种质资源为材料.分析10个农艺性状及其耐旱指数的相关性,以及抗旱种质的遗传多样性.结果表明:在雨养和灌溉条件下,穗叶距的变 异系数最高,分别为42.1%和37.2%,单穗总小穗数的变异系数最低,为6.4%和5.7%;不同水分条件下,植株稳产性主要受单株穗数、有效小穗数 及穗下节长的影响;性状耐旱指数的多样性指教在1.95到2.07之间变化,平均值为2.02;根据性状耐旱指数将供试材料分为7个类群,其中第Ⅰ、第Ⅲ 类群材料表现为对水分条件不敏感,而第Ⅱ类群材料更适于在干旱条件下种植.材料之间的抗旱性差异可以作为抗旱育种中亲本选配的依据.

[19] Torrion J A, Stougaard R N . Impacts and limits of irrigation water management on wheat yield and quality
Crop Sci, 2017,57:3239-3251
DOI:10.2135/cropsci2016.12.1032URL
react-text: 115 The development of competitive cropping systems could minimize the negative effects of wild oat competition on cereal grain yield, and in the process, help augment herbicide use. A 3-yr field experiment was conducted at Kalispell, MT, to investigate the effects of spring wheat seed size and seeding rate on wheat spike production, biomass, and grain yield under a range of wild oat densities.... /react-text react-text: 116 /react-text [Show full abstract]

[20] 刘文萍, 吕伟, 黎冬华, 任果香, 张艳欣, 文飞, 韩俊梅, 张秀荣 . 芝麻种质资源成株期抗旱性关联分析
中国农业科学, 2017,50:625-639
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.04.003URL [本文引用: 1]
【目的】利用33个多态性SSR分子标记分别与18个不同的抗旱性状进行关联分析,发掘与抗旱相关的主要基因位点,为抗旱基因定位和功能标记开发提供基础;通过对100份芝麻种质资源进行抗旱性鉴定,发掘优异的耐旱种质,为芝麻抗旱育种提供指导。【方法】采用盆栽和反复干旱法,对芝麻种质资源群体进行成株期抗旱性鉴定获得表型指标测定值,利用SAS、SPSS和隶属函数等进行统计分析,综合评价其抗旱性,利用GLM模型和MLM模型,将表型数据与分子标记进行关联分析。【结果】研究群体干旱胁迫处理后,材料间响应差异明显,考察的表型性状测定值均小于对照;干旱胁迫条件下18个性状值的变异系数平均为0.31,高于对照（平均为0.19）;处理与对照间各性状指标经配对t检验,均达极显著水平;通过连续变数的次数分布统计方法、主成分分析和隶属函数分析,筛选出10个与抗旱性响应关系密切的指标,并筛选出12份高抗旱种质;基于芝麻基因组筛选出的33个多态性SSR标记扫描供试材料,共检测到170个等位变异,平均每个标记5.15个;利用structure数学模型对供试群体进行遗传结构分析,可分为2个亚群;利用GLM模型和MLM模型分别检测到120个和63个标记位点与供试群体抗旱系数显著关联（P〈0.05）,表型变异解释率分别为3.85%—14.30%和4.00%—12.5%,解释率大于10%的标记位点分别有12个和3个,其中,位点4033-3和4033-2均与第一主成分因子第2次复水前萎蔫叶片数显著关联,且变异解释率均为最高,分别达14.3%和12.5%,2个模型共同检测到的标记位点有5个。通过引物序列在基因组上的位置比对,发现3个可能存在芝麻抗旱相关基因的基因组区段。【结论】利用综合评价方法,筛选出柳林芝麻3号、g80、8602-2等12份高抗旱芝麻种质,同时利用GLM和MLM2个模型检测到与第2次复水前萎蔫叶片数显著关联的标记位点17
Liu W P, Lyu W, Li D H, Ren G X, Zhang Y X, Yu F, Han J M, Zhang X R . Drought resistance of sesame germplasm resources and association analysis at adult stage
Sci Agric Sin, 2017,50:625-639 (in Chinese with English abstract)
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.04.003URL [本文引用: 1]
【目的】利用33个多态性SSR分子标记分别与18个不同的抗旱性状进行关联分析,发掘与抗旱相关的主要基因位点,为抗旱基因定位和功能标记开发提供基础;通过对100份芝麻种质资源进行抗旱性鉴定,发掘优异的耐旱种质,为芝麻抗旱育种提供指导。【方法】采用盆栽和反复干旱法,对芝麻种质资源群体进行成株期抗旱性鉴定获得表型指标测定值,利用SAS、SPSS和隶属函数等进行统计分析,综合评价其抗旱性,利用GLM模型和MLM模型,将表型数据与分子标记进行关联分析。【结果】研究群体干旱胁迫处理后,材料间响应差异明显,考察的表型性状测定值均小于对照;干旱胁迫条件下18个性状值的变异系数平均为0.31,高于对照（平均为0.19）;处理与对照间各性状指标经配对t检验,均达极显著水平;通过连续变数的次数分布统计方法、主成分分析和隶属函数分析,筛选出10个与抗旱性响应关系密切的指标,并筛选出12份高抗旱种质;基于芝麻基因组筛选出的33个多态性SSR标记扫描供试材料,共检测到170个等位变异,平均每个标记5.15个;利用structure数学模型对供试群体进行遗传结构分析,可分为2个亚群;利用GLM模型和MLM模型分别检测到120个和63个标记位点与供试群体抗旱系数显著关联（P〈0.05）,表型变异解释率分别为3.85%—14.30%和4.00%—12.5%,解释率大于10%的标记位点分别有12个和3个,其中,位点4033-3和4033-2均与第一主成分因子第2次复水前萎蔫叶片数显著关联,且变异解释率均为最高,分别达14.3%和12.5%,2个模型共同检测到的标记位点有5个。通过引物序列在基因组上的位置比对,发现3个可能存在芝麻抗旱相关基因的基因组区段。【结论】利用综合评价方法,筛选出柳林芝麻3号、g80、8602-2等12份高抗旱芝麻种质,同时利用GLM和MLM2个模型检测到与第2次复水前萎蔫叶片数显著关联的标记位点17

[21] 汪灿, 周棱波, 张国兵, 张立异, 徐燕, 高旭, 姜讷, 邵明波 . 薏苡种质资源苗期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选
中国农业科学, 2017,50:2872-2887
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.15.003URL [本文引用: 2]
【目的】干旱是影响薏苡生产的重要非生物胁迫因素,鉴定薏苡种质资源的抗旱性,确定抗旱指标,筛选抗旱种质,促进薏苡产业发展。【方法】以50份薏苡种质为材料,设置正常供水和反复干旱2个处理,在旱棚内进行盆栽试验,测定干旱对幼苗存活率、株高、茎粗、叶长、叶宽、地上部鲜重、地上部干重、根长、根粗、根鲜重和根干重的影响;采用抗旱性度量值（D值）、综合抗旱系数（CDC值）、加权抗旱系数（WDC）、相关分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析相结合的方法,对其进行苗期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选。【结果】干旱胁迫对各指标均有极显著影响。相关分析表明,幼苗干旱存活率与茎粗、叶宽和根粗呈极显著正相关,与叶长、地上部鲜重、地上部干重、根长、根鲜重和根干重呈显著正相关,与株高呈不显著的正相关。频次分析表明,各指标对干旱胁迫反应的敏感程度依次为根干重、根鲜重、叶宽、根粗、根长、幼苗干旱存活率、地上部干重、茎粗、地上部鲜重、叶长和株高。主成分分析表明,6个主成分可代表薏苡抗旱性91.40%的原始数据信息量。基于D值、CDC值和WDC值的供试薏苡种质抗旱性排序相近。灰色关联度分析表明,各指标DC值与D值间的关联度大小依次为根干重、叶宽、根鲜重、茎粗、根粗、幼苗干旱存活率、根长、株高、地上部鲜重、地上部干重、叶长,这与各指标DC值与WDC值的密切程度基本吻合。根据D值进行聚类分析,可将供试薏苡种质划分为5个抗旱级别,其中Ⅰ级3份、Ⅱ级17份、Ⅲ级9份、Ⅳ级20份、Ⅴ级1份。除叶长、地上部鲜重、地上部干重和根干重外,其余指标的隶属函数值、CDC值、D值和WDC值均随抗旱级别的升高而增大。逐步回归分析表明,与D值密切相关的指标有幼苗17
Wang C, Zhou L B, Zhang G B, Zhang L Y, Xu Y, Gao X, Jiang N, Shao M B . Drought resistance identification and drought resistance indices screening of Job’s tears (Coxi lacryma-jobi L.) germplasm resources at seedling stage
Sci Agric Sin, 2017,50:2872-2887 (in Chinese with English abstract)
DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2017.15.003URL [本文引用: 2]
【目的】干旱是影响薏苡生产的重要非生物胁迫因素,鉴定薏苡种质资源的抗旱性,确定抗旱指标,筛选抗旱种质,促进薏苡产业发展。【方法】以50份薏苡种质为材料,设置正常供水和反复干旱2个处理,在旱棚内进行盆栽试验,测定干旱对幼苗存活率、株高、茎粗、叶长、叶宽、地上部鲜重、地上部干重、根长、根粗、根鲜重和根干重的影响;采用抗旱性度量值（D值）、综合抗旱系数（CDC值）、加权抗旱系数（WDC）、相关分析、频次分析、主成分分析、灰色关联度分析、隶属函数分析、聚类分析和逐步回归分析相结合的方法,对其进行苗期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选。【结果】干旱胁迫对各指标均有极显著影响。相关分析表明,幼苗干旱存活率与茎粗、叶宽和根粗呈极显著正相关,与叶长、地上部鲜重、地上部干重、根长、根鲜重和根干重呈显著正相关,与株高呈不显著的正相关。频次分析表明,各指标对干旱胁迫反应的敏感程度依次为根干重、根鲜重、叶宽、根粗、根长、幼苗干旱存活率、地上部干重、茎粗、地上部鲜重、叶长和株高。主成分分析表明,6个主成分可代表薏苡抗旱性91.40%的原始数据信息量。基于D值、CDC值和WDC值的供试薏苡种质抗旱性排序相近。灰色关联度分析表明,各指标DC值与D值间的关联度大小依次为根干重、叶宽、根鲜重、茎粗、根粗、幼苗干旱存活率、根长、株高、地上部鲜重、地上部干重、叶长,这与各指标DC值与WDC值的密切程度基本吻合。根据D值进行聚类分析,可将供试薏苡种质划分为5个抗旱级别,其中Ⅰ级3份、Ⅱ级17份、Ⅲ级9份、Ⅳ级20份、Ⅴ级1份。除叶长、地上部鲜重、地上部干重和根干重外,其余指标的隶属函数值、CDC值、D值和WDC值均随抗旱级别的升高而增大。逐步回归分析表明,与D值密切相关的指标有幼苗17

[22] 张彦军, 苟作旺, 王兴荣, 陈伟英, 祁旭升 . 胡麻种质萌发期抗旱性综合评价
植物遗传资源学报, 2015,16:520-527
[本文引用: 1]

Zhang Y J, Gou Z W, Wang X R, Chen W Y, Qi X S . Comprehensive valuation of drought resistance of flax germplasm in germination
J Plant Genet Resour, 2015,16:520-527 (in Chinese with English abstract)
[本文引用: 1]

[23] Fleury D, Jefferies S, Kuchel H, Langridge P . Genetic and genomic tools to improve drought tolerance in wheat
J Exp Bot, 2010,61:3211-3222
DOI:10.1093/jxb/erq152URLPMID:20525798 [本文引用: 1]
Abstract Tolerance to drought is a quantitative trait, with a complex phenotype, often confounded by plant phenology. Breeding for drought tolerance is further complicated since several types of abiotic stress, such as high temperatures, high irradiance, and nutrient toxicities or deficiencies can challenge crop plants simultaneously. Although marker-assisted selection is now widely deployed in wheat, it has not contributed significantly to cultivar improvement for adaptation to low-yielding environments and breeding has relied largely on direct phenotypic selection for improved performance in these difficult environments. The limited success of the physiological and molecular breeding approaches now suggests that a careful rethink is needed of our strategies in order to understand better and breed for drought tolerance. A research programme for increasing drought tolerance of wheat should tackle the problem in a multi-disciplinary approach, considering interaction between multiple stresses and plant phenology, and integrating the physiological dissection of drought-tolerance traits and the genetic and genomics tools, such as quantitative trait loci (QTL), microarrays, and transgenic crops. In this paper, recent advances in the genetics and genomics of drought tolerance in wheat and barley are reviewed and used as a base for revisiting approaches to analyse drought tolerance in wheat. A strategy is then described where a specific environment is targeted and appropriate germplasm adapted to the chosen environment is selected, based on extensive definition of the morpho-physiological and molecular mechanisms of tolerance of the parents. This information was used to create structured populations and develop models for QTL analysis and positional cloning.

[24] 杜欢, 马彤彤, 郭帅, 张颖, 白志英, 李存东 . 大麦近等基因系苗期根系形态及叶片渗透调节物质对PEG胁迫的响应
中国农业科学, 2017,50:2423-2432
URL [本文引用: 1]
【目的】研究大麦半矮秆基因uzu与抗旱性的关系,为大麦抗旱优质育种提供理论依据。【方法】以两套大麦株高近等基因系（3T、3D和15T、15D）为试验材料,采用营养液水培方式,以不同浓度的PEG6000模拟干旱胁迫,研究不同胁迫程度：对照（0）、轻度（5%）、中度（15%）和重度胁迫（25%）对大麦株高近等基因系幼苗株高、根冠比、根系形态及叶片渗透调节物质的影响。在幼苗长至四叶一心时取样,直尺测定株高;采用烘干称重法获得根系生物量和地上部生物量,二者比值乘以100%得到根冠比;利用根系扫描仪对样根进行扫描测量,并用Win RHIZO软件进行单株总根长、根表面积和根体积的分析;可溶性糖含量用硫酸-蒽酮比色法测定;可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝G-250染色法测定;脯氨酸含量用酸性茚三酮显色法测定。【结果】随着PEG6000浓度的增加,大麦幼苗生长受到明显抑制,株高逐渐降低,而根冠比则呈相反的变化趋势。就根系形态而言,随胁迫程度的增加,两套近等基因系表现出不同的变化趋势,在轻度和中度胁迫下3D和15T的变化幅度分别小于3T和15D,在重度胁迫下则表现相反。可溶性糖含量随胁迫浓度的增加呈先升高后降低再升高的变化趋势,而可溶性蛋白含量变化趋势与可溶性糖含量相反;在轻度和中度胁迫下3D和15D的变化幅度分别小于3T和15T,在重度胁迫下也表现相反。但脯氨酸含量随胁迫浓度升高呈现上升趋势,且在不同胁迫浓度下均表现为3D和15D变化幅度较小。相关分析表明：不同胁迫处理下,除可溶性蛋白含量外,株高与其他性状均存在显著相关关系;根冠比与根系形态以及根系形态之间也存在显著相关关系。同时,具有较高可溶性糖含量的品系其脯氨酸含量也较高,而可溶性蛋白含量则较低。此外,根系形态与叶片渗透调节物质之间亦存在一定的相关性,即
Du H, Ma T T, Guo S, Zhang Y, Bai Z Y, Li D C . Substances of seedling in barley genotypes with different heights to PEG stress
Sci Agric Sin, 2017,50:2423-2432 (in Chinese with English abstract)
URL [本文引用: 1]
【目的】研究大麦半矮秆基因uzu与抗旱性的关系,为大麦抗旱优质育种提供理论依据。【方法】以两套大麦株高近等基因系（3T、3D和15T、15D）为试验材料,采用营养液水培方式,以不同浓度的PEG6000模拟干旱胁迫,研究不同胁迫程度：对照（0）、轻度（5%）、中度（15%）和重度胁迫（25%）对大麦株高近等基因系幼苗株高、根冠比、根系形态及叶片渗透调节物质的影响。在幼苗长至四叶一心时取样,直尺测定株高;采用烘干称重法获得根系生物量和地上部生物量,二者比值乘以100%得到根冠比;利用根系扫描仪对样根进行扫描测量,并用Win RHIZO软件进行单株总根长、根表面积和根体积的分析;可溶性糖含量用硫酸-蒽酮比色法测定;可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝G-250染色法测定;脯氨酸含量用酸性茚三酮显色法测定。【结果】随着PEG6000浓度的增加,大麦幼苗生长受到明显抑制,株高逐渐降低,而根冠比则呈相反的变化趋势。就根系形态而言,随胁迫程度的增加,两套近等基因系表现出不同的变化趋势,在轻度和中度胁迫下3D和15T的变化幅度分别小于3T和15D,在重度胁迫下则表现相反。可溶性糖含量随胁迫浓度的增加呈先升高后降低再升高的变化趋势,而可溶性蛋白含量变化趋势与可溶性糖含量相反;在轻度和中度胁迫下3D和15D的变化幅度分别小于3T和15T,在重度胁迫下也表现相反。但脯氨酸含量随胁迫浓度升高呈现上升趋势,且在不同胁迫浓度下均表现为3D和15D变化幅度较小。相关分析表明：不同胁迫处理下,除可溶性蛋白含量外,株高与其他性状均存在显著相关关系;根冠比与根系形态以及根系形态之间也存在显著相关关系。同时,具有较高可溶性糖含量的品系其脯氨酸含量也较高,而可溶性蛋白含量则较低。此外,根系形态与叶片渗透调节物质之间亦存在一定的相关性,即

[25] Farooq M, Hussain M, Siddique K H M . Drought stress in wheat during flowering and grain-filling periods
Crit Rev Plant Sci, 2014,33:331-349
DOI:10.1080/07352689.2014.875291URL [本文引用: 1]
Drought is a major environmental stress threatening wheat productivity worldwide. Global climate models predict changed precipitation patterns with frequent episodes of drought. Although drought impedes wheat performance at all growth stages, it is more critical during the flowering and grain-filling phases (terminal drought) and results in substantial yield losses. The severity and duration of the stress determine the extent of the yield loss. The principal reasons for these losses are reduced rates of net photosynthesis owing to metabolic limitations xidative damage to chloroplasts and stomatal closure nd poor grain set and development. A comprehensive understanding of the impact of terminal drought is critical for improving drought resistance in wheat, with marker-assisted selection being increasingly employed in breeding for this resistance. The limited success of molecular breeding and physiological strategies suggests a more holistic approach, including interaction of drought with other stresses and plant morphology. Furthermore, integration of physiological traits, genetic and genomic tools, and transgenic approaches may also help to improve resistance against drought in wheat. In this review, we describe the influence of terminal drought on leaf senescence, carbon fixation, grain set and development, and explain drought resistance mechanisms. In addition, recent developments in integrated approaches such as breeding, genetics, genomics, and agronomic strategies for improving resistance against terminal drought in wheat are discussed.

[26] 赵秀琴, 谢学文, 孙勇, 邓建利, 朱苓华, 黎志康 . IR64背景耐旱导入系“PD29”分蘖期的抗逆生理特征
作物学报, 2008,34:1227-1232
URL [本文引用: 1]
以轮回亲本IR64(籼稻)及 旱稻材料IRAT109为对照,系统分析了"PD29"在灌溉(对照)与干旱(胁迫)条件下的相关生理性状特征。研究发现,遭遇干旱胁迫后,"PD29" 植株能够维持较高的相对含水量(RWC)且胁迫后复水2h该株系的RWC迅速恢复到饱和状态,表明其具有较强的御旱能力。干旱条件下,"PD29"的 PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、渗透势(Ψ)、脯氨酸含量(Pro)、活性氧清除系统活性(AOA)均显著高于IR64,且相对于灌溉处理,其 RWC,Fv/Fm的降低幅度显著低于IR64,净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)的降幅,Pro及AOA的增幅均高于IR64。 与IRAT109比较,干旱逆境下"PD29"的Pro含量显著偏高且AOA平均增幅较高。因此认为,"PD29"的优良耐旱性表现与其在逆境下脯氨酸含 量及活性氧清除系统活性的显著增强有关。另外,干旱环境下的Pn、Gs及Tr的显著降低,表明"PD29"的光合性能可塑性较强,其光合性能在有利生长环 境下能高效表达,而在土壤水有限的环境下,能够迅速降低以减少水分的进一步损失。
Zhao X Q, Xie X W, Shun Y, Deng J L, Zhu L H, Li Z K . Physiological characteristics related to stress-tolerance in introgression line “PD29” with IR64 genetic background at the tillering stage
Acta Agron Sin, 2008,34:1227-1232 (in Chinese with English abstract)
URL [本文引用: 1]
以轮回亲本IR64(籼稻)及 旱稻材料IRAT109为对照,系统分析了"PD29"在灌溉(对照)与干旱(胁迫)条件下的相关生理性状特征。研究发现,遭遇干旱胁迫后,"PD29" 植株能够维持较高的相对含水量(RWC)且胁迫后复水2h该株系的RWC迅速恢复到饱和状态,表明其具有较强的御旱能力。干旱条件下,"PD29"的 PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、渗透势(Ψ)、脯氨酸含量(Pro)、活性氧清除系统活性(AOA)均显著高于IR64,且相对于灌溉处理,其 RWC,Fv/Fm的降低幅度显著低于IR64,净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)的降幅,Pro及AOA的增幅均高于IR64。 与IRAT109比较,干旱逆境下"PD29"的Pro含量显著偏高且AOA平均增幅较高。因此认为,"PD29"的优良耐旱性表现与其在逆境下脯氨酸含 量及活性氧清除系统活性的显著增强有关。另外,干旱环境下的Pn、Gs及Tr的显著降低,表明"PD29"的光合性能可塑性较强,其光合性能在有利生长环 境下能高效表达,而在土壤水有限的环境下,能够迅速降低以减少水分的进一步损失。

[27] 王兰芬, 武晶, 景蕊莲, 程须珍, 王述民 . 绿豆种质资源成株期抗旱性鉴定
作物学报, 2015,41:1287-1294
DOI:10.3724/SP.J.1006.2015.01287URL [本文引用: 1]
作物种质资源抗旱性鉴定是获得抗旱资源和挖掘抗旱基因的前提。本研究以21份绿豆种质资源为材料，采用温室内盆栽控水旱胁迫，考察不同品种单株产量、单株荚重、单株粒数、单株地上部生物量、单株生物量、根冠比等12项指标，计算各指标在旱胁迫与对照条件下的比值，运用相关性分析、隶属函数、抗旱系数和抗旱指数方法，评价绿豆成株期抗旱性，筛选抗旱优异种质。结果表明，抗旱系数与单株地上部生物量、单株总生物量、单株荚重、单株粒数、单株有效荚数在旱胁迫与对照条件下的比值呈极显著正相关，与根冠比呈极显著负相关，从而遴选出这7项指标作为绿豆成株期抗旱性鉴定的评价指标；基于隶属函数、抗旱系数和抗旱指数三者呈极显著正相关，且3种评价抗旱分级结果一致性较高，故认为抗旱指数法适宜于大规模绿豆成株期抗旱性鉴定；筛选获得高抗种质3份、抗旱种质6份、中抗种质4份、敏感种质5份和极敏感种质3份。
Wang L F, Wu J, Jing R L, Cheng X Z, Wang S M . Identification of mungbean germplasm resources resistant to drought at adult stage
Acta Agron Sin, 2015,41:1287-1294 (in Chinese with English abstract)
DOI:10.3724/SP.J.1006.2015.01287URL [本文引用: 1]
作物种质资源抗旱性鉴定是获得抗旱资源和挖掘抗旱基因的前提。本研究以21份绿豆种质资源为材料，采用温室内盆栽控水旱胁迫，考察不同品种单株产量、单株荚重、单株粒数、单株地上部生物量、单株生物量、根冠比等12项指标，计算各指标在旱胁迫与对照条件下的比值，运用相关性分析、隶属函数、抗旱系数和抗旱指数方法，评价绿豆成株期抗旱性，筛选抗旱优异种质。结果表明，抗旱系数与单株地上部生物量、单株总生物量、单株荚重、单株粒数、单株有效荚数在旱胁迫与对照条件下的比值呈极显著正相关，与根冠比呈极显著负相关，从而遴选出这7项指标作为绿豆成株期抗旱性鉴定的评价指标；基于隶属函数、抗旱系数和抗旱指数三者呈极显著正相关，且3种评价抗旱分级结果一致性较高，故认为抗旱指数法适宜于大规模绿豆成株期抗旱性鉴定；筛选获得高抗种质3份、抗旱种质6份、中抗种质4份、敏感种质5份和极敏感种质3份。

[28] Feng S W, Gu S B, Zhang H B, Wang D . Root vertical distribution is important to improve water use efficiency and grain yield of wheat
Field Crops Res, 2017,214:131-141
DOI:10.1016/j.fcr.2017.08.007URL [本文引用: 1]
The winter wheat ( Triticum aestivum L.) production of the North China Plain is threatened by increasing water shortages. Therefore, the invention of effective irrigation techniques is crucial to maintain high yields of winter wheat through improved water use efficiency (WUE). In this study, field experiments were carried out in the North China Plain region in 2012–2013 and 2013–2014. Based on the soil moisture regulation at sowing to ensure the normal emergence of the winter wheat, four supplemental irrigation (SI) regimes were set up: no-irrigation after emergence (T1), SI at jointing and anthesis (T2), SI at sowing, jointing and anthesis (T3), and SI at pre-wintering, jointing and anthesis (T4). The results showed that the root length density (RLD), root surface area density (RAD), and root weight density (RWD) in the 0–0.202m soil layer from T2 increased rapidly after jointing and were significantly higher than those from T3 and T4 at anthesis. Those of T2 in the 0.6–0.802m and 0.8–1.002m soil layers were also significantly higher at anthesis. T2 was significantly higher than T1 in the photosynthetic rate (P n ) and instantaneous water use efficiency (WUE leaf ) of flag leaves, post-anthesis dry matter accumulation (DMA), contribution of DMA to grain (CDMA), grain yield and WUE, but lower than T1 in the pre-anthesis dry matter remobilization efficiency (DMRE) and contribution of DMR to grain (CDMR). T2 had significantly lower plant populations and dry matter at jointing, P n and WUE leaf at 2802days after anthesis, DMA and CDMA, but higher dry matter increase rate after jointing, tiller survival rate, DMR, DMRE, CDMR and WUE. The combined effect of these differences enabled T2 to have yield that was not significantly different to T4. In summary, SI at joining and anthesis that was based on suitable soil water content at sowing increased the absorbing area of roots in both deep and surface soil layers; accelerated the dry matter accumulation after jointing; increased the P n and WUE leaf of flag leaves, DMA and DMR; and finally achieved a high grain yield and higher WUE. However, excessive irrigation reduced the WUE by inhibiting the redistribution of dry matter, although the WUE leaf of flag leaves was still increased.