姜朋, 张平平, 张旭, 陈小霖, 马鸿翔^*
江苏省农业科学院 / 江苏省农业生物学重点实验室 / 江苏省现代作物生产协同创新中心, 江苏南京 210014
* 通讯作者(Corresponding author): 马鸿翔, E-mail:hxma@jaas.ac.cn 第一作者联系方式: E-mail:hmjp2005@163.com
收稿日期:2015-11-17 接受日期:2016-03-14网络出版日期:2016-05-09基金:(BE2013439, BE2015352)资助

摘要揉混特性是评价面团流变学特性的重要指标, 影响面食产品的品质。宁麦9号曾是我国长江中下游小麦生产中大面积应用的优质软质小麦品种, 而且以其为亲本育成了17个小麦品种。研究与宁麦9号揉混特性相关的分子标记可为该品种在软质小麦品种育种中的应用提供依据。以宁麦9号及其117个衍生品种(系)为材料, 利用覆盖小麦全基因组的185对多态性SSR引物对其进行基因组扫描, 并结合2009—2010和2010—2011生长季的揉混参数表型数据, 应用混合线性模型(Mixed-linear Model, MLM)进行全基因组关联分析, 发掘与其相关联的分子标记位点。共检测到13个与揉混参数相关联的标记位点( P<0.01), 表型贡献率为5.71%~12.33%。其中, 与和面时间关联的有3个, Xwmc594连续2年被检测到; 与峰值高度关联的有3个; 与峰值宽度关联的有2个, Xgwm299连续2年被检测到; 与8 min带宽关联的7个中, 4个( Xwmc11、 Xbarc320、 Xbarc110和 Xgwm577)连续2年被检测到。此外, Xwmc594和 Xgwm577同时与和面时间、8 min带宽相关联。以上6个稳定的关联位点均对相应揉混参数起负向调控作用, 其连锁的分子标记有望应用于以宁麦9号为亲本的软质小麦遗传改良。

关键词:小麦; 揉混参数; 关联分析; 分子标记
Association Analysis for Mixograph Properties in Ningmai 9 and Its Derivatives
JIANG Peng, ZHANG Ping-Ping, ZHANG Xu, CHEN Xiao-Lin, MA Hong-Xiang^*
Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Jiangsu Provincial Key Laboratory for Agrobiology / Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210014, China
Fund:This study was supported by China Agriculture Research System (CARS-3), Jiangsu Provincial Fund for Independent Innovation in Agricultural
AbstractMixograph property is one of the rheological properties affecting the quality of end-use products in wheat. Ningmai 9 is a soft wheat cultivar planted largely in the middle and lower reaches of Yangtze River and served as a main parent of 17 released wheat cultivars. For the purpose of utilizing Ningmai 9 in molecular marker-assisted selection, 185 polymorphic SSR markers associated with mixograph properties were tested in Ningmai 9 and its 117 derivatives. The mixed-linear model (MLM) was used in combination of phenotypic data collected in the 2009-2010 and 2010-2011 growing seasons. A total of 13 SSRs were identified to be significantly associated with mixograph properties ( P< 0.01), explaining 5.71-12.33% of phenotypic variations. Among the 13 markers, three, three, two, and seven were associated with mix time (MT), peak height (PH), peak width (PW), eight-minute width (8MW), respectively. Markers Xwmc11, Xbarc320, Xbarc110, and Xgwm577 for 8MW, Xwmc594for MT, and Xgwm299for PW were identified over two years. Besides, Xwmc594 and Xgwm577 were associated with both (MT) and 8MW. The six markers identified over two years all negatively affected mixograph parameters in Ningmai 9 background and might be used in soft wheat breeding.

Keyword:Wheat; Mixograph parameters; Association analysis; Molecular markers
Show Figures
Show Figures




面团流变学特性是小麦的重要品质指标, 它决定着小麦及其烘焙、蒸煮食品等最终产品的加工品质。目前用于面团流变学特性测定的仪器主要有粉质仪、拉伸仪和揉混仪等。粉质仪和拉伸仪所需面粉量通常超过100 g, 且单个样品测定时间较长^[1], 在育种世代中面对大量样品时难以应用; 而揉混仪样品需要量少, 测定时间相对较短, 与粉质仪、拉伸仪测定的主要参数间存在极显著相关性^{[2, 3]}, 而且与实际烘焙的揉混时间有较高的相关性^[4], 目前已在国内外小麦育种中广泛应用。
面团流变学特性受多基因调控, 研究其遗传机制对优质专用小麦品质育种具重要意义。随着分子标记技术的发展, 近20年来对小麦产量、抗性和品质等多个数量性状进行了QTL定位研究, 获得了与其连锁的分子标记, 进而应用于分子标记辅助育种。由于小麦面团品质分析需要专用仪器, 而且需要合适的遗传群体, 测试工作量大, 国内外围绕小麦品质指标对面团揉混特性的影响及品质性状间的相关性开展了广泛研究^{[4, 5]}, 而对揉混特性的QTL定位则远远落后于对其他品质性状或产量和抗病性状的研究。James等^[6]利用人工合成小麦与普通小麦杂交产生的114个重组自交系(recombinant inbred line, RIL)群体, 在1A、1B、3A、4D染色体上检测到峰值高度、峰值宽度等揉混参数的12个QTL; Morgan等^[7]利用163个RIL群体在1B、1D等12条染色体上检测到31个揉混参数相关QTL, 其中有10个位点的贡献率超过10%; Li等^[8]利用82个导入系在1A、1B等13条染色体检测到控制峰值宽度、8 min带宽等品质参数的QTL。然而, 利用关联分析发掘揉混参数相关分子标记的研究报道则较少。
关联分析是以连锁不平衡为基础鉴定群体内性状与遗传标记关系的分析方法, 在小麦^[9]、玉米^[10]、水稻^[11]等作物上广泛应用, 亦有很多小麦品质性状相关分子标记的报道。Bordes等^[12]利用372份来自世界各地的小麦材料及803个分子标记, 在15条染色体上检测到14个与籽粒蛋白质含量相关的分子标记; Jin等^[13]以90个黄淮麦区主要小麦品种为材料, 利用1372个DArT标记对其不溶性蛋白含量的关联分析, 得到10个较稳定的关联标记; 张勇等^[14]利用混合线性模型(mixed-linear model, MLM)对不同硬度类型的176份小麦品种的4种溶剂保持力的关联分析, 共获得28个关联位点。在此基础上, 张学勇等^[15]提出通过牵连效应和关联分析相结合寻找一些骨干亲本或主推品种重要染色体区段的方法。
宁麦9号是江苏省农业科学院选育的国内首个弱筋品质优良的软质小麦品种, 不仅在小麦生产上得到了大面积应用, 而且以其为亲本直接育成了17个通过国家或省审定的小麦品种。本研究以关联分析发掘揉混参数相关的分子标记, 为更好地利用宁麦9号这一优异种质提供依据。
1 材料与方法1.1 供试材料及其表型测定以宁麦9号及其117个衍生品种(系)为试验材料, 其中衍生一代39份, 衍生二代78份^[16]。2009— 2010、2010— 2011连续2个生长季, 将供试材料种植于江苏省农业科学院试验基地, 3行小区, 常规田间管理。2010年和2011年分别收获种子, 晾干后用Buh ler 202磨粉机(德国)磨粉。利用National Mixogr aph揉混仪(美国), 按照AACC 54-40方法测定和面时间(mix time, MT)、峰值高度(peak height, PH)、峰值宽度(peak width, PW)、8 min带宽(eight-minute width, 8MW)等揉混参数。
1.2 SSR标记检测选取每个品种幼嫩的叶片5~6 cm, 采用SDS-酚法提取DNA ^[17]。依据Somers等^[18]的遗传连锁图选择SSR标记, 共筛选到覆盖全基因组的185对多态性SSR引物, 每条染色体5~14对, 平均8.8对。PCR反应体系为10 μ L, 包含10× buffer 1 μ L、15 mmol L^-1 MgCl₂ 0.6 μ L、2 mmol L^-1 dNTP 0.8 μ L、20 ng μ L^-1引物1 μ L、0.1 μ L Taq酶、20 ng μ L^-1模板DNA 3 μ L、去离子水3.5 μ L。PCR扩增程序为94 ℃预变性5 min; 94℃变性45 s, 50~60℃ (依引物而定)退火45 s, 72℃延伸90 s, 36个循环; 72℃延伸10 min。扩增产物经聚丙烯酰胺凝胶电泳检测。在相同位点上, 有带记为1, 无带记为0, 缺失记为9。
1.3 表型数据分析用Microsoft Excel 2007对表型数据进行初步统计及相关分析; 利用SPSS 19.0对表型数据进行方差分析及多重比较(S-N-K法)。
1.4 关联分析在Structure V. 2.3.4软件中进行群体结构分析^[19], 参数iterations为10 000, burn-in period为100 000, K值取1~8, 每个K值单独运行5次, 根据Evanno等^[20]的方法确定群体个数。用TASSEL 3.0软件的MLM程序完成目标性状的关联分析^[21], 并估算各标记效应, 当P< 0.01时认为该标记与目标性状相关联。以关联标记基因型为依据, 将供试材料分为宁麦9号基因型与非宁麦9号基因型两组, 利用SPSS 19.0进行关联标记的显著性检验(t检验)。

2 结果与分析2.1 宁麦9号及其衍生系的揉混参数的表型分析宁麦9号衍生品种(系)MT、PH和PW的平均值低于宁麦9号, 而8MW则高于宁麦9号; MT、PH、PW和8MW在衍生品种(系)中均呈现较大变异, 变异系数为10.21%~48.99%, 连续两年表型变异系数均为MT> 8MW> PW> PH。多重比较结果显示, 各揉混参数世代间差异不显著, 就各世代数值来看, MT两年均为宁麦9号> 衍生一代> 衍生二代, PH均为宁麦9号> 衍生二代> 衍生一代, PW与8MW年度间变化趋势则存在差异(表1)。综合看来, 衍生一代品种(系)的弱筋特性表现更为突出。方差分析结果表明, MT、PH、PW和8MW基因型间差异极显著, PH、PW年份间也存在极显著差异。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 宁麦 9 号及其衍生系揉混参数的方差分析 Table 1 Analysis of varience in mixograph parameters of Ningmai 9 and its derivatives 年份 Year 宁麦9号衍生系 Derivatives of Ningmai 9 多重比较 Multiple comparison F值 F-value 均值 Mean 标准差 SD 范围 Range 变异系数 CV (%) 宁麦9号 Ningmai 9 衍生一代 1st generation 衍生二代 2nd generation 基因型 Genotype 年份 Year 和面时间 Mix time (min) 2010 1.36 0.66 0.55-3.79 48.99 1.76 a 1.54 a 1.27 a 44.39* * 0.06 2011 1.35 0.63 0.63-3.81 46.41 1.73 a 1.52 a 1.27 a 峰值高度 Peak height (%) 2010 62.68 6.50 47.01-80.20 10.37 69.43 a 60.77 a 63.63 a 40.29* * 17.09* * 2011 63.46 6.48 46.58-81.90 10.21 68.18 a 61.38 a 64.51 a 峰值宽度 Peak width (%) 2010 40.91 8.74 20.17-58.40 21.36 43.75 a 36.90 a 42.91 a 75.13* * 10.70* * 2011 41.54 8.86 21.09-58.80 21.34 41.56 a 37.51 a 43.55 a 8 min带宽 Eight-minute width (%) 2010 27.34 9.05 12.16-52.02 33.11 25.02 a 24.62 a 28.70 a 72.77* * 3.87 2011 27.74 8.75 13.11-53.02 31.55 22.53 a 24.87 a 29.17 a The multiple comparison followed by the lowercase indicated significantly different at the 0.05 probability level; The F-value followed by * * indicate significance at the 0.01 probability level. 多重比较数据后小写字母表示在0.05概率水平下的差异显著性; F值后* * 表示0.01概率水平下显著。

表1 宁麦 9 号及其衍生系揉混参数的方差分析 Table 1 Analysis of varience in mixograph parameters of Ningmai 9 and its derivatives

2.2 不同揉混参数的相关分析不同性状间相关性在两年中表现一致, 说明这些性状具有较好的遗传稳定性。其中MT与PW呈极显著负相关, PH、PW、8MW三者间存在极显著正相关(表2)。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 宁麦9号及其衍生系揉混参数的相关系数 Table 2 Correlation coefficients of mixograph parameters in Ningmai 9 and its derivatives 揉混参数 Mixograph parameter 和面时间 Mix time 峰值高度 Peak height 峰值宽度 Peak width 8 min带宽 Eight-minute width 和面时间 Mix time 0.96* * 0.06 -0.27* * 0.17 峰值高度 Peak height 0.04 0.95* * 0.73* * 0.56* * 峰值宽度 Peak width -0.34* * 0.81* * 0.97* * 0.46* * 8 min带宽 Eight-minute width 0.13 0.58* * 0.47* * 0.97* * The diagonal data (bold) are correlation coefficients between the 2009-2010 and 2010-2011 growing season, and the data below and above diagonal are correlation coefficients between parameters in the 2009-2010 and 2010-2011 growing season, respectively. * * indicate significance at the 0.01 probability level. 对角线(加粗体)数据为两年度间相关系数, 对角线下方数据为2009-2010年度参数间的相关系数, 对角线上方数据为2010-2011年度参数间的相关系数。* * 表示在0.01概率水平相关。

表2 宁麦9号及其衍生系揉混参数的相关系数 Table 2 Correlation coefficients of mixograph parameters in Ningmai 9 and its derivatives

2.3 宁麦9号及其衍生系的群体结构分析利用分子标记数据进行群体结构分析, 当K = 2时, Δ K具有最大值, 暗示本研究群体可分为2个亚群(图1)。群体结构具有显著的世代特点, 衍生一代品种(系)组成一个亚群, 另一个亚群主要为衍生二代。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 宁麦9号及其衍生品种(系)的群体结构Fig. 1 Population structure of Ningmai 9 and its derivatives

2.4 揉混参数的关联分析在9条染色体上共检测到13个与揉混参数相关的标记(P< 0.01), 单个标记表型贡献率为5.71%~ 12.33%, 多数标记对其关联性状有负向调控作用。其中, 与MT关联的有3个, Xwmc594连续2年被检测到; 与PH关联的有3个; 与PW关联的有2个, Xgwm299连续两年均被检测到; 与8MW关联的有7个, Xwmc11、Xbarc320、Xbarc110和Xgwm577连续2年被检测到; 此外, Xwmc594和Xgwm577同时与MT、8MW相关联(表3)。这6个稳定关联的标记在全部材料中的频率为48.28%~92.31%, 携带宁麦9号等位变异的品系, 其表型均值显著低于携带非宁麦9号等位变异的品系(表4); 除Xbarc110和Xgwm5 77外, 其他4个标记在衍生一代中的频率均低于在衍生二代中(表5)。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 宁麦9号及其衍生系中与揉混参数相关联的分子标记 Table 3 Molecular markers associated with mixograph parameters in Ningmai 9 and its derivatives 标记 Marker 染色体 Chr. 2009-2010 2010-2011 P (× 10-3) 贡献率 R2(%) 方向 Direction P (× 10-3) 贡献率 R2(%) 方向 Direction 和面时间 Mix time Xwmc594 3A 4.42 10.94 - 2.43 12.33 - Xwmc525 7A 4.48 10.00 + Xgwm577 7B 4.59 10.90 - 峰值高度 Peak height Xwmc154 2B 7.03 6.68 - Xgwm617 6A 2.12 8.27 - Xgwm539 2D 9.86 5.71 - 峰值宽度 Peak width Xgwm299 3B 2.66 7.41 - 4.83 6.46 - Xwmc749 6D 6.33 6.07 + 8 min带宽Eight-minute width Xcfd72 1D 3.12 7.74 - Xwmc11 3A 3.12 7.74 - 3.19 7.52 - Xbarc320 5D 8.03 6.18 9.34 5.80 - Xbarc110 5D 3.06 7.82 - 8.03 6.18 - Xgwm577 7B 9.04 6.18 - 0.43 11.24 - Xgwm349 2D 6.98 6.30 + Xwmc594 3A 4.75 6.89 - + and - indicate positive and negative effect of the marker on the corresponding trait, respectively. +和-分别表示标记对其对应性状有正向和负向效应。

表3 宁麦9号及其衍生系中与揉混参数相关联的分子标记 Table 3 Molecular markers associated with mixograph parameters in Ningmai 9 and its derivatives

表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 揉混参数关联位点的表型均值及宁麦9号与非宁麦9号基因型间的t-检验结果 Table 4 Means of mixograph parameters on associated loci and t-test between Ningmai 9 and non-Ningmai 9 genotypes 揉混参数 Mixograph parameter 标记 Marker 宁麦9号基因型 Ningmai 9 genotype 非宁麦9号基因型 Non-Ningmai 9 genotype t值 t-value P值 P-value 和面时间 Mix time (min) Xwmc594 1.30 1.58 2.794 0.006 峰值高度 Peak height (%) Xgwm299 40.78 46.62 2.751 0.006 峰值宽度 Peak width (%) Xwmc11 27.37 37.28 2.231 0.027 8 min带宽 Eight-minute width (%) Xbarc320 26.69 29.30 2.004 0.047 Xbarc110 24.58 27.53 5.199 0.000 Xgwm577 26.62 30.46 2.859 0.005

表4 揉混参数关联位点的表型均值及宁麦9号与非宁麦9号基因型间的t-检验结果 Table 4 Means of mixograph parameters on associated loci and t-test between Ningmai 9 and non-Ningmai 9 genotypes

表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 揉混参数关联位点在宁麦9号衍生世代中的分布频率 Table 5 Frequencies of markers associated with mixograph parameters in Ningmai 9 derived generations (%) 世代 Generation Xwmc594 Xgwm299 Xwmc11 Xbarc320 Xbarc110 Xgwm577 衍生一代 First generation 52.63 79.49 66.67 65.79 57.89 88.57 衍生二代 Second generation 97.40 98.72 66.67 69.23 43.59 72.37 全部世代 Combined 82.61 92.31 66.67 68.10 48.28 77.48

表5 揉混参数关联位点在宁麦9号衍生世代中的分布频率 Table 5 Frequencies of markers associated with mixograph parameters in Ningmai 9 derived generations (%)

3 讨论面团流变学特性可用粉质仪、拉伸仪或揉混仪测定, 3种测定方法各有特点^{[22, 23, 24, 25]}。揉混参数主要反映面团塑性、弹性、黏性以及抗揉混能力, 其中MT和8MW为面团蛋白质质量参数, 其值越大, 面筋的强度就越大, 抗揉混能力也越强, 8MW同时是面团黏度指标, 其带越宽表示黏度越小; PH为面团蛋白质数量指标, 其值越大, 蛋白质含量就越高; 而PW表示面筋弹性, 其值越大表明面筋弹性越强^[3]。刘艳玲等^[2]研究认为, 揉混仪的MT和8MW与粉质仪面团稳定时间和质量指数、拉伸仪的拉伸面积、最大抗拉伸阻力等参数呈极显著正相关, 由于揉混仪测定面粉量少, 实验时间短, 可用揉混特性预测加工品质。在本研究中, 宁麦9号衍生后代各揉混参数均有较好表现, 特别是衍生一代, 除8MW外的各参数均值都低于宁麦9号; 关联分析发现的几个重要关联位点均对相应性状有负调控作用, 其中Xwmc594在衍生二代的分布频率明显高于在衍生一代中, 可能是衍生二代MT显著低于衍生一代的主要原因; Xbarc110和Xgwm577在衍生一代分布频率明显高于衍生二代, 可能是衍生一代8MW显著低于衍生二代的重要因素。
骨干亲本对育种工作具有极其重要的意义, 其本身多是相关麦区的主推品种, 优良性状多, 一般配合力高^[26]。宁麦9号是江苏省农业科学院选育的弱筋专用软质小麦品种, 具有高产、稳产和广泛的适应性及抗小麦黄花叶病、赤霉病等特点, 近年来已成为江苏淮南麦区小麦育种的重要亲本, 以其为亲本已经直接育成17个小麦新品种, 具有成为新一代骨干亲本的潜力。研究表明, 宁麦9号在穗粒数、单穗粒重、收获指数等产量性状, 赤霉病、梭条花叶病抗性等抗病性状及籽粒硬度、蛋白质含量、面筋强度、碱水保持力等软质小麦品质相关性状方面一般配合力最好, 在小麦育种中具有较高利用价值^{[27, 28, 29, 30, 31, 32]}。117个宁麦9号衍生品种(系)与宁麦9号遗传相似性分析结果显示, 这些衍生品种(系)遗传背景一半以上来自宁麦9号^[16], 本研究得到的关联位点除Xbarc110外, 在全部材料中的分布频率均超50%, 最高达92.31%, 表明在育种过程中, 这些位点被宁麦9号基因强烈选择。
本研究共检测到13个分子标记位点与揉混参数相关性状关联, 其中位于3A的Xwmc594连续两年均与MT关联, 与Li等^[8]发现的PH和8MW性状QTL位置相近; 在3A上还连续两年检测到与8MW相关联的Xwmc11, 但与报道的QTL^[8]距离较远; 在1D上的8MW关联标记Xcfd72, 与其报道的控制8MW的QTL^[8]亦有较大遗传距离; McCartney等^[33]在2B上发现控制PW的QTL, 该位点与本研究检测到的PH关联标记Xwmc154相邻。此外, 在2D、3B、6A、7B等染色体上均报道过揉混性状QTL^{[8, 34, 35, 36]}, 但这些位点均与本研究发现的关联标记距离较远。由于试验材料及作图群体不同, 构建的遗传图谱分子标记位置可能存在较大差异, 因此不能确定本研究发现的关联标记与已报道的QTL间的关系。综合前人研究结果, 我们认为, 除Xwmc594外的其他5个较稳定的关联标记附近区段, 同时还是产量、品质、抗病等重要性状相关QTL的热点区域。据报道, Xgwm299附近区段存在茎腐病^{[37, 38]}和条锈病^[39]抗性位点, 还与耐盐性有关^[40]; Xwmc11与赤霉病抗性^[41]及籽粒容重相关^[42]; Xbarc320与沉降值相关联^[43]; Xbarc110附近区段检测到叶枯病^[44]、株高、穗密度^[45]、抗旱性^[46]等性状的QTL; Xgwm577与抽穗期^[47]、面包体积^[48]、千粒重^[49]、叶枯病^[50]、条锈病抗性^[51]等性状相关。因此, 为更好地在分子标记辅助选择育种中应用, 尚需采用更多标记对揉混参数进行精细定位以获得更加紧密的分子标记。
4 结论揉混参数在宁麦9号衍生品种(系)中呈现较大变异, 基因型间差异极显著。检测到6个在年度间稳定出现的揉混参数关联位点, 均对目标性状起负向调控作用, 可以提高软麦品质。这些标记可应用于软质小麦弱筋品质分子标记辅助选择育种。
The authors have declared that no competing interests exist.


参考文献View Option
原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1]	孙彩玲, 田纪春, 张永祥. 6种电子仪器在小麦粉面团评价中的应用. 实验科学与技术, 2007, 5(3): 46-49 Sun C L, Tian J C, Zhang Y X. Application of texture analyzer in the evaluation of the wheat paste quality. Exp Sci & Tech, 2007, 5(3): 46-49 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[2]	刘艳玲, 田纪春, 韩祥铭, 邓志英. 面团流变学特性分析方法比较及与烘烤品质的通径分析. 中国农业科学, 2005, 38: 45-51 Liu Y L, Tian J C, Han X M, Deng Z Y. Comparison of different dough rheological measurement and the path coefficient analysis on bread quality. Sci Agric Sin, 2005, 38: 45-51 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[3]	姜小苓, 李淦, 董娜, 李小军, 冯素伟, 胡铁柱, 茹振钢. 小麦面团揉混特性的遗传变异及与其他品质性状的相关性. 麦类作物学报, 2013, 33: 806-811 Jiang X L, Li G, Dong N, Li X J, Feng S W, Hu T Z, Ru Z G. Genetic variation of dough mixograph characters and their relationships with other quality traits in wheat. J Triticeae Crops, 2013, 33: 806-811 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[4]	申小勇, 阎俊, 陈新民, 张艳, 李慧玲, 王德森, 何中虎, 张勇. 和面仪参数与粉质仪、拉伸仪及面包成品加工品质主要参数的关系. 作物学报, 2010, 36: 1037-1043 Shen X Y, Yan J, Chen X M, Zhang Y, Li H L, Wang D S, He Z H, Zhang Y. Relationship of mixograph parameters with farinograph and extensograph parameters, and bread-making quality traits. Acta Agron Sin, 2010, 36: 1037-1043 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[5]	李永强, 翟红梅, 田纪春. 蛋白质和淀粉含量对小麦面团流变学特性的影响. 作物学报, 2007, 33: 937-941 Li Y Q, Zhai H M, Tian J C. Effect of protein and starch contents on wheat dough rheological properties. Acta Agron Sin, 2007, 33: 937-941 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[6]	James C N, Cristina A, Flavio B, Patrick L F, Daisy G G, Christine J B, Roberto J P, Marie R P, Philippe L, Calvin O Q, Mark E S. Quantitative trait locus analysis of wheat quality traits. Euphytica, 2006, 149: 145-159[本文引用:1]
[7]	Morgan E S, Ajay K, Shahryar K, Senay S, Mohammed S A, Eder E M, Phillip E M, Edward L D, Elias E, Blaine S, Steven S X, Mohamed M. New QTL alleles for quality-related traits in spring wheat revealed by RIL population derived from supernumerary × non-supernumerary spikelet genotypes. Theor Appl Genet, 2015, 128: 893-912[本文引用:1]
[8]	Li Y L, Zhou R H, Wang J, Liao X Z, Gerard B, Jia J Z. Novel and favorable QTL allele clusters for end-use quality revealed by introgression lines derived from synthetic wheat. Mol Breed, 2012, 29: 627-643[本文引用:5]
[9]	Breseghello F, Sorrells M E. Association mapping of kernel size and milling quality in wheat (Triticum aestivum L. ) cultivars. Genetics, 2006, 172: 1165-1177[本文引用:1]
[10]	Andersen J R, Schrag T, Melchinger A E, Zein I, Lübberstedt T. Validation of Dwarf8 polymorphisms associated with flowering time in elite European inbred lines of maize (Zea mays L. ). Theor Appl Genet, 2005, 111: 206-217[本文引用:1]
[11]	Agrama H A, Eizenga G C, Yan W. Association mapping of yield and its components in rice cultivars. Mol Breed, 2007, 19: 341-356[本文引用:1]
[12]	Bordes J, Ravel C, Le Gouis J, Lapierre A, Charmet G, Balfourier F. Use of a global wheat core collection for association analysis of flour and dough quality traits. J Cereal Sci, 2011, 54: 137-147[本文引用:1]
[13]	Jin H B, Wang Z J, Li D, Wu P P, Dong Z Y, Rong C W, Liu X, Qin H J, Li H L, Wang D W, Zhang K P. Genetic analysis of chromosomal loci affecting the content of insoluble glutenin in common wheat. J Genet Genomics, 2015, 42: 495-505[本文引用:1]
[14]	张勇, 张晓, 郭杰, 高德荣, 张伯桥. 软质小麦溶剂保持力关联分析. 作物学报, 2015, 41: 251-258 Zhang Y, Zhang X, Guo J, Gao D R, Zhang B Q. Association analysis of solvent retention capacity in soft wheat. Acta Agron Sin, 2015, 41: 251-258 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[15]	张学勇, 童依平, 游光霞, 郝晨阳, 盖红梅, 王兰芬, 李滨, 董玉琛, 李振声. 选择牵连效应分析: 发掘重要基因的新思路. 中国农业科学, 2006, 39: 1526-1535 Zhang X Y, Tong Y P, You G X, Hao C Y, Ge H M, Wang L F, Li B, Dong Y C, Li Z S. Hitchhiking effect mapping: a new approach for discovering agronomic important genes. Sci Agric Sin, 2006, 39: 1526-1535 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[16]	姜朋, 张平平, 张旭, 陈小霖, 姚金保, 马鸿翔. 弱筋小麦宁麦9号及其衍生系的蛋白质含量遗传多样性及关联分析. 作物学报, 2015, 41: 1828-1835 Jiang P, Zhang P P, Zhang X, Chen X L, Yao J B, Ma H X. Genetic diversity and association analysis of protein content in weak glutenwheat ningmai 9 and its derived lines. Acta Agron Sin, 2015, 41: 1828-1835 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[17]	Andersen J R, Lubberstedt T. Functional markers in plants. Trends Plant Sci, 2003, 8: 554-560[本文引用:1]
[18]	Somers D J, Isaac P, Edwards K. A high-density wheat microsatellite consensus map for bread wheat (Triticum aestivum L. ). Theor Appl Genet, 2004, 109: 1105-1114[本文引用:1]
[19]	Melissa J H, Daniel F, Matthew S, Jonathan K P. Inferring weak population structure with the assistance of sample group information. Mol Ecol Resour, 2009, 9: 1322-1332[本文引用:1]
[20]	Evanno G, Regnaut S, Goudet J. Detecting the number of clusters of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study. Mol Ecol, 2005, 14: 2611-2620[本文引用:1]
[21]	Bradbury P J, Zhang Z, Kroon D E, Casstevens T M, Ramdoss Y, Buckler E S. TASSEL: software for association mapping of complex traits in diverse samples. Bioinformatics, 2007, 23: 2633-2635[本文引用:1]
[22]	Autio K, Fland er L. Bread quality relationship with rheological measurements of wheat flour dough. Cereal Chem, 2001, 78: 654-657[本文引用:1]
[23]	Hibberd G E, Parker N S. Measurement of fundamental rheological properties of wheat flour doughs. Cereal Chem, 1975, 52: 1-23[本文引用:1]
[24]	Dexter J E, Matsuo R R, Preston K R, Kilborn R H. Comparison of gluten strength, mixing properties, baking quality and spaghetti quality of some Canadian durum and common wheats. Can Inst J Food Sci Tech, 1981, 14: 108-111[本文引用:1]
[25]	Edwards N M, Mulvaney S J, Scanlon M G, Dexter J E. Role of gluten and its components in determining Durum Semelina dough viscoelastic properties. Cereal Chem, 2003, 80: 755-763[本文引用:1]
[26]	庄巧生. 中国小麦品种改良及系谱分析. 北京: 中国农业出版社, 2003 Zhuang Q S. Chinese Wheat Improvement and Pedigree Analysis. Beijing: China Agriculture Press, 2003 (in Chinese)[本文引用:1]
[27]	姚金保, 姚国才, 杨学明, 钱存鸣, 王书文. 小麦穗部性状的配合力和遗传力分析. 上海农业学报, 2004, 20(3): 32-36 Yao J B, Yao G C, Yang X M, Qian C M, Wang S W. Combining ability and heritability analysis of wheat spike characters. Acta Agric Shanghai, 2004, 20(3): 32-36 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[28]	姚金保, 姚国才, 杨学明, 马鸿翔, 张平平. 小麦收获指数遗传及其与农艺性状的相关分析. 江苏农业学报, 2008, 24(1): 5-10 Yao J B, Yao G C, Yang X M, Ma H X, Zhang P P. Inheritance of wheat harvest index and its correlations with agronomic traits. Jiangsu J Agric Sci, 2008, 24(1): 5-10 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[29]	张平平, 姚金保, 马鸿翔. 小麦溶剂保持力的遗传分析. 江苏农业学报, 2010, 26: 1170-1175 Zhang P P, Yao J B, Ma H X. Genetic analysis of solvent retention capacity in wheat. Jiangsu J Agric Sci, 2010, 26: 1170-1175 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[30]	姚金保, 任丽娟, 张平平, 杨学明, 马鸿翔, 姚国才, 张鹏, 周淼平. 小麦产量构成因素的双列杂交分析. 核农学报, 2011, 25: 633-638 Yao J B, Ren L J, Zhang P P, Yang X M, Ma H X, Yao G C, Zhang P, Zhou M P. Diallel analysis for yield components of wheat. Acta Agric Nucl Sin, 2011, 25: 633-638 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[31]	姚金保, 张平平, 任丽娟, 杨学明, 马鸿翔, 姚国才, 张鹏, 周淼平. 软质冬小麦品种籽粒蛋白质含量的遗传分析. 江苏农业学报, 2011, 27: 469-474 Yao J B, Zhang P P, Ren L J, Yang X M, Ma H X, Yao G C, Zhang P, Zhou M P. Inheritance of grain protein content in soft red wheat cultivars. Jiangsu J Agric Sci, 2011, 27: 469-474 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[32]	姚金保, 任丽娟, 张平平, 杨学明, 马鸿翔, 姚国才, 张鹏, 周淼平. 小麦赤霉病的抗性遗传分析. 麦类作物学报, 2011, 31: 370-375 Yao J B, Ren L J, Zhang P P, Yang X M, Ma H X, Yao G C, Zhang P, Zhou M P. Genetic analysis of resistance to Fusarium head blight in wheat. J Triticeae Crops, 2011, 31: 370-375 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[33]	McCartney C A, Somers D J, Lukow O, Ames N, Noll J, Cloutier S, Humphreys D G, McCallum B D. QTL analysis of quality traits in the spring wheat cross RL4452 × ‘AC Domain’. Plant Breed, 2006, 125: 565-575[本文引用:1]
[34]	Patil R M, Oak M D, Tamhankar S A, Rao V S. Molecular mapping of QTLs for gluten strength as measured by sedimentation volume and mixograph in durum wheat (Triticum turgidum L. ssp. durum). J Cereal Sci, 2009, 49: 378-386[本文引用:1]
[35]	Samir K, Patricia G, Marta R, Francisco V, Kathy A, Odean M L, Marion S R, Somers D J, Carrillo J M. Mapping quantitative trait loci (QTLs) associated with dough quality in a soft × hard bread wheat progeny. J Cereal Sci, 2010, 52: 46-52[本文引用:1]
[36]	Prashant R, Mani E, Rai R, Gupta R K, Tiwari R, Dholakia B, Oak M, Marion R, Narendra K, Vidya G. Genotype × environment interactions and QTL clusters underlying dough rheology traits in Triticum aestivum L. J Cereal Sci, 2015, 64: 82-91[本文引用:1]
[37]	Poole G J, Smiley R W, Paulitz T C, Walker C A, Carter A H, See D R, Garland -Campbell K. Identification of quantitative trait loci (QTL) for resistance to Fusarium crown rot (Fusarium pseudograminearum) in multiple assay environments in the Pacific Northwestern US. Theor Appl Genet, 2012, 125: 91-107[本文引用:1]
[38]	Martin A, Bovill W D, Percy C D, Herde D, Fletcher S, Kelly A, Neate S M, Sutherland M W. Markers for seedling and adult plant crown rot resistance in four partially resistant bread wheat sources. Theor Appl Genet, 2015, 128: 377-385[本文引用:1]
[39]	Lin F, Chen X M. Quantitative trait loci for non-race-specific, high-temperature adult-plant resistance to stripe rust in wheat cultivar express. Theor Appl Genet, 2009, 118: 631-642[本文引用:1]
[40]	Genc Y, Oldach K, Verbyla A P, Lott G, Hassan M, Tester M, Wallwork H, McDonald G K. Sodium exclusion QTL associated with improved seedling growth in bread wheat under salinity stress. Theor Appl Genet, 2010, 121: 877-894[本文引用:1]
[41]	Thomas M, Tobias W, Hans P M, Viktor K, Erhard E, Jochen C R. Association mapping for Fusarium head blight resistance in European soft winter wheat. Mol Breed, 2011, 28: 647-655[本文引用:1]
[42]	Jochen C R, Manje G, Hans P M, Longin C F H, Viktor K, Erhard E, Reiner B, Christof P, Tobias W. Association mapping for quality traits in soft winter wheat. Theor Appl Genet, 2011, 122: 961-970[本文引用:1]
[43]	Deng Z Y, Zhao L, Liu B, Zhang K P, Chen J S, Qu H L, Sun C L, Zhang Y X, Tian J C. Conditional QTL mapping of sedimentation volume on seven quality traits in common Wheat. J Integr Agric, 2013, 12: 2125-2133[本文引用:1]
[44]	Magdalena R J, Pawel C C. Genetic mapping of quantitative trait loci (QTL) for resistance to septoriatriticiblotch in a winter wheat cultivar Liwilla. Euphytica, 2014, 200: 109-125[本文引用:1]
[45]	Chen S L, Gao R H, Wang H Y, Wen M X, Xiao J, Bian N F, Zhang R Q, Hu W J, Cheng S H, Bie T D, Wang X E. Characterization of a novel reduced height gene (Rht23) regulating panicle morphology and plant architecture in bread wheat. Euphytica, 2015, 203: 583-594[本文引用:1]
[46]	Barakat M N, Saleh M S, Al-Doss A A, Moustafa K A, Elshafei A A, Zakri A M, Al-Qurainy F H. Mapping of QTLs associated with abscisic acid and water stress in wheat. Biol Plant, 2015, 59: 291-297[本文引用:1]
[47]	Jochen C R, Hans P M, Viktor K, Erhard E, Miedaner T, Tobias W. Mapping QTLs with main and epistatic effects underlying grain yield and heading time in soft winter wheat. Theor Appl Genet, 2011, 123: 283-292[本文引用:1]
[48]	Groos C, Bervas E, Chanliaud E, Charmet G. Genetic analysis of bread-making quality scores in bread wheat using a recombinant inbred line population. Theor Appl Genet, 2007, 115: 313-323[本文引用:1]
[49]	Sanyukta S, Kalpana S, Rajendra V, Suhas K, Sudhakar B, Pratti P, Nagendra K S, Renu K. Genomic regions associated with grain yield under drought stress in wheat (Triticum aestivum L. ). Euphytica, 2015, 203: 449-467[本文引用:1]
[50]	Sonja K, Bernd R, Ling J, Viktor K, Erhard E, Odile A, Maike H, Plieske J, Dagmar K, Martin W G, Marion S R. Genetic architecture of resistance to Septoriatritici blotch (Mycosphaerella graminicola) in European winter wheat. Mol Breed, 2013, 32: 411-423[本文引用:1]
[51]	Zhou X L, Wang M N, Chen X M, Lu Y, Kang Z S, Jing J X. Identification of Yr59 conferring high-temperature adult-plant resistance to stripe rust in wheat germplasm PI 178759. Theor Appl Genet, 2014, 127: 935-945[本文引用:1]