吴奇¹, 周宇飞^1,*, 高悦¹, 张姣¹, 陈冰嬬^1,2, 许文娟¹, 黄瑞冬^1,*
1沈阳农业大学农学院, 辽宁沈阳110866

²吉林省农业科学院作物资源研究所, 吉林公主岭130124

^*通讯作者(Corresponding authors): 周宇飞, E-mail: zhouyufei2002@aliyun.com; 黄瑞冬, E-mail: r_huang@126.com, Tel: 024-88487135
第一作者联系方式：E-mail:597912452@qq.com, Tel: 18842343657
收稿日期:2015-12-10 接受日期:2016-05-09网络出版日期:2016-05-13基金:本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-06-02-02),辽宁省教育厅一般项目(L2014271)和沈阳农业大学博士后基金项目(139173)资助

摘要萌发期是高粱表现抗旱性的关键阶段之一。选用54份高粱品种(组合)为供试材料, 采用人工气候箱培养, 以水势为-0.4 MPa的PEG-6000水溶液模拟干旱胁迫环境, 萌发10 d后测定发芽势、发芽率、萌发抗旱指数等8个萌发性状。基于主成分分析的综合因子得分函数能够对萌发期高粱品种的抗旱性综合评定, 各品种(组合)综合因子得分( Y值)经聚类分析后, 将54份高粱品种(组合)按萌发期抗旱性的强弱分为4大类, 13218A×20982R是一个抗旱性极强的杂交组合, 吉杂133等13个品种(组合)为抗旱品种(组合), 苏马克等23个品种为干旱敏感品种, 辽杂35等17个品种为高度干旱敏感品种。萌发抗旱指数、发芽率和根长等性状可作为高粱品种萌发期抗旱性鉴定的主要指标。

关键词:高粱; 萌发期; 抗旱性; 主成分分析; 聚类分析
Screening and Identification for Drought Resistance during Germination in Sorghum Cultivars
WU Qi¹, ZHOU Yu-Fei^1,*, GAO Yue¹, ZHANG Jiao¹, CHEN Bing-Ru^1,2, XU Wen-Juan¹, HUANG Rui-Dong^1,*
1College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China

² Institute of Crop Resources, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling 130124, China

Fund:This study was supported by the China Agriculture Research System (CARS-06-02-02), the General Fund of Department of Education of Liaoning Province (L2014271), and the Postdoctoral Fund of Shenyang Agricultural University (139173)
AbstractGermination is a key stage showing drought resistance in sorghum. The present study was conducted to investigate the responses of 54 different sorghum cultivars (hybrid combinations) to drought stress during germination and screen sorghum cultivars suitable for growing in arid environment. PEG-6000 (-0.4 MPa) was used to simulate the typical drought stress environment in artificial climate chamber. Eight parameters including germination potential, germination rate, germination drought resistance index were measured. The results indicated that the comprehensive factor score functions were suitable for the comprehensive assessment of drought resistance during germination of sorghum cultivars based on principal component analysis (PCA). Based on comprehensive factor scores ( Y-value), 54 sorghum cultivars (hybridized combinations) were clustered into four groups, in which 13218A×20982R was the highest drought resistant hybrid, 13 cultivars (hybridized combinations) were drought resistant, e.g. Jiza 133, 23 cultivars were drought sensitive, e.g. Sumac, and 17 cultivars were highly drought sensitive, e.g. Liaoza 35. Results of PCA showed that germination drought resistance index, germination rate and root length can be used to screen a large number of sorghum cultivars with drought resistance.

Keyword:Sorghum; Germination; Drought resistance; Principal component analysis; Cluster analysis
Show Figures
Show Figures




近年来, 随着全球气候的变化水资源供需矛盾加剧, 干旱已经成为农业中常见的问题。其对粮食产量、品质和效益的影响在将来亦有增加的趋势^[1]。因此, 提高作物的抗旱性是保证粮食高产、稳产的必要措施。高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]是我国最早栽培的禾谷类作物之一, 在干旱和半干旱地区分布较广, 具有食用、酿造和饲用等多种使用价值^{[2, 3]}。与其他作物相比, 虽然高粱具有较强的抗旱能力^{[4, 5, 6]}, 但其生长受干旱影响较大。在干旱环境中, 选择抗旱性更高的作物品种是创建优良栽培群体的重要途径^{[7, 8]}, 鉴于此, 抗旱性已成为高粱逆境生理研究的重要内容之一。
干旱条件下, 作物出苗情况的优劣依赖于种子的发芽速度及整齐度, 这与种子在低水分条件下的发芽能力密切相关^{[9, 10]}。由于北方地区春季多风少雨, 种子在萌发阶段极易受到干旱的干扰, 为此, 许多****都很注重萌发期抗旱性的研究。裴帅帅等^[11]认为用单一的性状或生理指标不能对萌发期的抗旱机制进行综合评价。陈新等^[12]研究表明, 利用主成分分析的方法能消除各鉴定指标间信息重叠的干扰, 可有效评价裸燕麦萌发期的抗旱性。这种综合分析抗逆性的方法在高粱的耐盐碱研究中已得到应用^{[13, 14]}。近年来, 已广泛使用PEG溶液模拟干旱环境进行萌发试验^{[15, 16]}。种子的发芽率、发芽势、萌发抗旱指数是玉米^[17]、小麦^[18]、水稻^[19]等作物萌发期抗旱性评定的常用指标, 具有一定的可靠性, 也可以运用到高粱萌发期抗旱性的鉴定中, 但是不同作物萌发期抗旱性的主要鉴定指标仍存在一定差异^{[12, 17, 20, 21, 22]}。萌发期是作物生长的关键时期, 对作物群体数量和结构具有重要的决定作用。然而, 到目前为止, 基于不同基因型试材、综合鉴定高粱萌发期抗旱性的研究并不多见。对于高粱萌发期抗旱能力有针对性和系统性的研究, 必将有助于促进高粱抗旱机制的了解。本试验在人工气候条件下模拟干旱处理, 考察具有不同遗传背景的高粱品种(组合)在萌发期对干旱胁迫的响应, 以期筛选和鉴定出抗旱能力更强的种质资源, 并为高粱抗旱新品种选育提供理论依据。
1 材料与方法1.1 供试材料选用高粱材料共54份, 来自全国9家高粱育种单位。具体品种名称、保存单位及父母本等信息见附表1。
1.2 试验设计2014年在沈阳农业大学高粱生理实验室进行试验。预备试验, 随机选取每个高粱品种(组合) 25粒饱满、大小一致的种子, 经7%的NaClO溶液(有效氯含量≥ 5.2%, 国药集团化学试剂有限公司生产)消毒10 min, 蒸馏水冲洗5次, 用滤纸吸干, 放入直径15 cm培养皿(铺有双层滤纸)。于RXZ-1000B型人工气候箱培养, 箱内光照/黑暗为12 h/12 h, 温度为28℃/25℃, 湿度为60%, 光照强度为134 μ mol m^-2 s^-1, 连续培养10 d, 各处理3次重复。以PEG-6000水溶液模拟干旱环境, 设置4个干旱胁迫水平, PEG-6000质量浓度分别为80、120、150和175 g L^-1(对应水势分别为-0.1、-0.2、-0.3和-0.4 MPa), 以蒸馏水作为对照, 每个培养皿中加入8 mL胁迫液或蒸馏水。从种子培养之日起作为起始期(0 d), 每隔2 d补充适量蒸馏水, 且在2、4、6、8和10 d调查种子发芽数。通过预备试验观察到在水势为-0.4 MPa时, 不同高粱品种(组合)间及处理与对照间的发芽性状存在较大差异, 所以选择175 g L^-1的PEG-6000水溶液作为正式试验的干旱胁迫浓度。
正式试验的人工培养条件和调查过程与预备试验相同, 每品种(组合)各处理条件下3次重复。在试验结束时, 从各处理随机取高粱幼苗5株, 测定芽长、根长、芽干重、根干重、籽粒干重, 计算干物质转运率^[23]。为消除试验材料间的差异, 采用各项测定指标的相对值来反映对干旱的响应。
发芽势(GP) = 4 d发芽种子数/供试种子数× 100%, 相对发芽势 = (处理发芽势/对照发芽势)× 100%; 发芽率(GR) = 10 d发芽种子数/供试种子数× 100%。
相对发芽率 = (处理发芽率/对照发芽率)× 100%; 种子萌发抗旱指数(DGRI) = 干旱种子萌发指数/对照种子萌发指数; 萌发指数 = 1.00nd₂+ 0.75nd₄+ 0.50nd₆+ 0.25nd₈, 其中, nd₂、nd₄、nd₆、nd₈分别为2、4、6、8 d的种子发芽率。
干物质转运率 = (芽干重+根干重)/ (芽干重+根干重+籽粒干重)× 100%, 相对干物质转运率 = (处理干物质转运率/对照干物质转运率)× 100%。
1.3 数据处理与分析应用Microsoft Excel 2007整理数据, SPSS18.0进行方差分析、相关分析及聚类分析。

2 结果与分析2.1 干旱胁迫对不同高粱品种萌发的影响在水势为-0.4 MPa的干旱胁迫下, 不同高粱品种的萌发指标表现出不同程度的下降(表1)。发芽势相对值变化范围为0.33~1.35, 发芽率相对值在0.69~1.58之间, 萌发指数的相对值在0.47~1.22之间, 芽长的相对值在0.39~1.01之间, 根长的相对值在0.42~1.42之间, 芽干重的相对值在0.44~1.18之间, 根干重的相对值在0.49~2.16之间, 干物质转运率的相对值为0.40~1.34。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 高粱品种萌发性状相对值 Table 1 Relative value of germination traits of sorghum under drought stress 编号 Code X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 1 1.06 ad 1.02 bc 1.05 af 0.74 cm 0.68 dj 0.89 bh 1.47 bd 1.01 bc 2 1.00 ad 1.01 bc 1.00 ag 0.73 cm 0.73 dj 1.05 ab 1.58 ac 1.02 b 3 0.96 ad 0.98 bc 0.99 ag 0.72 dm 0.81 ch 0.99 ae 1.35 bf 0.97 bd 4 0.87 ae 0.92 bc 0.92 ah 0.80 bl 0.91 bf 0.87 bi 1.12 bl 0.88 bf 5 1.02 ad 1.03 bc 1.05 af 0.84 ah 1.20 ab 0.78 bl 1.31 bh 0.91 be 6 1.04 ad 1.07 bc 1.07 ae 0.86 ae 0.77 di 0.86 bi 1.28 bi 0.93 bd 7 0.98 ad 1.10 bc 1.01 ag 0.89 ad 1.01 bd 0.80 bl 1.10 bl 0.83 dh 8 0.92 ad 0.98 bc 0.95 ag 0.72 dm 0.81 ch 0.79 bl 1.11 bl 1.34 a 9 0.95 ad 1.01 bc 0.96 ag 0.84 ah 0.74 dj 0.87 bi 1.06 bl 0.92 bd 10 0.97 ad 0.88 bc 0.90 ah 0.83 ai 0.81 ch 0.93 af 1.19 bk 0.96 bd 11 1.04 ad 1.04 bc 1.07 ae 0.78 bm 0.57 gj 0.86 bj 0.95 bl 0.80 dj 12 1.10 ad 1.03 bc 1.08 ae 0.76 cm 0.96 be 0.89 bh 1.30 bh 0.93 bd 13 0.99 ad 0.72 bc 1.04 ag 0.94 ac 0.69 dj 1.02 ac 1.03 bl 0.93 bd 14 0.91 ad 0.95 bc 0.93 ah 0.86 af 0.71 dj 0.79 bl 0.81 dl 0.80 dj 15 1.27 ac 1.00 bc 1.15 ac 0.86 ag 0.74 dj 0.88 bi 1.22 bk 0.94 bd 16 0.97 ad 0.92 bc 0.96 ag 0.85 ag 0.96 be 0.80 bl 1.38 be 0.85 dj 17 1.08 ad 0.90 bc 0.99 ag 1.01 a 1.42 a 1.18 a 2.12 a 0.97 bd 18 1.34 ab 1.20 abc 1.14 ad 0.87 ad 0.79 ch 0.85 bj 2.06 a 0.96 bd 19 1.35 a 1.58 a 1.22 a 0.88 ad 1.11 bc 0.93 af 2.16 a 0.95 bd 20 1.05 ad 1.05 bc 0.99 ag 0.80 bl 0.80 ch 0.84 bk 1.32 bg 0.90 be 21 1.00 ad 0.94 bc 0.96 ag 0.80 bl 0.82 ch 0.99 ae 1.46 bd 0.88 bf 22 1.06 ad 1.00 bc 0.92 ah 0.75 cm 0.67 ej 0.75 cl 0.99 bl 0.80 di 23 0.93 ad 1.05 bc 0.94 ah 0.66 eo 0.71 dj 0.66 fm 1.32 bh 0.83 dh 24 0.79 ae 0.92 bc 0.94 ah 0.85 ag 0.61 fj 1.00 ad 1.35 bf 0.88 bf 25 0.88 ae 0.96 bc 1.17 ab 0.98 ab 0.79 ch 0.93 af 1.60 ab 0.84 ch 26 1.06 ad 0.91 bc 0.97 ag 0.71 dn 0.44 ij 0.74 cm 1.09 bl 0.67 hm 27 0.95 ad 1.04 bc 0.99 ag 0.69 do 0.42 j 0.90 ag 1.26 bj 0.85 cg 28 0.94 ad 1.03 bc 0.96 ag 0.80 bl 0.50 hj 0.88 bi 1.32 bh 0.69 gl 29 0.89 ae 0.94 bc 0.91 ah 0.85 ag 0.57 gj 0.93 af 1.32 bh 0.89 be 30 0.88 ae 0.96 bc 0.90 ah 0.65 go 0.50 hj 0.73 cm 1.08 bl 0.85 bg 31 1.06 ad 1.00 bc 0.97 ag 0.82 aj 0.52 gj 1.01 ad 1.09 bl 0.84 ch 32 0.98 ad 0.97 bc 0.99 ag 0.77 cm 0.56 gj 0.79 bl 1.16 bk 0.71 fl 33 1.16 ad 1.23 ab 1.14 ad 0.81 bk 0.77 di 0.72 cm 0.98 bl 0.75 ek 34 1.02 ad 0.97 bc 0.97 ag 0.76 cm 0.85 cg 0.78 bl 1.35 bf 0.75 ek 35 0.94 ad 0.89 bc 0.75 ah 0.69 dn 0.54 gj 0.60 gm 0.58 kl 0.55 lp 36 0.72 ce 0.85 bc 0.57 fh 0.52 np 0.49 hj 0.54 km 0.66 gl 0.48 np 37 0.87 ae 0.79 bc 0.71 bh 0.69 do 0.50 hj 0.68 em 0.77 el 0.59 ko 38 0.71 ce 0.81 bc 0.56 gh 0.57 mo 0.53 gj 0.62 gm 0.75 el 0.60 ko 39 0.76 ae 0.84 bc 0.63 eh 0.60 lo 0.56 gj 0.59 hm 0.65 hl 0.50 np 40 0.89 ae 0.90 cb 0.69 bh 0.68 do 0.59 fj 0.66 fm 0.74 el 0.58 lo 41 0.76 be 0.78 bc 0.72 bh 0.58 mo 0.58 fj 0.58 im 0.75 el 0.48 np 42 0.70 ce 0.82 bc 0.71 bh 0.39 p 0.61 fj 0.44 m 0.86 dl 0.44 op 43 1.25 ac 1.20 abc 1.11 ae 0.69 do 0.63 ej 0.61 gm 0.77 el 0.52 mp 44 1.02 ad 1.09 bc 0.95 ag 0.49 op 0.63 ej 0.53 lm 0.49 l 0.44 op 45 0.83 ae 0.83 bc 0.67 dh 0.63 io 0.83 ch 0.77 bl 0.88 dl 0.64 jn 46 0.70 ce 0.87 bc 0.67 eh 0.61 ko 0.70 dj 0.63 fm 0.92 cl 0.50 np 47 0.90 ae 0.93 bc 0.83 ah 0.62 io 0.61 fj 0.56 jm 0.70 fl 0.40 p 48 0.93 ad 0.93 bc 0.88 ah 0.60 lo 0.67 ej 0.70 dm 0.88 dl 0.62 kn 49 0.65 de 0.91 bc 0.79 ah 0.65 fo 0.63 ej 0.75 cl 0.76 el 0.59 ko 50 0.74 ce 0.79 bc 0.69 bh 0.66 eo 0.85 cg 0.73 cm 0.60 jl 0.58 ko 51 0.33 e 0.69 c 0.47 h 0.64 ho 0.77 di 0.73 cm 0.85 dl 0.72 fl 52 0.80 ae 0.85 bc 0.70 bh 0.62 jo 0.80 ch 0.69 em 0.80 dl 0.59 ko 53 0.71 ce 0.89 bc 0.79 ah 0.63 io 0.67 ej 0.62 gm 0.73 el 0.65 in 54 0.62 de 0.94 bc 0.69 bh 0.60 lo 0.80 ch 0.58 im 0.63 il 0.48 np X1: relative germination potential; X2: relative germination rate; X3: relative promptness index; X4: relative bud length; X5: relative root length; X6: relative bud dry weight; X7: relative root dry weight; X8: relative dry matter translocation rate. X1: 相对发芽势; X2: 相对发芽率; X3: 相对萌发抗旱指数; X4: 相对芽长; X5: 相对根长; X6: 相对芽干重; X7: 相对根干重; X8: 对干物质转运率。

表1 高粱品种萌发性状相对值 Table 1 Relative value of germination traits of sorghum under drought stress

部分品种的发芽率、发芽势和萌发抗旱指数大于对照, 如杂交组合1335A× TY3560R、13218A× 20982R和吉杂99、吉杂124等11个品种。其中杂交组合13218A× 20982R的发芽率、发芽势和萌发抗旱指数的相对值显著高于其他品种, 对干旱条件不敏感, 而龙杂11的发芽率、发芽势和萌发抗旱指数的观测值下降幅度最大, 分别为0.33、0.69和0.47, 说明受干旱胁迫的影响较大。L470A× LZ1050R和13218A× 20982R在芽长、根长、芽干重几个指标上的相对值都比较大, 其余大部分品种这3个指标的相对值大多都处于0.65~0.85之间, 说明干旱胁迫使发芽迟缓、根系生长缓慢; 吉杂90、辽杂12和龙杂9号在这3个指标上的相对值都很低, 说明受到干旱胁迫的影响较大, 对干旱环境极为敏感; 大部分高粱品种根干重的相对值都大于1, 可见高粱根生物积累量受到干旱条件的激发反而呈上升趋势。种子萌发过程中的营养转化会使种子的重量逐渐减小, 干旱胁迫会降低营养物质转化的速率, 干物质转运率是一个能够反映种子营养物质转化速率与效率的指标, 白杂11的干物质转运率的相对值最高, 为1.34, 辽杂11的干物质转运率最低, 为0.40。
2.2 干旱胁迫下高粱萌发期各性状间的相关性由表2可知, 大部分萌发性状间的相关性都已达到显著或极显著的水平。相对发芽势与相对萌发抗旱指数的相关系数为0.853, 相对芽长与相对芽干重的相关系数为0.815。相对芽干重和相对干物质转运率之间与相对根干重之间的关系也达到极显著水平, 分别为0.794和0.751。相对发芽率和相对发芽势之间与相对萌发抗旱指数之间的相关性也较高, 分别为0.746和0.732。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 干旱条件下高粱萌发期幼苗各生长指标的相关系数 Table 2 Correlation coefficients among germination traits of sorghum cultivars under drought stress 性状Trait Trait X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X1 1 X2 0.746* * 1 X3 0.853* * 0.732* * 1 X4 0.550* * 0.350* * 0.704* * 1 X5 0.253 0.262 0.315* 0.486* * 1 X6 0.423* * 0.219 0.591* * 0.815* * 0.399* * 1 X7 0.573* * 0.516* * 0.669* * 0.693* * 0.529* * 0.751* * 1 X8 0.475* * 0.338* 0.634* * 0.708* * 0.425* * 0.794* * 0.720* * * and * * indicate significance of correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. * 和* * 分别表示0.05和0.01平上相关性显著。

表2 干旱条件下高粱萌发期幼苗各生长指标的相关系数 Table 2 Correlation coefficients among germination traits of sorghum cultivars under drought stress

2.3 对高粱品种萌发期抗旱性的主成分分析表3表明前3个主成分贡献率分别为62.04%、16.07%、9.20%, 累计贡献率达87.31%, 考虑到累计贡献率大于80%的原则, 说明这3个主成分已足以反映该数据的信息, 符合主成分分析的要求。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 3个主成分的特征根及贡献率 Table 3 Eigen value of three principal components and their contributions and cumulative contribution rates 主成分 Principal component 特征值 Eigen value 贡献率 Contribution (%) 累计贡献率 Cumulative contribution (%) I 4.96 62.04 62.04 II 1.29 16.07 78.10 III 0.74 9.20 87.31

表3 3个主成分的特征根及贡献率 Table 3 Eigen value of three principal components and their contributions and cumulative contribution rates

第I主成分的特征根λ ₁= 4.96, 贡献率为62.04%, 在得分函数Y₁中第I主成分上X₃、X₇和X₄的系数较大, 说明在第I主成分上有较大的载荷, 反映了相对萌发抗旱指数、相对根干重和相对芽长的综合指标。第II主成分的特征根λ ₂= 1.29, 贡献率为16.07%, 在得分函数Y₂上X₂和X₁的系数较大, 分别为0.511和0.403, 说明在第II主成分上发芽率和发芽势具有较高的载荷, 反映了在干旱胁迫下各品种的萌发状况。第III主成分的贡献率为9.20%, 相对根长在第III主成分的载荷较大, 反映了干旱胁迫下根部的生长情况。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 各因子的载荷矩阵 Table 4 Loading matrix of each component 主成分 Principal component X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 I 0.78 0.65 0.89 0.86 0.56 0.81 0.87 0.82 II 0.52 0.66 0.34 -0.26 -0.32 -0.44 -0.14 -0.31 III -0.05 0.19 -0.12 -0.12 0.75 -0.26 0.07 -0.18

表4 各因子的载荷矩阵 Table 4 Loading matrix of each component

表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 因子得分系数矩阵 Table 5 Coefficient matrix of component score 主成分 Principal component X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 I 0.157 0.131 0.178 0.173 0.112 0.164 0.176 0.166 II 0.403 0.511 0.261 -0.020 -0.253 -0.339 -0.105 -0.239 III -0.071 0.257 -0.165 -0.158 1.020 -0.355 0.102 -0.240

表5 因子得分系数矩阵 Table 5 Coefficient matrix of component score

根据主成分分析得出2个矩阵(表4和表5), 由此可得出因子得分函数公式。
Y₁= 0.157X₁+0.131X₂+0.178X₃+0.173X₄+0.112X₅
+0.164X₆+0.176X₇+0.166X₈
Y₂= 0.403X₁+0.511X₂+0.261X₃-0.200X₄-0.253X₅-0.339X₆-0.105X₇-0.239X₈
Y₃= -0.071X₁+0.257X₂-0.165X₃-0.158X₄+1.020 X₅-0.355X₆+0.102X₇+0.240X₈
单一的Y₁、Y₂或Y₃并不能对高粱品种的抗旱性作出综合评价, 而由Y₁、Y₂和Y₃可以得到综合因子得分函数, 即Y = 0.71Y₁+0.18Y₂+0.11Y₃。
综合因子得分(Y)的结果能够对不同品种高粱抗旱能力作出综合性评价, Y值越大, 代表着该品种抗旱能力越强。由表6可知, 13218A× 20982R的Y值最大, 说明它在众多品种(组合)中抗旱性最好, 1335A× TY3560R和L407A× LZ1050R分别位居第2和第3, 抗旱能力较高; 锦杂93、辽杂12、龙杂11分别居后3位, 属于干旱敏感品种。
2.4 对不同高粱品种萌发期抗旱性的聚类分析根据表6得出的Y值进行聚类分析, 利用系统分类的组内联接法, 根据欧式距离> 5的标准, 将54个高粱品种分为4大类(图1)。
第I类群只包含13218A× 20982R一个组合, 该组合的抗旱指标大于其他品种(组合), 位于抗旱能力排序的第一位, 是具有高抗旱能力的杂交组合。
第II类群包含吉杂133、晋杂102、川糯粱15、泸糯3号、吉杂305、白杂8号、意大利、HL8、L470A× 1181R、吉杂99、吉杂124、L470A× LZ1050R和1335A× TY3560R这13个品种(组合), 这些品种抗旱指标的相对值都比较大, 说明这些品种在萌发期对干旱胁迫有不敏感的特性, 属于抗旱品种。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 各品种综合因子得分Y值及抗旱性的排序 Table 6 Y-value of comprehensive component score and the ranks of drought-resistance of sorghum cultivars 编号 Code Y1 Y2 Y3 Y 抗旱性排序 Order of drought resistance 1 0.81 0.12 -0.76 0.51 13 2 0.94 -0.57 -0.78 0.48 14 3 0.68 -0.62 -0.23 0.35 18 4 0.34 -0.96 0.53 0.12 26 5 0.95 -0.38 2.28 0.86 5 6 0.88 0.19 -0.23 0.64 9 7 0.75 0.01 1.37 0.68 8 8 0.60 -0.72 -0.24 0.27 19 9 0.49 -0.27 -0.41 0.25 21 10 0.51 -1.08 -0.36 0.13 25 11 0.36 0.73 -1.19 0.26 20 12 0.92 0.03 0.75 0.74 7 13 0.60 -1.54 -1.79 -0.05 32 14 0.07 -0.22 -0.40 -0.03 31 15 1.08 0.57 -0.76 0.79 6 16 0.58 -0.71 0.92 0.39 15 17 2.04 -2.55 2.27 1.24 3 18 1.74 1.16 0.11 1.46 2 19 2.52 2.05 2.29 2.41 1 20 0.70 0.15 0.13 0.54 12 21 0.74 -0.78 -0.19 0.36 16 22 0.11 0.54 -0.29 0.14 24 23 0.05 0.63 0.42 0.19 22 24 0.43 -1.14 -1.38 -0.05 33 25 1.07 -0.76 -0.47 0.57 11 26 -0.19 0.82 -1.48 -0.15 34 27 0.22 0.52 -1.85 0.05 28 28 0.24 0.35 -1.28 0.09 27 29 0.40 -0.69 -1.42 0.00 30 30 -0.28 0.31 -1.06 -0.26 36 31 0.52 0.06 -1.85 0.18 23 32 0.09 0.45 -0.94 0.04 29 33 0.70 1.84 0.47 0.88 4 34 0.37 0.06 0.67 0.35 17 35 -1.00 0.64 -0.37 -0.63 42 36 -1.76 0.27 0.01 -1.20 53 37 -1.01 -0.16 -0.88 -0.84 48 38 -1.50 -0.40 -0.21 -1.16 52 39 -1.46 0.06 0.05 -1.02 50 40 -0.91 0.21 -0.12 -0.63 40 41 -1.42 0.00 0.06 -1.00 49 42 -1.82 0.59 0.97 -1.08 51 43 0.06 2.84 0.28 0.58 10 44 -0.97 2.36 0.78 -0.18 35 45 -0.75 -0.80 0.86 -0.58 39 46 -1.17 -0.27 0.81 -0.79 47 47 -1.08 1.07 0.42 -0.53 38 48 -0.58 0.54 0.16 -0.29 37 49 -0.91 -0.35 -0.07 -0.72 44 50 -1.01 -0.95 0.96 -0.78 46 51 -1.52 -2.66 0.64 -1.49 54 52 -0.92 -0.43 0.95 -0.63 41 53 -0.98 -0.09 0.33 -0.68 43 54 -1.32 -0.06 1.56 -0.78 45

表6 各品种综合因子得分Y值及抗旱性的排序 Table 6 Y-value of comprehensive component score and the ranks of drought-resistance of sorghum cultivars

图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 54个高粱品种聚类分析图Fig. 1 Dendrogram of 54 sorghum cultivars based on Y-value

第III类群包含苏马克、沈杂5号、特雷利、龙杂9号、赤杂24、敖杂1号、白杂11、吉杂123、晋杂18、川糯粱2号、泸糯12、罗马、丽欧、赤杂28、非洲白、吉杂127、贝利、凯勒、晋杂101、泸糯13、戴尔、泸州红1号、考利共23个品种, 这些品种的一些抗旱指标容易受到干旱条件的影响, 所以属于干旱敏感品种。
第IV类群的品种包括辽杂35、葫梁1号、龙杂12、辽杂21、锦杂105、龙杂13、辽杂10号、锦杂106、辽杂19、辽杂12、锦杂93、锦杂103、四杂29、吉杂90和龙杂11, 这些品种抗旱指标受干旱条件影响较大, 说明对干旱条件非常敏感, 属于高度敏感品种。

3 讨论植物的抗旱性是一个复杂的综合性状, 在植物生长发育的各个阶段表现出抗旱机制也有所不同。萌发期是作物群体数量建成的关键时期, 作物在萌发期极易受到干旱环境的影响, 所以在萌发期筛选出具有抗旱能力的品种对于干旱地区农业生产具有重要意义^[24]。PEG作为一种理想的渗透调节剂, 在栽培基质中可以降低水势且能保持稳定的渗透压, 经常被用来模拟干旱环境进行发芽试验^[15]。
近年来对高粱抗旱性的研究多集中于生长和生理特性方面^{[25, 26, 27]}, 而对高粱萌发期抗旱性的系统研究并不多见。本研究的试验材料, 涉及全国主要高粱育种单位选育的高粱品种、杂交组合及部分甜高粱品种, 遗传背景较为丰富, 对不同材料的应用具有一定的借鉴作用。虽然试验材料来自不同生产地区, 受遗传背景影响在萌发期的表现可能会存在一定差异, 但本试验以人工气候箱控制相同的培养条件, 应用PEG在一致的低渗透压下(-0.4 MPa)对不同来源高粱品种萌发特性的研究, 减少或避免了由于品种栽培环境差异对观测结果所产生的偏差。同时, 正式试验前还进行了预备试验, 对干旱水平的控制及试验材料的观测均不少于6次重复, 保证了试验结果的可靠性。
本研究发现, 萌发期干旱胁迫下, 除根干重外, 大部分品种(组合)的萌发指标都有不同程度的降低, 说明干旱胁迫对高粱的萌发生长造成了消极的影响。但也有一些品种(组合)对于干旱的敏感度较低, 甚至干旱激发了高粱的某些萌发状态, 表现为相对值大于1, 如吉杂99、吉杂124等品种和组合1335A× TY3560R、13218A× 20982R的萌发指标都大于对照, 这与前人研究的一定程度的干旱可以提高种子发芽率和幼苗活力的观点较为相似^{[17, 18, 19]}。干旱条件下, 作物生长需要更加庞大的根系以便吸收和利用土壤中的水分^[28]; 一定程度的干旱胁迫可以促进作物根系的生长, 这是作物在一定程度上适应干旱环境的表现^{[29, 30]}, 本试验中大部分高粱品种(组合)根部生物积累量高于对照就证明了此观点。
作物的抗旱性是一个与环境因素密切相关的复杂的数量性状。不同作物萌发期的抗旱性研究都已表明, 种子的发芽率和萌发抗旱指数等指标在鉴定作物抗旱性方面已经得到了广泛的应用, 并能够充分反映作物种子的抗旱能力^{[29, 31]}。但任何单项指标都不能有效、准确地评价其抗旱性。所以, 必须同时观测多个指标, 在综合分析的基础上对试验材料抗旱能力进行有效、准确的评定。陈新等^[12]研究表明, 萌发期裸燕麦的种子活力指数与抗旱性关系密切, 可作为其抗旱性鉴定的主要指标。赫福霞等^[17]和徐蕊等^[22]认为种子萌发抗旱指数可作为鉴定玉米萌发期抗旱性的可靠指标, 发芽势、发芽率等指标与其显著相关。刘桂红等^[20]在谷子萌发期的抗旱性研究中发现, 发芽势、发芽率、幼芽长度、侧根数和根长均可作为抗旱鉴定的主要指标; 安永平等^[21]研究认为, 干旱胁迫下水稻种子的幼苗成活率和萌发胁迫指数可作为鉴定抗旱性的有效评价指标。前人对不同作物萌发期抗旱性的主要鉴定指标提出了不同的观点, 可见这些指标在不同作物抗旱性鉴定中的作用存在一定差异, 对不同作物抗旱性的鉴定需要不同的指标。本试验中, 通过主成分分析将8个抗旱指标归类成三大成分因子, 相对萌发抗旱指数、相对发芽率和相对根长又分别为各成分因子上最大的载荷, 可以作为高粱品种抗旱性鉴定的主要指标, 基于主成分分析的结果得出每个品种(组合)的因子得分, 对高粱萌发期的抗旱性综合评价。从排序和聚类分析的结果上来看, 与试验过程中的表现(表1)也较为一致, 说明能够对不同高粱品种萌发期的抗旱性作出有效、准确的评定。
作物抗旱性受自身遗传因素和环境条件的影响, 有些品种全生育期的抗旱性是一致的, 有些品种则存在着所处生育时期的差异, 即萌发期抗旱不等于中后期也抗旱, 但对于旱粮作物高粱来说, 萌发期抗旱性是非常重要的, 可以保证出苗率和合理群体的建立。我们对部分试验品种生育中后期的抗旱性进行了鉴定, 发现吉杂305在不同生育时期均属于抗旱性较高的品种, 而辽杂35、吉杂127、锦杂103在不同生育时期均属于抗旱性较弱的品种, 同时发现锦杂106生育后期的抗旱能力高于萌发期。本试验仅研究了对不同高粱品种(组合)萌发期的抗旱性, 而对不同干旱胁迫水平以及不同生育时期部分材料抗旱性的差异仍有待从形态、生理和分子水平深入研究。
4 结论54个高粱品种(组合)按照抗旱能力的强弱分为4大类, 13218A× 20982R是一个抗旱性极强的杂交组合, 吉杂133等13个品种(组合)为抗旱品种(组合), 苏马克等23个品种为干旱敏感品种, 辽杂35等17个品种为干旱高敏感型品种。高粱品种的萌发抗旱指数、发芽率和根长等指标可用作抗旱性鉴定的筛选依据。
附表1
Table 8
附表1(Supplementary Table 1)

附表1 供养试高梁品种及特征 Supplementary table 1 Tested sorghum cultivars and their characteristics

附表1 供养试高梁品种及特征 Supplementary table 1 Tested sorghum cultivars and their characteristics

The authors have declared that no competing interests exist.


参考文献View Option
原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1]	山仑, 邓西平, 康绍忠. 我国半干旱地区农业用水现状及发展方向. 水利学报, 2002, 33(9): 27-31 Shan L, Deng X P, Kang S Z. Current situation and perspective of agricultural water used in semiarid area of China. J Hydraulic Engin, 2002, 33(9): 27-31 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[2]	朴英华, 何文安. 高粱抗旱性研究进展. 安徽农业科学, 2009, 36: 7910-7913 Piao Y H, He W A. Research advance in drought resistance of sorghum. J Anhui Agric Sci, 2009, 36: 7910-7913 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[3]	Francois L E, Donovan T, Maas E V. Salinity effects on seed yield, growth, and germination of grain sorghum. Agron J, 1984, 76: 741-744[本文引用:1]
[4]	Hsiao T C, Fereres E, Acevedo E, Henderson D W. Water stress and dynamics of growth and yield of crop plants. In: Lange O L, Kappen L, Schulze E D, eds. Water and Plant Life. Berlin: Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 1976. pp 281-305[本文引用:1]
[5]	张锡梅, 徐勇. 谷子、糜子、高粱、玉米抗旱品种气孔扩散阻力、蒸腾速率、叶水势关系的研究. 干旱地区农业研究, 1987, 5(3): 80-85 Zhang X M, Xu Y. A study of relation of leaf water potential with resistance of stomic diffusion and evapotranspiration rate of millet, broom corn millet, sorghum and corn. Agric Res Arid Areas, 1987, 5(3): 80-85 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[6]	山仑, 徐炳成. 论高粱的抗旱性及在旱区农业中的地位. 中国农业科学, 2009, 42: 2342-2348 Shan L, Xu B C. Discussion on drought resistance of sorghum and its status in agriculture in arid and semiarid regions. Sci Agric Sin, 2009, 42: 2342-2348 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[7]	Ennajeh M, Vadel A M, Cochard H, Khemira H. Comparative impacts of water stress on the leaf anatomy of a drought-resistant and a drought-sensitive olive cultivar. J Hort Sci Biotechnol, 2010, 85: 289[本文引用:1]
[8]	Tuberosa R, Salvi S. Genomics-based approaches to improve drought tolerance of crops. Trends Plant Sci, 2006, 11: 405-412[本文引用:1]
[9]	Arjenaki F G, Dehaghi M A, Jabbari R, Arjenaki M A. Effects of priming on seed germination of marigold (Calendula officinalis L. ). Adv Environ Biol, 2011, 5: 276-280[本文引用:1]
[10]	刘自刚, 沈冰, 张雁. 桔梗种子萌发对低温、干旱及互作胁迫的响应. 生态学报, 2013, 33: 2615-2622 Liu Z G, Shen B, Zhang Y. Morphological responses to temperature, drought stress and their interaction during seed germination of Platycodon grand iflorum. Acta Ecol Sin, 2013, 33: 2615-2622 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[11]	裴帅帅, 尹美强, 温银元, 黄明镜, 张彬, 郭平毅, 王玉国, 原向阳. 不同品种谷子种子萌发期对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价. 核农学报, 2014, 28: 1897-1904 Pei S S, Yin M Q, Wen Y Y, Huang M J, Zhang B, Guo P Y, Wang Y G, Yuan X Y. Physiological response of foxtail millet to drought stress during seed germination and drought resistance evaluation. J Nucl Agric Sci, 2014, 28: 1897-1904 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[12]	陈新, 宋高原, 张宗文, 吴斌. PEG-6000胁迫下裸燕麦萌发期抗旱性鉴定与评价. 植物遗传资源学报, 2014, 15: 1188-1195 Chen X, Song G Y, Zhang Z W, Wu B. Identification and evaluation of drought resistance of naked oat (Aveua nuda L. ) under PEG-6000 stress at germination stage. J Plant Genet Resour, 2014, 15: 1188-1195 (in Chinese with English abstract)[本文引用:3]
[13]	孙璐, 周宇飞, 汪澈, 肖木辑, 陶冶, 许文娟, 黄瑞冬. 高粱品种萌发期耐盐性筛选与鉴定. 中国农业科学, 2012, 45: 1714-1722 Sun L, Zhou Y F. Wang C, Xiao M J, Tao Y, Xu W J, Huang R D. Screening and identification of sorghum cultivars for salinity tolerance during germination. Sci Agric Sin, 2012, 45: 1714-1722 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[14]	李丰先, 周宇飞, 王艺陶, 孙璐, 白薇, 闫彤, 许文娟, 黄瑞冬. 高粱品种萌发期耐碱性筛选与综合鉴定. 中国农业科学, 2013, 46: 1762-1771 Li F X, Zhou Y F, Wang Y T, Sun L, Bai W, Yan T, Xu W J, Huang R D. Screening and identification of sorghum cultivars for alkali tolerance during germination. Sci Agric Sin, 2013, 46: 1762-1771 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[15]	Berkat O, Briske D D. Water potential evaluation of three germination substrates utilizing polyethylene glycol 20, 000. Agron J, 1982, 74: 518-521[本文引用:2]
[16]	张立军, 樊金娟, 阮燕晔, 关义新. 聚乙二醇在植物渗透胁迫生理研究中的应用. 植物生理学通讯, 2004, 40: 361-364 Zhang L J, Fan J J, Ruan Y Y, Guan Y X. Application of polyethylene glycol in the study of plant osmotic stress physiology. Plant Physiol Commun, 2004, 40: 361-364 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[17]	赫福霞, 李柱刚, 阎秀峰, 王秀君. 渗透胁迫条件下玉米萌芽期抗旱性研究. 作物杂志, 2014, (5): 144-147 He F X, Li Z G, Yan X F, Wang X J. Effect of osmotic stress on drought resistance of maize at germination stage. Crops, 2014, (5): 144-147 (in Chinese with English abstract)[本文引用:4]
[18]	杨子光, 张灿军, 冀天会, 孟丽梅, 郭军伟, 张坷. 小麦抗旱性鉴定方法及评价指标研究: IV. 萌发期抗旱指标的比较研究. 中国农学通报, 2008, 23(12): 173-176 Yang Z G, Zhang C J, Ji T H, Meng M L, Guo J W, Zhang K. Study on resistance drought identify method and evaluation index of wheat: IV. The comparative study on resistance drought index of wheat in germination. Chin Agric Sci Bull, 2008, 23(12): 173-176 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[19]	敬礼恒, 陈光辉, 刘利成, 何姝. 水稻种子萌发期的抗旱性鉴定指标研究. 杂交水稻, 2014, (3): 26 Jing H L, Chen G H, Liu L C, He S. Studies on identification indices of drought resistance of rice in deed germination. Hybrid Rice, 2014, (3): 26 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[20]	刘桂红, 王珏, 杜金哲, 管延安. 谷子萌芽期抗旱性鉴定研究. 中国农学通报, 2013, 29(3): 86-91 Liu G H, Wang J, Du J Z, Guan Y A. Study on drought resistance of millet in seeding emergence stage. Chin Agric Sci Bull, 2013, 29(3): 86-91 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[21]	安永平, 强爱玲, 张媛媛, 张文银, 曹桂兰, 韩龙植. 渗透胁迫下水稻种子萌发特性及抗旱性鉴定指标研究. 植物遗传资源学报, 2006, 4: 421-426 An Y P, Qiang A L, Zhang Y Y, Zhang W Y, Cao G L, Han L Z. Study on characteristics of germination and drought-resistance index by osmotic stress in rice. J Plant Genet Resourc, 2006, 4: 421-426 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[22]	徐蕊, 王启柏, 张春庆, 吴承来. 玉米自交系抗旱性评价指标体系的建立. 中国农业科学, 2009, 42: 72-84 Xu R, Wang Q B, Zhang C Q, Wu C L. Drought-resistance evaluation system of maize inbred. Sci Agric Sin, 2009, 42: 72-84 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[23]	齐华, 许晶, 孟显华, 王晓波, 刘明, 管宏军. 水分胁迫下燕麦萌芽期抗旱指标的研究. 种子, 2009, (7): 7-10 Qi H, Xu J, Meng X H, Wang X B, Liu M, Guan H J. Studies on the drought resistance index of oat at germination stage under water stress. Seed, 2009, (7): 7-10 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[24]	石永红, 万里强, 刘建宁, 王运琦, 郭锐, 吴欣明, 李向林. 多年生黑麦草抗旱性主成分及隶属函数分析. 草地学报, 2010, 18: 669-672 Shi Y H, Wan L Q, Liu J N, Wang Y Q, Guo R, Wu X M, Li X L. Analysis of the principal components and the subordinate function of Lolium perenne drought resistance. Acta Agrest Sin, 2010, 18: 669-672 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[25]	周宇飞, 王德权, 陆樟镳, 王娜, 王艺陶, 李丰先, 许文娟, 黄瑞冬. 干旱胁迫对持绿性高粱光合特性和内源激素ABA, CTK含量的影响. 中国农业科学, 2013, 47: 655-663 Zhou Y F, Wang D Q, Lu Z B, Wang N, Wang Y T, Li F X, Xu W J, Huang R D. Effects of drought stress on photosynthetic characteristics and endogenous hormone ABA and CTK contents in green-stayed sorghum. Sci Agric Sin, 2013, 47: 655-663 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[26]	周宇飞, 王德权, 陆樟镳, 王娜, 王艺陶, 李丰先, 许文娟, 黄瑞冬. 干旱胁迫对持绿性高粱叶片渗透调节及叶绿体超微结构的影响. 应用生态学报, 2013, 24: 2545-2550 Zhou Y F, Wang D Q, Lu Z B, Wang N, Wang Y T, Li F X, Xu W J, Huang R D. Impacts of drought stress on leaf osmotic adjustment and chloroplast ultrastructure of stay-green sorghum. Chin Appl Ecol, 2013, 24: 2545-2550 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[27]	邵艳军, 山仑, 李广敏. 干旱胁迫与复水条件下高粱, 玉米苗期渗透调节及抗氧化比较研究. 中国生态农业学报, 2006, 14(1): 68-70 Shao Y J, Shan L, Li G M. Comparison of osmotic regulation and antioxidation between sorghum and maize seedlings under soil drought stress and water recovering conditions. Chin J Eco-Agric, 2006, 14(1): 68-70 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[28]	张美俊, 杨武德, 乔治军, 冯美臣, 王冠, 段云, 陈凌. 不同糜子品种萌发期对干旱胁迫的响应及抗旱性评价. 草地学报, 2013, 21: 302-307 Zhang M J, Yang W D, Qiao Z J, Feng M C, Wang G, Duan Y, Chen L. Resistance evaluation and response of 16 millet varieties at germination stage to drought stress. Acta Agres Sin, 2013, 21: 302-307 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[29]	伏兵哲, 兰剑, 李小伟, 高雪芹. PEG-6000 干旱胁迫对16个苜蓿品种种子萌发的影响. 种子, 2012, 31(4): 10-14 Fu B Z, Lan J, Li X W, Gao X Q. Effects of PEG-6000 drought stress on seed germination of 16 varieties of alfalfa. Seed, 2012, 31(4): 10-14 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2]
[30]	罗音, 王玉军, 谢胜利, 赵新西, 杨兴洪, 王玮. 等渗水分与盐分胁迫对烟草种子萌发的影响及外源甜菜碱的保护作用. 作物学报, 2005, 31: 1029-1034 Luo Y, Wang Y J, Xie S L, Zhao X X, Yang X H, Wang W. Effects of isotonic water and salt stress on seed germination of tobacco and protective function of exogenous glycine betaine. Acta Agron Sin, 2005, 31: 1029-1034 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[31]	张玉梅, 林琪, 姜雯, 张延胜, 李忠. 渗透胁迫条件下不同抗旱性小麦品种萌发期生理生化指标的变化. 麦类作物学报, 2006, 26(6): 125-130 Zhang Y M, Lin Q, Jiang W, Zhang Y S, Li Z. Effect of osmotic stress on physiological and biochemical indices at germination stage of different drought-resistant wheat. J Triticeae Crops, 2006, 26(6): 125-130 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]