郑宾, 赵伟, 徐铮, 高大鹏, 姜媛媛, 刘鹏, 李增嘉, 李耕^*, 宁堂原^*
作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安271018
^* 通讯作者(Corresponding authors): 李耕, E-mail:ligeng213@sina.com, Tel: 0538-8242653; 宁堂原, E-mail:ningty@163.com, Tel: 0538-8242653 第一作者联系方式: E-mail:1072543428@qq.com, Tel: 0538-8242653
收稿日期:2016-07-29 接受日期:2017-03-02网络出版日期:2017-03-17基金:本研究由国家自然科学基金项目(31401339, 31371576), 国家重点研发计划项目(2016YFD0300205), 国家公益性行业(农业)科研专项经费项目(201503130, 201503121), 山东省现代农业产业技术体系创新团队项目(SDAIT-02-08)和国家“十二五”科技支撑计划项目(2013BAD07B06-2)资助.

摘要为了探讨不同耕作方式与氮肥类型对夏玉米光合性能的影响及其作用机制, 本试验以玉米杂交种郑单958为供试材料, 通过快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)及820 nm光吸收等技术, 深入研究了玉米花后叶片叶绿素含量、含氮量、气体交换参数、光系统II (PSII)、光系统I (PSI)及二者间的协调性。两年研究结果表明, 与常规尿素相比, 施用控释尿素均可显著提高玉米花后穗位叶叶绿素含量、净光合速率( P_n)及后期气孔导度( G_s), 明显改善光系统间协调性。与旋耕相比, 深松可进一步加强施氮对玉米叶片光合性能的促进作用。控释尿素结合深松可显著提高叶绿素含量及 P_n, 明显改善叶片PSII反应中心供体侧和受体侧性能, 增强电子由PSII向PSI的传递, 使花后叶片PSII与PSI间协调性显著增加, 有利于产量形成期光合性能稳定。光合性能的提高显著增加了穗粒数和单株籽粒产量, 最终提高玉米产量。因此, 深松与控释尿素结合可有效地协调PSII与PSI, 提高夏玉米光合性能, 促进玉米增产。

关键词:深松; 控释尿素; 光合性能; 光系统; PSI-PSII协调性
Effects of Tillage Methods and Nitrogen Fertilizer Types on Photosynthetic Performance of Summer Maize
ZHENG Bin, ZHAO Wei, XU Zheng, GAO Da-Peng, JIANG Yuan-Yuan, LIU Peng, LI Zeng-Jia, LI Geng^*, NING Tang-Yuan^*
State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Fund:This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31401339, 31371576), the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300205), the China Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201503130, 201503121), and Shandong Modern Agricultural Technology & Industry System (SDAIT-02-08), and National Key Technology Support Program of China (2013BAD07B06-2).
AbstractIn order to understand the effects of different tillage methods and nitrogen fertilizer types on photosynthetic performances and their mechanism, the characteristics of photosystem II (PSII), photosystem I (PSI) and the coordination between them in ear leaves of maize (cultivar, Zhengdan 958) were studied by using fast chlorophyll fluorescence-induction kinetics and 820 nm light-absorption curves. Two-year field experiment indicated that, compared with normal urea, controlled-release urea significantly increased the chlorophyll content, net photosynthetic rate ( P_n) and stomatal conductance ( G_s) of ear leaves after anthesis, and significantly improved the coordination between PSII and PSI. Compared with rotary tillage, subsoiling significantly increased the photosynthetic performances in ear leaves during reproductive stage. Subsoiling method combined with controlled-release urea application could significantly increase chlorophyll content, improve the performances of electron donor and acceptor sides of electron transport chain in PSII reaction center, and enhance the distribution of electron transported from PSII to PSI as well. Consequently, the coordination between PSII and PSI after anthesis was significantly improved, which is conducive to the stability of photosynthetic performances during maize reproductive stage. The improvement of photosynthetic performances under subsoiling method and controlled-release urea treatment significantly enhanced P_n in ear leaves and increased grain number per ear and grain yield per plant, and eventually increased maize yield. Therefore, subsoiling combined with controlled-release urea could effectively improve photosynthetic performances by increasing the coordination between PSII and PSI, which is the major reason for increasing maize yield.

Keyword:Subsoil tillage; Controlled-release urea; Photosynthetic performance; Photosystem; Coordination of photosystem I and II
Show Figures
Show Figures
















玉米是需肥较多的作物, 施用氮肥可显著提高玉米产量^[1]。在实际生产中, 氮肥过量施用现象严重, 导致氮肥利用率降低, 并造成环境污染^{[2, 3]}。众所周知, 常规尿素前期释放较快, 释放量超过玉米需肥需求, 导致后期氮素供应不足, 玉米脱肥现象严重。而控释尿素“ 前控后保” 的肥效特点, 使其缓慢释放, 有效防止后期脱肥现象, 为植株提供充足持续的养分, 而且可以提高氮素利用率, 减少环境污染^[4]。黄淮海玉米主产区多年连续旋耕导致耕层变浅, 犁底层土壤紧实、土壤蓄水能力差, 增加了根系下扎阻力。与旋耕相比, 深松可改善土壤结构和加深耕层, 增强土壤通透性, 有利于玉米根系形态构建和根系活性增强, 增加水分和养分的吸收, 对于玉米花后产量形成期间叶片光合性能提高和高值持续期延长有显著的作用, 是获得高产的重要耕作措施之一^{[5, 6, 7]}。因此, 生产中需采用合理的深松耕作方式和施氮类型, 改善耕层结构, 促进玉米对养分的吸收利用, 以获增产。
玉米90%以上的干物质来源于光合作用^[8]。玉米叶片光合作用性能强弱是决定玉米产量的主要因素^[9]。光系统是光合作用的首要位点, 包括光系统II (PSII)和光系统I (PSI), 具有光能吸收、转化和传递的重要作用, 其性能强弱依赖于PSI和PSII之间的协调性^{[10, 11, 12]}。研究表明, 增施氮肥可增加叶面积指数, 延长叶片光合功能期, 维持花后较高的叶面积指数, 以增加灌浆期、结实期的光合生产^[13]。同时, 合理增施氮肥可增强PSI和PSII的电子传递能力, 改善光合性能^{[14, 15, 16]}。深松与合理施氮相结合, 加强了施氮对玉米叶片光合能力的促进作用, 在一定程度上增加叶面积指数、提高花后光合势占总光合势的比例, 延长花后光合功能期, 有利于玉米增产^[13]。由于试验技术及仪器设备的限制, 前人对玉米花后叶片延缓衰老及光合性能稳定性的研究多将PSI和PSII看成一个整体, 忽略了不同光系统对光化学反应及光合能力的影响, 造成不同光系统的研究及二者之间的相互关系并不明确。因此, 本试验以郑单958为供试材料, 利用快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)及820 nm光吸收等技术, 从生理角度, 深入研究控释尿素和深松结合对夏玉米穗位叶花后光系统性能的影响机制, 为玉米花后光合性能增强、高值持续期延长及玉米产量提高提供科学依据。
1 材料与方法1.1 试验设计于2014— 2015年在山东农业大学农学实验站和山东农业大学作物生物学国家重点实验室分别进行大田和室内试验。播种前, 于试验地采用五点取样法, 用直径为45 mm的土钻钻取0~20 cm土层土样, 自然风干后于实验室内测定, 其含量为: 有机质12.9 g kg^-1、全氮1.0 g kg^-1、碱解氮89.8 mg kg^-1、速效磷52.6 mg kg^-1、速效钾88.9 mg kg^-1。
采用裂区设计, 耕作措施为主区, 分别为旋茬(R)和旋茬后再深松(S)两种处理, 旋耕深度约为(12± 2) cm, 深松深度为(38± 2) cm。尿素类型为副区, 分别为常规尿素(U)、控释尿素(C)和不施氮(CK)处理。
小区面积4 m × 50 m, 重复3次。一般在播种前3 d进行土壤耕作。玉米6月7日播种, 10月5日收获, 生育期120 d。种植密度67 500株 hm^-2。磷钾肥用量一致, 施用量分别为150 kg P₂O₅ hm^-2和150 kg K₂O hm^-2, 常规尿素(含氮量46.6%)和控释树脂包膜尿素(含氮量43.5%)的用量分别为225 kg hm^-2和241 kg hm^-2。N、P、K肥均于三叶期一次性施用。大田管理参照一般高产田。
分别于玉米开花后0、10、20、30和40 d选择长势一致且无破损的穗位叶测定气体交换参数、叶绿素荧光参数及叶绿素含量等, 每处理重复15次。同时选取每处理长势一致的植株5株, 分为茎、叶、鞘、穗, 105℃杀青30 min后, 80℃烘干至恒重后称重, 样品粉碎后过35目试验筛保存。
1.2 测定项目与方法1.2.1 叶片叶绿素含量测定 参照Arnon方法^[17], 称取0.5 g样品于研钵内, 加入少量石英砂和5 mL 80% (v/v)的丙酮, 充分研磨, 转移至具塞离心管中, 定容至10 mL, 摇匀后于4 ℃冰箱静置12 h, 离心10 min (2000转 min^-1)。取上清液, 采用紫外可见分光光度计比色法, 于波长663 nm和645 nm处测定样品叶绿素a与叶绿素b吸光值D₆₆₃与D₆₄₅。根据公式C_t=20.29 D₆₄₅+8.02 D₆₆₃计算总叶绿素含量。
1.2.2 叶片含氮量的测定 称取0.2 g已粉碎过筛的叶片样品于消煮管中, 加入5 mL浓硫酸消煮, H₂O₂作催化剂, 每处理重复5次, 半微量凯式定氮法测定^[18]。
1.2.3 叶片气体交换参数测定 使用LI-6400 (LI-COR, 美国)便携式光合仪于晴天上午9:30至12:00测定穗位叶净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)等参数。测定期间自然光强(PAR)稳定在(1600± 50) μ mol m^-2 s^-1, 自然CO₂浓度为(380± 10) μ mol mol^-1。
1.2.4 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线及820 nm透射曲线测定 参考Schansker等^[19]方法, 略有改进。测定前先将叶片暗适应15 min, 然后利用 Handy PEA (Hansatech, 英国)测定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)。叶片再暗适应15 min后利用PEA-Senior (Hansatech, 英国)测定 820 nm的光吸收曲线, 以820 nm光吸收的相对振幅(Δ I/I_o)作为衡量PSI最大氧化还原能力的指标, 用以表示PSI的性能。
1.2.5 JIP-Test分析 根据Strasser 等^{[10, 11]}的方法, 对获得的OJIP荧光诱导曲线进行分析。分析时需知F_o(20 ms)时荧光, O相)、F_k(300 ms时的荧光, K相)、F_j(2 ms时的荧光, J相)、F_i(30 ms时的荧光, I相)、F_m(最大荧光, P相); 可变荧光F_k占F_j-F_o振幅的比例W_k= (F_k-F_o)/(F_j-F_o); 可变荧光F_j占F_p-F_o振幅的比例V_j= (F_j-F_o)/(F_m-F_o); 捕获的激子将电子传递到电子传递链中Q_A下游的其他电子受体的概率 Ψ _o; 820 nm红光吸收值Δ I/I_o= (I_0.4-I₄₀)/I_0.4; PSI与PSII协调性Φ _PSI/PSII = (Δ I/I_o)/Ψ _o。
1.2.6 产量及产量构成因素 2014与2015两年均采用10 m双行收获, 收取第一果穗, 室内考种后脱粒并晒干至籽粒含水量约为14%时, 测定产量构成因素数据, 并测算籽粒理论产量。每处理重复5次。
1.3 数据分析产量为2014与2015两年独立数据, 叶片氮素含量和第一穗位叶气体交换参数为两年平均结果, 穗位叶光系统性能数据为2015年独立结果。用Microsoft Excel 2003计算并利用DPS7.05软件分析数据, 用LSD法进行显著性及方差分析, 用SigmaPlot 10.0软件作图。

2 结果与分析2.1 产量及相关性状由表1可知, 两年数据均表明, 同一施肥水平下, 深松可显著提高玉米穗粒数、千粒重及产量; 同一耕作方式下, 施氮可显著增加玉米产量, 控释尿素(C)产量显著高于常规尿素(U)。旋耕结合控释尿素(RC)较旋耕结合常规尿素(RU)和旋耕不施氮肥(RCK)显著增产, 两年分别增产17.2%、43.1%和7.8%、43.6%。深松结合控释尿素(SC)产量水平进一步增加, 较深松结合常规尿素(SU)和深松不施氮肥(SCK)分别提高19.5%、57.8% (2014)和14.4%、52.1% (2015)。控释尿素(C)与深松(S)结合较旋耕(R)显著增产14.6% (2014)、12.4% (2015)。表明深松耕作措施优于旋耕、控释尿素肥效优于常规尿素, 二者均提高穗粒数、千粒重, 进而提高玉米产量。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同处理对玉米产量及产量构成因素的影响 Table 1 Effects of different treatments on yield and its components of maize 处理 Treatment 穗粒数 Grain number per ear 千粒重 1000-kernel weight (g) 单株籽粒重 Grain weight per plant (g) 产量 Yield (kg hm-2) 2014 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015 RC 458.7± 11.2 b 526.3± 7.1 b 346.8± 7.1 b 336.3± 6.9 b 159.1± 5.1 b 176.9± 4.7 b 10548.3± 160.7 b 11946.7± 149.9 b RU 419.2± 14.7 c 508.9± 10.4 c 329.3± 8.7 c 322.7± 6.6 c 135.8± 6.6 c 164.3± 5.9 c 9002.1± 156.3 d 11086.9± 160.1 c RCK 348.1± 12.6 d 405.8± 9.2 d 319.4± 8.5 c 303.6± 7.8 d 111.2± 6.5 d 123.2± 5.9 d 7371.4± 177.3 f 8316.9± 160.1 d SC 499.6± 16.6 a 553.8± 11.7 a 364.8± 6.3 a 359.3± 5.8 a 182.3± 8.2 a 198.9± 5.1 a 12083.4± 163.8 a 13431.8± 138.7 a SU 440.2± 15.3 bc 524.8± 8.5 b 346.6± 7.2 b 331.6± 6.4 bc 152.6± 7.6 b 174.0± 6.3 c 10115.6± 177.2 c 11745.2± 188.4 c SCK 356.9± 13.8 d 419.1± 10.6 c 323.7± 7.7 c 312.1± 5.9 d 115.5± 7.2 d 130.8± 7.1 c 7659.5± 186.1 e 8828.9± 205.6 c Values within a column followed by different letters are significantly different at P< 0.05. RC: rotary tillage + controlled-release urea; RU: rotary tillage + normal urea; RCK: rotary tillage + no nitrogen fertilizer; SC: subsoil tillage + controlled-release urea; SU: subsoil tillage + normal urea; SCK: subsoil tillage + no nitrogen fertilizer. 同一参数中标以不同字母的值表示不同处理间在P< 0.05水平上差异显著, LSD 数据统计。RC: 旋耕 + 控释尿素; RU: 旋耕 + 常规尿素; RCK: 旋耕 + 不施氮肥; SC: 深松 + 控释尿素; SU: 深松 + 常规尿素; SCK: 深松 + 不施氮肥。

表1 不同处理对玉米产量及产量构成因素的影响 Table 1 Effects of different treatments on yield and its components of maize

2.2 叶片叶绿素含量花后玉米叶片叶绿素含量呈现先升高后降低的趋势, 均在花后10 d达到最大值(图1)。同一耕作方式下, 施氮处理的花后各时期叶绿素含量均显著高于不施氮处理, 且控释尿素处理的叶绿素含量显著高于常规尿素处理; 同一施肥水平下, 深松较旋耕更有利于维持花后玉米叶片较高的叶绿素含量。与RC相比, SC更有利于维持花后较高的叶绿素含量, 花后0 d、10 d、20 d、30 d和40 d分别提高17.4%、12.9%、14.2%、17.1%、20.6%, 差异显著。可知, 控释尿素提高花后叶绿素含量的效果显著优于常规尿素, 与深松结合可显著提高花后叶绿素含量, 有利于维持花后较高的光合能力, 进而提高玉米产量。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 不同处理对花后玉米叶片叶绿素含量的影响Fig. 1 Effects of different treatments on content of chlorophyll in maize ear leaf after anthesis 图中缩写参考表1。Abbreviations correspond with those for treatments given in Table 1.

2.3 叶片氮素含量随着花后玉米叶片衰老, 各处理叶片含氮量呈单峰变化趋势, 均在花后10 d达到峰值(图2)。两种耕作方式下, 施氮后玉米叶片含氮量均显著高于不施氮处理, 且控释尿素处理的含氮量显著高于常规尿素。旋耕和深松处理下花后各时期分别提高13.5%、5.7%、22.6%、33.1%、40.8%和13.7%、10.1%、7.2%、6.7%、21.6%, 差异均显著。与旋耕相比, 深松(S)处理后, 玉米叶片含氮量增加, 表明深松有利于叶片保持较高氮含量。与其他处理相比, 控释尿素与深松结合(SC)各时期氮含量比结合旋耕(RC)分别提高9.3%、11.6%、10.2%、5.5%、2.3%, 表明控释尿素与深松互作可显著提高花后叶片含氮量(图2-B)。结果表明, 常规尿素与深松结合后有利于促进花后叶片的供氮能力, 缩小与控释尿素之间的差异。可见, 深松对调节常规尿素的供肥能力具有一定的促进作用。同时, 深松与控释尿素结合显著提高花后叶片含氮量, 可能与深松有效改善了耕层结构、促进根系对氮素的吸收利用有关, 需进一步研究。
图2
Fig. 2

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图2 不同处理对花后玉米叶片含氮量的影响Fig. 2 Effects of different treatments on content of N in maize ear leaf after anthesis 图中缩写参考表1。Abbreviations correspond with those for treatments given in Table 1.

2.4 叶片气体交换参数由图3可知, 花后随着玉米叶片的衰老, 各处理的净光合速率(P_n)和气孔导度(G_s)均呈下降趋势, 胞间CO₂浓度(C_i)则呈上升趋势。旋耕处理下, 施氮可显著提高花后P_n, 降低C_i, 但对G_s影响不显著。旋耕与控释尿素结合(RC)较常规尿素(RU)相比, 花后10 d、20 d、30 d和40 d的P_n显著提高6.0%、18.0%、29.3%、14.1%; C_i显著降低15.0%、15.4%、11.1%、13.7%。与旋耕相比, 深松(S)可显著提高各处理的P_n(图3-A, D), 降低C_i(图3-C, F), 同时显著提高叶片生长后期的G_s(图3-B, E)。深松与控释尿素结合(SC)较旋耕与控释尿素结合(RC)相比, 花后0 d、10 d、20 d、30 d、40 d的P_n显著提高2.3%、8.2%、6.6%、2.5%、8.4%; C_i显著降低14.0%、6.2%、3.8%、7.3%、6.5%; 同时, 显著提高开花后期的G_s, 花后20 d、30 d、40 d分别提高6.7%、11.3%、26.5%, 差异显著(图3-E)。综上所述, 与常规尿素相比, 控释尿素显著降低花后C_i、提高G_s, 进而提高花后P_n, 促进花后叶片的光合能力, 为玉米增产奠定了基础。适当深松, 进一步加强了氮素对玉米叶片光合能力的促进作用, 故深松结合控释尿素(SC)处理下叶片各个时期P_n、G_s显著提高, C_i明显降低, 有利于维持叶片生长后期较强的光合能力和产量形成期光合性能的稳定, 促进玉米增产。
图3
Fig. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图3 不同处理对花后玉米气体交换参数的影响Fig. 3 Effects of different treatments on gas exchange parameters of maize ear leaf after anthesis 图中缩写参考表1。Abbreviations correspond with those for treatments given in Table 1.

2.5 光系统II (PSII)特性2.5.1 PSII供/受体侧变化 不同耕作条件下, 施氮后可变荧光F_k占F_o-F_j振幅的比例(W_k)和可变荧光F_j占F_o-F_p振幅比例(V_j)显著低于不施氮处理, 表明氮素处理后叶片PSII反应中心电子传递链供体侧(W_k)与受体侧(V_j)的电子传递功能均显著增强(图4)。同一耕作方式下, 控释尿素显著降低花后W_k和V_j。同一施肥水平下, 与旋耕(R)相比, 深松(S)处理可显著降低花后各时期的W_k、降低花后V_j增幅。控释尿素(C)与深松(S)结合后W_k较结合旋耕相比, 花后各时期分别降低1.3%、3.6%、2.0%、7.4%、8.8% (图4-A, B), 而花后各时期V_j却高于RC, 但差异不显著。综上所述, 深松结合控释尿素处理对于PSII反应中心电子传递链供体侧性能的改善显著高于受体侧, 提高光合电子传递链性能, 进而促进生长后期叶片光合能力。
图4
Fig. 4

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图4 不同处理对花后玉米叶片叶绿素可变荧光Fk占Fo-Fj振幅的比例(Wk)与可变荧光Fj占Fo-Fp振幅比例(Vj)的影响Fig. 4 Effects of different treatments on ratio of variable fluorescence Fk to amplitude Fo-Fj (Wk) and ratio of variable fluorescence Fj to amplitudeFo-Fp(Vj) of maize ear leaf after anthesis 图中缩写参考表1。Abbreviations correspond with those for treatments given in table 1.

2.5.2 PSII性能的变化 图5表明, 随着叶片衰老, 玉米叶片捕获的激子将电子传递到电子传递链中Q_A下游的其他电子受体的概率(Ψ _o)呈逐渐降低的趋势。不同耕作方式下, 施用氮肥均有利于提高玉米叶片的Ψ _o, 控释尿素处理下各时期提高的最多, 表明控释尿素对玉米叶片PSII性能的提升作用大于常规尿素和不施氮处理。同一施肥水平下, 与旋耕(R)相比, 深松(S)显著提高叶片花后的Ψ _o, 常规尿素(U)和控释尿素(C)处理下花后各时期分别提高2.9%、2.8%、4.8%、2.0%、13.0%和2.4%、2.7%、2.1%、4.4%、10.3%, 表明深松可促进氮素对光系统II (PSII)性能的提升。与其他处理相比, 深松结合控释尿素(SC)显著减缓了叶片衰老中后期Ψ _o的降低速度(图5-B), 有利于促进光合电子传递, 提升光系统II反应中心性能, 加强了花后光系统性能稳定和光合高值的延长期。
图5
Fig. 5

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图5 不同处理对花后玉米叶片光系统II (PSII)性能(Ψ o)的影响Fig. 5 Effects of different treatments on PSII performance (Ψ o) of maize ear leaf after anthesis 图中缩写参考表1。Abbreviations correspond with those for treatments given in Table 1.

2.6 光系统I (PSI)性能由图6可知, 深松条件下, 结合氮肥的施用, 光系统I (PSI)性能(Δ I/I_o)在花后衰老过程中性能指数下降幅度显著低于旋耕条件下施用氮肥的各个处理。与施用常规尿素和不施氮肥处理相比, 深松结合控释尿素(SC)处理显著增加了玉米花后各个生育时期PSI的性能(图6-B)。由图5可知, 施用氮肥显著提高光系统II反应中心性能, 进而调节花后PSI反应中心性能下降幅度减缓, 有利于性能稳定、促进叶片光合能力。控释尿素“ 前控后保” 的释放特点满足玉米后期需肥要求, 在开花中后期仍能提供充足的氮素, 故控释尿素处理下花后PSI性能下降幅度显著低于常规尿素, 与深松结合后效果更显著。
图6
Fig. 6

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图6 不同处理对花后玉米叶片光系统I (PSI)性能(Δ I/Io)变化的影响Fig. 6 Effects of different treatments on PSI performance (Δ I/Io) of maize ear leaf after anthesis 图中缩写参考表1。Abbreviations correspond with those for treatments given in Table 1.

2.7 光系统间协调性施氮可显著增加2个光系统之间协调性Φ _PSI/PSII, 两种耕作方式下, 控释尿素处理对于提高Φ _PSI/PSII的作用均显著高于常规尿素处理和不施氮肥处理(图7)。与旋耕相比, 深松结合控释尿素(SC)处理较常规尿素和不施氮肥处理Φ _PSI/PSII显著提高, 有利于协调花后光系统间的关系。控释尿素结合深松(SC)与结
合旋耕(RC)相比, 花后各时期Φ _PSI/PSII分别提高2.8%、3.7%、8.7%、0.9%、1.0%。由图5和图6可知, 深松结合控释尿素均有利于提高2个光系统反应中心的光合性能, 不仅加强了各个光系统性能稳定性, 而且明显改善了光系统间的协调性, 促进光合电子传递, 从而保证玉米叶片花后保持较高和较长时间的光合高值, 最终促进玉米增产(表1)。
图7
Fig. 7

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图7 不同处理对花后玉米叶片光系统间性能(Φ PSI/PSII)协调性的影响Fig. 7 Effects of different treatments on coordination of photosystems (Φ PSI/PSII) of maize ear leaf after anthesis 图中缩写参考表1。Abbreviations correspond with those for treatments given in Table 1.

2.8 经济效益由表2可知, 同一耕作方式下, 施氮显著提高经济效益, 且控释尿素显著高于常规尿素; 同一施肥水平下, 深松后经济效益显著高于常规尿素。虽然控释尿素的成本高于常规尿素, 但是使用控释尿素后显著提高玉米产量(表1), 从而提高经济效益。结果表明, 合理使用氮肥可显著提高玉米经济效益, 同时根据不同肥料类型, 选择合理的耕作方式有利于提高氮肥利用率, 提高产量, 最终提高经济效益(表1和表2)。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同肥料经济效益分析 Table 2 Economic efficiency of different fertilizers 耕作方式 Tillage method 氮肥类型 N fertilizer type 肥料费用 Cost of fertilizer (Yuan hm-2) 经济效益 Economic efficiency (Yuan hm-2) 净效益 Net efficiency (Yuan hm-2) 旋耕 Rotary tillage (R) 控释尿素 Controlled-release urea 1116.2 12074.3 b 10958.1 b 常规尿素 Normal urea 829.5 11014.7 c 10185.2 c 不施氮 No nitrogen 0 9709.1 e 9709.1 e 深松 Subsoiling (S) 控释尿素 Controlled-release urea 1116.2 14088.2 a 12972.0 a 常规尿素 Normal urea 829.5 12074.2 b 11244.8 b 不施氮 No nitrogen 0 10496.2 d 10496.2 d Values within a column followed by different letters are significantly different at P < 0.05. 同一参数中标以不同字母的值在不同处理间P < 0.05水平上差异显著, LSD数据统计。

表2 不同肥料经济效益分析 Table 2 Economic efficiency of different fertilizers

3 讨论氮素是限制作物生长的主要养分^[20]。当氮素缺乏时, 直接影响玉米的生长发育和光合能力^[21]。在一定范围内, 增施氮肥可显著提高叶片叶绿素含量和净光合速率^[22]。本研究表明, 施氮可显著减少花后叶片氮素转运量, 对于提高花后叶绿素含量和增强花后叶片光合速率作用明显, 有助于稳定叶片衰老后期的光合能力, 增强叶片干物质向籽粒运输能力, 提高产量。控释尿素处理与常规尿素相比, 在开花后期叶片的叶绿素含量(图1)、叶片含氮量(图2)、P_n下降趋势(图3)均明显减缓, 体现了控释尿素的“ 前控后保” 的作用特点。前人研究表明, 与旋耕相比, 深松可疏松土壤, 调整土壤耕层结构, 为作物生长提供适宜的土壤环境, 可有效提高作物产量^{[23, 24]}。本试验结果表明, 深松与控释尿素结合可显著增加玉米产量。常规尿素释放速度快, 容易造成生长后期脱肥, 导致玉米减产, 因此, 在实际生产中, 常常需要基施与追施相结合, 不仅费时费力费财, 还增加了环境污染, 不利于生态农业的发展。而控释尿素“ 前控后保” 的释放特点, 既满足了玉米整个生育期对肥料的需求, 又省时省力。本试验结果也表明, 合理施用控释尿素有利于提高玉米产量和经济效益, 有利于绿色、生态农业的发展。
前人多利用叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP)研究各种胁迫条件(温度、光照等)下不同作物的光合电子传递性能^{[25, 26, 27]}。通过JIP-test分析, 反映PSII反应中心光能吸收、转换、供/受体侧活性等变化, 进而分析其对PSI性能强弱变化的影响^[19]。研究表明, PSII反应中心被激发产生的电子传至Q_A, 将其还原生成Q_A^-, Q_A^-再将电子传递至下游的时间远高于其获得电子的时间, 导致Q_A^-大量积累, 荧光迅速上升至J点(V_j)^{[10, 11, 28, 29]}。当PSII供体侧受到伤害时, 放氧复合体(OEC)被抑制, 经过极短时间(J点之前), 叶绿素荧光迅速上升出现K点, 故K点可作为OEC受伤害的一个特殊标记^{[10, 11, 30]}。本试验研究表明, 施氮显著降低W_k和V_j值, 明显增强了玉米花后叶片PSII反应中心电子传递链供体侧与受体侧的电子传递功能。本试验中, 施用控释尿素处理的PSII反应中心供体侧和受体侧的性能在花后各个时期较常规尿素明显增加。与旋耕处理相比, 深松与控释尿素结合条件下, 其PSII反应中心电子供体侧性能和受体侧性能花后降幅最低, 性能的稳定性延续时间最长。通过对PSII反应中心供体侧和受体侧性能的进一步分析, 我们发现氮素对于光合电子传递链供体侧的性能改善作用明显高于受体侧, 深松与控释尿素结合后尤为明显(图4), 表明深松与控释尿素结合更有利于改善PSII供体侧电子传递链性能。这对于增加光能通过放氧复合体(OEC)转化为电能的几率, 提高光合电子传递链性能意义重大。
Ψ _o作为评价PSII反应中心电子传递链性能强弱的重要指标, 受PSII供/受体侧电子供应和接收能力的限制^[31], 能准确地反映光合机构的状态、反映胁迫对光合机构的影响^{[32, 33, 34]}。Δ I/I_o反映了光系统I (PSI)反应中心最大氧化还原能力, 是对PSI性能的综合评价^[28]。Ψ _o和Δ I/I_o之间的协同关系(Φ _PSI/PSII)可以表明2个光系统间的协调性。本研究表明, 两种耕作条件下, 施氮显著提高了花后PSII性能, 不同的是, 控释尿素对于花后PSII性能的提升作用显著高于常规尿素, 尤其是明显地减缓了叶片衰老后期PSII性能下降的速度(图5)。与旋耕相比, 深松条件下, 叶片花后PSII性能的降低幅度明显减缓, 结合控释尿素的施用, 深松条件下玉米叶片衰老中后期PSII性能显著高于其他各个处理, 表现出明显的稳定性。PSI分析表明, 氮肥对花后PSI性能的改善程度明显低于PSII, 旋耕方式下, PSI性能与氮素的施用密切相关, 而与氮肥的类型不相关; 不同的是, 在深松条件下, 控释尿素处理后PSI花后性能显著高于常规尿素和不施氮肥处理(图6)。总体而言, 与旋耕相比, 深松有利于花后PSII性能的提高; 结合控释尿素的施用, 深松条件下, PSII与PSI的性能在玉米开花后均呈现出显著的增加趋势, 同时明显地缓解了衰老中后期二者的下降速度。然而, 花后2个光系统间性能变化的不对称性依然存在, 由此导致了光系统间协调关系的改变。本试验结果表明, 两种耕作方式下, 氮肥能够显著改善光系统间协调关系(Φ _PSI/PSII), 控释尿素的效果显著优于常规尿素。相对于旋耕, 深松结合控释尿素的处理对于光系统间协调关系的提升作用显著高于其他各个处理(图7)。综合分析影响光系统间协调关系的主要因素(Ψ _o、Δ I/I_o)变化趋势可以看出, 深松结合控释尿素处理对于PSII和PSI性能的提升具有明显的双重性, 这在加强二者花后性能相对稳定的前提下保证了二者随衰老变化时的相对一致性。与其他各个处理相比, 这种相对稳定性和变化一致性明显有利于改善光系统间协调性, 促进光合电子传递, 从而保证玉米叶片花后保持较高和较长时间的光合高值, 是实现高产的主要原因之一。
4 结论与常规尿素相比, 控释尿素既满足玉米需肥要求, 显著提高玉米产量, 又省时省力。深松打破犁底层, 有利于作物根系生长, 同时提高氮素吸收能力。深松结合控释尿素能够有效提高花后PSII性能稳定性, 显著增加光系统间协调关系, 增强光合电子传递链功能, 叶片光合速率提高, 花后光合高值持续时间延长, 实现玉米高产, 有利于促进生态农业发展, 可在生产中大力推广。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


参考文献View Option
原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1]	夏来坤, 陶洪斌, 许学彬, 鲁来清, 王润正, 王璞. 不同施氮时期对夏玉米干物质积累及氮肥利用的影响. 玉米科学, 2009, 17(5): 138-140 Xia L K, Tao H B, Xue X B, Lu L Q, Wang R Z, Wang P. Effects of nitrogen application time on dry matter accumulation and nitrogen use efficiency of summer maize. J Maize Sci, 2009, 17(5): 138-140 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[2]	张福锁, 王激清, 张卫峰, 崔振岭, 马文奇, 陈新平, 江荣风. 中国主要粮食作物肥料利用率现状与提高途径. 土壤学报, 2008, 45: 913-933 Zhang F S, Wang J Q, Zhang W F, Cui Z L, Ma W Q, Chen X P, Jiang R F. Nutrient use efficiencies of major cereal crops in China and measures for improvement. Acta Pedol Sin, 2008, 45: 913-933 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[3]	Miao Y X, Mulla D J, Robert P C, Hernand ez J A. Within-field variation in corn yield and grain quality responses to nitrogen fertilization and hybrid selection. J Agron, 2006, 98: 129-140[本文引用:1]
[4]	Ogola J B O, Wheeler T R, Harris P M. Effects of nitrogen and irrigation on water use of maize crops. Field Crops Res, 2002, 78: 105-117[本文引用:1]
[5]	高焕文, 李洪文, 王兴文. 旱地深松试验研究. 干旱地区农业研究, 1995, 13(4): 126-133 Gao H W, Li H W, Wang X W. A testing study of dryland subsoiling. Agric Res Arid Areas, 1995, 13(4): 126-133 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[6]	李洪文, 陈君达, 李问盈. 保护性耕作条件下深松技术研究. 农业机械学报, 2000, 31(6): 42-45 Li H W, Chen J D, Li W Y. Study on subsoiling technique for conservation tillage filed. J Agric Machi, 2000, 31(6): 42-45 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[7]	朱凤武, 王景利, 潘世强, 张盛文. 土壤深松技术研究进展. 吉林农业大学学报, 2003, 25: 457-461 Zhu F W, Wang J L, Pan S Q, Zhang S W. Advances in researches of soil subsoiling technique. J Jilin Agric Univ, 2003, 25: 457-461 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[8]	段巍巍, 李慧玲, 肖凯, 李雁鸣. 氮肥对玉米穗位叶光合作用及其生理生化特性的影响. 华北农学报, 2007, 22(1): 26-29 Duan W W, Li H L, Xiao K, Li Y M. Effects of nitrogen fertilizer on photosynthesis and its physiological and biochemical characteristics in ear-leaf of maize. J Acta Agric Boreali-sin, 2007, 22(1): 26-29 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[9]	董树亭, 高荣岐, 胡昌浩, 王群瑛, 王空军. 玉米花粒期群体光合性能与高产潜力研究. 作物学报, 1997, 23: 318-325 Dong S T, Gao R Q, Hu C H, Wang Q Y, Wang K J. Study of canopy photosynthesis property and high yield potential after anthesis in maize. Acta Agron Sin, 1997, 23: 318-325 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[10]	Strasser R J, Srivastava A, Tsimilli-Michael M. The fluorescence transient as a tool to characterize and screen photosynthetic samples. In: Yunus M, Pathre U, Mohanty P, eds. Probing Photosynthesis: Mechanism, Regulation and Adaptation. London: Taylor & Francis Press, 2000, 25: 445-483[本文引用:4]
[11]	Strasser R J, Tsimill-Michael M, Srivastava A. Analysis of the chlorophyll a fluorescence transient. In: Papageorgiou G, Govindjee, eds. Advances in Photosynthesis and Respiration. Netherland s: KAP Press, 2004, 12: 1-47[本文引用:4]
[12]	Baker N R. A possible role for photosystem II in environmental perturbations of photosynthesis. Plant Physiol, 1991, 81: 563-570[本文引用:1]
[13]	刘明, 来永才, 李炜, 肖佳雷, 毕影东, 刘淼, 李琬, 齐华. 深松与施氮对玉米群体光合特性的影响. 作物杂志, 2013, (6): 95-98 Liu M, Lai Y C, Li W, Xiao J L, Bi Y D, Liu M, Li W, Qi H. The effects of subsoiling and nitrogen on the photosynthetic characteristic of maize population. Crops, 2013, (6): 95-98 (in Chinese)[本文引用:2]
[14]	Lawlor D W. Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield: mechanisms are the key to understand ing production systems. J Exp Bot, 2002, 53: 773-787[本文引用:1]
[15]	杨晴, 李雁鸣, 肖凯, 杜艳华. 不同施氮量对小麦旗叶衰老特性和产量性状的影响. 河北农业大学学报, 2002, 25(4): 20-24 Yang Q, Li Y M, Xiao K, Du Y H. Effect of different amount of nitrogen on flag leaf senescence and yield components of wheat. J Hebei Agric Univ, 2002, 25(4): 20-24 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[16]	曹翠玲, 李生秀. 供氮水平对小麦生殖生长时期叶片光合速率、NR活性和核酸含量及产量的影响. 植物学通报, 2003, 20: 319-324 Cao C L, Li S X. Effect of nitrogen level on the photosynthetic rate, NR activity and the contents of nucleic acid of wheat leaf in the stage of reproduction. Chin Bull Bot, 2003, 20: 319-324 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[17]	Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts: Poly- phenoloxidase in Beta vulgarisL. Plant Physiol, 1949, 24(1): 1-15[本文引用:1]
[18]	Bremner J M. Nitrogen-Total. In: Sparks D L ed. Methods of soil analysis part 3. Chemical methods. SSSA Book Ser. No. 5. America society of Agronmy-Soil Science Society of America Press, 1996, 37: 1085-1121[本文引用:1]
[19]	Schansker G, Srivastava A, Govindjee, Strasser R J. Characterization of the 820-nm transmission signal paralleling the chlorophyll a fluorescence rise (OJIP) in pea leaves. Funct Plant Biol, 2003, 30: 785-796[本文引用:2]
[20]	王进军, 柯福来, 白鸥, 黄瑞冬. 不同施氮方式对玉米干物质积累及产量的影响. 沈阳农业大学学报, 2008, 39: 392-395 Wang J J, Ke F L, Bai O, Huang R D. Effect of dry weight accumulation and yield of maize under different nitrogen application. J Shenyang Agric Univ, 2008, 39: 392-395 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[21]	李耕, 高辉远, 刘鹏, 杨吉顺, 董树亭, 张吉旺, 王敬锋. 氮素对玉米灌浆期叶片光合性能的影响. 植物营养与肥料学报, 2010, 16: 536-542 Li G, Gao H Y, Liu P, Yang J S, Dong S T, Zhang J W, Wang J F. Effects of nitrogen fertilization on photosynthetic performance in maize leaf at grain filling stage. Plant Nutr Fert Sin, 2010, 16: 536-542 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[22]	朱诚, 傅亚萍, 孙宗修. 超高产水稻开花结实期间叶片衰老与活性氧代谢的关系. 中国水稻科学, 2002, 16: 326-330 Zhu C, Fu Y P, Sun Z X. Relationship between leaf senescence and activated oxygen metabolism in super high yielding rice during flowering and grain formation stage. Chin J Rice Sci, 2002, 16: 326-330 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[23]	刘巽浩. 耕作学. 北京: 科学出版社, 1994 Liu X H. Cultivation Science. Beijing: Science Press, 1994 (in Chinese)[本文引用:1]
[24]	Zhang, J S, Zhang F P, Yang J H, Wang J P, Cai M L, Li C F, Cao C G. Emissions of N2O and NH3, and nitrogen leaching from direct seeded rice under different tillage practices in central China. Agric Ecol Environ, 2011, 140: 164-173[本文引用:1]
[25]	苏晓琼, 王美月, 束胜, 孙锦, 郭世荣. 外源亚精胺对高温胁迫下番茄幼苗快速叶绿素荧光诱导动力学特性的影响. 园艺学报, 2013, 40: 2409-2418 Su X Q, Wang M Y, Shu S, Sun J, Guo S R. Effects of exogenous spd on the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics in tomato seedings under hight temperature stress. Acta Hort Sin, 2013, 40: 2409-2418 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[26]	李志真, 刘东焕, 赵世伟, 姜闯道, 石雷. 环境强光诱导玉簪叶片光抑制的机制. 植物生态学报, 2014, 38: 720-728 Li Z Z, Liu D H, Zhao S W, Jiang C D, Shi L. Mechanisms of photoinhibition induced by high light in Hosta grown outdoors. J Plant Ecol, 2014, 38: 720-728 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[27]	张子山, 李耕, 高辉远, 刘鹏, 杨程, 孟祥龙, 孟庆伟. 玉米持绿与早衰品种叶片衰老过程中光化学活性的变化. 作物学报, 2013, 39: 93-100 Zhang Z S, Li G, Gao H Y, Liu P, Yang C, Meng X L, Meng Q W. Changs of photochemistry activity during senescence of leaves in stay green and quick-leaf-senescence inbred lines of maize. Acta Agron Sin, 2013, 39: 93-100 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[28]	Govindjee. Sixty-three yearssince Kautsky: Chlorophyll a fluorescence. Aust J Plant Physiol, 1995, 22: 131-160[本文引用:2]
[29]	Strasser R J, Srivastava A, Govindjee. Polyphasic chlorophyll a fluorescence transients in plants and cyanobacteria. Photochem, Photobiol, 1995, 61: 32-42[本文引用:1]
[30]	Eggenberg P, Rensburg L V, Krüger H J, Strasser R J. Screening criteria for drought tolerance in Nicotiana tabacum L derived from the polyphasic rise of the chlorophyll a fluorescence transient (O-J-I-P). In: Mathis P ed. Photosynthesis: from Light to Biosphere. Dordrecht: KAP Press, 1995. Vol. 4, pp 661-664[本文引用:1]
[31]	Krause G H, Weis E. Chlorophyll fluorescence and photosynthe-sis: the basics. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1991, 42: 313-349[本文引用:1]
[32]	Appenroth K J, Stöckel J, Srivastava A, Strasser R J. Multiple effects of chromate on the photosynthetic apparatus of Spirodela polyrhiza as probed by OJIP chlorophyll a fluorescence measurements. Environ Pollut, 2001, 115: 49-64[本文引用:1]
[33]	van Heerden P D R, Tsimilli-Michael M, Krüger G H J, Strasser R J. Dark chilling effects on soybean genotypes during vegetative development: parallel studies of CO2 assimilation, chlorophyll a fluorescence kinetics O-J-I-P and nitrogen fixation. Physiol Plant, 2003, 117: 476-491[本文引用:1]
[34]	van Heerden P D R, Strasser R J, Krüger G H J. Reduction of dark chilling stress in N2-fixing soybean by nitrate as indicated by chlorophyll a fluorescence kinetics. Physiol Plant, 2004, 121: 239-249[本文引用:1]