王一帆, 秦亚洲, 冯福学, 赵财, 于爱忠, 刘畅, 柴强^*
甘肃省干旱生境作物学重点实验室 / 甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070
^* 通讯作者(Corresponding author): 柴强, E-mail:chaiq@gsau.edu.cn 第一作者联系方式: E-mail:wangyifan1301@163.com
收稿日期:2016-06-03 接受日期:2017-03-01网络出版日期:2017-03-07基金:本研究由 国家自然科学基金项目(31360323)和国家科技支撑计划项目(2012BAD14B10)资助

摘要密植是间作模式下重要的增产增效技术措施, 本研究旨在探讨间作适应密植的产量构成响应机制。2014—2015年连续两年在河西绿洲灌区进行田间试验, 设计不隔根、尼龙网隔根(阻断根系交叉, 仅有水分养分的交流)和塑料布隔根(完全阻断)3种根间作用方式, 及2个玉米种植密度(9.0万株 hm^-2和10.5万株 hm^-2), 测定地上、地下部互作对小麦间作玉米产量及产量构成因素的影响。与单作相比, 地上、地下部完全作用时间作优势提高48.3%, 密度增加使其间作优势增加9.7%, 地下部互作对间作优势的贡献率为21.0%, 增加密度使其贡献率提高5.0%, 根系交叉叠加对间作优势产生的补偿效应为9.0%, 地下部水养分交流互补效应为11.1%。地上、地下部完全互作下混合籽粒产量相对于单作增幅最大, 高、低密度下增幅分别达58.8%~62.2%和36.1%~36.8%; 间作中地下部分对小麦组分籽粒产量的贡献率为26.5%~31.5%, 其中根系穿叉产生的补偿效应为12.9%~13.2%, 地下部水分养分交流互补效应为12.2%~16.0%; 地下互作对玉米组分籽粒产量的贡献率为9.7%~22.6%, 增加密度使地下互作贡献率提高7.0%~11.0%; 密度提高对不隔根和尼龙网隔根产量的贡献率分别18.1%~23.3%和12.5%~21.5%, 说明根间完全作用有利于密度正效应的发挥。地下互作对小麦穗数贡献率为5.5%~11.4%, 密度对小麦地下部贡献率影响差异不显著, 地下互作对玉米穗数的贡献率为12.5%~16.3%, 增加密度使地下互作贡献率增加3.6%~14.1%。通径分析进一步表明, 不同根间作用及密植效应下间作小麦、玉米主要通过提高单位面积穗数来提高籽粒产量。本研究表明, 增加密度可显著增加间作优势和地下部贡献率, 地上地下完全互作有利于密植效应充分发挥, 可为进一步发掘密植条件下的间作优势机理提供理论依据。

关键词:间作; 密度; 根间作用; 产量; 产量构成
Synergistic Effect of Root Interaction and Density on Yield and Yield Components of Wheat/Maize Intercropping System
WANG Yi-Fan, QIN Ya-Zhou, FENG Fu-Xue, ZHAO Cai, YU Ai-Zhong, LIU Chang, CHAI Qiang^*
Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science / Agronomy College, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Fund:This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31360323) and the National Key Technology R&D Program of China (2012BAD14B10)
AbstractAs planting density is a key strategy for improvement of yield and efficiencies in intercropping, the present study was conducted to explore the mechanism of yield response to close planting in intercropping systems. The field experiment was carried out in Hexi oasis irrigation area from 2014 to 2015, of which, three root partition patterns, i.e. no root barrier, nylon mesh barrier (obstructs overlapping of wheat roots with maize roots, but allows water and nutrients to exchange through the nylon mesh) and plastic sheet barrier (prevents water and nutrients from exchange between the two intercrops and no overlapping of wheat roots with maize roots), were combined with two planting density levels, i.e., 90 000 plants ha^-1 and 105 000 plants ha^-1. The main objective was to determine the effect of above- and below-ground interrelation on grain yield and yield components. The results showed that a complete effect of above- and below-ground interaction increased the intercropping-advantage (i.e. LER) by 48.3% compared to sole cropping. Besides, increase of maize density would led to the LER increased by 9.7%. Generally, the below-ground interaction attributed 21.0% to the LER, and with maize density increased, the contribution rate was increased by 5%. The compensation effect of root overlapping and the complementary of moisture/nutrient exchange attributed 9.0% and 11.1% to the LER, respectively. A complete effect of below- and above-ground interaction also had the highest grain yield, which was increased by 58.8%-62.2% under the higher density and by 36.1%-36.8% under the lower density, compared to the corresponding monocultures. On average, the below-ground interaction attributed 26.5%-31.5% to the grain yield of intercropped wheat, of which, the compensation effect of root overlapping and the complementary of moisture/nutrient exchange attributed 12.9%-13.2% and 12.2%-16.0%, respectively. For maize grain yield in the wheat-maize intercropping, the below-ground interaction attributed 9.7%-22.6%, and with maize density increased, the contribution rate was increased by 7.0%-11.0%. Increase of maize density increased grain yield by 18.1%-23.3% and 12.5%-21.5% under no root barrier and nylon mesh barrier, this indicated that a complete root interaction could improve the positive effect of close planting. The below-ground interaction attributed 5.5%-11.4% to wheat era number, but not influenced by the density. Similarly, the below-ground interaction attributed 12.5%-16.3% to maize era number, and was further increased by 3.6% to 14.1% with the increase of the density. Based on the result of path analysis, it could conclude that the improvement of grain yield of wheat and maize was mainly attributable to the increase of era number per area. This study showed that increase of planting density could significantly promote the intercropping advantage and the contribution rate of the below-ground interaction. Furthermore, a complete effect of above- and below-ground interaction would facilitate the positive effect of close planting. Accordingly, the results will provide sound theoretical base for the further exploring of the mechanism in intercropping advantage under close planting.

Keyword:Intercropping; Planting density; Root interaction; Grain yield; Yield components
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间作是国内外农业生产中广泛应用的多熟种植模式, 不仅能够提高单位面积土地生产力, 增强农田生态系统的稳定性, 而且能最大限度地提高自然资源的利用效率^{[1, 2]}。密植效应是间作模式最重要的增产增效机制之一, 由于组分所占据的地上部和地下部生态位发生了分离, 在时间和空间上互补扩大^[3], 使间作体系内植株个体与种群之间的矛盾缓和, 群体光能利用效率提高, 也使得不同配对作物地下部的根系交叉, 互补利用水分、养分等资源的能力增强。研究表明, 间作增大了根系的垂向分布, 提高了养分水分的吸收区域, 为作物高产高效奠定了基础^{[4, 5]}, 但有关密植条件下, 间作群体地上地下互作对作物产量的影响研究相对薄弱。
在中国北方地区, 以小麦、玉米为代表的禾谷类作物被广泛应用于间作^[6], 其产量构成因素之间的协调发展是实现高产的基础^{[7, 8]}, 而密度则是决定产量构成因素的重要因子^{[9, 10]}, 在一定范围内, 密植可以通过提高群体干物质生产力弥补单株生产力的下降^[11]。适当的种植密度有利于产量构成要素之间的协同发展, 充分发挥作物高产的潜力。间作模式中, 两种或两种以上作物分行或分带相间种植, 形成了互补利用时空生态位的基础, 当作物密度增大时, 其产量构成因素受影响的程度和机制必然不同于单作。因此, 开展间作适应密植的产量构成响应机制, 对进一步挖掘间作密植效应至关重要。本研究以小麦间作玉米为研究对象, 采用大田根系分隔法, 研究地上地下互作对密植条件下间作作物产量和产量构成的影响及其协同效应, 揭示根间作用与密植效应间的相关关系, 为通过优化根间作用发掘间作密植效应提供理论依据。
1 材料与方法1.1 试验区概况2014— 2015年连续两年在甘肃农业大学绿洲农业科研教学基地(37° 30′ N, 103° 5′ E)进行大田试验。试验区位于河西走廊东端, 属寒温带干旱气候区, 海拔1506 m, 无霜期约155 d, 多年平均降雨量约156 mm、年蒸发量约2400 mm, 年平均气温7.2℃, ≥ 0℃和≥ 10℃的积温分别为3513.4℃和2985.4℃; 日照时数2945 h, 土壤为沙壤土。属于典型的两季不足、一季有余的自然生态区, 适宜发展多熟种植, 但随着品种的更新换代和栽培水平的不断提高, 传统密度已不能使间作密植效应充分发挥, 因此通过增加种植密度的方式来提高产量是该地区农业发展的必然趋势。
1.2 试验设计采用双因素随机区组试验设计, 除两种作物分别单作外, 间作时设根系不分隔、300目尼龙网分隔(N)和0.12 mm塑料布分隔(P) 3种隔根方式。小麦(W)只设一个种植密度, 单作时为675万株 hm^-2, 间作时为375万株 hm^-2; 玉米设24 cm (M1)和28 cm (M2)株距2个种植密度, 单作时密度分别为10.5万株 hm^-2和9.0万株 hm^-2, 间作时密度为5.25万株 hm^-2和4.5万株 hm^-2。因此, 共有3个单作处理(编号为W、M1和M2)及6个间作处理(编号为W//M1、W//M2、NW//M1、NW//M2、PW//M1、PW//M2), 每处理3次重复。间作模式的田间结构如图1。
图1
Fig. 1

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图1 小麦间作玉米田间结构及隔根示意图 两种作物带宽均为80 cm, 玉米种2行(行距40 cm), 小麦种6行(行距12 cm), 3种隔根方式为不隔根, 尼龙网隔根和塑料布隔根, 试验开始前, 在间作两种作物中间开沟, 将隔根材料垂直隔至土壤100 cm处。Fig. 1 Layout of intercropped crops and partition of root in wheat/maize intercropping system (cm) Field layout of wheat/maize intercropping with a strip of 80 cm of wheat crops (six rows) alternated with a strip of 80 cm of maize crops (two rows), without physical barrier, with a nylon mesh, and with a solid plastic sheet, between wheat and maize strips. Plastic sheet and nylon mesh were placed vertically to the depth of 100 cm to separate the rooting zones between the two intercrops.

供试小麦品种为宁春2号, 玉米品种为先玉335。2014年度, 小麦3月20日播种、7月26日收获, 玉米4月23日播种、10月4日收获; 2015年度, 小麦3月29日播种、7月27日收获, 玉米4月25日播种、9月28日收获。无论单作还是间作, 小麦均在播前施纯氮225 kg hm^-2、P₂O₅ 150 kg hm^-2, 玉米全生育期施纯氮450 kg hm^-2、P₂O₅ 225 kg hm^-2, 按播前: 大喇叭口期: 灌浆期3︰6︰1比例分施。除单作小麦处理全生育期灌水3600 m³ hm^-2外, 其他处理全生育期灌水量均为6000 m³ hm^-2。
1.3 产量及其构成因素测定成熟后按小区收获、计产, 并在间作小区取4.0 m × 0.8 m的调查点, 单作取4.0 m × 1.2 m的调查点, 统计穗数作为该小区的收获穗数。随机选取小麦20株、玉米10株考种, 数出穗粒数。用PM-8188型谷物水分测定仪测定籽粒含水率, 重复5次, 取其平均值。另外, 统计14%含水量下的千粒重。
1.4 间作土地当量比、贡献率和补偿效应间作土地当量比(LER)表示间作优劣势, LER> 1表示间作优势, LER< 1表示间作劣势。地下作用对产量的贡献率(RCT)、地下部根系重叠对产量产生的补偿效应(CE)、地下部水分交流对产量产生的补偿效应(CE_W)和密度对产量的贡献率(RCT_D)的计算公式如下:

1.5 统计分析采用 Microsoft Excel整理、汇总数据, 用SPSS19.0进行方差分析、显著性检验。利用SPSS线性回归模型进行通径分析, 运行程序“ Analyze- Regression-Linear” , 获得通径系数(线性回归方程的标准系数, standardized coefficient)和相关系数。任一自变量对因变量的间接通径系数=相关系数× 通径系数。

2 结果与分析2.1 不同间作处理的产量优势两年度不同间作处理的LER均大于1, 表现为间作优势(图2)。根间作用、玉米密度及两者间的互作作用显著影响间作优势(P< 0.01), 但年际间差异不显著(P> 0.05)。从两年平均来看, 不隔根、尼龙网隔根和塑料布隔根间作与单作相比产量分别提高48.3%、36.0%和21.0%, 增密其间作优势分别提高9.7%、7.7%和8.0%。在高密度下, 不隔根较尼龙网隔根和塑料布隔根的间作优势分别高10.0%、23.5%, 低密度下分别高8.0%、18.5%, 尼龙网较塑料布隔根高、低密度下分别高12.4%、9.7%; 因此, 地上地下完全作用时间作优势提高48.3%, 密度增加使其间作优势增加9.7%, 地下部根系互作对间作优势的贡献率为21.0%, 增加密度使地下部分贡献提高5.0%, 根系交叉叠加产生的补偿效应为9.0%, 地下部水养分交流互补效应为11.1%。
图2
Fig. 2

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图2 不同间作处理的土地当量比(LER) W: 单作小麦; M1: 低密度单作玉米; M2: 高密度单作玉米; N: 尼龙网隔根; P: 塑料布隔根。误差线为标准误差, 其上所标不同字母表示处理间差异显著(P< 0.05)。Fig. 2 Land equivalent ration (LER) of different intercropping treatments W: sole wheat; M1: sole maize in low density; M2: sole maize in high density; N: Nylon mesh barrier; P: Plastic sheet barrier. The error bar indicates standard error. Different letters above error bars indicate significant difference among treatments (P< 0.05).

2.2 不同处理的产量表现间作具有产量优势, 根间互作及增加密度增产效应显著(表1)。不隔根高密度处理的混合产量, 在两年中均为最高, 说明间作较任何单作都具有增产优势。以单作小麦、玉米籽粒产量的加权平均作为单作混合产量, 与单作相比, 2014和2015年度间作不隔根处理相对于单作的混合籽粒产量在高、低密度下增幅分别为58.8%~62.2%和36.1%~36.8%, 尼龙网隔根的增幅分别为45.8%~48.8%、28.5%~36.0%, 塑料布隔根的增幅为31.2%~33.6%、16.8%~28.3%, 即地上地下完全互作时混合籽粒产量相对于单作增幅最大, 且随着密度的增大而增加。间作群体内, 地下部分对混合产量高密度下的贡献率为18.9%~ 27.3%, 低密度下为6.1%~17.1%, 水养分交流产生的互补效应高密度下为11.3%~14.3%, 低密度下为6.0%~10.0%, 根系叠加产生的补偿效应高密度下为6.7%~11.1%; 在不隔根、尼龙网和塑料布3种隔根方式下增加密度对混合产量的贡献率分别为12.8%~20.5%、7.9%~13.0%和3.8%~7.6%。对于其生物产量而言, 小麦生物产量与籽粒产量表现一致, 但玉米生物产量两年差异较大。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同处理的籽粒产量、生物产量及收获指数 Table 1 Grain yield, biomass, and harvest index of different treatments 处理 Treatment 籽粒产量 Grain yield (kg hm-2) 生物产量 Biomass (kg hm-2) 收获指数 Harvest index 小麦 Wheat 玉米 Maize 总产量 Total 小麦 Wheat 玉米 Maize 总产量 Total 小麦 Wheat 玉米 Maize 2014 W 6275.0 a — 6275.0 e 14934.5 a — 14934.5 g 0.420 d — M1 — 11501.7 b 11501.7 d — 23765.7 b 23765.7 f — 0.484 a M2 — 12081.4 a 12081.4 c — 25797.5 a 25797.5 d — 0.468 ab NW//M1 3981.7 bc 8004.8 e 12086.5 c 9020.6 bc 18973.0 d 27993.6 cd 0.452 b 0.422 d NW//M2 3824.6 c 9728.3 c 13652.9 b 8634.1 c 20023.3 d 28657.4 c 0.455 b 0.486 a W//M1 4581.9 b 8215.2 de 12097.1 c 9759.4 b 19793.4 c 29552.8 b 0.469 a 0.415 d W//M2 4251.8 b 10126.5 c 14578.3 a 9437.8 b 20835.1 c 30272.9 a 0.472 a 0.486 a PW//M1 3407.1 cd 7992.6 e 11399.7 d 7836.3 d 17966.2 e 25802.5 d 0.435 c 0.445 c PW//M2 3319.6 d 8943.5 d 12263.1 c 7601.9 d 18953.9 e 26555.8 d 0.437 c 0.472 b 2015 W 6070.8 a — 6070.8 f 15650.5 a — 15650.5 f 0.390 bc — M1 — 13795.5 a 13795.5 b — 30112.8 b 30112.8 c — 0.467 ab M2 — 12819.2 b 12819.2 c — 31366.4 a 31366.4 b — 0.447 b NW//M1 4002.7 c 8758.5 ef 12761.2 c 10422.4 cd 18771.4 de 29193.8 cd 0.386 bc 0.476 a NW//M2 3917.3 c 9852.6 d 13769.9 b 10308.6 d 22054.2 c 32362.7 b 0.380 bc 0.469 ab W//M1 4434.8 b 9149.9 e 13584.7 b 10843.8 bc 19211.4 d 30055.2 c 0.410 a 0.447 b W//M2 4514.8 b 10807.6 c 15322.4 a 10922.4 b 23012.7 c 33935.1 a 0.413 a 0.463 ab PW//M1 3451.3 d 8149.2 g 11600.5 e 9632.6 e 17614.3 e 27246.8 e 0.373 bc 0.458 ab PW//M2 3609.4 d 8435.7 fg 12045.1 d 9696.5 e 18852.2 de 28548.7 d 0.360 c 0.409 c In each year, different letters after values indicate significant difference among treatments at P < 0.05. 数据后不同字母表示同一年度中处理间差异显著(P< 0.05)。

表1 不同处理的籽粒产量、生物产量及收获指数 Table 1 Grain yield, biomass, and harvest index of different treatments

在相同占地面积下, 间作小麦籽粒产量较单作增产5.8%~48.7%, 玉米密度的变化对小麦籽粒产量影响差异不显著(P> 0.05), 间作中地下部分对小麦产量的贡献率26.5%~31.5%, 其中根系重叠的产量贡献率为12.9%~13.2%, 地下部水分养分交流产生的互补效应为12.2%~16.0%; 隔根方式和玉米密度的交互作用对小麦的籽粒产量影响差异不显著(P> 0.05)。在相同占地面积下, 间作玉米籽粒产量较单作增产25.9%~66.9%; 高、低密度下地下部分对玉米产量的贡献率为13.2%~28.1%和6.2%~17.1%; 密度增加使不隔根和尼龙网隔根的产量分别增加18.1%~23.3%和12.5%~21.5%, 即完全根间作用有利于密度正效应的发挥。
2.3 不同处理的收获指数与单作小麦相比, 地上地下完全互作使小麦的收获指数提高5.5%~12.0%, 但单作与间作玉米收获指数无显著差异(表1)。间作小麦中, 地上地下完全互作使小麦收获指数较无地下部作用增加7.9%~ 12.3%。密度对单作玉米的收获指数影响差异不显著。间作群体内, 高密度下, 地上地下完全互作较仅有地上部分作用提高玉米收获指数2.9%~13.2%, 低密度下差异不显著, 因此, 地上地下完全互作有利于小麦和玉米光合产物向穗部的转移。
2.4 不同隔根处理及密度对小麦和玉米产量构成指标的影响小麦相同占地面积上, 单作比间作穗数高13.4%~17.0%, 穗粒数高11.5%~15.3%; 玉米相同占地面积上, 高密度不隔根间作穗数较单作增加6.6%~17.4%, 低密度增加7.0%~9.9%。间作条件下, 地下部对小麦穗数贡献率为5.5%~11.4%, 对穗粒数的贡献率为3.6%~11.7%; 密度对地下部贡献率无显著影响, 但不隔根和塑料布隔根条件下, 低密度处理的小麦千粒重均显著大于高密度处理, 说明较间作密度使小麦千粒重下降。地下部对玉米穗数高、低密度下的贡献率分别为12.3%~23.3%、8.7%~9.2%, 对穗粒数贡献率为3.3%~10.0% (表2)。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同小麦/玉米间作处理的产量构成 Table 2 Yield components in different wheat/maize intercropping treatments 处理 Treatment 小麦 Wheat 玉米 Maize 穗数 Spike number (m-2) 穗粒数 Kernel number per spike 千粒重 TKW (g) 穗数 Ear number (m-2) 穗粒数 Kernel number per ear 千粒重 TKW (g) 2014 W 552.0 a 29.8 c 42.2 d — — — M1 — — — 11.1 b 545.2 bc 326.3 bc M2 — — — 12.6 a 557.6 a 328.2 b NW//M1 317.3 bcd 35.7 a 43.5 c 5.7 e 518.0 d 327.4 b NW//M2 306.7 cd 35.2 a 44.6 b 6.5 d 537.2 cd 322.3 bc W//M1 326.4 bc 34.4 a 45.3 a 6.1 de 522.4 d 344.7 a W//M2 330.8 b 34.4 a 41.6 e 7.4 c 556.8 ab 320.3 cd PW//M1 299.3 d 34.3 a 42.8 d 5.6 e 518.5 d 323.7 bc PW//M2 297.0 d 32.1 b 43.8 c 6.0 e 525.9 d 315.6 d 2015 W 534.3 a 28.9 d 40.2 f — — — M1 — — — 11.4 b 549.1 a 326.8 d M2 — — — 13.7 a 537.4 b 337.3 c NW//M1 317.7 bc 32.6 b 43.2 c 6.0 fg 505.1 cd 352.9 b NW//M2 311.7 bcd 32.5 b 42.7 c 6.9 cd 514.1 c 353.9 b W//M1 314.3 bcd 34.9 a 46.8 a 6.1 ef 548.0 a 366.2 a W//M2 332.7 b 33.1 b 45.5 b 7.3 c 529.1 b 357.5 b PW//M1 292.3 d 30.1 c 41.2 d 5.6 g 496.3 d 314.8 e PW//M2 307.3 cd 30.2 c 40.8 ef 6.5 de 482.8 e 335.6 c In each year, different letters after values indicate significant difference among treatments at P < 0.05. TKW: thousand-kernel weight. 数据后不同字母表示同一年度中处理间差异显著(P< 0.05)。

表2 不同小麦/玉米间作处理的产量构成 Table 2 Yield components in different wheat/maize intercropping treatments

2.5 不同处理产量对产量构成的通径分析通径分析结果显示, 小麦籽粒产量与穗数呈极显著正相关关系, 与穗粒数呈显著负相关关系, 与千粒重无显著相关, 不同处理对小麦籽粒产量构成因素的影响为穗数(1.190)> 穗粒数(0.241)> 千粒重(0.121), 千粒重通过穗粒数对产量的贡献最大(表3), 说明不同种间作用及密植效应下间作小麦主要通过提高穗数来提高籽粒产量。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同处理小麦、玉米产量构成的通径分析 Table 3 Correlation coefficient and path coefficient of wheat and maize yield with yield component factors in different treatments 作物Corp 自变量Independent variable 与籽粒产量的简单相关系数Correlation coefficient with yield 直接通径系数Direct path coefficient 间接通径系数Indirect path coefficient X1 X2 X3 小麦 Wheat X1 0.957* * 1.190 — -0.168 -0.065 X2 -0.487* 0.241 -0.829 — 0.100 X3 -0.321 0.121 -0.642 0.200 — 玉米 Maize X1 0.941* * 0.584 — 0.328 0.028 X2 0.830* * 0.436 0.440 — -0.046 X3 -0.134 -0.156 -0.107 0.128 — X1: spike number/ear number; X2: kernel number per spike/ear; X3: thousand-kernel weight. * and * * indicate significant correlation at P< 0.05 and P< 0.01, respectively. X1: 穗数; X2: 穗粒数; X3: 千粒重。* 和* * 分别表示在P< 0.05和P< 0.01水平下显著相关。

表3 不同处理小麦、玉米产量构成的通径分析 Table 3 Correlation coefficient and path coefficient of wheat and maize yield with yield component factors in different treatments

玉米籽粒产量与穗数和穗粒数呈极显著正相关关系, 而与千粒重无显著相关; 穗数和穗粒数对玉米籽粒产量的直接通径系数分别为0.584和0.436, 穗数对玉米籽粒产量的贡献最大(表3), 说明只有在一定单位面积穗数基础上, 才能获得较高籽粒产量, 即不同种间作用及密植效应下间作玉米主要通过提高单位面积穗数来提高籽粒产量。

3 讨论3.1 地上地下互作对间作优势及产量的贡献密植是间作高产的重要措施之一, 合理密植条件下, 作物能充分利用生态环境中的光、热资源, 构建良好的群体结构、优化群体生理特性^[12]。间作研究中, 尼龙网隔根限制了作物带间根系的交叉, 但两作物带间水分与养分可以运移, 塑料布隔根既限制了间作群体根系间的交叉, 又阻碍了组分间水肥的运移, 显著影响了作物对土壤资源的利用, 而不隔根群体组分间根系易于穿插, 能够最大可能的利用水分和土地资源, 间作优势显著^{[13, 14, 15]}。地上地下部因素对间作优势的贡献已有大量研究, 在不同间作体系中, 地上部对间作优势的贡献均大于或等于地下部分^{[16, 17]}, 本研究发现, 地上地下完全互作时间作优势提高48.3%, 密度增加使其间作优势增加9.7%, 仅地下部根系互作时其贡献率为21.0%, 增加密度使地下部分贡献提高5.0%, 而且, 根系交叉叠加产生的补偿效应为9.0%, 地下部水养分交流互补效应为11.1%, 说明密度增加有利于根系互作, 促使间作优势增大, 其主要原因可能是, 随着种植密度的增加, 植株个体根系对土壤空间的竞争会加剧^[18], 在根系生长空间受到限制的条件下, 植株根系能够主动地调节其生理代谢, 改变其形态结构与空间分布^[19], 小麦间作玉米共生期内作物根系空间生态位扩大, 有利于增加作物吸收水分养分的空间^{[20, 21]}, 而且研究表明随着密度的增加, 玉米表层总根长、总根干重都显著降低, 深层变化不大^[22], 小麦合理的群体大小能促进根系向下层生长, 从而加强下层水分利用^[23]。
间作增产已被大量研究所验证^[24], 本研究中间作小麦、玉米占地均为50.0%, 当其产量超过单作一半时说明具有增产效应, 两年研究结果表明, 不同根间作用和密度互作下小麦产量均达到单作的55.8%以上, 玉米产量达单作的75.9%以上, 其次增加密度使地下部分对玉米籽粒产量的贡献率提高7.0%~11.0%。郝艳茹等^[25]指出, 根系空间上的交叉重叠和生理生态的改变是决定地下部分对产量贡献大小的重要原因。本试验结果支持这一结果, 在本研究中, 地下部分对小麦产量的贡献率26.5%~ 31.5%, 其中根系重叠的产量贡献率为12.9%~13.2%, 地下部水分养分交流产生的互补效应为12.2%~ 16.0%。
3.2 根间互作对收获指数的影响收获指数反映了作物群体光合同化物转化为籽粒产量的能力, 是评价作物品种产量水平和栽培成效的重要指标。诸多研究表明间作的收获指数显著地高于单作^{[26, 27]}, 在本研究中根系完全作用间作小麦的收获指数显著高于单作, 说明间作能改善小麦生长后期干物质由茎叶向籽粒的运转, 提高籽粒产量。李隆等^[16]研究小麦大豆间作竞争和促进作用中指出, 地下部分隔与否, 小麦和大豆收获指数并未出现明显差异, 然而本研究得出相反结论, 根系分隔显著降低小麦和玉米的收获指数, 其可能原因是小麦玉米间作时, 小麦相对于玉米的竞争力强于小麦相对大豆的竞争力, 小麦收获后, 玉米独立生长时间较长, 具有明显的补偿效应^[24], 而小麦、大豆几乎同时收割, 恢复效应很弱, 使得其籽粒产量相对较低。
3.3 间作产量构成对种植密度的响应禾谷类作物的产量决定于单位面积上的穗数、穗粒数和粒重, 3个产量构成因素之间的协调发展是获得高产的重要基础^[7]。单位面积穗数主要反映群体的密植幅变, 穗粒数和粒重则反映群体内个体生长发育状况, 合理密植利于缓冲个体与群体间的矛盾, 利于穗数、单穗粒数和粒重的协调发展^[10]。小麦间作玉米体系中起主要增产作用的是玉米, 增加玉米密度是目前提高玉米单产最主要的途径^[28], 研究表明随着密度的增加, 单位面积有效穗数先上升后下降, 穗粒数下降, 百粒重变化因品种而异^{[10, 29]}。殷文等^[26]研究表明, 在秸秆还田覆盖结合免耕增加玉米产量的原因中, 穗粒数的提高是增产的主要影响因素。本研究间作条件下, 随玉米密度的增大, 单位面积穗数呈增加趋势, 而千粒重降低, 而且, 通径分析进一步证明不同根间作用和密度互作主要通过提高穗数来增加产量。

4 结论根间完全作用(不隔根)可提高小麦玉米间作优势, 密植使地下部作用对间作优势的贡献率进一步提高。根间完全作用利于间作组分产量的提高, 地下部对小麦产量的贡献率为26.5%~31.5%, 高、低密度下对玉米产量的贡献率分别为13.2%~28.1%、6.2%~17.1%, 说明根间完全作用可增强密植增产的正效应。根间完全作用下增大玉米种植可增强光合产物向穗部器官的转移, 高密度下, 地下部作用对小麦和玉米收获指数的贡献率分别为7.9%~12.3%和2.9%~13.2%, 低密度下差异不显著。不同种间作用及密植效应下间作小麦玉米高产主要归因于小麦、玉米穗数的增加, 地下部对小麦穗数的贡献率为5.5%~11.4%, 对玉米穗数高、低密度下的贡献率分别为12.3%~23.3%和8.7%~9.2%; 因此, 提高间作地下部贡献率, 是增强密植正效应发挥的重要措施。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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