徐振和^1,*, 梁明磊^1,2,*, 路笃旭¹, 刘梅¹, 刘鹏^1,*, 董树亭¹, 张吉旺¹, 赵斌¹, 李耕¹, 杨金胜³
1作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农学院, 山东泰安 271018

2聊城市农业委员会, 山东聊城 252000

3 山东登海种业股份有限公司 / 山东省玉米育种与栽培技术企业重点实验室, 山东莱州 261448

^*通讯作者(Corresponding author): 刘鹏, E-mail: liupengsdau@126.com, Tel: 0538-8241485 第一作者联系方式: E-mail: xushu19314@163.com
收稿日期:2016-04-15 接受日期:2016-06-20网络出版日期:2016-07-28基金:本研究由国家自然科学基金项目(31371576, 31401339), 国家重点研发计划项目(2016YFD0300106), 国家“十二五”科技支撑计划(2013BAD07B06-2), 国家公益性行业(农业)科研专项(201203100, 201203096), 山东省现代农业产业技术体系(SDAIT-02-08), 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-02-20), 山东省农业重大应用技术创新课题和山东省玉米育种与栽培技术企业重点实验室资助

摘要以高产夏玉米品种郑单958 (浅根型, ZD)和登海661 (深根型, DH)为材料, 于大喇叭口期(V12)分别在距离植株两侧10 cm、20 cm、30 cm处垂直断根, 断根深度60 cm, 以不断根处理为对照, 共设计8个处理(ZDCK、ZD10、ZD20、ZD30; DHCK、DH10、DH20、DH30), 研究了玉米植株两侧不同水平距离处根系对夏玉米籽粒灌浆及产量形成的调控作用。结果表明, ZD10、ZD20与DH10、DH20分别切断24.81%、11.69%与16.82%、7.52%的根系; ZD30与DH30各指标与CK间无显著差异, ZD10、ZD20产量分别下降13.09%、9.10%, 显著大于DH10、DH20的产量降幅(9.81%、4.64%), 其产量下降原因主要是断根后两品种的穗粒数与千粒重降低, 其中ZD20、ZD10穗粒数与千粒重较ZDCK分别下降4.90%、5.60%和4.37%、7.88%, DH20、DH10穗粒数与千粒重较DHCK分别下降3.38%、5.15%和1.15%、4.97%; 断根后两品种实际库容与结实率均有不同程度下降; 到达最大灌浆速率时的天数( T_max)、灌浆速率最大时的生长量( W_max)、最大灌浆速率( G_max)、籽粒灌浆活跃期( P)、灌浆速率也均下降, 断根处理对浅根型品种郑单958的影响更为显著。

关键词:夏玉米; 根系; 根系构型; 灌浆; 产量
Effect of Cutting Roots Vertically at a Place with Different Horizontal Distance from Plant on Yield and Grain Storage Capacity of Summer Maize
XU Zhen-He^1,**, LIANG Ming-Lei^1,2,**, LU Du-Xu¹, LIU Mei¹, LIU Peng^1,*, DONG Shu-Ting¹, ZHANG Ji-Wang¹, ZHAO Bin¹, LI Geng¹, YANG Jin-Sheng^3
1 State Key Laboratory of Crop Biology / Agronomy College of Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China;

² Liaocheng Agriculture Committee, Liaocheng 252000, China

³Shandong Denghai Seeds Co. Ltd. / Shandong Provincial Key Laboratory of Corn Breeding and Cultivation Technology, Laizhou 261448, China

Fund:This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31371576, 31401339), National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300106), National Key Technology Support Program of China (2013BAD07B06-2), the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest (201103100, 201203096), Shandong Modern Agricultural Technology & Industry System (SDAIT-02-08), the China Agriculture Research System (CARS-02-20), Agriculture Technology Innovation Project of Shandong Province, and Shandong Provincial Key Laboratory of Corn Breeding and Cultivation Technology.
AbstractA field experiment was conducted using two summer maize cultivars, Zhengdan 958 (ZD, shallow root type) and Denghai 661 (DH, deep root type). At the V12 stage, we cut roots vertically at different horizontal distance of 10 cm, 20 cm and 30 cm from maize plant in 60 cm soil depth, with no roots cutting as contrast check, which were referred to as ZDCK, ZD10, ZD20, ZD30 and DHCK, DH10, DH20, DH30 respectively. Roots of ZD10 and ZD20 decreased 24.81%, 11.69% and those of DH10, DH20 decreased 16.82%, 7.52% after cutting roots, respectively. Grain yield of summer maize decreased significantly after cutting roots, with a decrease of 13.09%, 9.10% for ZD10 and ZD20, respectively, and 9.81%, 4.64% for DH10 and DH20. After cutting roots, grains per ear and 1000-grain weight of ZD20, ZD10, DH20, and DH10 declined 4.90%, 5.60%, 4.37%, 7.88%, and 3.38%, 5.15%, 1.15%, 4.97%, respectively, which is the important factors resulting in lower grain yield. Grain sink and setting rate were also decreased to a different extent after cutting roots. Cutting roots decreased days to the maximum grain filling rate ( T_max), weight at the time up to the maximum grain filling rate ( W_max), maximum grain filling rate ( G_max), the phase of active grain filling, and average grain filling rate of two cultivars, with more decrease in Zhengdan 958 than in Denghai 661.

Keyword:Summer maize; Root; Root system architecture; Grain filling; Yield
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根系是玉米生长的基础, 除了吸收水分、养分外, 还可以合成许多内源激素和氨基酸类物质, 进而调控植株生长发育, 影响籽粒潜在库容建成、库端光合产物卸载与利用能力等产量形成过程^[1]。玉米的根系构型是指同一根系中不同类型的根或不定根在生长介质中的空间造型和分布^[2], 直接影响植物对土壤中营养和水分的吸收, 进而影响到植物地上部分的生长和生理功能的发挥。在不同的肥力条件下, 根系构型不同, 植物生长状况亦不同, 在肥水条件较好的条件下, 较多的浅层根系分布有助于充分利用水肥资源, 而在肥水条件不足的情况之下, “ steep, cheap, deep” 的根系构型则有助于植物充分利用深层土壤中的水分及养分, 从而使其能够有效应对土壤贫瘠的限制^[3]。增加玉米浅层根系有利于磷的高效获取^[4]; 增加深层根系量, 培育“ 深根型” 品种, 在后期充分获取土壤中下移的硝酸盐, 可能是高产条件下进一步提高玉米氮素利用率的重要机制^[5]。研究其对籽粒产量的影响, 在玉米不同时期、横向切断不同深度根系发现深层根系虽少但越到生育后期对玉米地上部营养生长和产量形成越重要, 说明随玉米生育进程, 产量对深层根系依赖性加强^[6]。近年来作物根系的重要性逐渐受到人们的重视, Hammer等^[7]通过模拟研究发现, 美国现代玉米品种耐密高产并不能简单地用株型改变来解释, 根系构型的改变可能是重要原因, “ 深根型” 通过养分水分的高效利用, 提高了玉米对环境的抗逆性和产量的稳定性; 齐文增等^[8]研究发现高产夏玉米深层根系分布多, 与土壤接触的有效面积大, 对养分吸收转运能力强, 促进光合能力提高, 为籽粒充实提供保障; 蔡红光等^[9]通过研究不同根构型的玉米对密度的响应发现, 在增加种植密度后, 各根系构型玉米品种的根系均有纵向延伸的特征; 王飞飞等^[10]通过横向切断土柱玉米根系的方法, 发现0~40 cm根系对产量影响最大, 40~80 cm土层根系对穗粒数和千粒重有显著影响, 80 cm以下根系主要影响籽粒千粒重, 切断深层根系后根系活力下降, 伤流强度明显减小, 随断根深度的提高, 下降幅度逐渐增大。米国华等^[5]通过对前人研究的总结与分析, 提出了玉米高效吸收氮素的理想根构型; 王敬锋等^[11]发现氮高效型品种比氮低效型品种根系总量多、深层根系多, 根系形态结构和空间分布更为合理, 促进了籽粒灌浆充实和产量提高。本试验采用两种根系构型显著差异的玉米品种及纵向断根法研究距离植株不同部位根系对植株发育及籽粒发育的影响, 为探讨通过栽培技术措施调控根系发育、促进籽粒产量增加提供理论参考。
1 材料与方法1.1 材料与试验设计2014— 2015年在山东农业大学黄淮海玉米科技创新中心和作物生物学国家重点实验室大田种植不同根系构型的玉米品种郑单958 (浅根型, ZD)与登海661 (深根型, DH)^[12], 采用裂区设计, 主区为距离植株不同距离断根, 副区为品种。种植前分别在土深60 cm, 距离两侧10 cm、20 cm、30 cm处埋入钢丝, 大喇叭口期(V12)将钢丝拉出以垂直断根, 并设不断根为对照, 共计8个处理, 分别为ZDCK、ZD10、ZD20、ZD30、DHCK、DH10、DH20和DH30。设置取样区与测产区(在测产区不取样), 每个处理的小区面积均为120 m², 种植密度82 500株 hm^-2, 行距60 cm, 玉米生长期按照高产田标准给予管理。
大喇叭口期, 以玉米植株为中心, 用长、宽、深均为10 cm的取样器挖取60 cm× 20 cm× 100 cm的土体, 每棵120块, 冲洗去除土和杂质, 将冲洗干净的根系分别装入封口袋, 以空间坐标的形式标记根系分布及断根效果。
1.2 测定项目与方法1.2.1 植株干物质积累 分别于大喇叭口期(V12)、抽雄期(VT)、成熟期(R6)取5株长势均匀的植株, 105℃杀青30 min后80℃烘干至恒重, 测定干物质重。
1.2.2 潜在穗粒数与结实率 于花丝全部吐出之后, 将玉米果穗顶端剪下, 确保花丝全部在内, 记录花丝数, 并标记剪掉花丝的植株, 于成熟期调查果穗总籽粒数目, 每个处理重复6次。用花丝数表示潜在穗粒数, 结实率(%) = 果穗总籽粒数/花丝数× 100。
1.2.3 籽粒灌浆 抽雄期选择代表性强、长势一致的植株挂牌标记, 自授粉起每隔5 d取同一天吐丝的代表性果穗3个, 剥取中部籽粒100粒, 测量籽粒体积及干重。以授粉天数为自变量x, 以100粒籽粒干重为因变量y, 利用CurveExpert1.3的Logistic方程拟合籽粒灌浆过程, 得到y = a/(1+be^-cx), a为终极生长量, b为初始参数, c为生长速率参数。灌浆速率最大时的天数D_max= (lnb)/c; 灌浆速率最大时的生长量W_max= 0.5× a; 最大灌浆速率G_max= (c× W_max)× (1-W_max/a); 籽粒灌浆活跃期P = 6/c。
1.2.4 籽粒淀粉含量 采用旋光仪测定^[12]。
1.2.5 测产及考种 成熟期收获每小区中间3行5 m长面积内的全部果穗用于测产和考种。
1.3 数据分析采用Microsoft Excel 2003计算数据, 用DPS 11.0统计软件LSD法统计分析, SigmaPlot 12.5作图, surfer 10模拟根系分布。

2 结果与分析2.1 郑单958与登海661根系构型图以行距为x轴, 株距为y轴, 不同部位根系所占总根系比例为z轴, 利用surfer软件模拟出0~60 cm土层内各部位玉米根系所占比例(图1), 郑单958与登海661距离植株0~10 cm、10~20 cm、20~30 cm内根系所占比例分别为75.20%、13.12%、11.69%和83.18%、9.30%、7.52%, 距离植株两侧10 cm、20 cm断根后, 郑单958与登海661分别切断整体根系的24.81%、11.69%与16.82%、7.52%。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 郑单958与登海661根系分布图Fig. 1 Root system distribution of Zhengdan 958 and Denghai 661

2.2 不同断根处理对产量和产量构成因素的影响由表1可以看出, 在植株侧不同距离处断根显著影响夏玉米产量, 且依不同距离减产程度不同, 但距离植株30 cm处断根对产量及产量构成因素无显著影响。2014年度, ZD20、ZD10的产量较ZDCK分别下降9.10%、13.09%, DH20、DH10的产量较DHCK分别下降4.64%、9.81%, 均达到显著水平。较近距离断根后两品种的穗粒数和千粒重均显著下降, ZD20、ZD10和DH20、DH10千粒重较各自对照分别下降4.37%、7.88%和1.15%、4.97%, 穗粒数分别下降4.90%、5.60%和3.38%、5.15%, 2015年度变化趋势一致。可见距离植株10 cm与20 cm处断根均显著影响登海661与郑单958的产量及产量构成因素, ZD10、ZD20千粒重与穗粒数下降幅度显著高于DH10、DH20。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同断根处理对夏玉米产量及其构成因素的影响 Table 1 Effects of cutting root on grain yield and yield component in summer maize 年份Year 品种 Cultivar 处理Treatment 单位面积穗数 Ear number hm-2 穗粒数 Grains per ear 千粒重 1000-grain weight (g) 产量 Yield (kg hm-2) 产量降幅 Yield reduction rate (%) 2014 郑单958 Zhengdan 958 ZDCK 68610 b 603.68 a 335.12 a 13880.10 a — ZD30 69180 a 593.66 ab 331.49 a 13614.10 b 1.92 ZD20 68570 b 574.08 b 320.46 b 12614.80 c 9.10 ZD10 68350 b 569.85 b 308.72 c 12024.41 d 13.09 登海661 Denghai 661 DHCK 68355 a 568.09 a 364.83 a 14167.00 a — DH30 67845 a 565.52 a 361.15 b 13856.50 b 2.19 DH20 68250 a 548.87 ab 360.63 b 13509.33 c 4.64 DH10 68398 a 538.84 b 346.69 c 12777.46 d 9.81 品种 Cultivar (C) NS * * * * * * * * * 处理 Treatment (T) NS * * * * * * * * * 品种× 处理 C× T NS * * * * * * * * * 2015 郑单958 Zhengdan 958 ZDCK 69010 a 598.21 a 332.02 a 13706.61 a — ZD30 68980 a 592.72 ab 330.18 a 13499.68 b 1.51 ZD20 68900 a 578.01 b 316.16 b 12591.04 c 8.14 ZD10 68850 a 562.85 b 301.22 c 11672.94 d 14.84 登海661 Denghai 661 DHCK 68196 ab 572.01 a 378.83 a 14777.70 a — DH30 67945 b 569.52 a 375.15 b 14516.82 b 1.77 DH20 68350 a 558.78 ab 368.16 b 14060.99 c 4.85 DH10 68155 ab 548.84 b 352.69 c 13192.79 d 10.73 品种 Cultivar (C) NS * * * * * * * * * 处理 Treatment (T) NS * * * * * * * * * 品种× 处理 C× T NS * * * * * * * * * Value followed by different letters within the same column, same year and same cultivar are significantly different at the 0.05 level. * * * Significant at the 0.001 probability level; NS: Not significant at the 0.05 probability level. ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm of Denghai 661, respectively. 不同字母表示同栏同年同一品种比较在P=0.05水平上差异显著。* * * 代表0.001显著水平; NS: 代表不显著。ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分别代表郑单958对照处理、距离郑单958植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。DHCK、DH30、DH20、DH10分别代表登海661对照处理、距离登海661植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。

表1 不同断根处理对夏玉米产量及其构成因素的影响 Table 1 Effects of cutting root on grain yield and yield component in summer maize

2.3 不同断根处理对植株干物质积累的影响由表2可知, 两年中两品种在VT与R6期都以各自CK的干物质积累量最高, 随断根距离的改变干物质积累量下降程度不同, 在距离植株30 cm处断根对干物质积累量无显著影响。2014年度, ZD10、ZD20成熟期干物质积累量较ZDCK分别下降21.08%、14.05%, DH10、DH20成熟期干物质积累量较DHCK分别下降15.82%、9.83%; 从花后干物质积累比例看, ZD10、ZD20分别下降7.75%、2.98%, DH10、DH20分别下降4.64%、2.17%, 可以看出, 断根后, ZD10干物质积累总量与花后积累比例下降幅度显著高于DH10, 2015年度变化趋势一致。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同断根处理对夏玉米植株干物质积累的影响 Table 2 Effects of cutting root on dry matter accumulation of summer maize 年份 Year 品种 Cultivar 处理 Treatment 干物质积累量Dry matter accumulation (kg hm-2) 大口期 V12 开花期 VT 成熟期 R6 花后干物质积累比例Ratio of post-anthesis (%) 2014 郑单958 Zhengdan 958 ZDCK 8619.60 a 13373.25 a 31140.45 a 57.05 a ZD30 8353.20 a 13186.80 a 30296.55 b 56.47 a ZD20 8177.40 a 12539.25 b 26764.65 c 53.15 a ZD10 8459.55 a 12322.20 b 24575.10 d 49.86 b 登海661 Denghai 661 DHCK 8105.70 a 12196.05 a 29463.30 a 58.61 a DH30 8261.55 a 12090.45 a 29151.45 a 58.53 a DH20 8182.35 a 11572.35 b 26565.00 b 56.44 ab DH10 8019.90 a 11416.35 c 24802.05 c 53.97 b 2015 郑单958 Zhengdan 958 ZDCK 8058.60 a 13802.25 a 31500.15 a 56.18 a ZD30 8096.55 a 13748.70 a 31316.25 a 56.10 a ZD20 8170.80 a 12973.20 b 28097.85 b 53.83 ab ZD10 8155.20 a 11655.60 c 23644.50 c 50.71 b 登海661 Denghai 661 DHCK 8432.40 a 12542.55 a 30022.65 a 58.22 a DH30 8580.90 a 12428.70 a 29599.35 a 58.01 a DH20 8485.20 a 11757.90 b 28477.35 b 56.84 ab DH10 8411.70 a 11257.95 c 24565.20 c 54.17 b Value followed by different letters within the same column, same year and same cultivar are significantly different at the 0.05 level. ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm of Denghai 661, respectively. 不同字母表示同栏同年同一品种比较在P=0.05水平上差异显著。ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分别代表郑单958对照处理、距离郑单958植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。DHCK、DH30、DH20、DH10分别代表登海661对照处理、距离登海661植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。

表2 不同断根处理对夏玉米植株干物质积累的影响 Table 2 Effects of cutting root on dry matter accumulation of summer maize

2.4 不同断根处理对玉米潜在穗粒数和结实率的影响由表3可知, 断根对两品种潜在穗粒数无显著的影响, 但结实率均显著下降, 2014年度, ZD10、ZD20结实率较ZDCK分别下降4.61%、3.42%, DH10、DH20较DHCK分别下降3.75%、3.03%, ZD30与DH30实际穗粒数与结实率无显著变化, 2015年度变化趋势一致。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同断根处理对夏玉米潜在粒数与结实率的影响 Table 3 Effects of cutting root on total potential grain numbers and grain setting rate of summer maize 年份 Year 品种 Cultivar 处理 Treatment 潜在穗粒数 Potential number of grains per ear 实际穗粒数 Number of grains per ear 结实率 Grain setting rate (%) 2014 郑单958 Zhengdan 958 ZDCK 780.25 a 603.68 a 77.37 ZD30 771.15 a 593.66 ab 76.98 ZD20 776.35 a 574.08 b 73.95 ZD10 783.24 a 569.85 b 72.76 登海661 Denghai 661 DHCK 721.08 a 568.09 a 78.78 ZD30 730.51 a 565.52 a 77.41 ZD20 724.55 a 548.87 ab 75.75 ZD10 718.18 a 538.84 b 75.03 2015 郑单958 Zhengdan 958 ZDCK 760.12 a 598.21 a 78.70 ZD30 766.25 a 592.72 ab 77.35 ZD20 762.01 a 578.01 b 75.85 ZD10 754.58 a 562.85 b 74.59 登海661 Denghai 661 DHCK 749.12 a 572.01 a 76.36 DH30 751.45 a 569.52 a 75.79 DH20 745.32 a 558.78 ab 74.97 DH10 743.91 a 548.84 b 73.78 Value followed by different letters within the same column, same year and same cultivar are significantly different at the 0.05 level. ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm of Denghai 661, respectively. 不同字母表示同栏同年同一品种比较在P=0.05水平上差异显著。ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分别代表郑单958对照处理、距离郑单958植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。DHCK、DH30、DH20、DH10分别代表登海661对照处理、距离登海661植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。

表3 不同断根处理对夏玉米潜在粒数与结实率的影响 Table 3 Effects of cutting root on total potential grain numbers and grain setting rate of summer maize

2.5 不同断根处理对籽粒灌浆的影响2.5.1 籽粒体积 由图2可知, 断根后籽粒体积会不同程度地减小, 但断根对籽粒体积变化趋势无显著影响, 两年度变化趋势一致。距离植株10 cm与20 cm处断根处理的籽粒体积下降显著, 但距离植株30 cm处断根对籽粒体积无显著影响。2014年度, 成熟期ZD10、ZD20籽粒体积较ZDCK分别下降9.8%、2.7%, DH10、DH20较DHCK分别下降8.0%、3.0%, 可见距离植株10 cm断根对郑单958籽粒体积影响更显著。
图2
Fig. 2

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图2 不同断根处理对夏玉米籽粒体积的影响 ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分别代表郑单958对照处理、距离郑单958 植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。DHCK、DH30、DH20、DH10 分别代表登海661对照处理、距离登海661植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。Fig. 2 Effects of cutting root on grain volume of summer maize ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively.

2.5.2 籽粒干重 由图3可知, 2014年度, 垂直断根对籽粒干重的增长趋势无显著影响, 各处理的灌浆期籽粒干重增长最快, 呈急剧上升趋势, 灌浆后期籽粒干重的增加又趋缓慢, 直至成熟。断根后籽粒干重显著下降, 两品种均以距离植株10 cm处断根籽粒干重下降最为显著, 且郑单958成熟期籽粒干重下降幅度明显高于登海661。成熟期ZD10、ZD20的籽粒干重较ZDCK分别降低18.3%、7.9%, DH10、DH20较DHCK分别降低15.3%、3.8%, 距离植株30 cm断根对籽粒干重无显著影响, 2015年度变化趋势一致。
图3
Fig. 3

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图3 不同断根处理对夏玉米籽粒干重的影响 ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分别代表郑单958对照处理、距离郑单958 植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。DHCK、DH30、DH20、DH10 分别代表登海661对照处理、距离登海661植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。Fig. 3 Effects of cutting root on grain dry weight of summer maize ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively.

2.5.3 籽粒灌浆速率 由图4可知, 随花后天数增加, 两品种籽粒灌浆速率均逐渐升高, 在授粉后20~30 d达到峰值后下降, ZD10与DH10达到最大灌浆速率的时间比CK有所提前, ZD10、ZD20与DH10、DH20各时期灌浆速率显著低于CK, 其最大灌浆速率较CK分别下降15.63%、7.26%与9.76%、4.07%, 平均灌浆速率分别下降18.42%、7.85%与11.29%、4.03%, ZD30与DH30灌浆速率无显著变化。
2.5.4 籽粒灌浆参数 由表4可知, 距离植株30 cm处断根对灌浆特性无显著影响, 其他断根处理均显著影响了夏玉米籽粒灌浆特性, 均以距离植株10 cm处断根影响最为显著, 其中对郑单958影响程度大于登海661。ZD10、ZD20和DH10、DH20最终生长量(a)较各自CK分别下降了20.93%、7.27%和15.52%、3.70%, 从而降低了各自的灌浆速率最大时的生长量; 距离植株10 cm处断根后达到最大灌浆速率时的天数显著缩短, ZD10、DH10较CK分别降低了2.1 d、1.7 d。断根后也显著影响了最大灌浆速率与籽粒灌浆活跃期, ZD10、ZD20的最大灌浆速率G_max较ZDCK分别下降了12.90%、4.03%, 籽粒灌浆活跃期(P)分别下降了8.70%、3.31%; DH10的最大灌浆速率G_max与籽粒灌浆活跃期(P)较DHCK分别下降了8.94%和7.28%, DH20籽粒灌浆活跃期较DHCK下降了2.78%, 但DH20的G_max变化不显著。从灌浆起始势看, 两品种距离植株10 cm与20 cm处断根处理虽然有较大的灌浆起始势, 但其有效灌浆时间短、平均灌浆速率低, 粒重低。
图4
Fig. 4

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图4 不同断根处理对夏玉米籽粒灌浆速率的影响(2014年) ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分别代表郑单958对照处理、距离郑单958 植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。DHCK、DH30、DH20、DH10 分别代表登海661对照处理、距离登海661植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。Fig. 4 Effects of cutting root on grain filling rate of summer maize in 2014 ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively.

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 断根对夏玉米籽粒灌浆参数的影响(2014年度) Table 4 Effects of cutting root on grain filling parameters of summer maize in 2014 品种 Cultivar 处理 Treatment 生长曲线方程 Growth curve parametric equation 相关系数 Correlation coefficient R0 Tmax (d) Wmax (g 100 grains-1) Gmax (g 100 grains-1d-1) P (d) 郑单958 Zhengdan 958 ZDCK y = 33.82/(1+41.37e-0.15x) 0.998 0.147 25.32 16.91 1.24 40.82 ZD30 y = 33.48/(1+40.53e-0.14x) 0.998 0.144 25.71 16.74 1.21 41.67 ZD20 y = 31.36/(1+44.99e-0.15x) 0.997 0.152 25.04 15.68 1.19 39.47 ZD10 y = 26.74/(1+42.06e-0.16x) 0.996 0.161 23.22 13.37 1.08 37.27 登海661 Denghai 661 DHCK y = 35.18/(1+48.19e-0.14x) 0.998 0.140 27.68 17.59 1.23 42.86 DH30 y = 34.71/(1+49.45e-0.14x) 0.995 0.143 27.28 17.36 1.24 41.96 DH20 y = 33.88/(1+49.48e-0.14x) 0.999 0.144 27.09 16.94 1.22 41.67 DH10 y = 29.72/(1+50.14e-0.15x) 0.998 0.151 25.93 14.86 1.12 39.74 Tmax: days to the maximum grain filling; Wmax: weight at the time up to the maximum grain filling rate; Gmax: maximum grain filling rate; P: active grain filling period; R0: the initial growth of grain filling. ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively. Tmax: 到达最大灌浆速率时的天数; Wmax: 灌浆速率最大时的生长量; Gmax: 最大灌浆速率; P: 籽粒灌浆活跃期; R0: 灌浆起始势。ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分别代表郑单958对照处理、距离郑单958 植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。DHCK、DH30、DH20、DH10分别代表登海661对照处理、距离登海661植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。

表4 断根对夏玉米籽粒灌浆参数的影响(2014年度) Table 4 Effects of cutting root on grain filling parameters of summer maize in 2014

2.6 不同断根处理对淀粉积累的影响2.6.1 淀粉积累量 由图5可知, 两品种各处理籽粒淀粉积累量10~30 d增长速度最快, 30 d之后增长缓慢, 10 d后淀粉积累量出现显著差异, ZD10与DH10淀粉总量显著低于CK, ZD10、ZD20的最终淀粉积累量较ZDCK分别降低23.29%、11.88%, DH10、DH20最终淀粉积累量较DHCK分别下降22.23%、7.33%, ZD30与DH30淀粉含量无显著变化。
2.6.2 淀粉积累速率 由图6可知, 断根显著影响了籽粒淀粉积累速率, 在花后10 d淀粉积累速率出现明显差异, 花后10 d左右淀粉积累速率达到最大, 两品种距离植株10 cm与20 cm处断根处理各时期淀粉积累速率显著低于CK, 但距离植株30 cm处断根处理无显著变化, ZD10、ZD20最大淀粉积累速率较ZDCK分别降低21.21%、11.32%, DH10、DH20最大淀粉积累速率较DHCK分别降低17.99%、10.21%。
图5
Fig. 5

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图5 不同断根处理对夏玉米籽粒淀粉积累量的影响 数据为两年的平均值。ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分别代表郑单958对照处理、距离郑单958植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。DHCK、DH30、DH20、DH10分别代表对照处理、距离登海661植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。Fig. 5 Effects of cutting root on starch accumulation of summer maize grain Data are mean of those in 2014 and 2015. ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively.

图6
Fig. 6

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图6 不同断根处理对夏玉米籽粒淀粉积累速率的影响 数据为两年的平均值。ZDCK、ZD30、ZD20、ZD10分别代表郑单958对照处理、距离郑单958植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。DHCK、DH30、DH20、DH10分别代表对照处理、距离登海661植株两侧30 cm垂直断根、20 cm垂直断根和10 cm垂直断根。Fig. 6 Effects of cutting root on starch accumulation rate of summer maize grain Data are mean of those in 2014 and 2015. ZDCK, ZD30, ZD20, ZD10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Zhengdan 958, respectively. DHCK, DH30, DH20, DH10 represent contrast check, cutting root vertically at 30 cm, 20 cm, and 10 cm for Denghai 661, respectively.

3 讨论3.1 不同水平距离处垂直断根对根系的影响玉米的根系构型直接影响植物对土壤中营养和水分的吸收, 进而影响到植物地上部分的生长和生理功能的发挥, 近年来人们对玉米的理想根系构型进行了大量探索, 米国华等^[5]提出了玉米氮高效吸收的理想根系构型假设; Lynch等^[3]提出了在肥水不足的情况下, 一种更为合理的“ steep, cheap, deep” 根系构型。李晓龙等发现深耕可以改善玉米根系的构型, 促进玉米根系下扎, 增加玉米的总根长和总表面积, 提高土壤中下层根系的生物量^[13]。深松及适当深施氮肥可促使根系下移, 明显提高深层根系特别是20~40 cm根系活力及比重^[14]。王飞飞等^[10]通过横向断根的手段, 探讨了夏玉米不同土层根系的作用, 阐明了深层根系的重要作用。本试验表明, 在植株不同距离处断根改变了2个品种的根系组成, 尤其是深层根系所占比例, 郑单958保留下来的深层根系显著少于登海661, 其在地上部分的生长与生理功能的发挥上所受到的影响程度显著高于登海661, 从另一个角度证明了深层根系对玉米产量形成的重要性。
3.2 不同水平距离处垂直断根对产量的影响玉米根系生长状况与产量的形成有着密切的关系, 较大的根系生物量可以获得较高的生物产量^[15], 玉米深层土壤根系分布增多、活力强、根系功能期长、吸收功能强, 促进籽粒灌浆, 有利于提高产量^[16], 并且玉米根系的空间分布对玉米生长及产量形成也具有重要作用^{[8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17]}。小麦起身期切断初生根和部分次生根, 降低了成熟期小麦根系干重、地上部干重以及产量^[18]。王化岑等^[19]研究指出高产麦田与一般麦田相比, 下层根量相对比重大且分布均匀, 所以有利于对土壤深层水的吸收, 抗旱能力增强, 有利于高产。本试验结果发现, 在植株不同距离处断根均使玉米产量下降, 主要通过影响穗粒数和千粒重从而影响产量, 断根后两品种各处理的穗粒数与千粒重均下降, 导致产量降低, 随着断根处距离的减小, 产量降低幅度加剧。齐文增等研究发现, 登海661深层根系数量显著高于郑单958, 是登海661获得高产的主要原因^[8]。本试验相同处理条件下, 登海661产量所受影响程度小于郑单958, 其原因可能是断根改变了两品种有效根系的比例, 登海661保留更多深层根系比例, 对产量的提高发挥了重要作用。
3.3 不同水平距离处垂直断根对干物质积累的影响夏玉米生育中后期的干物质积累量与籽粒产量密切相关^[20], 生育后期干物质积累多, 说明库的需求量大, 碳水化合物运输流畅^[21], 同时干物质的积累分配与转移特性决定了玉米籽粒产量^[22]。梁建生等^[23]和Qi等^[24]也认为, 抽穗后根系活性与叶片衰老密切相关, 这可能是因为根系活力强, 有利于根系吸收水分^[25], 调节气孔开度, 进而影响叶片气体交换参数。慕自新等^[26]认为, 根系活力提高可以相应减少叶片的衰老速度, 从而保证了同化产物向籽粒中充实。周小平等^[27]和刘殿英等^[28]研究发现, 作物根系活力在生育后期衰退缓慢, 可以通过较好的吸收能力来减缓叶片的衰老速率, 进而使作物在经济器官形成期始终保持较高的光合速率。本试验结果表明, 断根对两个品种花前干物质积累量无显著影响, 但显著降低了花后干物质积累量, 说明断根后根系吸收能力与活力下降, “ 源” 端碳水化合物的合成受阻, 向“ 库” 端运输的能力减弱, 导致干物质积累量降低, 干物质向籽粒中的分配减少, 降低了产量, 随着断根处距离的缩小, 所受影响程度加剧。相同处理条件下, 登海661比郑单958降低幅度小, 其原因可能是登海661断根后所保留下的深层根系比例多, 对断根后干物质的积累与分配起到了重要的作用。
3.4 不同水平距离处垂直断根对籽粒灌浆的影响灌浆是夏玉米的一个重要时期, 玉米籽粒产量与籽粒灌浆特性关系密切, 灌浆长短和灌浆速率决定了粒重和产量水平^{[29, 30]}。在干物质快速积累期, 籽粒最大含水量与最终粒重有很强的相关性^[31], 库容量大, 灌浆速度快, 灌浆期长, 则粒重高^[32]。前人研究认为, 高密度通过影响高产品种根系特征, 从而影响籽粒灌浆底物的积累、运输, 导致灌浆受到抑制^[33]。常二华等^[34]认为, 水稻根系通过产生激素调节籽粒中相关代谢酶的活性, 从而影响库强度, 影响籽粒灌浆, 根系中相关激素过高, 会产生灌浆期缩短等不利影响。本研究发现, 断根对籽粒干重增长趋势无显著影响, 但显著影响夏玉米籽粒灌浆进程, 断根后籽粒体积变小, 导致籽粒“ 库” 容量不足, 籽粒淀粉积累速率与含量下降, 影响籽粒粒重。此外, 断根后籽粒最大灌浆速率、灌浆速率最大时的生长量、到达最大灌浆速率时的天数以及灌浆活跃期均显著降低, 说明断根使籽粒灌浆进程加快, 显著缩短了籽粒灌浆活跃期, 进而影响了灌浆进程, 导致籽粒干物质积累量显著下降, 使产量降低, 其影响程度随断根处距离的缩小而加剧, 且郑单958所受影响程度显著高于登海661, 其可能原因是登海661保留下更多的深层根系使其比郑单958建立了更大的“ 库” , 积累、运输了更多的灌浆底物。

4 结论在植株不同距离处断根改变了2个品种深层根系所占的比例, 郑单958 (浅根型)保留下来的深层根系比例明显少于登海661 (深根型)。断根抑制了植株干物质积累, 降低了植株同化能力; 断根后结实率下降, 籽粒灌浆受到抑制, 籽粒库容量减少, 抑制了籽粒充实, 导致籽粒干物质积累量显著降低, 产量下降, 影响程度随着深层根系所占比例的减少而加剧, 郑单958所受影响程度高于登海661。高产栽培中通过不同手段改善根系形态与分布, 如深耕、深施氮肥等促进根系下扎, 保持深层根系活力, 可能是实现高产稳产的重要途径。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.


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